Tessuto Epiteliale PDF

TESSUTO EPITELIALE I tessuti epiteliali sono composti da complessi cellulari superficiali che, con poche eccezioni, delimitano le superfici corporee interne o esterne rispetto al connettivo sottostante. Gli epiteli ricoprono perciò le superfici corporee esterne, rivestono le cavità interne, compres...

TESSUTO EPITELIALE I tessuti epiteliali sono composti da complessi cellulari superficiali che, con poche eccezioni, delimitano le superfici corporee interne o esterne rispetto al connettivo sottostante. Gli epiteli ricoprono perciò le superfici corporee esterne, rivestono le cavità interne, comprese le pareti vasali, e formano le parti secernenti e i dotti escretori delle ghiandole esocrine presenti negli apparati digerente, respiratorio e urogenitale. Esistono 3 tipi di tessuto epiteliale: - **Di rivestimento:** - cute, rivestimento della superficie esterna - tonache mucose, superfici interne degli organi che comunicano con l'esterno (tubo digerente, vie respiratorie, vie genitali) - tonache sierose, superficie delle cavità che NON comunicano con l'esterno (pericardio, pleura, peritoneo) [MESOTELIO ] - vasi sanguigni e linfatici (loro superficie interna) [ENDOTELIO\ ] - - Parenchima (porzione funzionale) di ghiandole esocrine ed endocrine - **Sensoriali:** - Cellule specializzate inframmezzate agli epiteli di rivestimento, possiedono recettori specifici e sono collegate a cellule nervose (Cellule gustative, cellule acustiche) Gli epiteli svolgono essenzialmente tre funzioni: - Escrezione di prodotti di scarto; - Secrezione di prodotti utili; - Assorbimento STRUTTURA GENERALE ================== Gli epiteli poggiano su una membrana basale. Sono formati da un aggregato di cellule sempre strettamente aderenti tra loro, grazie a molecole di adesione tra le singole cellule che le tengono unite con giunzioni particolari, e sono inframmezzate da scarsissimo materiale extracellulare. I tessuti epiteliali **non sono vascolarizzati**: le sostanze nutritizie provengono dai vasi del connettivo sottostante e diffondono lungo gli stretti spazi intercellulari tra le cellule epiteliali che contengono liquido interstiziale. Negli epiteli, le cellule hanno un preciso orientamento; è pertanto possibile indicare con un nome preciso le loro varie parti. Rigenerazione e rinnovamento ---------------------------- Gli epiteli sono generalmente sottoposti a continuo rinnovamento, l'equilibrio viene mantenuto in relazione al numero delle cellule e allo spessore dell'epitelio: *% proliferazione cellulare = % morte cellulare* La proliferazione avviene a livello delle cellule basali indifferenziate, mentre la morte cellulare avviene tramite: - **Cheratinizzazione** → cute - **Esfoliazione** → intestino Questo fenomeno non avviene nelle vie aeree e nelle ghiandole. Polarità -------- Molte cellule epiteliali sono specializzate in: - Produzione di secrezioni *esocrine* o *endocrine* - Movimento di fluidi sulla superficie epiteliale - Movimento di fluidi e soluti attraverso l'epitelio stesso Di solito, queste cellule mostrano una polarità sia morfologica che funzionale lungo l'asse che si estende dalla membrana basale alla superficie libera. La polarità consiste nella distribuzione asimmetrica di organelli e di specializzazioni di membrana ed è particolarmente evidente nell'epitelio cilindrico semplice.  Specializzazioni di membrana ---------------------------- Le diverse superfici delle cellule epiteliali (apicale, basale, laterali) possono presentare una varietà di specializzazioni di membrana: - Superficie apicale → microvilli o ciglia - Superficie laterale → giunzioni cellulari - Superficie basale → lamina basale Specializzazioni apicali delle cellule epiteliali ------------------------------------------------- Sulla superficie cellulare libera (superficie apicale) si possono differenziare formazioni temporanee o permanenti. Vi sono inoltre estroflessioni della membrana di diversa lunghezza che sono divise in: - Microvilli - Ciglia - Stereociglia **MICROVILLI:** I microvilli sono formati da estroflessioni digitiformi regolari della superficie libera che hanno sulla loro superficie un glicocalice evidente. Sono ricchi di enzimi per la degradazione degli zuccheri e svolgono **funzione assorbente**. Il numero e l\'aspetto dei microvilli sono correlati alla capacità di assorbimento della cellula → nell\'intestino nel rene sono molto fitti. L'asse è occupato da microfilamenti di actina che si connettono tra loro alla base formando la **trama terminale** che da rigidità al citoplasma apicale. Al di sotto dei filamenti di actina si trovano altri filamenti citoscheletrici, anch'essi orizzontali. I filamenti di actina del microvilli si legano ai filamenti orizzontali dell'actina cellulare. **CIGLIA E FLAGELLI :** Si tratta di protrusioni cellulari mobili e lunghe. In base alla lunghezza e alla numerosità delle protrusioni: - Ciglia → corte e numerose - Flagelli → poche e lunghe Sono datati di movimento proprio, ritmico e coordinato: - Ciglia → movimento pendolare - Flagelli → movimento sinusoidale Ciglia e flagelli hanno uno scheletro microtubulare composto da 9 coppie di microtubuli periferici e da 2 microtubuli centrali collegati da raggi proteici. **STEREOCIGLIA :** Le stereociglia sono lunghi microvilli relativamente rigidi, contengono fasci di filamenti di actina connessi da ponti di fibrina. Sono immobili e sono localizzati in due regioni ed in esse svolgono due diverse funzioni: - Epididimo → aumento della superficie assorbente - Nelle cellule sensoriali della coclea (orecchio interno) → trasduzione del segnale GIUNZIONI CELLULARI =================== Una peculiarità delle cellule epiteliali è la tendenza intrinseca a formare lamine compatte che: - consente l'adesione fra cellule adiacenti garantendo l'integrità meccanica del rivestimento - impedisce il libero passaggio di sostanze fra lume dell'organo e connettivo Le giunzioni di membrana rinforzano i tessuti e limitano il movimento transmembrana delle molecole; possono essere di tre tipologie: - **Occludenti** → Zonula occludens - **Aderenti** → Zonula adhaerens, Desmosoma - **Comunicanti** → Gap junction Giunzioni occludenti (tight junction) ---------------------------------------------------------- Linee di fusione tra membrane adiacenti estese a cintura attorno al perimetro cellulare che sigillano le cellule tra loro. Sono responsabili della polarità di membrana in quanto la dividono in due compartimenti non comunicanti: apicale e latero-basale. Impediscono a qualsiasi molecola di passare nell'interstizio tra una cellula e l'altra Giunzioni aderenti ------------------ Robusta giunzione meccanica resa possibile da proteine di membrana che interagiscono a livello interstiziale con quelle della cellula adiacente. Ne esistono di due tipologie: - Giunzione intermedia (zonula adhaerens) - Desmosoma o emidesmosoma **GIUNZIONE INTERMEDIA :** Accollamento delle membrane separate dal "cemento intercellulare". La zona adhaerens circonda il perimetro cellulare subito sotto la zonula occuldens. È formata da due classi di molecole: - Proteine di adesione transmembrana → caderine; - Supporto citoscheletrico → actina **DESMOSOMA :** Giunzione tenace, rinforzata dalla presenza di "addensamenti" su cui si agganciano abbondanti fasci di microfilamenti. È formata da due classi di molecole: - Le proteine di ancoraggio intracellulari → **desmoplachine** che formano la **placca di adesione** connessa con i filamenti intermedi di **cheratina** che fanno parte del citoscheletro - Le proteine di adesione transmembrana → **caderine**, che si collegano da una parte con le omologhe della cellula vicina e dall'altra con la placca di adesione **EMIDESMOSOMA :** Garantisce l'adesione dell'epitelio alla lamina basale, sul lato citoplasmatico ha la stessa struttura del desmosoma ma le proteine di adesione transmembrana sono rappresentate da **integrine**. Giunzioni comunicanti o gap junctions ------------------------------------- Le giunzioni gap sono giunzioni che permettono uno scambio diretto di sostanze tra le cellule adiacenti. Si tratta di vere e proprie giunzioni comunicanti tra cellule adiacenti, che servono per lo **scambio diretto di segnali chimici ed elettrici**. La superficie della gap junction è tappezzata di canali proteici trans-membrana (**connessoni**) perfettamente allineati con i connessoni della membrana adiacente. I connessoni sono oligomeri costituiti da 6 **connessine**. Sono giunzioni presenti negli epiteli, tra cellule muscolari lisce, cardiache, nervose, osteociti, cellule follicolari, cellule di Sertoli. SPECIALIZZAZIONI BASALI ======================= La membrana basale ------------------ La membrana basale è interposta tra epitelio e tessuto connettivo. È composta da 2 frazioni: la **lamina basale** prodotta dall'epitelio e la **lamina reticolare** prodotta dal connettivo. La **lamina basale** comprende: - Lamina lucida → laminina, entactina e integrine - Lamina densa → composta da una rete di collagene IV rivestita da proteoglicano. La **lamina reticolare** composta da collagene di tipo I e III (fibre reticolari)  La membrana basale svolge diverse funzioni: - **Supporto strutturale**, adesione cellula/matrice - Permette ai nutrienti ed agli scarti di diffondere - **Filtro** per le macromolecole (rene) - **Zona di differenziamento e polarizzazione** delle cellule - Nella rigenerazione **funziona da "autostrada"** per la migrazione cellulare EPITELI DI RIVESTIIMENTO CARATTERISTICHE GENERALI DEI RIVESTIMENTI EPITELIALI ==================================================== Gli epiteli di rivestimento sono costituiti da uno o più strati di cellule che formano una barriera con proprietà specifiche, hanno sempre una superficie libera esposta verso l'ambiente esterno o verso una cavità o un condotto. Sono costituiti da cellule fittamente stipate e da scarso materiale extracellulare, sono privi di vascolarizzazione e poggiano sempre su una membrana basale che li separa dal tessuto connettivo. Rivestono la superficie esterna di tutto il corpo e delimitano la superficie interna dell'organismo: - **cute**: rivestimento della superficie esterna - **tonache mucose**: superfici interne degli organi che comunicano con l'esterno (tubo digerente, vie respiratorie, vie genitali) - **tonache sierose**: superficie delle cavità che NON comunicano con l'esterno (pericardio, pleura, peritoneo) → **MESOTELIO** - vasi sanguigni e linfatici (loro superficie interna) → **ENDOTELIO** Gli epiteli di rivestimento vengono classificati in base a tre elementi fondamentali: - il **numero** degli **strati** cellulari → semplice, stratificato e pseudostratificato - la **forma** delle cellule → squamoso o pavimentoso, cubico e cilindrico - la presenza di **specializzazioni** della superficie cellulare Epiteli semplici ================ Gli epiteli di rivestimento semplici sono relativamente sottili e fragili. Le cellule hanno tutte la stessa polarità e i nuclei sono approssimativamente allineati. Rivestono: - Compartimenti - Condotti Ideali per: - Assorbimento - Secrezione **EPITELIO PAVIMENTOSO SEMPLICE:** L\'epitelio pavimentoso semplice ha l\'aspetto di un pavimento a mattonelle poligonali. Si ritrova: negli alveoli polmonari, in alcune parti del rene (foglietto parietale della capsula del BOWMAN, porzione sottile dell\'ansa di HENLE), nelle membrane sierose (**mesotelio**), nella parete dei vasi sanguigni e linfatici (**endotelio**), nella cavità del timpano, nel labirinto membranoso dell\'orecchio interno  **EPITELIO CUBICO SEMPLICE:** L\'epitelio cubico semplice è costituito da cellule che hanno larghezza ed altezza uguali e assumono l\'aspetto di bassi prismi, in genere a sei facce, dotati di un apice che si affaccia alla superficie libera e di una base che poggia sulla membrana basale. I nuclei sono posizionati centralmente e sono per lo più sferici. Si ritrova: sulla superficie dell\'ovaio, nei condotti escretori delle ghiandole, nei tubuli renali, nei follicoli tiroidei **EPITELIO CILINDRICO SEMPLICE:** L\'epitelio cilindrico semplice è costituito da cellule la cui altezza prevale sulla larghezza. I nuclei sono prevalentemente oblunghi e possono avere una posizione basale, centrale o apicale.\ Il tessuto cilindrico semplice può presentare modificazioni apicali come ciglia e microvilli Lo ritroviamo a rivestire la superficie dei seguenti organi: stomaco, intestino, tuba uterina, utero, tubuli contorti prossimali e distali del rene  Epiteli pseudostratificati ========================== L\'epitelio pseudostratificato è costituito da cellule che poggiano tutte sulla membrana basale, anche se non tutte raggiungono la superficie distale. I nuclei si trovano ad altezze diverse, perciò si vedono 2 o più file di nuclei, che danno l'impressione si tratti di un epitelio a più strati. Lo ritroviamo: nelle vie respiratorie dove ha la caratteristica di possedere delle chinociglia sulla superficie apicale, nell'epitelio olfattivo. Epitelio pavimentoso stratificato ================================= L\'epitelio pavimentoso stratificato ha prevalente **funzione protettiva** → si trova in regioni sottoposte ad elevate sollecitazioni meccaniche, è costituito da più strati sovrapposti di cellule. Gli strati superficiali vengono eliminati con l'accrescimento degli strati basali. Può essere umido o cheratinizzato. Cheratinizzazione ----------------- La cellula epiteliale indifferenziata si divide mitoticamente in: - 1 cellula indifferenziata - 1 cellula che andrà incontro al processo di cheratinizzazione Il processo di cheratinizzazione si riflette nell'istologia dell'epitelio: - Fase germinativa → strato basale (1) - Fase sintetica → strato spinoso e strato granulosa (2-3) - Fase degenerativa → strato lucido e strato corneo (4-5) Il processo richiede ca. 20-30 giorni **STRATO BASALE** → formato da cellule basofile cubiche e cilindriche, che aderiscono alla membrana basale tramite emidesmosomi. **STRATO SPINOSO** → presenta cellule poligonali per lo più cubiche, che sono collegate tra loro da numerose propaggini citoplasmatiche. **STRATO GRANULOSO** → le cellule hanno già un aspetto decisamente appiattito e si trovano, in base al grado di cheratinizzazione negli strati 3-5. **STRATO LUCIDO** → i nuclei e gli organuli cellulari sono debolmente colorabili **STRATO CORNEO** → la cheratinizzazione è completa. Le caratteristiche morfologiche sono l'ispessimento delle membrane cellulari, la scomparsa dei nuclei e degli organuli cellulari e l'abbondanza di cheratina organizzata in tonofilamenti e alla cui formazione contribuiscono i granuli di cheratoialina. Epitelio cubico e cilindrico stratificato ========================================= Hanno funzione di protezione, secrezione, assorbimento Rari: - Alcuni dotti ghiandolari (cubico) - Epididimo (cilindrico) Epitelio di transizione ======================= Il numero degli strati varia in relazione al grado di distensione dell\'organo cavo che riveste. E' costituito da 3 strati di cellule: - strato basale - strato intermedio di cellule (cellule clavate) - strato superficiale (cellule globose) Riveste le vie urinarie. **EPITELI GHIANDOLARI** Sono formati da cellule specializzate nell'elaborazione di un secreto Si dividono in: - **Ghiandole esocrine** → [riversano il loro secreto verso l'esterno], sulla superficie epiteliale o attraverso dotti escretori. Possono essere uni- o pluricellulari. Si classificano in base a: - Tipo di secreto - Modalità di emissione del secreto - Forma - Localizzazione - **Ghiandole endocrine** → non possiedono dotti escretori e riversano il loro secreto direttamente nel circolo sanguigno. Si classificano in base alla forma MODALITÀ DI SECREZIONE ----------------------  TIPO DI SECREZIONE ------------------ Si riconoscono: - Gh. sierose → secreto proteico; è acquoso e ricco di enzimi - Gh. mucose → secreto glicoproteico, ricco di zuccheri (mucina); è vischioso con funzione lubrificante e protettiva - Gh. Sieromucose → secreto misto GHIANDOLE ESOCRINE ================== Le ghiandole esocrine riversano le secrezioni verso l\'esterno, su una superficie epiteliale. Le secrezioni arrivano sulla superficie corporea interna o esterna direttamente oppure attraverso un dotto escretore semplice o un sistema di dotti escretori complesso. Si tratta di ghiandole che derivano dall'epitelio di rivestimento della cute o delle mucose e vi restano collegate tramite il sistema dei dotti escretori. Si dividono in: - ghiandole endoepiteliali (intraepiteliali) - ghiandole esoepiteliali - ghiandole extraparietali Ghiandole endoepiteliali (intraepiteliali) ------------------------------------------ Le ghiandole endoepiteliali possono essere unicellulari o pluricellulari. - **Ghiandole unicellulari** → sono cellule **mucipare o caliciformi** (cellule che producono muco derivato dalla idratazione del mucinogeno) sono intercalate alle cellule di rivestimento di epiteli cilindrici. Questa tipologia di cellule possiede una forma a "calice", con un piede basale stretto alla base della cellula. Nel terzo inferiore della cellula mucipara sono localizzati il nucleo, i mitocondri, il reticolo endoplasmatico rugoso ed il complesso del Golgi, nella parte distale della cellula mucipara si accumula invece il secreto costituito da grosse vescicole contenenti mucinogeno. La secrezione avviene con la contemporanea emissione di più vescicole di secrezione - **Ghiandole pluricellulari** → si formano nell'epitelio pseudostratificato delle vie respiratorie. Ghiandole extraparietali ------------------------ Si sviluppano al di fuori del viscere cavo, pur rimanendovi collegate per mezzo del dotto escretore. - Pancreas - Fegato - Ghiandole salivari maggiori Ghiandole esoepiteliali ----------------------- Le ghiandole esoepiteliali si trovano nel tessuto connettivo sotto l'epitelio. Sono sempre pluricellulari, le loro secrezioni si formano nelle porzioni secernenti (porzioni terminali della ghiandola o **adenomeri**) e si riversano sulla superficie epiteliale attraverso un sistema di dotti escretori. Quando nell'adenomero della ghiandola c'è un solo dotto si parla di una **ghiandola semplice**, se vi sono più porzioni terminali riunite in un sistema di dotti escretori, si parla di **ghiandola composta**. **GHIANDOLE ESOEPITELIALI SEMPLICI:** - **[ghiandole tubulari semplici]** → le cellule secernenti si dispongono a circoscrivere una struttura tubulare rettilinea nel cui lume riversano il secreto; non esiste una separazione tra parte secernente e parte escretrice - **[ghiandole tubulari ramificate]** → il dotto escretore riceve due o più tubuli ramificati che costituiscono la porzione secernente - **[ghiandole tubulari a gomitolo o glomerulari]** → la parte secernente ha forma di tubulo la cui estremità distale è avvolta a gomitolo e costituisce l'unità secernente; il dotto escretore è rettilineo - **[ghiandole acinose o alveolari ramificate]** → l'adenomero ha la forma di una piccola sfera, anziché di un tubulo. Sono suddivise in più acini che si connettono ad un unico dotto escretore. **GHIANDOLE ESOEPITELIALI COMPOSTE:** - **[ghiandole tubulari composte]** → gli adenomeri, posti all'estremità delle singole ramificazioni del dotto escretore, hanno forma tubulare - **[ghiandole acinose o alveolari composte]** → presentano adenomeri di forma sferica o sono costituite da tubuli ramificati forniti di numerosi diverticoli a forma di acino - **[ghiandole tubulo-acinose o tubulo-alveolari composte]** → sono costituite sia da unità secernenti tubulari sia da adenomeri di forma alveolare  DOTTI GHIANDOLARI ================= I dotti ghiandolari presentano generalmente epitelio cubico o cilindrico. Si distinguono: - - - - **Dotti escretori**→ passivi GHIADOLE ENDOCRINE ======================================== Le cellule ghiandolari endocrine sono in genere circondate da una fitta rete di capillari. Riversano i loro prodotti di secrezione (ormoni) nel tessuto connettivo circostante. Da lì di solito sono assorbiti attraverso la parete di un capillare e raggiungono attraverso il flusso ematico il loro sito di azione cellulare. Morfologicamente il tessuto può essere di due tipi: - **Cordonale**: cordoni cellulari tra cui scorrono i capillari all'interno di un sottile strato di connettivo reticolare. *(ghiandole surrenali)* - **Follicolare:** strutture sferiche ripiene di liquido in cui si accumula il secreto per essere immesso, in un secondo tempo, nei vasi capillari che le circondano *(tiroide)* EPITELIO SENSORIALE L'epitelio sensoriale è costituito da cellule epiteliali specializzate nella recezione di stimoli (fisici o chimici). Si tratta di cellule diverse da quelle nervose in quanto mancano degli assoni; tuttavia sono in contatto fisico diretto con neuroni sensoriali il cui corpo cellulare è posto nei gangli cerebro-spinali. *Esempi: cellule gustative poste nelle papille, cellule acustiche dell'organo di Corti.\ * Le cellule olfattive, invece, sono vere e proprie cellule nervose in collegamento diretto col Sistema Nervoso Centrale (Bulbi Olfattivi)