Tessuto Epiteliale PDF

TESSUTO EPITELIALE Il corpo umano è composto da quattro tipi di tessuti principali: tessuto epiteliale, connettivo, muscolare e nervoso, le cui cellule sono organizzate per svolgere una specifica funzione. Tutti i tessuti sono formati da matrice extracellulare e da cellule in proporzioni variabili....

TESSUTO EPITELIALE Il corpo umano è composto da quattro tipi di tessuti principali: tessuto epiteliale, connettivo, muscolare e nervoso, le cui cellule sono organizzate per svolgere una specifica funzione. Tutti i tessuti sono formati da matrice extracellulare e da cellule in proporzioni variabili. I tessuti epiteliali sono formati da cellule poliedriche aggregate in stretto contatto reciproco con scarsissima matrice extracellulare. I tessuti epiteliali coprono tutte le superfici del nostro corpo. Possiamo già iniziare a distinguere tre tipi di tessuti epiteliali: - Di rivestimento = riveste le superfici esterne ed interne in diversi modi. La cute riveste la superficie esterna; le tonache mucose rivestono le superfici interne degli organi che comunicano con l’esterno (come ad esempio il tubo digerente, le vie respiratorie e le vie genitali); tonache sierose, che compongono il mesotelio e si trovano sulla superficie delle cavità che non comunicano con l’esterno (come il pericardio, la pleura e il peritoneo); infine possiamo trovare endotelio nella superficie interna di vasi sanguigni e linfatici. - Ghiandolari = compongono il parenchima (quindi la porzione funzionale e non quella di sostegno cioè lo stroma) di ghiandole esocrine (epitelio) ed endocrine (nell’endotelio), secernono un secreto (composto da prodotti utili come il latte, diverso da escrezione che è composta da prodotti di scarto). - Sensoriali = cellule specializzate inframezzate agli epiteli di rivestimento, possiedono recettori specifici e sono collegate a cellule nervose (possono essere ad esempio cellule gustative e cellule acustiche). GENERALITA’ DEI TESSUTI EPITELIALI Come abbiamo già detto i tessuti epiteliali sono composti da cellule a stretto contatto fra di loro e inframezzate da scarsissimo materiale extracellulare. Le forme e le dimensioni delle cellule epiteliali possono variare in base alla funzione della cellula (colonnari, cubiche e squamose), come anche i nuclei hanno una forma che può variare da sferica ad allungata o ellittica (cellule cilindriche hanno nuclei ovali, le squamose appiattiti e le cubiche o piramidali hanno nuclei appiattiti). I tessuti epiteliali non sono vascolarizzati: sono infatti ancorati ad una membrana basale composta da tessuto connettivo, il quale contiene vasi sanguigni che provvedono a fornire i nutrienti e l’02 all’epitelio stesso, diffondendo lungo gli stretti spazi intercellulari tra le cellule epiteliali che contengono liquido interstiziale. Inoltre, le fibre nervose sensitive si insinuano tra le cellule epiteliali bucando la lamina basale (strato della membrana basale), tranne che nell’epitelio dello stomaco, intestino e il collo dell’utero (in quelle zone, infatti, non si può provare dolore). I linfociti possono migrare attraverso l’epitelio (intestino, tonsille, epitelio vaginale). Gli epiteli sono generalmente sottoposti a continuo rinnovamento: l’equilibrio viene mantenuto in relazione al numero delle cellule e allo spessore dell’epitelio (% proliferazione cellulare = % morte cellulare). La proliferazione avviene a livello delle cellule basali indifferenziate. La morte cellulare Avviene invece per cheratinizzazione (nella cute) oppure esfoliazione (nell’intestino). Questo fenomeno non avviene nelle vie aree e nelle ghiandole. Le cellule epiteliali mostrano generalmente una polarità, hanno cioè un preciso orientamento e per questo è possibile indicare con un nome preciso le loro varie parti. La porzione della membrana diretta verso lo strato connettivo è detta lato basale, mentre il polo opposto che di norma si affaccia sulla superficie libera è il lato apicale. I lati affiancati di cellule cubiche o cilindriche contigue sono le superfici laterali. Molte cellule epiteliali sono specializzate in produzione di secrezioni esocrine o endocrine, movimento di fluidi sulla superficie epiteliale o movimento di fluidi e soluti attraverso l’epitelio stesso. Di solito, queste cellule mostrano una polarità sia morfologica che funzionale lungo l’asse che si estende dalla membrana basale alla superficie libera. La polarità consiste nella distribuzione asimmetrica di organelli e di specializzazioni di membrana, ed è particolarmente evidente nell’epitelio cilindrico semplice (guardare immagine). SPECIALIZZAZIONI DI MEMBRANA Le diverse superfici delle cellule epiteliali (apicale, basale, laterali) possono presentare una varietà di specializzazioni di membrana: - Superficie apicale -> microvilli o ciglia o stereociglia. - Superficie laterale -> giunzioni cellulari - Superficie basale -> lamina basale Specializzazioni della superficie apicale: - Microvilli = i microvilli sono delle estroflessioni digitiformi del citoplasma che si estendono dalla superficie cellulare. Sono circa 2000 per cellula e hanno una lunghezza solitamente uniforme. I microvilli hanno un diametro di 80 nm e 1 !" di altezza e sono immobili. Nelle cellule che rivestono l’intestino tenue i microvilli sono proiettati nel lume densamente distribuiti e visibili come orletto a spazzola o striato, e riescono ad accrescere l’area della superficie totali di 20 o 30 volte. Hanno infatti un glicocalice notevolmente più spesso e contenente gli enzimi necessari per la digestione delle macromolecole. L’asse dei microvilli è occupato da microfilamenti di actina che si connettono tra loro alla base formando la trama terminale che dà rigidità al citoplasma apicale. La trama terminale è infatti composta da altri filamenti citoscheletrici orizzontali di actina legati al di sotto dei microfilamenti di actina.  - Ciglia e flagelli = sono dei sottili processi cellulari più grandi e complessi dei microvilli, dotati di grande movimento. Quando sono corti e numerosi prendono il nome di ciglia, quando sono pochi e lunghi prendono il nome di flagelli. Sono dotati di movimento proprio, ritmico e coordinato (le ciglia compiono un movimento pendolare mentre i flagelli un movimento sinusoidale. Un esempio di epitelio cigliato è quello della tuba uterina (immagine). Ogni ciglio al suo interno contiene un asse centrale definito come assonema, composto da una coppia centrale di microtubuli e nove microtubuli periferici a circondarla (struttura detta a 9+2). All’assonema sono associate varie proteine come, ad esempio, le proteine mortici chinesina e dineina le quali si muovono lungo i microtubuli periferici per trasportare macromolecole all’interno e all’esterno di queste strutture. I microtubuli dell’assonema si continuano con quelli del corpuscolo basale, struttura situata nella lamina apicale della cellula con struttura simile a quella dei centrioli, con triplette di microtubuli e protofilamenti dinamici di tubulina che formano le radichette che ancorano l’intera struttura al citoscheletro. Le ciglia hanno un movimento rapido in grado di spostare un fluido e il materiale in esso sospeso generando una corrente in un’unica direzione lungo la superficie dell’epitelio. Il movimento è dato dallo scorrimento dei tubuli ciliari dovuta alle interazioni tra le coppie di tubuli periferici senza modificazioni della loro lunghezza (dineina assonemale, consuma ATP e genera dei rapidi movimenti di slittamento). Lo spermatozoo è l’unica cellula dei mammiferi che possiede un flagello. - Stereociglia = sono processi apicali meno frequenti presenti sulle superficie di epiteli di rivestimento con funzione assorbente (come ad esempio nell’epididimo dove aumentano la superficie assorbente e nelle cellule sensoriali della coclea, cioè nell’orecchio interno dove rilevano il movimento attraverso una trasduzione di segnale). Assomigliano ai microvilli in quanto presentano fasci di microfilamenti di actina, ma sono molto più lunghi e relativamente rigidi. Anche le stereociglia sono immobili. Specializzazioni della superficie laterale: una peculiarità delle cellule epiteliali è quella di avere una tendenza intrinseca di formare lamine compatte che consentono l’adesione fra cellule adiacenti garantendo l’integrità meccanica del rivestimento, e impedendo il libero passaggio di sostanze fra lume dell’organo e connettivo. Tutto ciò è possibile grazie alle giunzioni cellulari. Le giunzioni di membrana rinforzano i tessuti e limitano il movimento transmembrana delle molecole. Possiamo avere: giunzioni occludenti o strette, giunzioni aderenti e giunzioni serrate o gap. - Giunzioni occludenti o zonula occludens = sono quelle con sede più apicale che consistono in delle linee di fusione tra membrane adiacenti estese a cintura attorno al perimetro cellulare che sigillano le cellule tra loro. La saldatura delle membrane è dovuta principalmente alle interazioni tra le proteine transmembrana claudina e occludina. Sono responsabili della polarità di membrana in quanto la dividono in due compartimenti non comunicanti (apicale e laterobasale), ed impediscono a qualsiasi molecola di passare nell’interstizio tra una cellula e l’altra. - Giunzioni aderenti = si trova tra la superficie apicale e quella laterobasale, solitamente subito dopo la zonula occludens. E’ una robusta giunzione meccanica resa possibile da proteine di membrana che interagiscono a livello interstiziale con quelle della cellula adiacente. Abbiamo tre tipi di giunzioni aderenti: 1. Giunzione intermedia o zonula adhaerens -> concorre a mantenere l’adesione tra le cellule contigue ed è un accollamento delle membrane separate dal ‘cemento cellulare’. Circondano il perimetro cellulare subito sotto la zona occludens. È formata da due tipi di proteine: le caderine che sono proteine di adesione transmembrana alle cui estremità citoplasmatiche si legano alle catenine, le quali fungono da supporto citoscheletrico collegandosi ai filamenti di actina. 2. Desmosoma o macula adhaerens -> non formano una cintura attorno alla cellula ma sono dei versi e propri ‘punti di saldatura’. È quindi una struttura tenace, rinforzata dalla presenza di addensamenti si cui si agganciano abbondanti fasci di microfilamenti, a forma di disco e posti sulla superficie di una data cellula a cui corrisponde una struttura identica sulla superficie di una cellula adiacente. Il desmosoma è formato da due classi di proteine: le proteine di ancoraggio intracellulari come le desmoplachine (formano la placca di adesione connessa con i filamenti intermedi di cheratina che fanno parte del citoscheletro e prendono contatto col nucleo); le proteine di adesione transmembrana come le caderine (si collegano da una parte con le omologhe della cellula vicina e dall’altra con la placca di adesione). 3. Emidesmosomi -> ci troviamo nella parte più basale, in quanto gli emidesmosomi concorrono all’adesione e ancoraggio dell’epitelio alla lamina basale. Sono strutture che assomigliano ad un mezzo desmosoma (sul lato citoplasmatico ha la stessa struttura del desmosoma) ma a differenza di quest’ultimi abbiamo diverse proteine di adesione transmembrana, le quali negli emidesmosomi sono rappresentate dalle integrine (no caderine). - Giunzioni comunicanti o gap junctions -> rappresentano dei canali di comunicazione intercellulari; sono giunzioni fra cellule che garantiscono l’accoppiamento elettrico e metabolico delle cellule che collegano, tramite il passaggio di piccole molecole. La superficie delle gap junctions è tappezzata di canali proteici transmembrana detti connessoni, perfettamente allineati con i connessoni della membrana adiacente. Il connessone è un oligomero costituito da sei connessine (proteine transmembrana delle giunzioni comunicanti).  Le due membrane sono separate da una fessura di 1,5 nm interrotta dai connessoni. Le gap junctions sono presenti negli epiteli, tra le cellule muscolari lisce, cardiache, nervose, osteociti, cellule follicolari e cellule del Sertoli. Specializzazioni della superficie basale: tutte le cellule epiteliali poggiano su un sottile strato di tessuto connettivo costituito da macromolecole e denominato membrana basale; la membrana basale è interposta tra epitelio e tessuto connettivo, e funziona come filtro semipermeabile per le sostanze che dal tessuto connettivo raggiungono l’epitelio. La membrana basale è composta da due frazioni: la lamina basale (prodotta da epitelio) e la lamina reticolare (prodotta dal connettivo). - Lamina basale -> è composta dalla lamina lucida (con laminina, cioè grandi molecole glicoproteiche che si legano alle integrine, proteine transmembrana localizzate nella lamina basale, e infine entactina) e dalla lamina densa (composta da una rete di collagene IV rivestita da proteoglicano). - Lamina reticolare -> composta da collagene di tipo I e III (sono entrambe fibre reticolari). Le funzioni della membrana basale sono varie: fornisce sostegno strutturale per le cellule epiteliali e allo stesso tempo un attacco al tessuto connettivo sottostante garantendo un’adesione cellula- matrice. Permette ai nutrienti ed agli scarti di diffondere. Funziona da filtro per le macromolecole (particolarmente specializzato nel rene). È una zona di differenziamento e polarizzazione delle cellule, e infine nella rigenerazione funziona da autostrada per la migrazione cellulare. EPITELI DI RIVESTIMENTO Gli epiteli di rivestimento sono costituiti da uno o più strati di cellule che formano una barriera con proprietà specifiche. Hanno sempre una superficie libera esposta verso l’ambiente esterno o verso una cavità o un condotto. Sono costituiti da cellule fittamente stipate e da scarso materiale extracellulare. Sono inoltre privi di vascolarizzazione e poggiano sempre su una membrana basale che li separa dal tessuto connettivo. Gli epiteli di rivestimento rivestono quindi la superficie esterna di tutto il corpo e delimitano la superficie interna dell’organismo. Come avevamo già detto può prendere il nome di cute, tonache mucose, tonache sierose o mesotelio e endotelio (riguardare pag 1). La classificazione dei tessuti epiteliali di rivestimento può avvenire secondo diversi criteri: il numero degli strati cellulari, la forma delle cellule o dalla presenza di specializzazioni della superficie cellulare. Classificazione in base al numero degli strati: - Epiteli semplici: sono epiteli relativamente sottili, composti da un solo strato cellulare le cui cellule hanno tutte la stessa polarità e i nuclei sono approssimativamente allineati. Sono degli epiteli fragili e rivestono compartimenti e condotti. Sono ideali per l’assorbimento e la secrezione. In base alla forma cellulare (vedremo successivamente) possono essere squamosi, cubici e cilindrici. - Epiteli stratificati o composti: contengono più di uno strato di cellule e in base alla forma di quest’ultimo possiamo classificarlo in squamoso non cheratinizzato, squamoso cheratinizzato, cubico e cilindrico. - Epiteli pseudostratificati: è costituito da cellule che poggiano tutte sulla membrana basale, anche se non tutte raggiungono la superficie distale e per questo sembra siano poste su due strati. È apparentemente formato da più strati cellulari in quanto i nuclei sono posti ad altezze diverse rispetto alla base cellulare. È solitamente più spesso nel cilindrico e possiamo trovarlo nelle vie respiratore (dove ha la caratteristica di possedere delle ciglia sulla superficie apicale) e nell’epitelio olfattivo. Guardare immagine della trachea a sx. - Epitelio di transizione: anche detto urotelio in quanto riveste le vie urinarie. Il numero degli strati varia in relazione al grado di distensione dell’organo cavo che riveste. Si possono distinguere tre strati cellulari: uno strato basale, uno strato intermedio di cellule (dette cellule clavate) ed infine uno strato superficiale caratterizzato da delle cellule particolari dette cellule globose o ad ombrello, le quali sono specializzate nella protezione degli strati sottostanti dagli effetti ipertonici e potenzialmente tossici dell’urina (impermeabilizzano). La forma di queste cellule si modifica permettendo la distensione della parete vescicale durante il riempimento dell’organo. Immagine pelvi renale disteso. Classificazione in base alla forma delle cellule epiteliali: le cellule epiteliali possono essere squamose/pavimentose, cubiche o cilindriche (guardare immagine). In base a tale suddivisione possiamo riclassificare gli epiteli semplici e stratificati in: - Epitelio pavimentoso semplice: l’epitelio pavimentoso semplice ha l’aspetto di un pavimento a mattonelle poligonali. Si trova negli alveoli polmonari, in alcune parti del rene (in particolare nel foglietto parietale della capsula di Bowman e nella porzione sottile dell’ansa di Henle) nelle membrane sierose (nel mesotelio, guarda immagine), nella parte dei vasi sanguigni e linfatici (endotelio), nella cavità del timpano, nel labirinto membranoso dell’orecchio interno. - Epitelio cubico semplice: l’epitelio cubico semplice è costituito da cellule che hanno la larghezza ed altezza uguali e assumono l’aspetto di bassi prismi, in genere a sei facce, dotati di un apice che si affaccia alla superficie libera e di una base che poggia sulla membrana basale. Possiamo trovarli sulla superficie dell’ovaio, nei condotti escretori delle ghiandole nei tubuli renali (immagine sx), nei follicoli tiroidei (immagine dx). - Epitelio cilindrico semplice: l’epitelio cilindrico semplice è costituito da cellule la cui altezza prevale sulla larghezza, può presentare modificazioni apicali come ciglia e microvilli. Possiamo trovarlo a rivestire la superficie di organi come stomaco, intestino, tuba uterina, utero, tubuli contorti prossimali e distali del rene. Immagine della tuba uterina a due ingrandimenti. - Epitelio pavimentoso stratificato: l’epitelio pavimentoso stratificato ha prevalentemente una funzione protettiva e si trova in regioni sottoposto ad elevate sollecitazioni meccaniche (resistenza all’usura, come ad esempio nella cornea immagine). È costituito da più strati sovrapposti di cellule e gli strati superficiali vengono eliminati con l’accrescimento degli strati basali. Può essere umido o cheratinizzato. La cheratinizzazione è presente in quegli epiteli in cui è necessaria un’ulteriore protezione agli stimoli meccanici formando uno strato esterno in cui non sono presenti nuclei cellulari ma solo cheratina. Il ricambio cellulare attraverso la cheratinizzazione è mediato da delle cellule segnale che regola il bilancio tra il numero di cellule morte e nuove. Come avviene la cheratinizzazione? La cellula epiteliale indifferenziata si divide in una cellula indifferenziata e una cellula che andrà incontro al processo di cheratinizzazione. L’istologia dell’epitelio ci da informazioni sullo stadio di cheratinizzazione cellulare. Abbiamo nello strato basale (1) la fase germinativa, nello strato spinoso e della granulosa (2-3) la fase sintetica, ed infine la fase degenerativa nello strato lucido e corneo (4-5). L’intero processo di cheratinizzazione impiega circa 20-30 giorni. - Epiteli cubico e cilindrico stratificato: hanno funzione di protezione, secrezione e assorbimento. Sono molto rari e possiamo trovarli in alcuni dotti ghiandolari (cubico, immagine a sx) e nell’epididimo (cilindrico, immagine a dx). EPITELI GHIANDOLARI Sono formati da cellule specializzate nell’elaborazione di un secreto e spesso sono organizzate in organi specializzati definiti come ghiandole. Possono essere divise in: - Ghiandole esocrine -> riversano il loro secreto verso l’esterno, sulla superficie epiteliale o attraverso dotti escretori, conservando la loro connessione con l’epitelio superficiale di origine (possono trovarsi nell’epitelio o a volte nel connettivo sottostante). Possono essere uni o pluricellulari e possono essere classificate in base al tipo di secreto, la modalità di emissione di secreto, la forma e la localizzazione. - Ghiandole endocrine -> non possiedono dotti escretori e riversano il loro secreto direttamente nel circolo sanguigno, poiché hanno perso la connessione con l’epitelio di origine durante il loro sviluppo. Vengono classificate solo in base alla forma. - Ghiandole unicellulari -> sono dette cellule mucipare o caliciformi e sono intercalate alle cellule di rivestimento di epiteli cilindrici (epitelio di rivestimento dell’intestino tenue e delle vie respiratorie). Sono dette mucipare perché producono muco derivato dalla idratazione del mucinogeno. Nel terzo inferiore della cellula mucipara sono localizzati il nucleo, i mitocondri, il reticolo endoplasmatico rugoso e l’apparato di Golgi; nella parte distale della cellula mucipara invece si accumula il secreto costituito da grosse vescicole contenenti mucinogeno. La secrezione avviene con la contemporanea emissione di più vescicole di secrezione. Classificazione in base a modalità di secrezione: - Ghiandole olocrine -> prevede che la cellula accumuli il prodotto di secrezione aumentando di dimensioni e procedendo nel suo percorso di differenziamento terminale, che culmina nella distruzione della cellula. Il secreto è quindi costituito dall’intera cellula (un esempio è la ghiandola sebacea). - Ghiandola merocrina -> è la modalità di secrezione più comune, che prevede il rilascio del secreto mediante una tipica esocitosi (secreto prodotto da organuli e rilasciato sottoforma di vescicole) in modo che si fondino con la membrana apicale e si liberino verso l’esterno lasciando intatta la membrana cellulare (un esempio sono le ghiandole sudoripare). - Ghiandola apocrina -> il prodotto di secrezione si accumula nella parte apicale della cellula, e viene quindi rilasciato insieme a parte del citoplasma apicale. Si perde quindi solo una parte della cellula e non tutta (esempio è la ghiandola mammaria). Classificazione in base al tipo di secrezione: - Ghiandole sierose -> sintetizzano delle proteine che sono prevalentemente non glicosate e quindi a base enzimatica (enzimi digestivi) ed è acquoso. Organi che servono per sintesi proteica molto sviluppati. - Ghiandole mucose -> secreto glicoproteico, ricco di zuccheri (mucina), vischioso e con funzione lubrificante protettiva. Un esempio sono le cellule mucipare caliciformi, le quali hanno una porzione apicale stipata di granuli  secretori contenenti le mucine. Quando le mucine sono rilasciate dalla cellula, esse si idratano e formano uno strato protettivo e lubrificante di muco. - Ghiandole sieromucose -> sono a secrezione mista, in quanto la ghiandola è composta sia da cellule sierose che mucose (non esistono cellule con secrezione sia sierosa che mucosa). Si ottiene così una miscela di enzimi digestivi e muco. Un esempio di ghiandola mista è la ghiandola salivare, dove l’animale regola la sierosità in base alla secchezza del cibo. A sinistra immagine ghiandola sierosa, in mezzo mucosa, a destra la sieromucosa. Istologicamente una ghiandola è sierosa se la forma del nucleo è rotonda, è invece mucosa se il nucleo è schiacciato poiché il citoplasma è occupato dal secreto. L’intensità del colore invece non è un parametro Ghiandole pluricellulari: le ghiandole esocrine derivano dall’epitelio di rivestimento della cute o delle mucose (non dall’endotelio e mesotelio); diventando più grandi si allontanano da tale epitelio portandosi in profondità e vi restano collegate tramite il sistema di dotti escretori. Possiamo suddividerle in: - Ghiandole intraparietali o intramurali -> restano nello spessore della parete del viscere cavo nel quale versano il loro secreto. Posso distinguerle ulteriormente in: 1. Ghiandole intraepiteliali = accumuli di cellule disposte a delimitare un piccolo lume, accolti nello spessore dell’epitelio di rivestimento della mucosa da cui derivano. 2. Ghiandole esoepiteliali = si approfondando al di sotto dell’epitelio, nello spessore della lamina propria (più comuni) o della tonaca sottomucosa (più rare). - Ghiandole extraparietali -> si sviluppano al di fuori del viscere cavo, pur rimanendovi collegate per mezzo del dotto escretore. Possono svilupparsi così in veri e propri organi ghiandolari (come pancreas, fegato e le ghiandole salivari maggiori) i quali sono circondati da capsula connettivale e al loro interno sono suddivisi in stroma e parenchima. Classificazione ghiandole pluricellulari in base al grado di strutturazione: Le ghiandole pluricellulari semplici sono formate da una o più unità secernenti, connesse alla superficie dell’epitelio o direttamente per mezzo di un dotto non ramificato. 1. Ghiandole tubulari semplici -> le cellule secernenti si dispongono a circoscrivere una struttura tubulare rettilinea nel cui lume riversano il secreto, non esiste una separazione tra parte secernente e parte escretrice. 2. Ghiandole tubulari ramificate -> il dotto escretore riceve due o più tubuli ramificati che costituiscono la porzione secernente.  3. Ghiandole tubulari a gomitolo o glomerulari -> la parte secernente ha forma di tubolo la cui estremità distale è avvolta a gomitolo e costituisce l’unità secernente, il dotto escretore è rettilineo. 4. Ghiandole acinose o alveolari ramificate -> l’adenomero ha la forma di una piccola sfera, anziché di un tubulo; sono suddivise in più acini che si connettono ad unico dotto escretore. Le ghiandole pluricellulari composte presentano il dotto escretore principale ripetutamente ramificato in condotti di calibro progressivamente decrescente che terminano con l’adenomero. Ciascuna ramificazione dei dotti escretori è provvista quindi alla sua estremità di una unità secernente. 1. Ghiandole tubulari composte -> gli adenomeri, posti all’estremità delle singole ramificazioni del dotto escretore, hanno forma tubulare. 2. Ghiandole acinose o alveolari composte -> presentano adenomeri di forma sferica o sono costituite da tubuli ramificati forniti di numerosi diverticoli a forma di acino. 3. Ghiandole tubulo-acinose o tubulo-alveolari composte -> sono costituite sia da unità secernenti tubulari sia da adenomeri di forma alveolare. Dotti ghiandolari: I dotti ghiandolari presentano generalmente un epitelio cubico o cilindrico e possono suddividersi in: - Dotti secretori attivi o striati -> sono dotti attivi nella produzione finale del secreto e nel suo trasporto attivo, modulandone la secrezione. Compiono quindi una concentrazione e una composizione del secreto. Caratterizzati dalle cellule striate, chiamate in questo modo poiché la parte apicale della cellula assorbe ma deve anche espellere e a volte ciò avviene contro gradiente, abbiamo così una quantità maggiore di mitocondri basali per la produzione di ATP che donano la caratteristica forma striata. - Dotti escretori passivi -> sono passivi, cioè non alterano il secreto. Ghiandole endocrine: Come abbiamo già detto le ghiandole endocrine hanno perso il collegamento con l’epitelio di origine e il secreto viene riversato nell’apparato circolatorio a livello dei vasi capillari che si trovano nel connettivo. Morfologicamente il parenchima può essere di due tipi: - Modello cordonale -> formato da cordoni cellulari tra cui scorrono i capillari all’interno di un sottile strato di connettivo reticolare (facilita gli scambi metabolici). - Modello follicolare -> il follicolo è una struttura sferica ripiena di liquido e più rara rispetto al modello cordonale. All’interno del follicolo si accumula il secreto per essere immesso in un secondo tempo, nei vasi capillari che li circondano. All’interno delle ghiandole possiamo infatti riconoscere un parenchima, che consiste nella parte cellulare e secernente, e uno stroma, la parte di sostegno a queste cellule, solitamente di tessuto connettivo al cui interno vi sono vasi e nervi. L’apparato endocrino è il punto di collegamento del nostro organismo tra il Sistema Nervoso e il metabolismo. La componente midollare è formata da cellule in contatto con cellule nervose che regolano il rilascio del secreto. Esempi di ghiandole: 1. Ghiandole surrenali = sono ghiandole a struttura cordonale a forma irregolarmente piramidale in rapporto col polo apicale di ciascun rene in posizione retroperitoneale. Sono formate da una corticale che produce ormoni steroidei che regolano il metabolismo di sostanze organiche e l’equilibrio idrosalino. La midollare invece produce amino biogene che regolano l’attività cardiocircolatoria ed il metabolismo glucidico. La struttura è quindi a stroma connettivale e parenchima cordonale; la corticale (parte esterna rene che si contrappone all’interna detta midollare) è composta da cordoni di cellule epiteliali disposte in tre zone: zona glomerulare esterna (mineralcorticoidi), zona fascicolata media (glucocorticoidi), zona reticolare interna (androgeni). In tutte vi è un’ampia rete di capillari in intimo rapporto con le cellule. 2. Tiroide = ha una struttura follicolare ed è posta sulla superficie ventrolaterale della porzione anteriore della trachea. E’ formata da due lobi e un istmo. Lo stroma connettivale divide il parenchima in lobuli; il parenchima è di tipo follicolare ed i follicoli contengono la colloide, che viene prodotta dai tireociti; le cellule parafollicolari producono invece la calcitonina e la somatostatina. Si producono così gli ormoni tiroidei T3 e T4 in forma inattiva e vengono liberati sotto il controllo ipofisario. 3. Ipofisi = è posta nella sella toracica (o turcica) dello sfenoide ventralmente all’ipotalamo, ed è costituita da una adenoipofisi (tessuto epiteliale secernente) e una neuroipofisi (tessuto nervoso derivante da una evaginazione del diencefalo). L’adenoipofisi è a sua volta divisibile in quattro zone: parte tuberale, parte intermedia, cavità ipofisaria e parte distale. Possiamo suddividere invece la neuroipofisi in: processo infundibolare, peduncolo infundibolare, eminenza mediana. La comunicazione tra le cellule nervose del tessuto nervoso avviene attraverso la secrezione di neurotrasmettitori. Mentre invece nella adenoipofisi vengono secreti numerosi ormoni (TSH, LH, FSH, PR, ACTH, GH, MSH) che vengono riversati nel circolatorio. La parte distale della adenoipofisi è composta da cordoni tridimensionali di cellule secernenti (ghiandola cordonale endocrina), accompagnati da capillari sinusoidi (ogni cellula secerne un ormone che sono mescolati). La parte intermedia invece è composta da un epitelio pavimentoso pluristratificato che produce l’ormone melanotropo. Come si origina l’ipofisi? L’ipofisi è originara da tessuto epiteliale che si invagina a formare una tasca di Rathke mentre nello stesso momento si  sviluppa la porzione nervosa che poi andranno a fondersi. La neuroipofisi è formata da assoni che derivano da neuroni posti nei nuclei sopraottico e paraventricolare dell’ipotalamo e arrivano fino alla parte distale; a questi sono associati i ptuociti, cellule di forma varia che avvolgono le fibre nervose coi loro prolungamenti ed hanno funzione di sostegno e forse di regolazione. La neuroipofisi secerne la vasopressina e l’ossitocina. EPITELIO SENSORIALE È composto da cellule epiteliali specializzate nella recezione di stimoli fisici o chimici, ma diverse dalle cellule nervose poiché mancano di assoni. Sono in contatto diretto con i neuroni sensoriali il cui corpo cellulare è posto nei gangli cerebro-spinali. Un esempio sono le cellule gustative poste nelle papille, o le cellule acustiche nell’organo di Corti. Le cellule olfattive invece sono vere e proprie cellule nervose in collegamento diretto con SNC e quindi non fanno parte di un epitelio sensoriale. La mucosa olfattoria è infatti formata da epitelio cilindrico pseudostratificato con neuroni recettori bipolari chiamati cellule olfattive che si collegano direttamente al bulbo del rinencefalo. Il calice gustativo è composto da cellule gustative (G), cellule di sostegno (S) e da terminazioni nervose (N). vi sono infine delle cellule basali che hanno la funzione staminale, dato che le cellule differenziate hanno una vita media di 250 ore (si rigenerano nel caso anche di traumi e per questo non vi sono presenti cellule nervose poiché queste non possono rigenerarsi). L’organo di Corti presente nell’orecchio interno è invece composto da una cellula sensoriale collegata a cellule nervose (neuroni), che attraverso a cellule epiteliali ciliate riescono a percepire i segnali attraverso i movimenti delle ciglia causati dalle onde sonore.