Cours Composition1 M1 2022 PL Teissedre PDF

COMPOSITION DU RAISIN Pierre-Louis TEISSEDRE ISVV Université de Bordeaux 1 I) LE RAISIN ­ 2 parties bien distinctes : Rafle : 3-7% grappe mûre Baies : 93-97% Variables selon l’état de la vendange...

COMPOSITION DU RAISIN Pierre-Louis TEISSEDRE ISVV Université de Bordeaux 1 I) LE RAISIN ­ 2 parties bien distinctes : Rafle : 3-7% grappe mûre Baies : 93-97% Variables selon l’état de la vendange Coulure Millerandage BC Année : exemple 2003 2 1  COMPOSITION DE LA RAFLE Proche des feuilles: ­Riche en H20 ­Suc Vacuolaire pH élevé > 4 ­Mêmes acides que la pulpe : H2T, H2M, H3C, grande partie salifiée ­ 60-90 meq/kg libres ­ 100-140 meq/kg salifiés 3 Teneurs en acides organiques par Kg de Rafle : ­H2T : 2,5 à 7 g/Kg ­H2M : 5 à 10 g/Kg ­H3C : 0,25 à 0,70 g/Kg 4 2  COMPOSITION MOYENNE DE LA RAFLE A MATURITE ­H2O : 75 à 80% g pour 100g ­pH : 4 - 4,5 ­Acides : 0,3 - 1,5% ­Minéraux : 1,5 - 3% ­Matières Azotés : 1 - 2% ­Sucres : 0,3 - 0,5% ­Composés Polyphénoliques : 1 - 3% ­Matières ligneuses : 7 - 10% ­Matiéres résineuses : 1 - 2% 5 ­Matières minérales surtout K, Ca salification des acides ­Particulièrement riche en polyphénols oenotanins 2,5% poids de la rafle 20% composés phénoliques totaux des grappes Leucoanthocyanes polymérisés ± Saveur : astringence 6 3  2) GRAIN DE RAISIN ­Taille variable des baies sous dépendance de plusieurs paramètres: ­La variété est essentielle : Poids d’une même baie : Pinot noir = 1,5 g Chardonnay = 1,3 g Cabernet-sauvignon = 1,2 g Merlot = 1,4 g Aramon = 6,5 g 7 COMPOSITION MOYENNE DES BAIES ( 94-96%) ­Pellicule : 7-12% ­Pulpe : 80 - 90% ­Pépins : 2 - 6% ­Trois Parties Principales Peau ( membrane à caractère élastique) Pépins Pulpe 8 4  1 Peau ou Pellicules ­Membrane élastique 8-20% du poids de la baie effet cépage ­S’amincit ou se détend avec le dévpt du fruit ­6-10 rangées de Cellules ­L’EPIDERME = couche cellulaire la + externe ­Extérieur grain : Cellules épaisses, ­+ petites et aplaties entre cuticule et pulpe ­Profondeur : Cellules + grosses, parois + minces, la frontière du Système pulpe = HYPODERME 9 ­Epiderme recouvert à l’extérieur par CUTICULE ­Couche continue,épaisseur variable selon variété: V. Vinifera : 1,5 - 4 µM V. américaines : 10 µM Pendant la maturation, l’ épaisseur de la cuticule De plus en plus désorganisée, Cuticule recouverte par la PRUINE ou FLEUR : couche cireuse Protége le fruit des agents extérieurs ( Eau, Humidité) Retient germes apportés par l’air Retient les levures et bactéries ­Rôle essentiel en vinification 10 5  ­Composition très complexe de la Pruine - 100 composés : ­PARAFINES ESTERS ­ALDEHYDES ALCOOLS ­ACIDES GRAS HOOC (CH2)7 CH CH (CH2)7 CH3 9-Acide Oléïque ­CONSTITUANT LE + IMPORTANT : Acide OLEANOLIQUE > 60% Pruine C30H48O3 11 ­ Composition chimique pellicules (proche de la rafle) moins riche en polyphénols ­ Substances les + caractéristiques: Pigments colorés Matières aromatiques a) Anthocyanes localisées dans 3-4 couches cellulaires sous épiderme Cépages teinturiers ( pulpe entière colorée) Alicante Bouschet : 22% Pulpe b) Pigments Jaunes (flavonols) présents dans le raisin rouge et blanc c) Acides benzoïques et cinnamiques d) Tanins 12 6  Substances aromatiques ou précurseurs ­Etat libre dans raisins mûrs ­A) Terpénes, Alcools terpéniques, : linalol, géraniol, nérol, terpinéol, ….. ­B) Anthranilate : hybrides ­C) Autres substances sans odeurs: Odorantes pendant la fermentation , le vieillissement 13 Composition moyenne des pellicules ­ H2O : 70 à 80% ­ Tanins : 0,5 à 2% ­ Acides Organiques : 0,5 - 1,5% ­ Minéraux : 1,5 - 2% ­ Matières Cellulosiques et Azotés : 15 - 25% ­ Matiéres Colorantes et Odorantes ­ Teneur en Sucres : très faible ­ Teneur Acides : proche de la pulpe (à poids égal) dominé par acide citrique ­ H2M : quantité importante dans pellicules des baies vertes, puis métabolisé à la maturation ­ H2T : estérifié , majeure partie par acides phénols ac. Coumarique/ ac. Caféique ­ Cations : quantité importante salification des acides pH pellicule> pH pulpe 14 7  2) PULPE ­ Constituée de grosses cellules allongées, remplies de suc vacuolaire Moût ­ Fraction la plus importante de la baie : ­ 75-85% de cytoplasme, ­ parois pecto-cellulosiques : 0,5-1% ­ Moût = liquide trouble, densité : 1060 à 1120 ­ A) Sucres ­Constituants majoritaires : glucose+fructose ­Début de maturation essentiellement : en quantité G=2F , puis peu à peu ­Maturité Complète G/F=0,9 ­ Forme de migration des sucres transportés vers la baie : interverti en cours de migration Traces dans raisin Teneurs en sucres : 150-240 g/L saccharose 15 ­B) Acides ­Composants très importants du moût ­Grande influence sur les qualités gustatives des vins, équilibre, conservation ­Acidité des moûts varient : Climat, Cépages, Millésimes, Maturité,…. Variation de 3-10 g H2SO4/L Constituée essentiellement de 3 acides ± salifiés: COOH-CHOH-CHOH-COOH H2 T COOH-CH2-CHOH-COOH H2 M (suppression par désacidification) COOH-CH2-COH(COOH)-CH2-COOH H3C 16 8  ­C) CATIONS ­K élément principal >> Ca > Mg > Na ­Autres : très faibles quantités Composition moyenne de la pulpe ou du moût: Eau : 65-80% Sucres Réducteurs : 10-30% 3 Acides Organiques : 0,5-3% Matières Minérales : 0,2-0,4% Cations: K : 0,7-2 g/L Mg : 0,05-0,15 g/L Ca : 0,1-0,25 g/L Fe : 0,003-0,015 g/L Na : 0,01-0,25 g/L Anions : SO4 < 0,4 g/L Cl :0,05-0,2 g/L P205 : 0,15-0,5 g/L 17 ­ Matières organiques Azotées : 0,05-0,2% (essentiellement AA, puis peptides et protéines) ­ Matières Pectiques, Polysaccharides : 0,05-0,2% ­D) Matières organiques Azotées N pulpe : 20-25% azote total du grain 0,3-1g/L 10-20% sous forme NH4+ ( source d’N des levures) Le reste sous forme organique: AA : proline,arginine,acide glutamique, thréonine total : 90% Peptides Protéines 18 9 ­Il existe une relation entre : ­-richesse en AA du moût ­-teneurs en Acides ­E) Substances Pectiques Ces substances possèdent un groupement acide, capable de s’estérifier avec le méthanol mais il existe une enzyme qui coupe l’ester et libère du MeOH Faible teneur par rapport aux autres fruits (pomme) : 0,02-0,6% de poids frais Les différences entre cépages sont importantes 19 ­F) Autres Substances Substances aromatiques ou précurseurs d’arômes exemple du muscat : terpènes (C5H8)n linalol, nérol, géraniol, a -terpinéol ainsi que quatre oxydes le linalol. Ces substances jouent toutes un grand rôle dans l’arôme du Muscat. Ces substances se retrouvent d’ailleurs également dans les cépages aromatiques non Muscat, mais à une concentration beaucoup plus faible. En effet, les mêmes terpènes, présents dans les Muscats à une concentration allant de 316 x 10-3 à 3326 x 10-3 mg/L, se retrouvent dans par exemple le Sauvignon mais à une concentration de l’ordre de 50 X10-3 mg/L seulement. Enfin, ces terpènes sont absents ou presque des cépages dont les raisins ne manifestent pas d’arôme particulier. Accumulation d’alcools, aldéhydes, esters 20 10  Différentes zones de la pulpe ­3 zones A : périphérique voisine de la pulpe B : zone médiane C : centrale, voisine pépins A Sucres g/L Acidité gH2SO4/L A 180 3 B B 190 5,7 C 166 8,8 C Point de vue technologique: Evolution composition du moût au cours des pressurages (Vinif. en Blanc) Zone Médiane donne moût de goutte avec qualité > moût de presse (- de sucres, + d’acides) 21 III) 3-3 PEPINS ­Pépins : 0-6% Poids Baies Normalement 4/baie ( fleur : 2 loges à 2 ovules) Fécondation souvent imparfaite : 2 ou 1 Dans chaque pépins, amande grasse (albumen) enfermée dans une coque ligneuse , enfermée dans une mince cuticule Cuticule contient surtout des tanins --> solubilisés dans le vin Huile de pépins de raisins riches an acides gras C18 insaturés : C18:1 oléïque ( = en 9 en partant de la Fin) HOOC (CH 2)7 CH CH (CH 2)7 CH 3 9-Acide Oléïque C18:2 linoléïque ( = en 6 ou 9 en partant de la Fin) HOOC (CH 2)7 CH CH CH 2 CH CH (CH 2)4 CH 3 9,12-Acide Linoléïque Sources potentielles de composés herbacés 22 11  ­Important : Ne pas écraser les pépins , lors du foulage Huile extraite : 1/2 L huile/HL vin d’ou des problèmes qualitatifs. Les Polyphénols: 20-55% du total de la baie Pépins: taille définitive véraison --> maturité ( Pépins mûrs = mat. Physiologique => véraison) Véraison Vendange 23 ­Pendant la maturation : teneurs en tanins des pépins et degré de polymérisation ­Partie la plus riche en N, substances azotées hydrolysées et passage vers la pulpe ­1/5 de l’azote total sont dans les pépins ­Composition Moyenne des pépins à maturité ­ Eau : 25-45 % ­ Sucres : 34-36 % ­ Huiles : 13-20 % ­ Tanins : 4-6 % ­ Matières azotées: 4-6,5 % ­ Matières minérales : 2-4 % ­ Acides Gras : 1% 24 12  III-2 Evolution des principaux constituants ­1-ACIDES DU RAISINS Composants très importants dans les moûts 3 acides principaux : 95% de l’AT à maturité H2T pk1 = 3,01 3-9 g/L H2T dégradé lorsque T°C (D’abord H2M puis H2T) pk2 = 4,05 H2M pk1 = 3,46 4-8 g/L pk2 = 5,10 1-2 g/L (dans région Méditerranéenne) Utilisation d’ H2M par la vigne comme source d’énergie la nuit : H2M va servir d’aliment pour la plante H3C pk1 = 3,08 150-300 mg/L pk2 = 4,75 1 g/L si Botrytis Cinérea pk3 = 6,41 25 ­ Synthèse : dans feuilles et raisins Ces 2 acides H2M et H2T ont des voies métaboliques très ≠ malgré des similitudes Rapport H2M/H2T très ≠ selon : H -étapes de maturation H OH -cépages H2T H2M -années L’ évolution n’est pas identique au cours du développement et de la maturation du raisin a) H2T 150 mmole/L moût véraison 25-75 mmole/L moût maturité Produit secondaire du métabolisme des sucres : Scissions des Hexoses en C4-C5 L’ Acide Ascorbique est considéré comme intermédiaire principal de synthèse de l’H2T 26 13  ­b) H2M ­La vigne renferme l’isomère L(-) malique ­Intermédiaire très actif dans le métabolisme du raisin ­Synthèse des tissus chlorophylliens pendant la combustion des sucres ­Son rôle : vecteur d’énergie très important, donc acide peu stable ­H2M stocké dans les vacuoles des cellules de la pulpe; sous forme de CoE eo - ( réduit ---> restitution de l’énergie lors de son catabolisme) 27 ­Teneurs maximum à l’approche de la véraison: 17-23 g/L 250-350 meq/L A partir de la véraison ---> maturité : dégradation d’H2M ± intense en fct de la T°C , car + elle augmente et + les besoins d’énergie Disparition correspond à une du quotient respiratoire , H2M pendant la maturation , rôle de vecteur énergétique CCL sur l’H2M : Année Chaude ou Froide ---> Chute systématique de l’H2M ; il sert de combustible 28 14  Changement dans l’Acidité de la baie 16 14 Tartrate Malate 12 Acidité (g/L) 10 8 6 4 2 0 0 20 40 60 80 100 120 Jours depuis le 10 Juillet 29 ­Dans tous les cas , sucres sont précurseurs ---> maturation raisins marquée par une modification Importance du métabolisme H2M Après véraison , teneur chute --> 2-3 mg/g A maturité : 1-5 g/L moût Autres Acides Maxi 10 mg/L pour l’ensemble : Acide ascorbique, Acide cétoglutarique, Acide fumarique, Acide galacturonique, Acide gluconique ( Botrytis cinérea) consommateur de SO2 30 15  ­Maturation du raisin : modification importante du métabolisme d’H2M, Teneur chute rapidement après véraison , disparition correspond à une du quotient respiratoire ­L’H2M va jouer , au cours de la maturation, un véritable rôle de vecteur énergétique ­Véraison : inhibition sévère de la voie de la glycolyse, importation H2M ( sucres--> H2M dans la vacuole) permet de maintenir une production d’énergie ­Excès d’H2M importé est transformé en glucose par gluconéogenèse ­La quantité d’H2M transformé en glucose n'excède pas 5% du stock d’H2M 31 2- Les sucres du raisin ­Ils proviennent de la photosynthèse ­On va les retrouver dans tous les organes à fonction chlorophyllienne ­1er sucre qui apparaît : Saccharose, migre dans la plante , --> hydrolysé par l’invertase ---> Glucose + Fructose HEXOSES, fermentescibles, réducteurs Teneur : 1-5 g/L ( en saccharose) Traces de PENTOSES : Non fermentescibles : arabinose, xylose Ce sont aussi des sucres réducteurs qui sont souvent dégradés par des bactéries 32 16  Enantiomères du Glucose représentation de Fisher des formes D et L du glucose. Les deux sont symétriques par rapport à un plan. Tous les oses possèdent un pouvoir rotatoire du fait de la présence d'un carbone asymétrique, les oses sont dits chiraux. Deux énantiomères (antipodes optiques) ont les même propriétés à l'exception d'une seule : leur pouvoir rotatoire opposé. La figure représente les deux énantiomères du glucose, la forme D-glucose est la forme naturelle. Dans la forme D, le groupement alcool (-OH) porté par le carbone n - 1 est à droite (en représentation de Fisher) Dans la forme L, le groupement alcool (-OH) porté par le carbone n - 1 est à gauche (en représentation de Fisher) 33 HEXOSES ­Glucose (Dextrose) ­Fructose (Lévulose) ­Traces de Galactose ­Traces de Mannose 34 17  Sucres 1 D-Glucose 6 35 Sucres D-Mannose 36 18  Sucres D-Galactose 37 Sucres 38 19  PENTOSES ­0,3-2 g/L ­Existent dans les moûts à l’état de combinaison et libérés au cours de la F.A. ­Plus abondants dans les vins de presses (car partie solide de la vendange plus riche, rafle notamment) ­Non fermentescibles 39 PENTOSES 0,2 à 1,5g/L Peuvent provenir de la décarboxylation des acides uroniques Acide galacturonique à L-arabinose 40 20  PENTOSES Traces à 0,4 g/L Peuvent provenir de la décarboxylation des acides uroniques Acide glycuronique à D-xylose 41 PENTOSES 0,1 g/L 42 21  Cas Particulier 6-désoxy-hexose ou méthyl-pentose un désoxy-hexose du mannose. 0,1 g/L Le rhamnose est un 6-désoxy-hexose du type aldose, il est constitué d’une chaîne de 5 éléments carbone ainsi que d’une fonction aldéhyde. Il peut être classifié soit comme un méthyl-pentose ou soit comme un 6-déoxy-hexose. 43 SUCRES ­SACCHAROSE Condensation fait apparaître un pont oxygène (perte d’une molécule d’eau) Diholoside non réducteur, nécessité de l’hydrolyser pour voir apparaître un pouvoir réducteur 44 22  Dans le moût présence de : ­Maltose (Glucose a+b) 45 Dans le moût présence de : ­Lactose (Glucose+ Galactose) 46 23  Dans le moût présence de : ­Raffinose ­ n'est pas un sucre réducteur, les carbones hémiacétaliques sont impliqués dans la liaison osidique. ­ L'hydrolyse du raffinose par une α-galactosidase donne du saccharose et du galactose. Saccharose et galactose triholoside (oligoside) 47 Dans le vin présence de : ­Tréhalose (2 glucopyrannose a) Élaboré par la levure au moment de sa croissance 100 à 200 mg/L diholoside non-réducteur naturel 48 24  Dans le moût présence de : ­ D’acides uroniques qui dérivent des sucres ­ Ils sont présents dans tous les vins en quantité inférieure à 0,5 g/L (proviennent de vendanges altérées : pourries-oedemis, mildiou,cochylis) ­ Ils sont non fermentescibles Acide galacturonique Acide glucuronique Provient de l’hydrolyse Transformation du Glucose des matières pectiques part une Glucose oxydase 49 Pouvoir Sucrant ­Saccharose = 1 ­Fructose =1,2 ­Glucose =0,7 ­Pentoses = 0,4 ­Maltose =0,33 ­Lactose =0,3 ­Aspartame = 200 ­Saccharine = 400 50 25  ­Jusqu’à la véraison , 2% des sucres dans la baie ­Après véraison, accumulation : 5-10 g/L/jour ­ Véraison Maturité ­g/100g grains verts vérés mûrs ­ G 1,56 2,82 5,62 ­ F 1,32 2,73 5,86 ­ G/F 1,18 1,03 0,95 ­Accumulation des sucres --> Fin de cycle végétatif 51 ­Ex. : Evolution de la maturation du cabernet- sauvignon: ­Poids des baies jusqu’à Maturité Interne, ensuite ­Courbe de croissance des sucres presque de manière symétrique de la d’acidité ­IC = Intensité Colorante jusqu’à Maturité Interne puis déclin ­A maturité : 160-250 g/L (ou +) 52 26  Accumulation de Sucres de la baie de raisin sur maturité, perte d'eau 30 25 20 Déshydration Degré Brix 15 10 Synthèse Nette 5 0 0 20 40 60 80 100 120 Jours depuis le 10 juillet Degré Brix exprimé en saccharose en g/100g 53 Autres sucres ­GALACTOSE (GA) ­MELIBIOSE (1GA+1G) ­MALTOSE (1G+1G) ­RAFFINOSE (1GA+1G+1F) ­STACHYOSE (1GA+1GA+1G+1F) ­Une partie du sucre est consommée sur place par la respiration des feuilles ­Une autre partie est transformée en amidon (réserves) ­Le reste ---> Transfert vers autres organes de la vigne ­Ils sont véhiculés par la sève vers ≠ organes avec un ordre de priorité ≠ selon l’époque : 54 27  IV-2-3 : Substances Minérales Sous formes sels : - organiques - minéraux K+ (è1g/L ou +) tous les cations des moûts représentent 50% de la teneur de tous les autres cations du moût K+ : sa teneur augmente pendant la maturation ( K localisé dans les vacuoles des cellules de la pulpe et dans les cellules de la pellicule) Ca et Mg restent ≈ constants ou diminuent (relation avec la quantité d’eau transpirée) Alcalinité è année chaude élevée : 53 – 50 meq/L car eau circule beaucoup è migration importante cations ( en particulier K+ ) diminution de l’acidité, et augmentation de la précipitation tartrique ---> il faudra acidifier è année froide : 40- 43meq/L 55 Composition Minérale de la Grappe mg/g rafles pellicules pépins pulpe cendres K 362 360 230 480 Ca 97 150 228 52 Mg 41 30 51 34 Na 16 14 10 24 D’après Ribereau-Gayon 56 28  Evolution des matières minérales dans le grain pendant la maturation mg/1000 grains Alcalinité des prélèvement K Ca+Mg Na cendres meq/l 12 août 585 112 11,5 22,8 20 août 800 179 18,4 23,0 30 août 842 201 20,7 27,0 10 septemb. 1380 184 18,4 39,0 20 septemb. 1650 141 23 36,0 30 septemb. 1970 152 20,7 39,8 D’après Bonastre Evolution des teneurs totales des baies en minéraux : K ; Mg ; Ca au cours de la maturation 57 Evolution des matières minérales dans le jus pendant la maturation (mg/l) prélèvement K Ca Mg 1 1680 200 88 2 1600 152 80 3 1560 120 73 4 1610 112 67 5 1765 76 71 6 1570 96 71 D’après Puissant Teneur en oligoéléments métalliques (Zn, Cu, Mn,…) à tendance à Au cours de la maturation 58 29  IV-2-4 : Composés Azotés ­ Anion NO3- est réduit dans racines, feuilles (donc nitrates interviennent peu) è transport N jusqu’au raisin : + ­ 2 formes ~ exclusivement : - NH4 (cation ammonium) - Acides aminés (glutamine 50% azote importé) ­ La teneur en azote total de la baie à maturité dépend : - Cépage ( cépages naturellement riche) - Conditions culture (engrais) - Régime hydrique - Agressions extérieures (Botrytis cinérea) ­ Incorporation de l’azote pendant le développement du raisin en deux phases intenses : 59 ­ * La glutamine est un acide aminé amidé. ­ * Le radical de la glutamine est constitué d'une chaîne de 3 carbones qui se termine par une fonction acide carboxylique, amidifiée par une molécule d'ammoniaque. Cette amidification cache les propriétés de la fonction acide. ­ * A cause des liaisons hydrogène autour de la liaison amide, la glutamine est un radical faiblement polaire, mais hydrophobe et chimiquement neutre. 60 30  - à partir de la nouaison, - à partir de la véraison è mi-maturation Fruit vert : NH4+ 1/2 de N total Après véraison : - NH4+ ø 1/5 N total - N organique ö Maturité : 1/2 de N parties végétatives est stocké dans le raisin - N total pellicule > 2 fois stade véraison, - N total pellicule > 3 – 4 fois [ ] pulpe. 61 Azote minéral : NH4+ :. Assimilé par le raisin par voie acide a cétoglutarique COOH-CO-(CH2)2-COOH -----> synthèse des AA. Assimilé par les levures --> ajouter dés que la concentration est < à 25 mg/L à AA des vins différents des AA du raisin à Transformation par les levures par exemple 62 31 Acides Aminés (une vingtaine) - pendant la maturation ----> 2-8 g/L - 50- 90% N total jus à maturité Dans certains cépages : - Un acide aminé prédomine constamment: - Proline domine : Chardonnay - Arginine domine : Pinot noir - Toujours plus d’ abondance en acides aminés : Syrah Principaux Acides Aminés : - Alanine - Acide g-aminobutirique - Arginine : relation étroite avec : Proline, Ornithine, Acide Aspartique, Acide Glutamique - Proline, - Sérine, - Thréonine A maturité , arginine peut représenter 6 à 44% de l’N total du jus de raisin 63 ­ * L'alanine est un acide aminé neutre. ­ * Son radical se réduit à un méthyl, qui lui confère des propriétés légèrement apolaires et hydrophobes et ne permet pas de participer à des réactions chimiques. 64 32 ­ * De nombreuses molécules, dérivés des acides aminés sont le résulat de décarboxylation des acides aminés. ­ * Ainsi la cystéamine, qui fait partie de la structure du coenzyme A, correspond à la cystéine décarboxylée. ­ * L'histamine, molécule libérée au cours des réactions allergiques, résulte de la décarboxylation de l'histidine. ­ * L'acide γ-aminobutyrique, neurotransmetteur du système nerveux central, est issu de la décarboxylation de l'acide glutamique. 65 ­ * L'arginine est un acide aminé basique. ­ * Le radical comporte une chaîne de 3 carbones suivie d'un noyau guanidinium : un atome de carbone entouré de trois fonctions amine. Un électron ionisé crée une charge positive dans le noyau guanidinium, délocalisée dans les orbitales des trois liaisons C-N. ­ * Le noyau guanidinium est très basique (pK = 12,5) ce qui confère une charge positive immuable à ce radical. De ce fait, le radical de l'arginine est le plus polaire et le plus hydrophile des tous les radicaux d'acides aminés des protéines. Cette charge positive crée des liaisons électrovalentes avec des charges électriques négatives d'autres acides aminés (Asp, Glu,...), contribuant à la structure tertiaire et quaternaire de la protéine. L'arginine entre aussi dans la structure de nombreux sites de liaison où elle contribue à fixer le ligand par des liaisons électrovalentes. 66 33 ­ * La proline est le seul acide a-aminé dont la fonction amine soit secondaire. ­ * Le radical de la proline comprend donc 3 carbones saturés dont le dernier est lié à la fonction α-aminée incluse dans la liaison peptidique. Le tout forme un noyau pyrrole (4 carbones et 1 azote). ­ * La présence d'une proline dans la structure primaire d'une protéine empêche la constitution des liaisons hydrogènes de la structure secondaire : fin des hélices α, bords des feuillets ß,... 67 ­ * La sérine est un acide aminé alcool. ­ * Le radical de la sérine comprend un seul carbone porteur d'une fonction alcool primaire. ­ * Cette fonction alcool rend la sérine faiblement hydrophile, mais surtout permet des estérifications avec l'acide phosphorique, importantes dans la régulation de l'activité des protéines. 68 34 ­ * La thréonine est un acide aminé alcool. ­ * Le radical de la thréonine comprend 2 carbones dont le premier est porteur d'une fonction alcool secondaire. Ce radical est donc asymétrique. Les deux carbones asymétriques sont marqués d'une astérisque. ­ * Cette fonction alcool permet des estérifications. 69 Acide Aspartique : HO2C-CH2-CHNH2-CO2H Forme de réserve de l’acide oxaloacétique qui peut conduire HO2C-CH2-CO-CO2H Acide Malique Sucres selon les besoins de la maturation L’arginine est une plaque tournante impliquée dans de nombreuses synthèses è son abondance est constante Le jus de raisin à maturité = 20% de l’N total de la baie ( le reste dans pellicule et pépins qui ont tendance à libérer dans la pulpe des formes solubles d’azote : NH4+ et AA en fin de maturation) 70 35  Proline Stockage Protéines Régulateurs de Arginine Croissance :Polyamines (Spermidine, Spermine, Ac a cétoglutarique Putrescine) Ac Oxaloacétique Ac Aspartique Ornithine Ac glutamique HO2C-(CH2)2-CHNH2-CO2H Importance de l’arginine dans le métabolisme azoté du grain de raisin 71 Protéines : 1,5 – 100 mg/l Maturité = phase activité protéosynthèse, maxi de concentration avant maturité puis ø en fin de maturation. non assimilable par les levures cause d’instabilité des vins è casses Teneur en protéines insolubles liées parois cellulaires ö jusqu’à maturation. on cherche à éliminer les protéines 72 36