Summary

Questo documento descrive l'istologia, inclusi metodi di studio, citoplasma, nucleo, tessuto epiteliale e processi cellulari. I dettagli includono la preparazione dei campioni, la microscopia ottica ed elettronica, e il ruolo di cellule staminali, mitosi e meiosi nello studio dei tessuti. Il documento si focalizza sul livello cellulare e molecolare.

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***Istologia*** **[Cap 1. L'istologia e i suoi metodo di studio]** ### **L'Istologia e i Suoi Metodi di Studio** L\'istologia è la disciplina biologica che studia la struttura dei tessuti biologici, analizzandone la composizione e la funzione a livello microscopico. Per esaminare i tessuti, vengo...

***Istologia*** **[Cap 1. L'istologia e i suoi metodo di studio]** ### **L'Istologia e i Suoi Metodi di Studio** L\'istologia è la disciplina biologica che studia la struttura dei tessuti biologici, analizzandone la composizione e la funzione a livello microscopico. Per esaminare i tessuti, vengono impiegati vari metodi tecnici, ognuno dei quali è adatto a rispondere a specifiche domande biologiche e a visualizzare determinati dettagli morfologici. Di seguito viene presentato un approfondimento sui metodi di studio istologici, dalle tecniche di preparazione dei campioni ai principali metodi microscopici utilizzati. ### **Preparazione dei Tessuti per l'Esame al Microscopio** La preparazione dei tessuti per l\'esame microscopico richiede una serie di passaggi tecnici che mirano a preservare la struttura e la composizione chimica del campione. Questi passaggi sono fondamentali per ottenere immagini chiare e interpretazioni corrette. 1. Prelievo del campione: Il campione biologico (ad esempio, un frammento di tessuto) viene prelevato dal corpo attraverso tecniche di biopsia o necroscopia. 2. Fissazione: Il fissatore (come la formaldeide o il glutaraldeide) viene utilizzato per preservare il tessuto, impedendo la decomposizione cellulare e la distruzione della struttura del tessuto. La fissazione serve a \"congelare\" lo stato del campione al momento del prelievo. 3. Deidratazione: Il campione viene immerso in una serie di soluzioni alcoliche a concentrazione crescente per rimuovere l\'acqua. Questo è necessario per permettere la successiva infiltrazione con paraffina o resine. 4. Clearing (Decalcificazione): Il processo di clearing rimuove l\'alcol e rende il tessuto trasparente usando un solvente come il xilene o il toluene. Questo passaggio prepara il campione per l\'inclusione nella paraffina o in un altro materiale di supporto. 5. Inclusione: Dopo la deidratazione e il clearing, il campione viene immerso in paraffina (per la microscopia ottica) o in resina (per la microscopia elettronica), che solidifica e permette di fare tagli molto sottili. 6. Sezionamento: Il campione solido viene tagliato in sezioni sottilissime (da 5 a 10 micron) utilizzando un microtomo (per i campioni inclusi in paraffina) o un ultramicrotomo (per i campioni inclusi in resina). 7. Colorazione: Le sezioni vengono colorate con vari tipi di coloranti per evidenziare le diverse strutture cellulari. La colorazione ematossilina-eosina (H&E) è la più comune: l\'ematossilina colora i nuclei di blu-violaceo, mentre l\'eosina colora il citoplasma di rosa. ### **Microscopia Ottica** La microscopia ottica è uno degli strumenti più utilizzati per osservare i tessuti. Utilizza la luce visibile per illuminare il campione e ingrandirlo tramite lenti ottiche. - - - ### **Microscopia Elettronica** La microscopia elettronica (ME) utilizza fasci di elettroni al posto della luce per illuminare il campione, e offre risoluzioni molto superiori alla microscopia ottica. Essa consente di osservare dettagli ultrastrutturali a livello subcellulare. 1. - - 2. - - ### **Autoradiografia** L\'autoradiografia è una tecnica che utilizza isotopi radioattivi per tracciare il movimento di molecole specifiche all\'interno di un campione biologico. Viene impiegata per studiare processi cellulari dinamici, come la sintesi proteica, la replicazione del DNA, o il metabolismo di determinati nutrienti. - - ### **Colture di Cellule e di Tessuti** Le colture cellulari e le colture di tessuti permettono di mantenere in vita e far proliferare cellule o pezzi di tessuti fuori dal corpo in un ambiente controllato. Queste tecniche sono fondamentali per studiare la biologia cellulare e per testare l\'efficacia di farmaci o altre sostanze. 1. - - 2. - - ### **Istochimica e Citochimica** Le tecniche istochimiche e citochimiche si basano sull\'uso di reagenti chimici per localizzare specifici componenti cellulari e tessutali. Questi metodi rivelano la presenza e la distribuzione di molecole (proteine, acidi nucleici, lipidi, carboidrati) nei tessuti. - - ### **Metodi di Rivelazione** I metodi di rivelazione sono essenziali per visualizzare i segnali provenienti da marcatore chimici, biologici o radioattivi. I metodi più utilizzati includono: - marcatore fluorescente o enzimatico per rilevare proteine specifiche in un campione. - - ### **Problemi Inerenti allo Studio di Sezioni di Tessuti** Lo studio di sezioni di tessuti presenta diverse difficoltà e potenziali artefatti che devono essere tenuti in considerazione durante l\'interpretazione: 1. 2. 3. 4. 5. In sintesi, l\'istologia e i suoi metodi di studio sono fondamentali per comprendere la struttura e la funzione dei tessuti biologici. L\'evoluzione delle tecniche microscopiche, insieme all'uso di colorazioni e marcatori specifici, permette di esplorare sempre più in dettaglio i meccanismi biologici a livello cellulare e molecolare. **[Cap 2. Il citoplasma]** ### **l Citoplasma** Il **citoplasma** è la parte della cellula compresa tra la membrana plasmatica e il nucleo. È costituito da una sostanza semifluida, chiamata **citosol**, e una varietà di strutture chiamate **organuli citoplasmatici** che svolgono funzioni specifiche. Il citoplasma è un ambiente altamente dinamico e complesso dove si verificano una serie di processi biologici vitali per la vita della cellula. In questa sede, si trovano anche il **citoscheletro**, che fornisce supporto strutturale e movimento, e **inclusioni** che rappresentano sostanze di deposito non coinvolte nei processi metabolici attivi. ### **Differenziazione Cellulare** La **differenziazione cellulare** è il processo attraverso il quale le cellule non specializzate, come le **cellule staminali**, si trasformano in cellule con funzioni altamente specializzate. Durante questo processo, le cellule acquisiscono caratteristiche morfologiche, biochimiche e funzionali uniche, che permettono loro di svolgere compiti specifici all\'interno dell\'organismo. 1. - - - 2. - - - ### **Organuli Citoplasmatici** Gli **organuli citoplasmatici** sono strutture specializzate all\'interno del citoplasma che svolgono funzioni vitali per la cellula. Ognuno di essi ha un ruolo unico nel metabolismo, nella sintesi delle biomolecole, e nel mantenimento dell\'omeostasi cellulare. Di seguito vengono descritti i principali organuli e le loro funzioni. 1. - - - 2. - - - 3. - - - 4. - - 5. - - 6. - - 7. - 8. - ### **Il Citoscheletro** Il **citoscheletro** è una rete di filamenti proteici che fornisce supporto strutturale alla cellula, mantiene la sua forma e facilita il movimento. Esistono tre principali tipi di filamenti che compongono il citoscheletro: 1. - - 2. - 3. - ### **Inclusioni** Le **inclusioni** sono strutture non viventi presenti nel citoplasma che possono contenere **materiale di riserva** o **prodotti di scarto**. Le principali includono: 1. 2. 3. 4. ### Il citoplasma è un compartimento altamente dinamico e vitale della cellula, in cui avvengono numerosi processi fondamentali per la vita e la funzione cellulare. Il corretto funzionamento degli organuli, del citoscheletro e delle inclusioni è essenziale per la sopravvivenza della cellula e per la sua capacità di rispondere agli stimoli interni ed esterni. **[Cap 3. Il Nucleo Cellulare]** ### **Il Nucleo Cellulare** Il **nucleo cellulare** è uno degli organuli più importanti delle cellule eucariotiche, responsabile della gestione dell\'informazione genetica e della regolazione dei processi cellulari. Contiene il materiale genetico sotto forma di **DNA** e coordina attività cruciali come la **sintesi proteica**, la **replicazione del DNA**, e la **divisione cellulare**. Il nucleo è delimitato dalla **membrana nucleare**, una struttura a doppia membrana che separa il contenuto nucleare dal citoplasma. #### **Componenti del Nucleo** Il nucleo è composto da diverse strutture e componenti che lavorano insieme per mantenere l\'integrità genetica e coordinare le attività cellulari: 1. - 2. - 3. - 4. - - - - 5. - 6. - ### ### ### **Divisione Cellulare** La **divisione cellulare** è il processo mediante il quale una cellula madre si divide per formare due cellule figlie geneticamente identiche o diverse. Esistono due tipi principali di divisione cellulare: **mitosi** e **meiosi**. #### **Ciclo Cellulare Mitotico** Il ciclo cellulare è un processo ordinato che porta alla divisione di una cellula in due cellule figlie. È suddiviso in fasi ben definite: 1. - - - - 2. - - - - - - 3. - ### **Cellule Staminali e Rinnovamento dei Tessuti** Le **cellule staminali** sono cellule non specializzate che hanno la capacità di **auto-rinnovarsi** e di **differenziarsi** in vari tipi cellulari specializzati. Sono cruciali per il rinnovamento dei tessuti e la riparazione dei danni cellulari. 1. 2. 3. ### **La Meiosi** La **meiosi** è un tipo speciale di divisione cellulare che riduce il numero di cromosomi della cellula madre, dando origine a **quattro cellule figlie** con metà del numero di cromosomi rispetto alla cellula madre. La meiosi è fondamentale per la produzione di **gameti** (spermatozoi e ovociti) nelle specie sessualmente riproduttive. 1. - 2. - - - - 3. - formando **quattro cellule figlie** con cromosomi a singolo filamento. ### **Apoptosi** L\'**apoptosi** è un processo di morte cellulare programmata che permette la rimozione di cellule danneggiate, invecchiate o inutili senza danneggiare i tessuti circostanti. È un processo altamente regolato che avviene in risposta a segnali interni o esterni. 1. - - - 2. - - ### Il **nucleo cellulare** è il centro di controllo della cellula, regolando la trascrizione genetica, la divisione cellulare e il comportamento cellulare. La sua struttura complessa consente la gestione di funzioni vitali, inclusi la mitosi, la meiosi, l\'apoptosi e la regolazione del ciclo cellulare. La comprensione dei processi del nucleo è fondamentale per comprendere la biologia cellulare, le malattie genetiche, e le terapie innovative come la rigenerazione tissutale e la manipolazione delle cellule staminali **[Cap 4. Il tessuto Epiteliale]** ### **Tessuto Epiteliale** Il **tessuto epiteliale** è uno dei quattro principali tipi di tessuti presenti nell\'organismo umano, insieme al tessuto connettivo, muscolare e nervoso. Esso ricopre le superfici esterne del corpo, riveste le cavità interne e forma le ghiandole. Il tessuto epiteliale ha un ruolo fondamentale nella protezione, nella secrezione, nell\'assorbimento e nel trasporto di sostanze. #### **Caratteristiche tipiche dei tessuti epiteliali** Le caratteristiche principali del tessuto epiteliale sono: 1. - - 2. - 3. - 4. - 5. - #### **Specializzazioni della superficie cellulare apicale** Le cellule epiteliali possono presentare specializzazioni strutturali sulla loro superficie apicale, che sono fondamentali per il loro ruolo fisiologico: 1. - - 2. - - 3. - - #### **Tipi di Epiteli** Il tessuto epiteliale può essere classificato in base al numero di strati cellulari e alla forma delle cellule. Le principali categorie sono: 1. - - - - 2. - - - - 3. - - 4. - #### **Trasporto attraverso gli epiteli** Il **trasporto attraverso gli epiteli** è un processo fondamentale per le funzioni di **assorbimento**, **secrezione** e **filtrazione**. Questo può avvenire tramite vari meccanismi: 1. - - 2. - - 3. - 4. - #### **Rinnovo delle cellule epiteliali** Il **rinnovamento cellulare** è un processo continuo nei tessuti epiteliali, che devono sostituire le cellule che vengono danneggiate o sloggiate. Questo processo avviene grazie alla **presenza di cellule staminali** nelle zone basali degli epiteli stratificati. - , le **cellule staminali** nella parte basale del tessuto si dividono per produrre nuove cellule che migrano verso la superficie, sostituendo quelle morte o danneggiate. - ### Il **tessuto epiteliale** è essenziale per molte funzioni vitali, come la protezione, l\'assorbimento e il trasporto di sostanze. La sua organizzazione in vari tipi e specializzazioni permette di adattarsi alle necessità fisiologiche di diversi organi e apparati, con una capacità unica di **rinnovarsi** in modo continuo e regolare, mantenendo l\'omeostasi del corpo umano. **[Cap 5. Il tessuto Connettivo]** I diversi tipi di tessuto connettivo, svolgendo una funzione meccanica, forniscono una matrice che serve a connettere e a legare insieme le cellule e gli organi e a dare sostegno metabolico alle cellule costituendo il mezzo necessario per la diffusione di nutrienti e dei prodotti di scarto. Il costituente principale del tessuto connettivo è la **matrice extracellulare (ECM)**. Queste ultime sono costituite da **fibre proteiche** e dalla **sostanza fondamentale**. Il tessuto connettivo ha le funzioni di [connettere] (es. i tendini le osse e i muscoli) ma anche il compito di proteggere tutto ciò che può essere danneggiato (es. cavità addominale insieme ai muscoli) questo è dovuto ad una [connessione meccanica]. La connessione meccanica ci permette di avere fibro robuste. La [connessione funzionale], invece, ci consente il trasporto di sostanze immunitive e nutrizionali ***Sostanza fondamentale***= complesso [idrofilo] e costituito da [macromolecole anioniche] e [glicoproteine multiadesive] Oltre alla principale funzione strutturale, le molecole del tessuto connettivo fungono altre importanti funzioni biologiche, come la **riserva** di fattori che regolano crescita e differenziamento cellulare. I tessuti connettivi si sviluppano dal **mesenchima**, Mesenchima= tessuto embrionale intermedio costituito da cellule allungate e differenziate, le c**ellule mesenchimali**. Deriva dal foglietto medio dell\'embrione, il **mesoderma**. Oltre a produrre tutte le cellule del tessuto connettivo, il mesenchima produce anche **altri tipi di cellule**, come quelle del sangue, endoteliali e muscolari. *Cellule mesenchimali*, caratteristiche: - nuclei ovali - nucleoli ben visibili - cromatina finemente dispersa - producono numerosi filamenti citoplasmatici sottili - immerse in una sostanza viscosa, contenente poche fibre [Le cellule del tessuto connettivo] - **Fibroblasti** **Attivi, caratteristiche:** Derivano da cellule mesenchimali indifferenziate **Sintetizzano**: collagene, elastina, glicosaminoglicani(GAG) Responsabili della sintesi dei componenti della matrice extracellulare Numerosi e irregolari prolungamenti citoplasmatici Nucleo ovoidale Cromatina dispersa Nucleolo ben evidente Nel citoplasma troviamo: RER, apparato di Golgi **Quiescenti o fibrociti, caratteristiche:** Dimensioni minori Fusiforme Numero minore di prolungamenti Nucleo ellittico Nel citoplasma troviamo minore quantità di RER - **Adipociti** Sono cellule connettivali che si sono specializzate nel deposito di grassi neutri o produzione di calore. Denominate **cellule adipose,** hanno un gran ruolo metabolico - **Macrofagi e sistema dei fagociti mononucleati** Presentano un\'ampia gamma di caratteristiche morfologiche. Hanno una grande capacità fagocitaria. Derivano da precursori del midollo osseo e si dividono in: ***Monociti***= circolanti nel sangue ***Macrofagi***= sono distribuiti in tutto il corpo e sono presenti nella maggior parte degli organi. Insieme ad altre cellule, essi costituiscono il sistema dei fagociti mononucleati Questi due rappresentano la stessa cellula in fasi di maturazione diverse. Talvolta i macrofagi sono chiamati "*istiociti*". La trasformazione dei monociti in macrofagi nel tessuto connettivo comporta un incremento delle dimensioni cellulari. Un marofago ha dimensioni tipo che vanno tra 10 µm a 30 µm, possiede un nucleo ovale ed è situato nel centro. - **Mastociti** Sono grandi cellule del tessuto connettivo, di forma ovale o rotonda, con un diametro di 20-30 micrometri, il cui citoplasma è stipato di granuli secretori basofili. il nucleo è piuttosto piccolo, sferico e situato centralmente; Frequentemente oscurato da granuli citoplasmatici. I **granuli secretori** hanno contenuto eterogeneo. La funzione principale dei mastociti è il rilascio locale di molte sostanze bioattive che hanno ruoli nella risposta infiammatoria, nell\'immunità innata e nella riparazione dei tessuti. alcuni dei mastociti presentano la metacromasia, Cioè la capacità di mutare il colore apparente di alcuni coloranti basici di anilina. I granuli sono mal conservati dai comuni fissativi, per cui frequentemente i mastociti sono difficili da identificare. i granuli contengono un\'ampia varietà di sostanze ad azione paracrina che promuovono differenti aspetti della risposta infiammatoria locale. Alcune delle importanti molecole rilasciate da questi granuli comprende: - - - - - I mastociti sono specialmente numerosi vicino ai piccoli vasi della cute e del mesentere (**mastociti perivascolari**) e nella mucosa che riveste i tratti digestivo e respiratorio (**mastociti delle mucose**). - **Plasmacellule** Sono cellule ovoidali, di dimensioni cospicue, dotate di un citoplasma a basofilo perché in essa è molto sviluppato il RER. L\'apparato di Golgi e il cetriolo sono situati in prossimità del nucleo occupano una regione che appare debolmente colorata le normali preparati istologici. Il nucleo di questa è generalmente sferico ed eccentrico e contiene zolle di **eterocromatina compatta** e grossolana, che si alternano con zone più chiare di **eurocromatina.** Questa configurazione della cromatina può conferire al nucleo delle plasmacellule un aspetto a quadrante di orologio. Nella gran parte dei tessuti connettivi, le plasmacellule sono poco numerose e la loro vita media è di 10- 20 giorni. - **Leucociti** Nel tessuto connettivo si ritrovano spesso dei leucociti che entrano nel sangue attraverso le pareti dei vasi per diapadesi. Questa migrazione aumenta notevolmente nel corso dei processi infiammatori, che consistono in reazioni di difesa vascolari e cellule contro agenti estranei. Infiammazione, Infatti, inizia con il rilascio locali di mediatori chimici dell\'infiammazione, composti di varia origine che inducono alcuni degli eventi caratteristici dell\'infiammazione, cioè l\'aumento del flusso sanguigno e della permeabilità vascolare, la chemiotassi e la fagocitosi. Tranne per i linfociti, i leucociti penetrati nel tessuto connettivo non ritornano nel sangue, ma circolano senza sosta e diversi compartimenti dell\'organismo: sangue, linfa, organi linfatici e liquidi interstiziali dei tessuti connettivi. I linfociti sono particolarmente abbondanti nel tessuto connettivo del tratto digerente. [Fibre] Le fibre del tessuto connettivo sono costituite da proteine che polimerizzano formando strutture lunghe e sottili. tre sono i tipi principali di fibre: 1. 2. 3. - **Collagene** Costituiscono una famiglia di proteine selezionate nel corso dell\'evoluzione per svolgere svelate funzioni, soprattutto strutturali. Queste proteine sono collettivamente denominate e collagene; gli esempi più notevoli dei loro diversi tipi si riscontrano nella cute, nell\'osso, nella cartilagine, nel muscolo liscio e nelle lamine basali. Il collagene nella proteina più abbondante del corpo umano. I collageni sono prodotti da svariati tipi cellulari e si distinguono in base alla composizione molecolare, alla caratteristiche morfologiche, la distribuzione, le funzioni assolte alle patologie. sono noti più di venti tipi di collagene che sono stati indicati con i numeri romani. Secondo la loro struttura e funzioni Generali, li possiamo classificare in quattro gruppi: 1- collageni che formano lunghe fibrille 2- collageni associati a fibrille 3- collageni che formano fibrille di ancoraggio 4- collageni che forma reti la sintesi del collagene è un\'attività attribuita in origine soltanto ai fibroblasti, i condroblasti, gli osteoblasti e agli odontoblasti. è stato però dimostrato che in effetti è molto più diffusa. i polipeptidi di collagene nascente, sintetizzata inizialmente sui ribosomi del RER, sono denominate catene di procollagene Alfa. - **Fibre reticolari** È noto che sono composte prevalentemente da collagene di tipo 3, e formano, in alcuni organi, un esteso reticolo di fibre veramente sottili e molto glicosilate. Essi costituiscono un reticolato intorno alle cellule parenchimali degli organi e sono particolarmente abbondanti nell\'impalcatura di sostegno degli organi emopoietici dove sono sintetizzate da cellule fibroblasto-simili, dette cellule reticolari. - **Fibre elastiche** Le fibre elastiche formano reti sparse tra fasci di collagene in molti organi sottoposti a curvature o stiramenti cospicui, come nel caso della parete delle grandi arterie. il termine "elastica" indicativo della principale proprietà funzionale che tali fibre conferiscono a questi organi flessibili. Si sviluppano attraverso stadi successivi. *Prima Fase* - La loro porzione centrale è costituita da microfibrille composte da svariate glicoproteine differenti, tra cui spicca una glicoproteina cospicua denominata fibrillina. quest\'ultima lega l\'elastina e forma la struttura necessaria per la sua deposizione *Seconda Fase* - tra le microfibrille ha luogo la deposizione della proteina elastina: si formano in tal modo fibre più grandi. *Terza Fase* - L'astina si accumula gradualmente finché essa costituisce la maggior parte dei fasci di fibre, i quali sono ulteriormente circondati da una sottile guaina di microfibrille. Così arriviamo alle fibre elastiche mature, il componente più abbondante del sistema delle fibre elastiche. Nella parete dei grandi vasi, specialmente arteriosi, l\'elastina è presente anche sotto forma di membrane fenestrate dette lamelle elastiche. [Sostanza amorfa o fondamentale] La sostanza fondamentale della matrice extracellulare è una complessa mescolanza di macromolecole spettanti per lo più ai glicoseminoglicani (GAG), ai proteoglicani e alle glicoproteine multieadesive. Essa colma spazi fra le cellule e le fibre del tessuto connettivo e, essendo viscosa, funge sia da lubrificante sia da ostacolo alla penetrazione dei tessuti da parte di oggetti invasivi. I GAG sono dei polisaccaridi lineari formati da unità disaccaridiche ripetute e caratteristiche, composte in genere da un acido uronico e da un esosamina. L\'esosamina può essere la glucosamina o la galattosamina e l\'acido ialuronico, l\'acido glucuronico o l\'acido iduronico. L\'acido ialuronico è il GAG di dimensioni maggiori, con caratteristiche uniche e ubiquitario. L\'acido ialuronico forma un reticolato denso e viscoso di polimeri che trattengono una considerevole quantità d\'acqua, svolgendo un ruolo importante nel consentire la diffusione di molecole entro il tessuto connettivo e nel lubrificare i vari organi e articolazioni. Tutti gli altri GAG sono molto più piccoli e sono covalentemente legati a proteine. I quattro fondamentali rinvenuti nei **proteoglicani** sono il dermatan solfato, il condroitin solfato, il cheratan solfato e l'eparan solfato. I **proteoglicani** sono costituiti da un numero centrale proteico al quale si legano in modo covalente in quantità e combinazioni diverse i GAG precedentemente menzionati. sono sintetizzati nel RER e maturano nel complesso di Golgi per essere poi secreti dalle cellule mediante esocitosi. [Tipi di tessuto connettivo] Sono stati identificati tre tipi di tessuto connettivo: - **Tessuto connettivo propriamente detto** Se ne descrivono due classi generali: ***Tessuto connettivo lasso*** - È il più abbondante. Fornisce sostegno a molte strutture che normalmente sono sottoposte a pressioni e atterriti non intensi. Offre supporto ai tessuti epiteliali, forma uno strato avvolgente attorno ai piccoli vasi sanguigni e linfatici e colma gli spazi interposti tra le cellule muscolari e le fibre nervose. Lo ritroviamo in tutti gli spazi che può andare a riempire, sia perché porta nutrimento sia per una funzione protettiva. Il tessuto connettivo lasso si trova anche nello strato papillare del derma, nel tessuto sottocutaneo, nei rivestimenti seriosi delle cavità peritoneale e pleurica, in ghiandole nelle membrane mucose e sedi in cui fornisce sostegno alle cellule epiteliali. Chiamato anche tessuto areolare, è formato da tutti i principali componenti del tessuto connettivo propriamente detto in proporzioni all\'incirca eguali. Le cellule più numerose sono i fibroblasti e i macrofagi. riscontriamo anche fibre collagene, elastiche e reticolari. il tessuto lasso può essere - È il componente principale del cordone ombelicale dei tessuti fetali. E' molto ricco di sostanza fondamentale, composta prevalentemente da acido ialuronico. E' di aspetto gelatinoso, contenendo pochissime fibre collagene e fibroblasti sparsi. Il tessuto mucoso è il componente principale del cordone ombelicale, nel quale è denominato **gelatina di Wharton**. Si trova anche nella cavità della polpa dei denti in giovane età. - Singole fibre reticolari formano delicate trame tridimensionali che offrono sostegno alle cellule del tessuto reticolare. Questa è una variante specializzata di tessuto connettivo costituita da fibre reticolari di collagene prodotte da fibroblasti specializzati denominati cellule reticolari. queste ultime sono disperse in un impalcatura che determina l\'architettura di microambiente tissutali speciali per gli organi ematopoietici e linfoidi e avvolgono con i loro prolungamenti citoplasmatici le fibre reticolari e la sostanza fondamentale. Oltre alle cellule reticolari si trovano anche cellule del sistema dei fagociti mononucleati, che monitorano il flusso di materiale attraverso gli spazi interposti simili e rimuovono fagocitando ogni agente invasivo. - è di riempimento, le fibre sono orientate in maniera diversa e ciò consente di rispondere a sollecitazioni che arrivano da più direzioni, infatti è più resistente. Prevale nella cute. ***Tessuto connettivo denso*** - Fornisce Resistenza e protezione: è formato dagli stessi componenti del tessuto connettivo lasso, ma il numero delle cellule inferiore, le fibre collagene hanno una netta preponderanza rispetto alla sostanza fondamentale, come vedevamo invece nel lasso. Il connettivo denso è meno flessibile e molto più resistente alla trazione di quello Lasso. è denominato anche denso irregolare quando le fibre collagene sono disposte in fasci che non hanno un orientamento definito. in questo tessuto, le fibre collagene formano una rete tridimensionale che offrono resistenza alle sollecitazioni provenienti da ogni direzione.Invece, nel denso regolare, i fasci collageni sono disposti secondo un ordine definito. Le fibre collagene si allineano con l\'asse longitudinale dei fibroblasti in risposta a stress protratti e esercitati nella medesima direzione. Conseguentemente, offrono una notevole resistenza alle forze di trazione. i tendini legamenti sono gli esempi più comuni di tessuto connettivo denso regolare. Abbiamo due diversi tipi: - i fasci di fibre collagene sono parallele (a fasci paralleli) tra loro o incrociate (fasci incrociati). Tra i paralleli vediamo i tendini, tra i fasci incrociati abbiamo la retina - abbiamo il collageno che comprende le fibre collagene, orientate in tantissimi modi e in vari piani, lo ritroviamo che circonda i muscoli, il tessuto osseo e nelle capsule esterne delle ghiandole Invece, il connettivo elastico è caratterizzato da fibre elastiche con fibre collagene e lo ritroviamo nei vasi sanguigni e le arterie - **Tessuto Connettivo Trofico** abbiamo il sangue o la linfa Il **[sangue]** ha diverse funzioni: trasporto, legami di trasporto, trasporta sostanze di rifiuto, produzione di anticorpi, aggregazione piastrinica (coagulazione), distribuisce calore, trasporta enzimi e ormoni. ma è anche una via negativa, che può trasportare malattie o cellule tumorali ad esempio. Se la analizziamo in laboratorio, il sangue si separa nelle sue componenti, così si è visto che è composto da elementi figurati (45%) e da plasma. ma perchè le chiamano elementi figurati? perché tra le cellule abbiamo gli eritrociti e i globuli bianchi e tra i non cellulari le piastrine, perché derivano da cellule molto grandi del midollo osseo, le megacariociti. Se lo centrifughiamo nella provetta nella parte basale avremo i globuli rossi che sono più pesanti, più in alto i globuli bianchi e le piastrine e in alto il plasma. Le fibre si producono solo durante la coagulazione. Il plasma, è fatto da 92% di plasma, dal 7% di proteine plasmatiche (albumine, globuline, immunoglobuline e globuline di trasporto, fibrinogeno, enzimi ed ormoni) e per l'1% da soluti Vediamo le membrane plasmatiche: a. albumine → 60% delle proteine plasmatiche, trasportano ormoni steroidei e b. globuline → ne abbiamo due tipi: di trasporto, analoghe alle alumine, e immunoglobuline che sarebbero gli anticorpi c. fibrinogeno → è il precursore della fibrina che costituisce la rete che intrappola gli eritrociti, bloccando la fuoriuscita di sangue Tra i soluti plasmatici: a. elettroliti b. nutrienti c. scorie I globuli rossi sono biconcavi e privi di nucleo e organuli e hanno, infatti, un\'emivita molto breve (120 gg) a causa proprio dell'assenza di nucleo. La forma a disco biconcavo ha la funzione di attribuire un estrema elasticità al globulo rosso dato che nel suo ciclo varia la dimensione del vaso in cui cammina (non so come spiegarmi meglio). questa forma aumenta la superficie disponibile per il legame con i gas. Sono disponibili in pile che prendono il nome di Rouleaux. Sulla membrana abbiamo degli antigeni che vanno a definire il gruppo sanguigno dei soggetti. Per la mancanza degli organelli non abbiamo sintesi proteica e quindi l'impossibilità di rinnovare le molecole, di conseguenza hanno una vita breve. Li vediamo rossi proprio perché la principale proteina presente è l'emoglobina. Gli antigeni più importanti sono [A, B o D (Rh)] Però, nel plasma abbiamo degli anticorpi che sono diretti contro l'antigene che non abbiamo, ad esempio se sono del gruppo sanguigno A, avrei degli anticorpi contro B, se sono del gruppo AB non avrò nessun anticorpo, se sono di gruppo 0 avrò entrambi gli anticorpi, anti-a e anti-b. I globuli bianchi sono cellule nucleate e più grandi dei globuli rossi. Sono poco abbondanti nel circolo ematico perché in presenza di antigeni passano attraverso le cellule endoteliali e raggiungono la sede prevista. Possono essere di due tipi a seconda dei granulociti che presentano: - **Neutrofili**, poco colorati e hanno la funzione di fagocitosi (microfagi)![](media/image5.png) **Eosinofili o Acidofili**, funzione di fagocitosi, e sono meno presenti (microfagi) **Basofili**, sono molto pochi e hanno il citoplasma tato pieno di granuli che non si può manco definire il nucleo, i granuli sono blu perchè si colorano con coloranti basici - **Linfociti** (Linfociti t, Natural Killer e Linfociti B), scarso citoplasma, nucleo rotondo grande , pochi granuli azzurrofili; hanno la responsabili dell'immunità specifica (capacità di realizzare una risposta specifica contro un antigene). Sono le uniche che non hanno capacità da fagocita **Monociti**, sono le cellule più grandi con il nucleo reniforme, questi restano poco nel torrente circolatorio, si allontanano per raggiungere i tessuti. Lasciato il circolo si chiameranno macrofagi liberi. Arrivano nei siti interessati dopo i neutrofili; l'evento di fagocitosi è seguito dal rilascio di sostanze chemiotattiche. Come già detto dei linfociti conosciamo tre tipologie - - - - - - - [Piastrine o trombociti] Sono frammenti citoplasmatici rivestiti da membrana ( 2-4 m); Hanno una grandezza di 50.000/µl sangue Hanno una di vita 8-10 gg poi fagocitate e originano dal [megacariocita], che ha nucleo e citoplasma molto sviluppato; Il suo citoplasma si sfalda (4.000 piastrine/ citoplasma megacariocita) il nucleo viene fagocitato. Le piastrine intervengono nella [coagulazione], realizzando l'emostasi producendo sostanze coinvolte nella riparazione del danno vascolare - **Tessuto Connettivo di sostegno** la sostanza fondamentale è più rigida e molto resistente, nella cartilagine ha una consistenza come un gel. Sono detti di sostegno poiché costituiscono l\'impalcatura del nostro organismo [Tessuto Cartilagineo (Cap 7) e Tessuto osseo (Cap 8)] ![](media/image1.png) **[Cap 6. Il Tessuto Adiposo]** E' un tessuto predominato dagli **adipociti** o **cellule adipose**. Queste cellule si possono riscontrare, isolate o in piccoli gruppi, nell'ambito del tessuto connettivo propriamente detto; ma si trovano per lo più aggregati andando a formare il tessuto adiposo che è diffuso in tutto l'organismo. Attualmente si considerano gli adipociti come regolatori del **metabolismo energetico**. Il tessuto adiposo è il maggior deposito di energia dell'organismo. Gli altri organi che depositano energia (come glicogeno) sono il fegato e il muscolo scheletrico. Questo tessuto si trova in uno stato di turnover continuo ed è sensibile a stimoli nervosi e ormonali, infatti è anche considerato come un organo endocrino e segnaletico fondamentale. Gli strati di tessuto sottocutaneo contribuiscono a modellare la superficie corporea, mentre i depositi sotto forma di cuscinetti fungono da ammortizzatori degli urti, specialmente a livello della piante del piede e del palmo della mano. In base alla struttura, alla localizzazione, al colore, alle caratteristiche patologiche, si distinguono due tipi di tessuto adiposo. - **Bianco (o uniloculare)** Le cellule adipose bianche sono specializzate per il deposito di grassi a lungo termine, appaiono sferiche una volta isolate, ma nel tessuto sono poliedriche. Ogni adipocito è molto grande e possiede un unico grande vacuolo contenente lipidi. Per questo motivo vengono chiamati uniloculari. Talvolta ci si riferisce a questa cellula come cellula ad anello con castone. Questi adipociti sono dotati di nuclei eccentrici e appiattiti. La porzione più grande del citoplasma di queste cellule circonda il nucleo e contiene il complesso del Golgi, mitocondri filamentosi e ovoidali, cisterne poco sviluppate di RER e poliribosomi liberi. Ogni adipocito è rivestito da una sottile lamina basale (o esterna). Questo tessuto è suddiviso in lobuli incompleti da setti di tessuto connettivo contenenti un ricco letto vascolare e una rete di fibre nervose. Il colore del tessuto varia da binaoc a giallo scuro, a seconda della dieta. La distribuzione e la densità dei depositi adiposi dipendono dall'età e dal sesso. Gli adipociti si sviluppano nel mesenchima come fanno anche i fibroblasti del tessuto connettivo. Il primo segno di tale differenziazione è la comparsa dei lipoblasti. I fibroblasti precoci sono capaci di accumulare grassi nel loro citoplasma. - **Bruno (o multilocurale)** Il colore del tessuto bruno o **grasso bruno** è dovuto sia ai numerosi mitocondri che al gran numero di capillari sanguigni nel tessuto. Le cellule del tessuto bruno presentano svariati piccoli vacuoli contenenti lipidi e sono pertanto denominate adipociti *multiloculari*. Queste cellule contribuiscono alla funzione principale del tessuto adiposo: **la produzione del calore**. E' diffuso solo in aree più circoscritte. Le cellule di questo tessuto hanno una forma poligonale e sono più piccole di quelle del tessuto adiposo uniloculare, ma il loro citoplasma contiene gran numero di goccioline lipidiche di diverse dimensioni. Questo tessuto assomiglia ad una ghiandola endocrina perché le sue cellule assumono una disposizione di tipo quasi epiteliale e si associano a capillari sanguigni. Anche questo tessuto viene suddiviso da setti di tessuto connettivo in lobuli che sono meglio delineati di quelli del tessuto adiposo bianco. La funzione principale delle cellule adipose multiloculari è di produrre calore mediante una termogenesi non associata a brividi. Gli acidi grassi liberati dagli adipociti bruni vengono prontamente metabolizzati, con un conseguente consumo di ossigeno e liberazione di calore, il che aumenta la temperatura del tessuto e del sangue che lo attraversa. La generazione di calore si accresce perchè i loro mitocondri sono dotati di una proteina transmembrana dominata termogenina o proteina disaccoppiante, un "*marker*" unico del tessuto adiposo bruno. Il tessuto adiposo bruno si sviluppa da cellule mesenchimali embrionali prima del tessuto adiposo bianco, e le sue cellule si organizzano in maniera differente da quelle del tessuto bianco. Infatti, le cellule mesenchimali e i lipoblasti del tessuto bruno possono somigliare alle cellule epiteliali di una ghiandola endocrina prima che comincino ad accumulare grassi. Nell\'uomo, la quantità di grasso bruno è massima rispetto al peso corporeo al momento della nascita, quando la termogenesi in assenza di brividi e maggiormente necessaria. Il numero degli adipociti bruni aumentano nuovamente durante l\'adattamento al freddo, apparendo solitamente come gruppi di cellule multiloculari immersi nel tessuto adiposo bianco. Probabilmente, si tratta del differenziamento di cellule staminali mesenchimali presenti nel tessuto adiposo bianco. Il sistema nervoso autonomo promuove anche differenziamento degli adipociti bruni e previene l\'apoptosi di quelli giunti a maturazione **[Cap 7. Cartilagine]** Il tessuto cartilagineo è caratterizzato da una matrice extracellulare composta da glicosaminoglicani e proteoglicani, capaci di interagire con le fibre collagene ed elastiche. La matrice extracellulare è una consistenza dura che consente al tessuto di sopportare sollecitazioni meccaniche senza deformarsi in modo permanente. La cartilagine è formata da cellule denominate **condrociti** e da una abbondante **matrice extracellulare**. Le più importanti macromolecole che troviamo sono Il collagene, l\'acido ialuronico, proteoglicani, e piccole quantità di svariate glicoproteine. Come conseguenza di richieste funzioni differenti si sono evoluti **tre tipi di cartilagine**, in base alla sostanza amorfa e alle fibre conentenute, ciascuno dei quali la composizione della matrice varia. Tutti e tre i tipi di cartilagine sono privi di vasi sanguigni e sono nutriti grazie alla diffusione di sostanze nutritive dai capillari del tessuto connettivo adiacente o dal liquido sinoviale contenuto nelle cavità articolari. Infatti, i condrociti palesano un\'attività metabolica ridotta. La cartilagine è priva anche di vasi linfatici e nervi. ***Pericondrio***= guaina di tessuto connettivo denso che circonda la cartilagine formando un interfaccia fra la cartilagine del tessuto da esso sostenuto. Questo ospita i vasi sanguigni destinati a rifornire la cartilagine priva di vasi e contiene anche nervi e vasi linfatici utili per la nutrizione della cartilagine. Un\'eccezione la possiamo trovare nella cartilagine fibrosa, questa è priva di pericondrio ed è alimentata dalla diffusione di ossigeno e sostanze nutritive provenienti dal liquido sinoviale. 1. *[Cartilagine Jalina]* È il tipo più diffuso e meglio conosciuto e ha una consistenza vetrosa e morbida, troveremo poche fibre visibili. Nell\'embrione funge da scheletro temporaneo finché non è sostituita gradualmente dall\'osso. Nei mammiferi adulti, la cartilagine di jalina è localizzata sulle superfici articolari delle articolazioni mobili, delle pareti delle vie respiratorie di diametro maggiore, delle estremità ventrali delle coste e nelle **placche epifisarie**. **Costituzione Sostanza fondamentale:** Abbondante gel contenente condroitinsolfati (polisaccaridi complessi), prevalgono proteoglicani e glicoproteine, NaC![](media/image27.png) **Fibre** Scarse (rispetto all'osso), mascherate dall'abbondante sostanza amorfa. Molto sottili, non allineate ma strettamente adese→resistente ma flessibile **Funzioni** Rendere congruenti le supefici articolari Sostenere tessuti "molli" Accrescimento **Localizzazione** Articolazione coste-sterno Vie aeree (naso, trachea, bronchi...) Superfici articolari di articolazioni sinoviali (es ginocchio) Metafisi Questa cartilagine si può specializzare in due cartilagini particolari: - - 2. *[Cartilagine Elastica]* Aspetto giallastro **Costituzione** Cellule riunite in gruppi isogeni di pochi elementi Sostanza fondamentale è scarsa rispetto alla cartilagine ialina Fibre elastiche (numerose) **Localizzazione** Padiglione auricolare Cartilagini laringee, bronchioli più distali, epiglottide ![](media/image18.png) 3. *[Fibrocartilagine]* Aspetto biancastro **Costituzione** Cellule isolate, circondate da capsula Sostanza fondamentale è scarsa Fibre collagene riunite in fasci grossolani **Funzioni** Resistenza alla compressione, assorbe urti **Localizzazione** Dischi intervertebrali Menischi Sinfisi pubica **[Cap 8. Tessuto Osseo]** Essendo il costituente principale dello scheletro, il tessuto osseo offre **sostegno** alle strutture molli, **protegge** organi vitali come quelli accolti nella scatola cranica e nella gabbia toracica e, inoltre, **contiene il midollo osseo**, in cui si formano le cellule del sangue. L\'osso funge anche da **riserva di calcio**, di **fosfato** e di altri ioni che possono essere liberati o immagazzinati in modo controllato per mantenere costante la concentrazione nei liquidi corporei. La matrice extracellulare è mineralizzata e infatti l'idratazione di essa è quasi pari a 0. Anche se sembra un tessuto non dinamico, l'osso è in continua **rigenerazione**. Oltre a svolgere queste funzioni, le ossa costituiscono un **sistema di leve** che moltiplica le forze generate dalla contrazione dei muscoli scheletrici, trasformandole in movimenti delle diverse parti corporee. Questo tessuto mineralizzato conferisce allo scheletro funzioni sia meccaniche sia metaboliche. L\'osso è un tessuto connettivo specializzato composto di una **sostanza fondamentale mineralizzata**, da **fibre**, e da tre tipi cellulari differenti: - Gli **osteociti**, situati in cavità (lacune) scavate tra le lamelle della matrice; - Gli **osteoblasti**, che sintetizzano i componenti organici della matrice; - Gli **osteoclasti**, i quali sono delle cellule giganti polinucleate coinvolte nel riassorbimento e nel rimodellamento del tessuto osseo. Gli scambi fra gli osteociti e i capillari sanguigni dipendono dalle comunicazioni intercellulari rese possibili dai **canalicoli**, sottili spazi cilindrici scavati nella matrice. Tutte le ossa sono rivestite, sia sulla superficie interna che sulla superficie esterna, da strati di tessuto connettivo, chiamati rispettivamente ***endostio*** e ***periostio***. [Osteoblasti] Gli osteoblasti sono responsabili della **sintesi** dei componenti organici della matrice ossea: il *collagene di tipo I*, i *proteoglicani* e molte *glicoproteine*, tra cui ***l\'osteonectina***. La deposizione degli elementi inorganici dell\'osso dipende pure dalla presenza di osteoblasti vitali. Essi sono localizzati esclusivamente sulle superfici della matrice ossea, gli uni accanto agli altri, in un modo che somiglia alla disposizione delle cellule di un epitelio semplice. Quando sono attivamente impegnati nella sintesi della matrice, gli osteoblasti hanno una forma **cubica** o **cilindrica** e un **citoplasma basofilo**. Quando le loro attività di sintesi declinano, si appiattiscono e la basofilia citoplasmatica si attenua. L\'attività degli osteoblasti è stimolata dal paratormone. Durante la sintesi della matrice, gli osteoblasti presentano l\'ultrastruttura delle cellule che sintetizzano attivamente proteine per esportazione. Gli osteoblasti sono cellule **polarizzate**: la secrezione dei componenti della matrice ha luogo in corrispondenza della superficie cellulare che è in contatto con la matrice ossea di più antica data, producendo uno strato di matrice nuova detta ***osteoide***, interposto tra lo strato degli osteoblasti e l\'osso formato in precedenza. Questo processo di crescita dell\'osso per apposizione è completato dalla successiva deposizione di **sali di calcio** entro la matrice neoformata. Un ruolo importante, nell\'ambito delle proteine non di tipo collagene secrete dagli osteoblasti, è svolto dall'osteocalcina, che insieme ad altre glicoproteine lega gli ioni calcio aumentando localmente la concentrazione. Gli osteoblasti rilasciano anche vescicole membranose ricche di fosfatasi alcalina. Queste vescicole della matrice, servono come foci per la formazione dei cristalli di idrossiapatite, il primo passo visibile del processo di calcificazione. [Osteociti] I singoli osteoblasti sono gradualmente circondati dalla matrice da loro stessi secreta e divengono **osteociti** accolti individualmente entro spazi chiamati ***[lacune]***. Durante la transizione da osteoblasti a osteociti, le cellule emettono numerosi e lunghi **prolungamenti citoplasmatici**, che a loro volta saranno circondati dalla **matrice calcificata**. I prolungamenti di cellule contigue entrano in contatto mediante giunzioni gap e questo accoppiamento assicura il flusso di molecole da una cellula all\'altra. Questi scambi attraverso le giunzioni gap possono provvedere al nutrimento di catene di circa dieci osteociti. Alcuni scambi molecolari tra gli osteociti e i vasi sanguigni avvengono anche tramite la modesta quantità di sostanza extracellulare che si interpone tra gli osteociti e la matrice ossea. Rispetto agli osteoblasti, gli osteociti sono **appiattiti**, ed hanno un RER e un complesso di Golgi alquanto ridotti e una cromatina nucleare più condensata. Queste cellule partecipano attivamente al mantenimento della matrice ossea e la loro morte è seguita dal riassorbimento di questa matrice [Osteoclasti] Gli osteoclasti sono cellule mobili, molto grandi e multinucleate. Le loro dimensioni e la presenza di più nuclei sono dovute alla loro **derivazione per fusione** di cellule **provenienti dal midollo osse**o. Nelle regioni ossee sottoposte a riassorbimento, gli osteoclasti sono accolti in depressioni acide o cripte della matrice scavate enzimaticamente e note come fossette di riassorbimento. Negli osteoclasti **attivi**, la superficie di contro la matrice ossea si ripiega formando **proiezioni irregolari**, che costituiscono l\'**orletto striato o increspato**. La formazione di tale orletto è collegata **all\'attività** degli osteoclasti. Tutt\'attorno all\'orletto è presente un\'area di citoplasma chiara, ricca di filamenti di actina, che è il sito di adesione dell\'osteoclasto alla matrice ossea. Questa zona di adesione circonferenziale crea un microambiente in cui avviene il riassorbimento dell\'osso. Entro questa sacca subcellulare gli osteoblasti secernono collagenasi e altri enzimi e pompano protoni, creando localmente un ambiente acido che favorisce il dissolvimento dell\'idrossiapatite e promuove la digestione localizzata del collagene. L\'attività degli osteoclasti è controllata da fattori segnaletici locali e da ormoni. Gli osteoclasti possiedono **recettori** per la calcitonina, uno degli ormoni prodotti dalla tiroide ma non per l\'ormone paratiroideo (paratormone). Per contro, gli osteoblasti sono dotati di recettori per il paratormone e, una volta che siano stati attivati da questo ormone, producono una citochina denominata ***fattore stimolante gli osteoclasti***. Perciò l\'attività di questi due tipi di cellule è coordinata, ed entrambe sono essenziali per il rimodellamento dell\'osso. ![](media/image7.png) ***Matrice Ossea*** La sostanza inorganica costituisce il 50% circa del peso secco della matrice ossea. L\'idrossiapatite è particolarmente abbondante, ma vi si trovano anche bicarbonato, citrato, magnesio, potassio e sodio. Sono presenti anche quantità significative di fosfato di calcio amorfo (non cristallino). Gli ioni superficiali dell\'idrossiapatite sono idratati e intorno ai cristalli si forma uno strato di acqua e ioni. Questo strato, detto ***guscio di idratazione***, facilita lo scambio di ioni tra i cristalli e i liquidi tissutali. La **matrice organica**, incorporata nella matrice calcificata, è costituita da ***collagene di tipo I*** e da ***sostanza fondamentale***, nella quale si rinvengono aggregati proteoglicani e svariate glicoproteine multi adesive, compresa l\'osteonectina. Le glicoproteine che legano il calcio, in particolare l\'***osteocalcina***, e le ***fosfatasi*** rilasciate nelle vescicole della matrice dagli osteoblasti **promuovono la calcificazione della matrice**. A causa del suo alto contenuto di collagene, la matrice ossea decalcificata è solitamente **acidofila**. Dall\'associazione dell\'idrossiapatite con le fibre collagene dipende la **durezza** e la **resistenza** che caratterizzano l\'osso. Una volta ***decalcificato***, l\'osso *conserva la sua forma*, ma diventa ***flessibile***. Dopo l\'eliminazione della parte organica della matrice principale costituita da collagene, l\'osso conserva la sua forma originaria; però **diventa fragile**. ***Periostio ed Endostio*** Le superfici esterna ed interna delle ossa sono coperte da strati di cellule osteoformatrici e di tessuto connettivo vascolarizzato, denominati ***periostio*** ed ***endostio***. Il periostio è costituito da un denso strato esterno di fasci di fibre collagene e di fibroblasti. I *fasci di* *fibre collagene periostali* che penetrano nella matrice dell\'osso, legando il periostio all\'osso, sono denominati ***fibre perforanti*** o ***di Sharpey***. Lo strato interno, più ricco di cellule, del periostio contiene ***cellule staminali mesenchimali*** chiamate ***cellule osteoprogenitrici***, capaci di dividersi per mitosi e di differenziarsi in osteoblasti. Le cellule osteoprogenitrici sono molto importanti per i processi di **accrescimento e riparazione dell\'osso**. L\'endostio tappezza tutte le **superfici interne delle cavità midollari contenute nelle ossa,** ed è composto di un unico sottile strato di tessuto connettivo, contenente cellule osteoprogenitrici appiattite e osteoblasti. Perciò, l\'endostio è molto più sottile del periostio. Le funzioni più importanti del periostio e dell\'endostio sono la **nutrizione del tessuto osseo e il continuo rifornimento di nuovi osteoblasti**, necessari per i processi di riparazione o accrescimento dell\'osso. **[Cap 9. Tessuto nervoso e sistema nervoso]** Esso è formato da una rete di molti miliardi di cellule nervose (Neuroni), tutte assistite da un numero di cellule *gliali* di supporto. Ciascun neurone stabilisce interconnessioni con altri neuroni, formando un sistema molto complesso. Il tessuto nervoso è distribuito in tutto l\'organismo ed è suddiviso in: -**Sistema nervoso centrale (SNC),** formato dall\'encefalo e dal midollo spinale -**Sistema nervoso periferico (SNP)**, costituito dai nervi cranici, spinali e periferici che conducono gli impulsi verso il e dal SNC e da piccoli aggregati di neuroni denominati gangli nervosi. Il tessuto nervoso è costituito da due componenti: le cellule nervose o neuroni, provviste di lunghi prolungamenti; e i diversi tipi di cellule gliali che sono dotate di corti prolungamenti e che danno sostegno a protezione neuroni. I neuroni rispondono ai mutamenti ambientali (stimoli) modificando il gradiente ionico (Potenziale elettrico) che esiste fra le superfici interne ed esterne delle loro membrane. Le cellule che si modificano nel potenziale di membrana sono dette *eccitabili o irritabili*. I neuroni reagiscono agli stimoli con un\'inversione del gradiente **ionico (depolarizzazione di membrana**) e si propaga all\'interno il plasmalemma del neurone. Questa propagazione è detta potenziale di azione o impulso nervoso. *SVILUPPO DEL TESSUTO NERVOSO* Il tessuto nervoso si sviluppa dall\'ectoderma embrionale. Alla nascita l\'ectoderma dell\'embrione s'ispessisce e forma la piastra neurale, fondendosi poi fino a formare il tubo neurale. Le cellule di questo tubo danno origine a tutto l\'SNC e una cospicua popolazione di cellule importanti (cresta neurale) si distacca dal neuro epitelio e diviene mesenchimale, dando origine a tutte le cellule dell\'SNP. *NEURONI* Le cellule nervose o neuroni sono le unità funzionali sia dell\'SNC che dell\'SNP. La maggior parte dei neuroni è formata da tre parti: il soma o perikaryon, il centro trofico dell\'intera cellula nervosa ed è recettivo agli stimoli; I dendriti, prolungamenti lunghi e numerosi specializzati nel ricevere stimoli dall\'ambiente; e l\'assone, un prolungamento singolo specializzato nel generare propagare impulsi nervosi ad altre cellule. La porzione distale costituisce l\'arborizzazione terminale. Ciascun ramo dell\'arborizzazione terminale si esaurisce su una cellula vicina con delle varicosità, i bottoni terminali che interagiscono con altri neuroni in corrispondenza di strutture dette sinapsi. Le sinapsi trasmettono l\'informazione alla cellula nervosa successiva del circuito. Categorie di neuroni in base ai loro prolungamenti: -Neuroni multipolari: dotati di un assone e di due o più dendriti -Neuroni bipolari: provvisti di un dendriti e un assone, -Neuroni unipolari, dal cui soma si distacca da un unico prolungamento che però si divide in due rami, il più lungo si esaurisce la periferia e l\'altro penetra nell\'SNC. Categorie di neuroni in base ai loro ruoli funzionali: -I neuroni motori (efferenti) controllano gli organi effettori come le fibre muscolari e le ghiandole esocrine ed endocrine, -I neuroni sensitivi (afferenti) sono implicati alla ricezione degli stimoli sensitivi provenienti dagli ambienti esterno e interno, -Gli interneuroni mettono in rapporto gli altri neuroni formando complesse reti o circuiti funzionali (come nella retina). *SOMA O CORPO DEL NEURONE* Il soma è quella parte di neurone che contiene il nucleo e il citoplasma con l\'esclusione dei prolungamenti cellulari. La maggior parte dei neuroni possiede un nucleo sferico ricco di euro cromatina provvisto di un nucleo evidente. Il soma contiene sovente un RER Molto sviluppato e nel citoplasma vi è anche un grande numero di poli ribosomi liberi. Grazie a colorazione appropriate il re e ribosomi appaiono come aggregati di materiale basofilo denominati sostanza cromato Filho. Il complesso di Golgi è localizzato soltanto nel soma mentre i mitocondri sono diffusi in tutta la cellula.I filamenti intermedi prendono il nome di neurofilamenti e si interconnettono mediante legame trasversali e se colorati con sali di ag formano le neurofibrille. Le cellule nervose contengono inclusioni di materiale pigmentato come la lipofuscina, costituita da corpi che residuano alle attività digestive dei lisosomi. *DENDRITI* I dendriti Sono brevi, si suddividono alla stessa guisa delle diramazioni di un albero, sono ricoperti da molte sinapsi sono la sede principale di ricezione e elaborazione dei segnali da parte dei neuroni. A differenza degli assoni, si assottigliano a mano a mano che si suddividono in rami. La composizione citoplasmatica della zona basale dei dendriti che è sopra al soma, è simile a quella del perikaryon, ma è priva dei complessi di Golgi. Le sinapsi neurali sono situate in corrispondenza delle spine dendritiche, le quali sono brevi strutture tronchi che protrudono dai dendriti e sono visibili in colorazione argenti. Queste spine fungono da primo sito di elaborazione dei segnali sinaptici che pervengono al neurone la morfologia di queste spine è fondata sui filamenti di actina e può essere molto plastica, prendono parte le costanti modificazioni che costituiscono la plasticità neuronale, la quale consente l\'adattamento, l\'apprendimento e la memoria. *ASSONI* Tutti gli assoni provengono da una regione di forme piramidale, il cono di emergenza o monticolo assonico, che emerge dal soma. La membrana plasmatica dell\'assone è detta sovente assolemma E i suoi contenuti sono noti come assoplasma. In corrispondenza di un\'area detta segmento iniziale si trova il sito in cui diversi stimoli eccitatori inibitori sono sommati algebricamente, generando così la decisione di propagare o non propagare un impulso nervoso. Tutte le diramazioni dell\'assone sono note con il termine di rami collaterali. L'\'assoplasma contiene mitocondri, microtubuli, neurofilamenti e alcune cisterne di SER. L\'assenza di poliribosomi e di RER indica che l\'assone dipende dal perikaryon. Gli organuli e le macromolecole sintetizzati in corrispondenza del soma si muovono grazie al trasporto anterogrado lungo l'assone portandosi dal perikaryon alle terminazioni sinaptiche. Il trasporto retrogrado convoglia nella direzione opposta, Dalla periferia cellulare al soma. Può essere sfruttato per studiare le connessioni tra neuroni: se la perossidasi iniettata regione in cui si trovano terminazioni a sonica, la sua distribuzione lungo l\'interazione dopo un certo periodo può essere seguita con metodi istochimici. La cinesina, un ATPasi attivata dai microtubuli, si connette con le vescicole e promuove lo spostamento lungo i micro tubuli.La Dina è un ATPasi con simile che consente il trasporto retro Gato negli assoni verso il corpo cellulare. *POTENZIALE DI MEMBRANA* L\'assomma o membrana limitante dell\'assone pompa ioni Na + al di fuori dell\'asso plasmata, mantenendo in quest\'ultimo una concentrazione di Na + che è solo un 10º di quella propria dei liquidi extracellulari. Al contrario, la concentrazione degli ioni K + è mantenuta a livelli maggiori di quelli dei liquidi extracellulari. Ciò produce la differenza di potenziale tra le due facce con la faccia interna negativa rispetto all\'esterno. Si tratta di **potenziale di membrana a riposo**. Quando il neurone è stimolato, i canali ionici si aprono si verificano improvviso afflusso di ioni Na + dall\'ambiente extracellulare che muta il potenziale da -65 a +30 e rende la faccia interna dell'assolemma positiva rispetto all\'ambiente extracellulare, questo rappresenta l\'inizio del **potenziale d\'azione**. In potenza la reazione si propaga lungo l\'assolemma producendo l\'impulso nervoso, la perturbazione elettrica apre i canali per gli ioni Na+ e K+ potenziale d\'azione si propaga ad alta velocità lungo l\'intero assone.quando un potenziale d\'azione raggiunge la terminazione nervosa, esso promuove il rilascio del neurotrasmettitore, il quale stimola o inibisce un altro neurone o una cellula non nervosa. *COMUNICAZIONE SINAPTICA* La funzione delle sinapsi di convertire il segnale elettrico proveniente dalla cellula presinaptica in un segnale chimico che agisca sulla cellula postsinaptica. Trasmette informazioni grazie al rilascio dei neurotrasmettitori, che sono composti chimici e che si legano a specifiche proteine recettoriali i quali aprono o chiudono i canali ionici. Una sinapsi ha la seguente struttura: -La terminazione a sonica presinaptica (bottone terminale) dalla quale è lasciato il neurotrasmettitore; -La membrana cellulare post sinaptica dotata di recettori per il neurotrasmettitore e di canali ionici destinati a generare un nuovo impulso nervoso; -L\'ampio spazio intercellulare denominato intervallo sinaptico che separa le membrane sinaptiche e post sinaptiche. I neurotrasmettitori liberi diffondono un\'attività elettrica transitoria (depolarizzazione) a livello della membrana postsinaptica, le sinapsi di questo tipo sono dette *eccitatorie*. L\'effetto opposto viene chiamato *iperpolarizzazione* senza alcuna trasmissione di impulsi nervosi. Le sinapsi di questo tipo sono dette *inibitorie*. Dal punto di vista morfologico si distinguono vari tipi di sinapsi: se un assone forma una sinapsi con un soma è denominata sinapsi assosomatica; se con un dendrite, sinapsi assodetritica o se con un assone sinapsi assoasonica. La maggior parte dei neurotrasmettitori sono amine, aminoacidi o piccoli peptidi anche sostanze inorganiche come l\'ossido nitrico (NO).I neuropeptidi partecipano alla regolazione di sentimenti e pulsioni, come il dolore, il piacere, la fame, la sete e il SESSO SESSOOOOO S-E-S-S-O.**(poi perchè non devo credere al destino che mi fa capitare i trasmettitori del piacere GOGOGOGOGOGOOOOO, vvb girls \

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