Libro de Manuales de Sistema Estomatognático: Sentidos Químicos Gusto y Olfato PDF

INTRODUCCIÓN Ambos receptores degusto y olfato son químiorre- ceptores externos, los que son estimulados por mo- D efinidos como sentidos químicos, el gusto y el olfa- to, depe...

INTRODUCCIÓN Ambos receptores degusto y olfato son químiorre- ceptores externos, los que son estimulados por mo- D efinidos como sentidos químicos, el gusto y el olfa- to, dependen de estímulos químicos que están pre- sentes tanto en los alimentos y bebidas que ingerimos léculas disueltas en la saliva bucal y en el mucus nasal respectivamente. Anatómicamente son diferentes, pues los receptores olfatorios informan del medio así como también en el aire que respiramos. Unidos a ambiente más distante (telerreceptores), mientras que las otras sensaciones que nos informan acerca del mun- los receptores gustativos informan de lo que está ingre- do exterior, el gusto y el olfato, además, conectan esta sando a la cavidad oral (visceroceptores), es decir, del percepción con la información acerca de nuestro medio ambiente externo próximo y en conjunto funcionan interno, sus requerimientos y satisfacciones como son como monitores vitales de todos los alimentos que se por ejemplo: hambre, sed, sexo y saciedad. ingieren y del aire que se respira. Como son dos grandes funciones circunscritas al sis- En todos los animales, inclusive los seres humanos, tema estomatognático, surge la necesidad de realizar el gusto y el olfato proveen de una importante clave un análisis profundo de estos temas. para la selección de los alimentos, evaluación, reco- En los seres humanos, los sentidos químicos con- nocimiento y rechazo de compuestos que pueden ser tribuyen considerablemente a la calidad de vida y son potencialmente tóxicos, así estos sentidos son relevan- importantes estimulantes de la digestión y las emo- tes para la nutrición, el metabolismo y la calidad de vida ciones. en general.1'2 En otros animales, los sentidos químicos tienen un valor de sobrevivencia, evocando numerosas conductas sociales que incluyen apareamiento, territorialidad y SENTIDO DEL GUSTO alimentación. El gusto y el olfato son sensaciones filogenéticamen- El gusto puede ser considerado como la interrelación te primitivas. El sentido del olfato, por ejemplo, es el de cuatro cualidades gustativas básicas, las que clási- único entre los sistemas sensoriales que transmite camente se han dividido en los sabores salado, ácido, información sensitiva desde el primer núcleo de relevo amargo y dulce. Existe una cualidad menos conocida directamente hacía la corteza primitiva del lóbulo tem- que es el umami, que significa "delicioso" en japonés poral medial. El olfato y el gusto también tienen acceso y corresponde al sabor del aminoácido glutamato, cono- a los circuitos nerviosos que controlan, tanto los esta- cido como glutamato monosódico y que hoy es consi- dos emocionales del individuo, como también los derada como la quinta cualidad gustativa. recuerdos. Es bien sabido, que ciertos recuerdos vienen Las células receptoras del gusto transducen estímu- a la memoria en respuesta a sabores o aromas deter- los solubles de naturaleza química a actividad de tipo minados. señales eléctricas o potenciales de acción, las que son Los sistemas neurales que conducen el olfato y gus- transmitidas hacia los centros nerviosos. to, son capaces de detectar y discriminar estímulos de Las células receptoras gustativas, son células epite- muy baja concentración y a pesar de que poseen siste- liales agrupadas en los órganos sensoriales denomina- mas anatómica y fisiológicamente diferentes, a menudo dos botones gustativos, los que se encuentran ubicados funcionan relacionados el uno con el otro. Por ejemplo, primariamente en las papilas gustativas, que son pro- un alimento puede gustar diferente si se encuentra dis- yecciones embebidas en el epitelio de la lengua, paladar minuido el sentido del olfato y en general, los sabores blando, paladar duro y faringe. También se encuentran de muchos alimentos son en gran medida la combina- botones gustativos en la epiglotis y el tercio superior ción de como gustan, es decir, su sabor (gusto) y como del esófago. En el recién nacido se hallan en los labios, huelen, es decir, su aroma (olfato). faringe, epiglotis y mucosas de las mejillas. 619 24 Sentidos químicos: gusto y olfato Fig. 1. Botón gustativo. Presente tanto en papilas gustativas como distribuidas en diferentes zonas de la mucosa oral. Se observa: Poro gustativo donde emergen las cilias receptoras; Células receptoras gustativas claras, intermedias y oscuras representadas por los distintos tonos de gris; Células básales o células madre, que dan origen a los diferentes tipos celulares que lo constituyen; Nervio aferente gustativo constituido por los axones de las diversas células receptoras gustativas que llevan la información hacia los centros nerviosos superiores gustativos. En amarillo la sinapsis química entre la célula receptora y el nervio aferente. En otras regiones que no corresponda a la lengua, Las células receptoras gustativas pueden distinguir- los botones gustativos no siempre se encuentran en se por las diferencias en el contenido de las vesículas papilas. sinápticas: así un tipo de células tiene vesículas con cen- La presencia de las papilas gustativas le da a la super- tro oscuro densas y el otro tipo celular tiene vesículas ficie lingual, el aspecto rugoso característico de ella. redondas y claras. Las células tipo II son las que censan 0 detectan los estímulos gustativos y las células tipo III son las que transmiten las señales gustativas hacia las BOTONES GUSTATIVOS fibras nerviosas aferentes. Sin embargo, las células tipo 1 y IV no se considera que posean funciones gustativas Los botones gustativos son corpúsculos ovoideos obvias. que miden aproximadamente entre 50-70 mm. Cada En la zona apical se encuentran las cilias, las que se botón gustativo está formado por cuatro tipos de células proyectan hacia el poro gustativo. morfológicamente diferentes: células básales, célu- Las células quimiorreceptoras gustativas, tienen una las oscuras, células claras y células intermedias (Fig. 1). vida promedio de alrededor de 10 a 15 días y su regene- Tanto las células oscuras y claras como las células ración es continua debido a que están siendo reempla- intermedias, son células ciliadas, cuyas microvellosida- zadas por nuevas células receptoras, por la diferencia- des o cilias proyectan hacia el poro gustativo, tomando ción de las células básales ubicadas cercanas a la base contacto con el epitelio lingual y el medio bucal. del botón gustativo. Las células básales tipo células de Merkel (tipo IV), Las células receptoras en su porción basolateral están son pequeñas, redondeadas y se ubican en la base del unidas entre sí por uniones estrechas o tight junctions, botón gustativo y son las células precursoras o proge- quedando cerradas hacia la cavidad oral; es así que la úni- nituras de las que derivan los otros tipos celulares ya ca parte de la célula receptora gustativa expuesta a los mencionados. Bigiani observó que estas células poseen fluidos bucales es la zona ciliada apical, que es el sitio propiedades similares a las células tipo gliales. donde se produce la transformación sensitiva. Las células gustativas, constituidas por las células Cada botón gustativo, en su polo basal está inervado oscuras (tipo I), células claras (tipo II), e intermedias por neuronas sensitivas, con alrededor de 50 fibras ner- (tipo III), tienen forma alargada, bipolary se extienden viosas, fundamentalmente aferentes gustativas. El con- desde el poro gustativo hasta la base del botón gus- tacto entre las células receptoras gustativas, que se tativo. caracterizan por ser células epiteliales no neuronales, 620  Sentidos químicos: gusto y olfato 24 Fig. 2. Representación esquemática de las células receptoras gustativas desde un área de la mucosa lingual, ampliando una papila de la zona respectiva hasta el botón gustativo. Se observa en distintos colores las células receptoras para cada cualidad gustativa. y las fibras sensitivas tiene el aspecto morfológico de Las papilas foliadas o foliáceas, se ubican en los bor- una sinapsis química. Además, las células gustdt/vas pre- des laterales y posteriores de la lengua. Consisten en sentan canales de Na+, K+ y Ca++ sensibles a voltaje, pliegues semejando a hojas, que forman fisuras en la pudiendo excitarse eléctricamente y generar potencia- superficie lingual, encontrándose los botones gustati- les de acción. vos en el epitelio de las paredes de las fisuras. Contienen Una característica importante de los botones gus- cientos de botones en estos pliegues. tativos es que degeneran completamente si su inerva- Las papilas circunvaladas o caliciformes son promi- ción gustativa es seccionada. Luego la regeneración de nentes, dispuestas en forma de V en la parte posterior las fibras gustativas, produce la regeneración del cor- de la lengua. Las más grandes contienen, cada una hasta púsculo, por reagrupación de las células epiteliales loca- 100 botones usualmente situados a lo largo de sus les. Esto muestra que la inervación sensitiva también lados. En su conjunto asemejan la forma de un cáliz. El cumple un papel trófico en el botón gustativo.3-4'5'6 hombre posee entre 8 y 12 papilas, conteniendo cada una alrededor de 250 botones gustativos ubicados sobre las paredes laterales. LOCALIZACIÓN E INERVACIÓN DE LOS BOTONES Las pequeñas papilas filiformes, ubicadas en el dorso O CORPÚSCULOS GUSTATIVOS lingual en su porción anterior y posterior, son muy numerosas y no tienen función gustativa pues general- Los botones gustativos están ubicados en diferentes mente no contienen botones gustativos. tipos de papilas gustativas localizadas en la lengua, pala- Existe un total aproximado de 10.000 botones gus- dar, faringe y laringe. tativos en el hombre. Pasado los 45 años de edad, por Los tipos de papilas gustativas incluyen a las papilas degeneración de muchos de estos botones gustativos, fungiformes, foliadas o foliáceas en la zona anterior y la sensación gustativa se hace progresivamente menos lateral de la superficie lingual y las papilas circunvaladas crítica. o caliciformes ubicadas en la base lingual (Fíg. 2). Los botones gustativos de los dos tercios anteriores Las papilas fungiformes son estructuras redondea- de la lengua están inervados por fibras nerviosas afe- das que reciben su nombre por su forma de hongo, y rentes que viajan por la cuerda del tímpano, rama del contienen alrededor de hasta 5 botones gustativos nervio facial, con los cuerpos celulares ubicados en por papila, los que por lo general están localizados en el ganglio geniculado. Los botones gustativos del tere/o la parte superior de la papila. En el hombre se presentan posterior de la lengua, están inervados por las ramas en una cantidad de alrededor de 150 a 200 papilas, de periféricas de las neuronas sensitivas provenientes del un color rojo vivo y se ubican en los dos tercios ante- ganglio petroso y que viajan en la rama lingual del ner- riores dorsales de la lengua. vio g/osofaríngeo. Los botones gustativos del paladar, 621 24 Sentidos químicos: gusto y olfato Fig. 3. Inervación sensitiva de las diferentes papilas gustativas. El glosofaríngeo (IX par craneal) inerva las papilas caliciformes o circunvaladas, ubicadas en la zona de la base lingual. La cuerda del tímpano (rama del Vil par craneal o nervio facial) inerva las papilas foliáceas, ubicadas en la zona posterolateral de la superficie lingual y las papilas fungiformes, ubicadas en la zona anterolateral y punta de la lengua. están inervados por el nervio petroso superficial mayor, Por medio de registros intracelulares en el botón rama del nervio facial, y los botones ubicados en la epí- gustativo, se ha observado que las células gustativas glotis y esófago están inervados por el nervio laríngeo pueden responder a más de una clase de compuesto superior, rama del nervio vago, con los cuerpos celula- químico como por ejemplo: una misma célula responde res ubicados en el ganglio nodoso. Cada uno de estos a NaCI (salado) y a quinina (amargo). nervios también lleva información aferente somatosen- En estudios efectuados con técnicas moleculares sitíva, que inerva las regiones de la lengua que rodean funcionales en células gustativas únicas del botón gus- a los botones gustativos (Fig. 3). tativo, se ha observado que la serotonina (5-HT), juega un papel importante en la transmisión de las señales gustativas de célula a célula. El ATP también cumple CÉLULAS RECEPTORAS GUSTATIVAS con el criterio de un neurotransmisor que activa a recep- tores de las fibras nerviosas gustativas. Estos hallazgos En los vertebrados las células receptoras gustativas, sugieren que en los botones gustativos podrían estar poseen canales de Na% K* y Ca++ voltaje dependiente, presentes diferentes transmisores y receptores, aunque similares a los encontrados en las neuronas, haciendo en las células tipo III sólo se ha identificado la liberación que sean eléctricamente excitables y que puedan gene- evocada por 5-HT y ATP. rar potenciales de acción en respuestas a estímulos de Las células tipo \ han sido consideradas como células tipo eléctrico y/o químico. de soporte y no parecen estar involucradas en el pro- Durante las respuestas fisiológicas, la actividad gene- cesamiento de la sensación gustativa. rada es pequeña y subumbral, de tal forma que las célu- Las células tipo \\ son células receptoras primarias, las receptoras gustativas generalmente no producen las que ¡unto a la terminación sensitiva aferente, están potenciales de acción. en estrecho contacto con la célula tipo III. Se piensa que el procesamiento de la información es La información transmitida por las células tipo U a primariamente por potencia/es de receptor graduados las células tipo III, es a través de uniones tipo gap (gap que probablemente conducen a un aumento del nivel /unctíons) y cuando poseen receptores para neurotrans- intracelular de Ca++ y la consiguiente liberación de un misores, se agrega la transmisión gustativa vía paracrina. neurotransmisor químico, hasta la generación de poten- En los mamíferos, el transmisor de la mayor parte ciales de acción en las fibras aferentes que inervan a los de las células gustativas que forman sinapsis con los botones gustativos. nervios gustativos es la serotonina (5-HT). 622  Sentidos químicos: gusto y olfato 24 La serotonina liberada desde las células de los boto- CODIFICACIÓN PERIFÉRICA DE LA INFORMACIÓN nes gustativos, activa a receptores postsináptícos tipo GUSTATIVA 5-HT, y vía paracrina, a través de receptores 5-HTlA ejerce una acción inhibitoria de las células vecinas del Cada una de las cualidades gustativas descritas, pue- botón gustativo. den ser reconocidas por diferentes células que expresan Las células tipo IV o células tipo Merkel, hacen con- a receptores especializados. Así la codificación periférica tactos sinópticos con las células gustativas adyacentes. de la información gustativa hoy día tiene dos puntos de Delay y col, concluyeron que un tipo de células gusta- vista para su explicación. Por un lado está el modelo tivas básales tipo Merkel corresponden a interneuronas de las vías marcadas (labelled íine mode/j, el cual sugiere serotoninérgicas, y la liberación de 5-HT puede ser indu- que las células receptoras son inervadas por fibras ner- cida por vía paracrina.2'3'6'8 viosas individuales y responden a una modalidad gusta- tiva única, de dulce, amargo, ácido, salado y umami. En este caso, cada cualidad gustativa es llevada a cabo por CUALIDADES GUSTATIVAS PRIMARIAS la actividad de células y fibras que no se traslapan. Por otro lado está el modelo o análisis computacional Se pueden distinguir alrededor de cuatro o cinco (across- fíbre pattern), que se refiere a que cada célula sensaciones o cualidades gustativas primarias. receptora gustativa individual es sensible a múltiples cua- La sensación gustativa, al igual que la olfatoria, es lidades gustativas y por consiguiente la misma fibra afe- de gran complejidad y probablemente resulta de la acti- rente lleva la información de más de una modalidad gus- vación de diferentes tipos de receptores. tativa, así como también que cada célula receptora La presencia de cuatro cualidades básicas del gus- gustativa es sensible a una modalidad gustativa única, to como: amargo, salado, dulce y ácido y la existencia pero la misma fibra aferente lleva la información de más de receptores específicos para cada una de ellos, se de una cualidad gustativa (Fig. 4).7-10 conoce desde comienzos del siglo xx. En la actualidad, Estudios moleculares y funcionales recientes reali- para el estudio de los mecanismos moleculares de zados en rata, han demostrado que diferentes células transformación de los estímulos gustativos se han uti- receptoras gustativas definen las diferentes modalida- lizados diversas técnicas experimentales de tipo elec- des gustativas, y la activación de una célula receptora trofisiológicas, bioquímicas y de biología molecular, gustativa única, es suficiente para codificar una cualidad y se ha podido comprobar que cada tipo de estímulo gustativa, apuntando fuertemente al modelo de las vías gustativo se transforma por medio de un mecanismo marcadas. diferente. Se ha logrado observar que dos estímulos pueden provocar una misma sensación gustativa, por medio de SABOR SALADO mecanismos diferentes. Así, las sustancias gustativas actúan sobre canales La sensación de salado asegura el adecuado balance iónicos o sobre receptores específicos situados en la electrolítico de la dieta. Se obtiene aplicando soluciones membrana apical de la célula receptora gustativa, pro- salinas de distintas concentraciones a la superficie lin- vocando una despolarización de la célula, ya sea en for- gual. Así el NaCI sabe más salado que el acetato de sodio ma directa o a través de un segundo mensajero. El o el gluconato de sodio, posiblemente porque los potencial de receptor registrado, genera un potencial pequeños iones Cl penetran mejor las uniones estre- de acción de la célula gustativa, que provocará la entrada chas alrededor de las células receptoras limitando la de Cat+ a través de los canales de Cat+ sensibles a voltaje, hiperpolarización de la célula receptora cuando el Na^ con la consiguiente liberación de neurotransmisores en es bombeado fuera de las células por la bomba Na+- K + la sinapsis con las fibras sensitivas. ATPasa. Contrariamente a lo que hasta ahora se aceptaba, El mecanismo de transducción para esta modalidad estudios moleculares y funcionales recientes, han reve- gustativa parece resultar del pasaje de los iones a través lado que no hay una representación o "mapa" lingual de canales catiónicos vo/ta/e-índependíente ubicados a de las diferentes cualidades gustativas, ya que la res- nivel de la membrana apical, modificando directamente puesta a las 5 modalidades básicas está presente en cual- el potencial de membrana de las células receptoras sin quier zona de la superficie lingual.7'8'9 la mediación de receptores específicos de membrana. 623