CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO PDF

Access Provided by: Anatomía y fisiología. La unidad entre forma y función, 9e CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO INTRODUCCIÓN Mitocondrias (verde) y retículo endoplásmico liso en una célula del ovario (SEM). © P.M. Motta/S. Makabe & T. Nagur/SPL/Science Source. RECUERDA QUE Para comprender el metabolismo necesitas conocer los conceptos básicos de la sección 2.3d y de las vías metabólicas en la sección 2.4f. Debes estar familiarizado con la química del colesterol y las grasas saturadas e insaturadas antes de leer sobre LDL, HDL y otras lipoproteínas en este capítulo (consúltese la sección 2.4d). El procesamiento de las lipoproteínas implica endocitosis mediada por receptores, que se presentó en la sección 3.3f. Las reacciones catabólicas analizadas en este capítulo son, en esencia, maneras de elaborar ATP. Debes comprender la estructura y las funciones del ATP (consúltense la fig. 2.29 y el texto asociado). La insulina y el glucagón son muy importantes en la regulación del metabolismo; repasa lo relacionado con estas hormonas en la sección 17.3f, si es necesario. En la regulación de la temperatura corporal, la transferencia de calor sigue el principio de flujo a favor de los gradientes térmicos presentado Downloaded 2024520 12:39 A Your IP is 189.128.48.76 en la sección 1.6e. Page 1 / 58 CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO, ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility La nutrición es el punto de partida y la base para toda forma y función humanas. Desde el momento en el que un óvulo fertilizado se divide en dos, la Access Provided by: RECUERDA QUE Para comprender el metabolismo necesitas conocer los conceptos básicos de la sección 2.3d y de las vías metabólicas en la sección 2.4f. Debes estar familiarizado con la química del colesterol y las grasas saturadas e insaturadas antes de leer sobre LDL, HDL y otras lipoproteínas en este capítulo (consúltese la sección 2.4d). El procesamiento de las lipoproteínas implica endocitosis mediada por receptores, que se presentó en la sección 3.3f. Las reacciones catabólicas analizadas en este capítulo son, en esencia, maneras de elaborar ATP. Debes comprender la estructura y las funciones del ATP (consúltense la fig. 2.29 y el texto asociado). La insulina y el glucagón son muy importantes en la regulación del metabolismo; repasa lo relacionado con estas hormonas en la sección 17.3f, si es necesario. En la regulación de la temperatura corporal, la transferencia de calor sigue el principio de flujo a favor de los gradientes térmicos presentado en la sección 1.6e. La nutrición es el punto de partida y la base para toda forma y función humanas. Desde el momento en el que un óvulo fertilizado se divide en dos, la nutrición proporciona la materia necesaria para su división celular, crecimiento y desarrollo. Es la fuente de combustible que aporta la energía para el trabajo biológico, así como de la materia prima para el reemplazo de biomoléculas y células desgastadas. El hecho de que los nutrientes sean solo la materia prima significa, además, que el cambio químico (el metabolismo) es la base de la forma y la función. En el capítulo 25, se estudió cómo el aparato digestivo divide los nutrientes en formas utilizables y cómo estas se absorben para llegar a la sangre y la linfa. Ahora consideraremos esos nutrientes de manera más profunda, seguiremos su destino después de la absorción y exploraremos temas relacionados con el metabolismo y el calor corporal. 26.1 NUTRICIÓN Resultados del aprendizaje Cuando hayas completado esta sección, podrás: a. Describir algunos factores que regulan el hambre y la saciedad. b. Definir nutriente y hacer una lista de las seis principales categorías de nutrientes. c. Establecer la función de cada grupo de macronutrientes, las cantidades aproximadas que se requieren en la dieta y algunas de las principales fuentes alimenticias de cada uno. d. Mencionar las lipoproteínas de la sangre, describir sus funciones y explicar cómo se diferencian entre sí. e. Mencionar las principales vitaminas y minerales que necesita el cuerpo y sus funciones generales. 26.1a Peso corporal y equilibrio de energía El tema de la nutrición lleva inmediatamente a pensar en el peso corporal y el deseo popular por controlarlo. El peso está determinado por el equilibrio de energía propio, si la ingesta y el gasto de energía son iguales, el peso del cuerpo se mantiene estable. El peso aumenta si la ingesta excede el gasto y disminuye si el gasto excede a la ingesta. El peso corporal suele permanecer estable durante muchos años y, al parecer, tiene un punto de equilibrio homeostático. Esto se ha demostrado experimentalmente en los animales. Si se fuerza a un animal a alimentarse hasta que se vuelve obeso y luego se le permite hacerlo a voluntad, reduce de manera voluntaria su ingesta y pronto se estabiliza en su peso anterior. De igual manera, si a ese organismo se le nutre de manera deficiente hasta que pierde gran parte de su peso y luego se le permite alimentarse a voluntad, aumenta su ingesta y Downloaded 2024520 Your IP isanterior. 189.128.48.76 una vez más se estabiliza12:39 prontoAen su peso Page 2 / 58 CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO, ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility En humanos, el punto de equilibrio varía en gran medida de una persona a otra y el peso corporal es resultado de una combinación entre fractores hereditarios y ambientales. A partir de estudios en gemelos idénticos y otras personas, parece que el 30–50% de la variación en el peso humano se El tema de la nutrición lleva inmediatamente a pensar en el peso corporal y el deseo popular por controlarlo. El peso está determinado por el Access Provided by: equilibrio de energía propio, si la ingesta y el gasto de energía son iguales, el peso del cuerpo se mantiene estable. El peso aumenta si la ingesta excede el gasto y disminuye si el gasto excede a la ingesta. El peso corporal suele permanecer estable durante muchos años y, al parecer, tiene un punto de equilibrio homeostático. Esto se ha demostrado experimentalmente en los animales. Si se fuerza a un animal a alimentarse hasta que se vuelve obeso y luego se le permite hacerlo a voluntad, reduce de manera voluntaria su ingesta y pronto se estabiliza en su peso anterior. De igual manera, si a ese organismo se le nutre de manera deficiente hasta que pierde gran parte de su peso y luego se le permite alimentarse a voluntad, aumenta su ingesta y una vez más se estabiliza pronto en su peso anterior. En humanos, el punto de equilibrio varía en gran medida de una persona a otra y el peso corporal es resultado de una combinación entre fractores hereditarios y ambientales. A partir de estudios en gemelos idénticos y otras personas, parece que el 30–50% de la variación en el peso humano se debe a la herencia y el resto a factores ambientales como los hábitos alimenticios y de ejercicio. 26.1b Apetito La lucha por la pérdida de peso a menudo parece una guerra contra el apetito. Desde principios de la década de 1990, los fisiólogos han descubierto una lista creciente de hormonas peptídicas y vías regulatorias que controlan el apetito, a corto y largo plazos, y el peso corporal. Algunas de estas hormonas han recibido el nombre de neuropéptidos intestinales, porque actúan como señales químicas del tracto digestivo al encéfalo. Aquí se describirán algunas para dar una idea de los mecanismos reguladores conocidos hasta la fecha y en los que se centra una gran cantidad de investigación. Reguladores a corto plazo del apetito Los siguientes péptidos funcionan durante periodos de minutos a horas, generando la sensación de hambre y que empecemos a comer, e indicando la saciedad y que pongamos fin a la ingesta: Grelina.1 Es secretada por células parietales en el fondo gástrico, sobre todo cuando el estómago está vacío. Produce la sensación de hambre y estimula al hipotálamo para que segregue la hormona liberadora de la hormona del crecimiento, preparando al cuerpo para aprovechar los nutrientes que está por absorber. Una hora después de la comida, cesa la secreción de esta sustancia. Péptido YY (PYY). Esta hormona es secretada por las células enteroendocrinas en el íleon y el colon, que detectan que la comida ha llegado incluso desde que ingresa al estómago. Secretan PYY mucho antes de que el quimo alcance el íleon y en cantidades proporcionales a las calorías consumidas. El efecto principal del PYY es indicar la saciedad y detener el consumo de alimentos. Así, la grelina es una de las señales que inicia una ingesta de alimentos y el PYY es una de las señales que la termina. El PYY permanece elevado incluso después de una comida. Actúa como un freno ileal que evita que el estómago se vacíe con demasiada rapidez y, por tanto, prolonga la sensación de saciedad. Colecistoquinina (CCK). La CCK es secretada por las células enteroendocrinas en el duodeno y el yeyuno. Estimula la secreción de enzimas biliares y pancreáticas, pero también estimula el encéfalo y las fibras sensoriales de los nervios vagos, produciendo un efecto supresor del apetito. Por tanto, se une al PYY como una señal para dejar de comer. Amilina. Esta hormona de las células beta de los islotes pancreáticos también produce una sensación de saciedad y reduce las actividades digestivas del estómago. Reguladores a largo plazo del apetito Otros péptidos regulan el apetito, la tasa metabólica y el peso corporal a largo plazo y, por tanto, controlan la tasa promedio de ingesta calórica y el gasto de energía en periodos de semanas a años. Los siguientes dos miembros de este grupo funcionan como “señales de adiposidad”, informando al encéfalo cuánto tejido adiposo tiene el cuerpo y activando mecanismos para agregar o reducir grasa. Leptina.2 Los adipocitos secretan la leptina por todo el cuerpo. Su concentración es proporcional a la grasa que se almacena, de modo que es el principal recurso que tiene el encéfalo para saber cuánta grasa corporal tenemos. El tejido adiposo está inervado por haces gruesos de fibras nerviosas simpáticas. La leptina estimula estas fibras para que secreten norepinefrina, que, a su vez, estimula la descomposición de las grasas (lipólisis). Los animales con deficiencia de leptina o defecto en los receptores de leptina muestran hiperfagia (alimentación excesiva) y obesidad extrema. Sin embargo, con pocas excepciones, los humanos obesos no tienen deficiencia de leptina ni reciben ayuda con las inyecciones de este péptido. La insensibilidad a la leptina es el factor más frecuente en la obesidad: un defecto del receptor más que una deficiencia hormonal. El tejido adiposo se ve cada vez más como una fuente importante de múltiples hormonas que influyen en el equilibrio energético del cuerpo. Insulina. La insulina es secretada por las células beta pancreáticas. Estimula el consumo de glucosa y aminoácidos y promueve la síntesis de glucógeno y grasas. Sin embargo, también tiene receptores en el encéfalo y funciona, al igual que la leptina, como indicador del almacenamiento Downloaded A Your IPun is 189.128.48.76 de grasa 2024520 corporal. No12:39 obstante, tiene efecto más débil en el apetito que la leptina. Page 3 / 58 CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO, ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility CÁPSULA A PROFUNDIDAD 26.1 extrema. Sin embargo, con pocas excepciones, los humanos obesos no tienen deficiencia de leptina ni reciben ayuda con las inyecciones de este Access Provided by: péptido. La insensibilidad a la leptina es el factor más frecuente en la obesidad: un defecto del receptor más que una deficiencia hormonal. El tejido adiposo se ve cada vez más como una fuente importante de múltiples hormonas que influyen en el equilibrio energético del cuerpo. Insulina. La insulina es secretada por las células beta pancreáticas. Estimula el consumo de glucosa y aminoácidos y promueve la síntesis de glucógeno y grasas. Sin embargo, también tiene receptores en el encéfalo y funciona, al igual que la leptina, como indicador del almacenamiento de grasa corporal. No obstante, tiene un efecto más débil en el apetito que la leptina. CÁPSULA A PROFUNDIDAD 26.1 APLICACIÓN CLÍNICA Obesidad La obesidad se define clínicamente como un peso mayor al 20% por encima de la norma recomendada para la edad, el sexo y la altura. En Estados Unidos, casi el 30% de la población es obesa y el otro 35% tiene sobrepeso; también se ha presentado aumento alarmante en la cantidad de niños con obesidad mórbida a la edad de 10 años. Puede juzgarse si se tiene sobrepeso u obesidad al calcular el índice de masa corporal (BMI, body mass index). Si W es el peso en kilogramos y H es la altura en metros, BMI = W/H2. (O, si se usa peso en libras y altura en pulgadas, BMI = 703 W/H2). Un BMI de 20–25 kg/m2 se considera óptimo para la mayoría. Un BMI superior a 27 kg/m2 se considera sobrepeso y arriba de 30 kg/m2 se considera obesidad (fig. 26.1). El exceso de peso acorta la esperanza de vida y aumenta el riesgo de aterosclerosis, hipertensión, diabetes mellitus, dolor y degeneración articular, cálculos renales y cálculos biliares; cáncer de mama, útero e hígado en las mujeres y cáncer de colon, recto y próstata en los hombres. El exceso de grasa torácica dificulta la respiración y produce mayor Pco2 en la sangre, somnolencia y menor vitalidad. La obesidad también es un impedimento significativo para una cirugía correcta. La herencia juega un papel tanto en la obesidad como en la altura, e incluso más que en muchos otros trastornos generalmente reconocidos como hereditarios. Sin embargo, la predisposición a la obesidad a menudo se ve agravada por la sobrealimentación en la infancia y la niñez. El consumo de excesivas calorías en la infancia causa aumento en el tamaño y la cantidad de los adipocitos. En la edad adulta, los adipocitos no se multiplican excepto cuando hay un aumento de peso extremo; su número permanece constante, mientras que las ganancias y pérdidas de peso son el resultado de cambios en el tamaño de las células (hipertrofia celular). Como lo aprenden muchos de quienes se someten a dieta, es muy difícil reducir de manera sustancial el peso de un adulto. La mayor parte de las dietas tienen poco éxito a largo plazo, porque quienes siguen esos regímenes ganan el mismo peso una y otra vez. Desde el punto de vista evolutivo, esto no es sorprendente. Los mecanismos de regulación del apetito y del peso del cuerpo han evolucionado más para limitar la pérdida de peso que para limitar el aumento de peso, porque la escasez de alimentos era sin duda un problema más frecuente que un excedente de alimentos para nuestros antepasados prehistóricos. Si no fuera por los mecanismos que frustran la pérdida de peso, nuestros antepasados podrían no haber sobrevivido a las épocas austeras y podríamos no estar aquí; pero ahora que estamos rodeados de un exceso de comida tentadora, estos mecanismos de supervivencia se han convertido en mecanismos patológicos. De manera comprensible, las compañías farmacéuticas están muy interesadas en desarrollar fármacos eficaces para el control del peso. Por ejemplo, se obtendrían enormes beneficios económicos de un fármaco que inhiba la acción de la grelina, o en mejorar o imitar las señales de la leptina o la melanocortina. Estos esfuerzos han tenido hasta ahora poco éxito, pero es evidente que un requisito previo para el desarrollo de fármacos es una mejor comprensión de los péptidos reguladores del apetito y sus receptores. FIGURA 26.1 Resonancia magnética (IMR, magnetic resonance imaging) de una persona con obesidad y una con peso normal. El individuo de la izquierda es una mujer de 40 años de 168 cm (5 pies 6 pulg) de altura, que pesa 113 kg (250 lb), con un IMC de 40.3 kg/m2. El tejido adiposo es de color blanco amarillento. Considera la gran cantidad de grasa subcutánea entre la piel y el músculo y la grasa mesentérica en la cavidad abdominal. Marty Chobot/National Geographic Creative. Downloaded 2024520 12:39 A Your IP is 189.128.48.76 CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO, ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Page 4 / 58 Resonancia magnética (IMR, magnetic resonance imaging) de una persona con obesidad y una con peso normal. El individuo de la izquierda es una mujer de 40 años de 168 cm (5 pies 6 pulg) de altura, que pesa 113 kg (250 lb), con un IMC de 40.3 kg/m2. El tejido adiposoAccess es deProvided colorby: blanco amarillento. Considera la gran cantidad de grasa subcutánea entre la piel y el músculo y la grasa mesentérica en la cavidad abdominal. Marty Chobot/National Geographic Creative. El núcleo arqueado del hipotálamo es un importante centro encefálico para la regulación del apetito. Los péptidos mencionados anteriormente tienen receptores en el núcleo arqueado, aunque también actúan sobre otras células blanco del cuerpo. El núcleo arqueado tiene dos redes neurales que intervienen en el hambre. Un grupo secreta neuropéptido Y (NPY), por sí solo un fuerte estimulante del apetito. El otro grupo secreta melanocortina, que inhibe el acto de comer. La grelina estimula la secreción de NPY, mientras que la insulina, el PYY y la leptina lo inhiben. La leptina también estimula la secreción de melanocortina (fig. 26.2) e inhibe la secreción de los estimulantes del apetito denominados endocannabinoides, nombrados así por su parecido con el tetrahidrocannabinol (THC) de la mariguana. FIGURA 26.2 Principales vías de regulación del apetito por neuropéptidos intestinales. Los tejidos y órganos en la parte inferior de la figura son fuentes de péptidos que estimulan o inhiben las neuronas reguladoras del apetito en el núcleo arqueado del hipotálamo. Dependiendo del equilibrio de estimulación e inhibición, esas neuronas secretan NPY o melanocortina para crear una sensación consciente de hambre o saciedad, respectivamente. El núcleo arqueado se muestra mucho más grande que su tamaño real. PYY = péptido YY; CCK = colecistoquinina; NPY = neuropéptido Y. Downloaded 2024520 12:39 A Your IP is 189.128.48.76 CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO, ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Page 5 / 58 Principales vías de regulación del apetito por neuropéptidos intestinales. Los tejidos y órganos en la parte inferior de la figuraAccess son fuentes Provided by: de péptidos que estimulan o inhiben las neuronas reguladoras del apetito en el núcleo arqueado del hipotálamo. Dependiendo del equilibrio de estimulación e inhibición, esas neuronas secretan NPY o melanocortina para crear una sensación consciente de hambre o saciedad, respectivamente. El núcleo arqueado se muestra mucho más grande que su tamaño real. PYY = péptido YY; CCK = colecistoquinina; NPY = neuropéptido Y. VERIFICA TU CONOCIMIENTO Un amigo te anima a invertir en una empresa que se propone producir comprimidos de leptina y CCK para tomar como píldoras dietéticas. ¿Lo considerarías una buena inversión? Argumenta tu respuesta. Los neuropéptidos intestinales ciertamente no son toda la historia detrás de la regulación del apetito. El hambre también es estimulada en parte por la peristalsis gástrica. Leves contracciones de hambre empiezan poco después de que se ha vaciado el estómago y aumentan su intensidad en las horas siguientes. Pueden convertirse en un incentivo bastante doloroso y poderoso para comer, pero no afectan la cantidad de alimentos consumidos; esto permanece igual incluso cuando se cortan las conexiones nerviosas con el estómago y los intestinos para cortar toda percepción consciente de las contracciones del hambre. La ingesta de alimentos se interrumpe no solo por el PYY y la CCK, sino también de forma similar al mecanismo que quita la sed en la ingesta de agua (consúltese sección 24.1c). El simple hecho de masticar y tragar alimentos satisface brevemente el apetito, incluso si el alimento se extrae a través de una fístula (abertura) esofágica antes de llegar al estómago. Inflar el estómago con un globo inhibe el hambre incluso en un animal que en realidad no ha consumido ningún alimento. Sin embargo, la saciedad producida por estos mecanismos es de corta duración. La duración de la saciedad depende de la absorción de nutrientes en la sangre. El apetito no solo es cosa de cuánto, sino también de qué tipo de alimento se consume. Aun los animales cambian sus dietas de una clase de comida a otra, al parecer porque algunos alimentos proporcionan nutrientes diferentes de otros. En los humanos, parece que distintos neurotransmisores también rigen el apetito por diferentes clases de nutrientes. Por ejemplo, la norepinefrina estimula la apetencia de carbohidratos, la galanina de comidas grasas y las endorfinas de proteínas. 26.1c Calorías Una caloría es la cantidad de calor que eleva 1 °C la temperatura de 1 g de agua. Mil calorías se denominan Caloría (C mayúscula) en dietética y kilocaloría (kcal) en bioquímica y fisiología. Las calorías son importantes en fisiología porque son una medida de la capacidad para realizar el Downloaded 2024520 12:39 A Your IP is 189.128.48.76 trabajo biológico. Page 6 / 58 CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO, ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Casi todas las calorías dietéticas provienen de los carbohidratos, las proteínas y las grasas. Los carbohidratos y las proteínas arrojan casi 4 kcal/g cuando se les oxida por completo y las grasas casi 9 kcal/g. El alcohol (7.1 kcal/g) y los alimentos azucarados promueven la malnutrición al comidas grasas y las endorfinas de proteínas. Access Provided by: 26.1c Calorías Una caloría es la cantidad de calor que eleva 1 °C la temperatura de 1 g de agua. Mil calorías se denominan Caloría (C mayúscula) en dietética y kilocaloría (kcal) en bioquímica y fisiología. Las calorías son importantes en fisiología porque son una medida de la capacidad para realizar el trabajo biológico. Casi todas las calorías dietéticas provienen de los carbohidratos, las proteínas y las grasas. Los carbohidratos y las proteínas arrojan casi 4 kcal/g cuando se les oxida por completo y las grasas casi 9 kcal/g. El alcohol (7.1 kcal/g) y los alimentos azucarados promueven la malnutrición al proporcionar “calorías vacías”, suprimen el apetito, pero dejan de proporcionar otros nutrientes necesarios para el cuerpo (consúltese la Cápsula a profundidad 26.4). En una nutrición adecuada, las necesidades energéticas del cuerpo se satisfacen con alimentos más complejos que cubren simultáneamente la necesidad de proteínas, lípidos, vitaminas y otros nutrientes. Cuando a una sustancia química se le describe como combustible en este capítulo, queremos decir que se oxida de manera única o primaria para extraer energía de ella. La energía extraída suele usarse para elaborar trifosfato de adenosina (ATP, adenosin triphosphate), que luego transfiere la energía a otros procesos fisiológicos (consúltese la fig. 2.30). 26.1d Nutrientes Un nutriente es cualquier sustancia química ingerida que se usa para el crecimiento, la reparación y el mantenimiento del cuerpo. Los nutrientes se dividen en seis clases principales: agua, carbohidratos, lípidos, proteínas, minerales y vitaminas. El agua, los carbohidratos, los lípidos y las proteínas se consideran macronutrientes porque deben consumirse en cantidades relativamente grandes. A los minerales y las vitaminas se les denomina micronutrimentos, porque solo se requieren pequeñas cantidades de ellos. Medimos los requerimientos dietéticos en términos de gramos por día de macronutrientes, pero solo de miligramos a microgramos por día de micronutrientes. El cuerpo puede sintetizar muchos nutrientes cuando no están disponibles en la dieta. Sin embargo, es incapaz de sintetizar los minerales, la mayoría de las vitaminas, ocho de los aminoácidos y de uno a tres de los ácidos grasos. A estos se les denomina nutrientes esenciales, porque su inclusión en la dieta es esencial. En el cuadro 26.1 se resumen las funciones y la ingesta diaria recomendada de las clases de macronutrientes. (Los micronutrientes se analizan y tabulan más adelante en esta sección.) Los datos son ingestas diarias recomendadas por la Academia Nacional de Medicina (NAM, National Academy of Medicine) de Estados Unidos para personas de 19–50 años. La NAM usa el término asignación dietética recomendada (R D A, recommended dietary allowance) cuando hay suficientes datos sólidos para decir qué ingesta satisface las necesidades del 97% o más de hombres y mujeres en un grupo de edad determinado. En casos de menor certeza, debido a la menor cantidad de datos, la NAM da valores denominados ingesta adecuada (A I, adequate intake), al consumo diario que se piensa que cubre las necesidades de las personas en un rango de edad determinado. La RDA y la IA son componentes de un sistema más amplio de recomendaciones nutricionales llamadas ingestas dietéticas de referencia (DRI, dietary reference intakes), que también incluyen recomendaciones para clases determinadas de individuos, como bebés, niños y mujeres embarazadas o que amamantan, y límites superiores tolerables de ingesta para evitar excesos tóxicos como la sobrecarga de hierro y la hipervitaminosis (explicado brevemente). CUADRO 26.1 Requisitos y funciones de los macronutrientes Nutriente Agua RDA/AI, RDA/AI, Hombres Mujeres 3.7 L 2.7 L Funciones representativas Disolvente; refrigerante; reactivo o producto en muchas reacciones metabólicas (sobre todo hidrólisis y condensación); diluye y elimina desechos metabólicos; sostiene el volumen sanguíneo y la presión arterial. Carbohidratos 130 g 130 g Combustible; un componente de los ácidos nucleicos, ATP y otros nucleótidos, glucoproteínas y glicolípidos. Proteínas 56 g 46 g Contracción muscular; motilidad ciliar y flagelar; estructura de membranas celulares y material extracelular; enzimas; componente principal de los tejidos conjuntivos; transporte de lípidos plasmáticos; algunas hormonas; pigmentos de transporte y unión al oxígeno; factores de coagulación sanguínea; viscosidad y osmolaridad de la sangre; anticuerpos; reconocimiento inmunitario; neuromoduladores; amortiguadores; combustible de emergencia. Downloaded 2024520 12:39 A Your IP is 189.128.48.76 Grasas 20–35% de las calorías Combustible; estructura de la membrana plasmática; vainas de mielina de las fibras nerviosas; hormonas; Page 7 / 58 CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO, totales eicosanoides; biliares; aislamiento; protector alrededor de los órganos; absorción de ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use ácidos Privacy Policy Notice acolchado Accessibility vitaminas liposolubles; síntesis de vitamina D; algunos factores de coagulación de la sangre. (A I, adequate intake), al consumo diario que se piensa que cubre las necesidades de las personas en un rango de edad determinado. La RDA y Provided la IA son Access by: componentes de un sistema más amplio de recomendaciones nutricionales llamadas ingestas dietéticas de referencia (DRI, dietary reference intakes), que también incluyen recomendaciones para clases determinadas de individuos, como bebés, niños y mujeres embarazadas o que amamantan, y límites superiores tolerables de ingesta para evitar excesos tóxicos como la sobrecarga de hierro y la hipervitaminosis (explicado brevemente). CUADRO 26.1 Requisitos y funciones de los macronutrientes Nutriente Agua RDA/AI, RDA/AI, Hombres Mujeres 3.7 L 2.7 L Funciones representativas Disolvente; refrigerante; reactivo o producto en muchas reacciones metabólicas (sobre todo hidrólisis y condensación); diluye y elimina desechos metabólicos; sostiene el volumen sanguíneo y la presión arterial. Carbohidratos 130 g 130 g Combustible; un componente de los ácidos nucleicos, ATP y otros nucleótidos, glucoproteínas y glicolípidos. Proteínas 56 g 46 g Contracción muscular; motilidad ciliar y flagelar; estructura de membranas celulares y material extracelular; enzimas; componente principal de los tejidos conjuntivos; transporte de lípidos plasmáticos; algunas hormonas; pigmentos de transporte y unión al oxígeno; factores de coagulación sanguínea; viscosidad y osmolaridad de la sangre; anticuerpos; reconocimiento inmunitario; neuromoduladores; amortiguadores; combustible de emergencia. Grasas 20–35% de las calorías totales Combustible; estructura de la membrana plasmática; vainas de mielina de las fibras nerviosas; hormonas; eicosanoides; ácidos biliares; aislamiento; acolchado protector alrededor de los órganos; absorción de vitaminas liposolubles; síntesis de vitamina D; algunos factores de coagulación de la sangre. 26.1e Carbohidratos Un adulto bien nutrido tiene casi 440 g de carbohidratos en el cuerpo, la mayor parte de ellos en tres lugares: 325 g de glucógeno en los músculos, 90– 100 g de glucógeno en el hígado y 15–20 g de glucosa en la sangre. Los azúcares funcionan como componentes estructurales de otras moléculas que incluyen glucoproteínas, glicolípidos, ATP y nucleótidos relacionados (GTP, cAMP, etc.) y ácidos nucleicos que también pueden convertirse en aminoácidos y grasas. Sin embargo, la mayor parte de los carbohidratos del cuerpo sirve como combustible, una fuente de energía química que se oxida con facilidad. La mayoría de las células satisfacen sus necesidades de energía a partir de una combinación de carbohidratos y grasas, pero algunas, como las neuronas y los eritrocitos, dependen casi por completo de los carbohidratos. Aun un breve periodo de hipoglucemia3 (deficiencia de glucosa en la sangre) causa perturbaciones en el sistema nervioso que se sienten como debilidad o mareo. Por tanto, la concentración de glucosa en sangre se regula cuidadosamente, principalmente mediante la interacción de la insulina y el glucagón. Entre otros efectos, estas hormonas regulan el equilibrio entre glucógeno y glucosa libre en la sangre. Si la concentración de glucosa en sangre (glucemia) desciende demasiado, el cuerpo recurre a sus reservas de glucógeno para satisfacer sus necesidades energéticas. Si se agotan las reservas de glucógeno, la resistencia física se reduce considerablemente. Por tanto, es importante consumir suficientes carbohidratos para asegurar que el cuerpo mantenga reservas adecuadas de glucógeno durante los periodos de ejercicio y ayuno (incluido el sueño). La ingesta de carbohidratos también influye en el metabolismo de otros nutrientes. Cuando los niveles de glucosa y glucógeno son demasiado bajos para satisfacer nuestras necesidades energéticas, oxidamos la grasa como combustible; a la inversa, el exceso de carbohidratos se convierte en grasa. Por eso el consumo de almidón y alimentos azucarados tiene efecto pronunciado en el peso corporal. Sin embargo, no es aconsejable tratar de “quemar grasa” reduciendo excesivamente la ingesta de carbohidratos. La oxidación completa y eficiente de las grasas depende de la ingesta adecuada de carbohidratos y de la presencia de ciertos intermediarios del metabolismo de los carbohidratos. Si faltan, las grasas se oxidan de manera incompleta en cuerpos cetónicos, lo que puede causar acidosis metabólica. Requerimientos Debido a que los carbohidratos se oxidan con rapidez, se requieren cantidades más grandes de estos que de otros nutrientes, excepto el agua. La RDA es 125–130 g. El encéfalo consume casi 120 g de glucosa al día. La mayoría de los estadounidenses obtienen el 40–50% de sus calorías de los Downloaded 2024520 12:39 A Your IP is 189.128.48.76 carbohidratos, personasYmuy activas deben aumentar este porcentaje hasta un 60%. Page 8 / 58 CAPÍTULO 26:pero NUTRICIÓN METABOLISMO, ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility La NAM recomienda que no más del 25% de las calorías diarias provengan de azúcares agregados, además de los que se encuentran naturalmente en los alimentos. El consumo de carbohidratos en Estados Unidos se ha vuelto excesivo en el último siglo, por la inclinación hacia lo dulce, el aumento en incompleta en cuerpos cetónicos, lo que puede causar acidosis metabólica. Access Provided by: Requerimientos Debido a que los carbohidratos se oxidan con rapidez, se requieren cantidades más grandes de estos que de otros nutrientes, excepto el agua. La RDA es 125–130 g. El encéfalo consume casi 120 g de glucosa al día. La mayoría de los estadounidenses obtienen el 40–50% de sus calorías de los carbohidratos, pero personas muy activas deben aumentar este porcentaje hasta un 60%. La NAM recomienda que no más del 25% de las calorías diarias provengan de azúcares agregados, además de los que se encuentran naturalmente en los alimentos. El consumo de carbohidratos en Estados Unidos se ha vuelto excesivo en el último siglo, por la inclinación hacia lo dulce, el aumento en el uso de azúcar en los alimentos procesados y la actividad física reducida (consúltese la Cápsula a profundidad 26.2). Hace un siglo, los estadounidenses consumían en promedio 1.8 kg (4 lb) de azúcar al año. Ahora, con el uso extendido de sucrosa y el jarabe de maíz con alto contenido de fructosa en los alimentos y bebidas, el estadounidense promedio ingiere 200–300 g de carbohidratos al día y el equivalente de 27 kg (60 lb) de azúcar de mesa y 21 kg (46 lb) de jarabe de maíz al año. Una sola porción de 355 mL (12 oz) de cualquier bebida gaseosa que no sea de dieta contiene 38–43 g de azúcar (casi 8 cucharaditas). CÁPSULA A PROFUNDIDAD 26.2 MEDICINA EVOLUTIVA Evolución del gusto por lo dulce Es indudable que el gusto por el azúcar se originó en nuestros ancestros prehistóricos. No solo tenían que trabajar mucho más duro que nosotros para sobrevivir, sino que los alimentos ricos en calorías eran escasos y la gente corría un riesgo constante de morir de hambre. Aquellos que estaban muy motivados para buscar y consumir alimentos azucarados y ricos en calorías nos transmitieron su “gusto por lo dulce”, junto con un apetito adaptativo similar por otros nutrientes raros pero vitales, a saber, la grasa y la sal. Los sabores que eran esenciales para la supervivencia de nuestros antepasados pueden ahora ser una desventaja en una cultura en la que los alimentos salados, grasos y azucarados son demasiado fáciles de obtener; la industria alimentaria capitaliza con entusiasmo estos gustos. Los carbohidratos dietéticos tienen tres formas principales: monosacáridos, disacáridos y polisacáridos (carbohidratos complejos). El único polisacárido con importancia nutricional es el almidón. Aunque el glucógeno es un polisacárido, solo cantidades insignificantes están presentes en la carne. La celulosa, otro polisacárido, no se considera un nutriente porque no se digiere y nunca entra en los tejidos humanos. Sin embargo, su importancia como fibra dietética se analiza un poco más adelante. Los tres principales disacáridos dietéticos son la sucrosa, la lactosa y la maltosa. Los principales monosacáridos son glucosa, galactosa y fructosa, que surgen principalmente de la digestión del almidón y los disacáridos. El intestino delgado y el hígado convierten la fructosa y la galactosa en glucosa, de modo que al final toda la digestión de los carbohidratos genera glucosa. Fuera del sistema portal hepático, la glucosa es el único monosacárido presente en la sangre en una cantidad significativa; por tanto, se le conoce como azúcar en la sangre. Su concentración suele mantenerse entre 70 y 110 mg/dL en la sangre venosa periférica. VERIFICA TU CONOCIMIENTO La concentración de glucosa es de aproximadamente 15–30 mg/dL más elevada en la sangre arterial que en la mayor parte de la sangre venosa. Explica por qué. El efecto de un carbohidrato dietético en la concentración de glucosa en sangre puede expresarse como índice glucémico (G I, glycemic index). El efecto de la ingesta de 50 g de glucosa en la glucemia durante las siguientes 2 h se sitúa en 100 y los efectos de otros carbohidratos se expresan en relación con esto. Por ejemplo, un carbohidrato con un GI de 50 produciría la mitad del efecto de la glucosa pura. Los carbohidratos con GI elevado (70 o más) se digieren y absorben con rapidez y elevan de prisa la glucosa en la sangre. Por ejemplo, estos carbohidratos se encuentran en el pan blanco, el arroz blanco, las papas blancas horneadas y muchos cereales procesados para el desayuno. Los carbohidratos con alto GI estimulan una fuerte exigencia de insulina y elevan el riesgo de obesidad y diabetes mellitus tipo 2. Los carbohidratos con bajo GI (55 o menos) se digieren con más lentitud y elevan la glucosa en sangre de manera más gradual. Estos incluyen los carbohidratos que se encuentran en la mayoría de las frutas y verduras, legumbres, leche y pan y pasta granulados. Sin embargo, los índices glucémicos de cada alimento varían de una persona a otra e incluso en la misma persona de un día a otro y dependen también de cómo se cocine el alimento. Downloaded 12:39 Your IP 189.128.48.76 Idealmente, la2024520 mayor parte de laAingesta deiscarbohidratos debería ser en forma de almidón. Esto se debe en parte a que los alimentos que contienen Page 9 / 58 CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO, almidón también suelen aportar otros nutrimentos. Los azúcares simples no solo proporcionan calorías vacías, sino que también promueven el ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility deterioro dental. Sin embargo, un estadounidense típico hoy en día solo obtiene el 50% de sus carbohidratos del almidón y el otro 50% de la sucrosa y el azúcar de maíz. el arroz blanco, las papas blancas horneadas y muchos cereales procesados para el desayuno. Los carbohidratos con alto GI estimulan una fuerte Provided by: exigencia de insulina y elevan el riesgo de obesidad y diabetes mellitus tipo 2. Los carbohidratos con bajo GI (55 o menos) se digieren con Access más lentitud y elevan la glucosa en sangre de manera más gradual. Estos incluyen los carbohidratos que se encuentran en la mayoría de las frutas y verduras, legumbres, leche y pan y pasta granulados. Sin embargo, los índices glucémicos de cada alimento varían de una persona a otra e incluso en la misma persona de un día a otro y dependen también de cómo se cocine el alimento. Idealmente, la mayor parte de la ingesta de carbohidratos debería ser en forma de almidón. Esto se debe en parte a que los alimentos que contienen almidón también suelen aportar otros nutrimentos. Los azúcares simples no solo proporcionan calorías vacías, sino que también promueven el deterioro dental. Sin embargo, un estadounidense típico hoy en día solo obtiene el 50% de sus carbohidratos del almidón y el otro 50% de la sucrosa y el azúcar de maíz. Fuentes dietéticas Casi todos los carbohidratos dietéticos provienen de las plantas, principalmente granos, legumbres, frutas y raíces vegetales. La sucrosa se refina de la caña de azúcar y de la remolacha. La fructosa está presente en frutas, miel y jarabe de maíz. La maltosa existe en algunos alimentos como los gérmenes de granos de cereal. La lactosa es el soluto más abundante en la leche de vaca (casi el 4.6% del peso total). 26.1f Fibra La fibra dietética se refiere a todos los materiales fibrosos de origen vegetal y animal que resisten la digestión. La mayor parte es materia vegetal: los carbohidratos celulosa y pectina y los no carbohidratos, como las gomas y la lignina. Aunque no es un nutriente, la fibra es un componente esencial de la dieta. La RDA de fibra es de casi de 25 g para las mujeres y 38 g para los hombres, pero la ingesta promedio varía en gran medida entre un país y otro: de 40–150 g/día en la India y África y solo 12 g/día en Estados Unidos. La fibra soluble en agua incluye la pectina y otros carbohidratos que se encuentran en la avena, los frijoles, los guisantes, las zanahorias, el arroz integral y las frutas. Reduce el colesterol en sangre y los niveles de lipoproteínas de baja densidad (LDL, lowdensity lipoprotein) (consúltese la Cápsula a profundidad 19.4). La fibra insoluble en agua incluye celulosa, hemicelulosa y lignina. Al parecer, no tiene ningún efecto sobre los niveles de colesterol o LDL, pero absorbe agua y se inflama, ablandando así las heces y aumentando su volumen entre un 40 y 100%. Este efecto estira el colon y estimula la peristalsis, acelerando así el paso de las heces. Al hacerlo, la fibra insoluble en agua reduce el riesgo de estreñimiento y diverticulitis (consúltese el cuadro 25.3). Los estudios son contradictorios en cuanto a si la fibra dietética tiene un efecto claro sobre la incidencia del cáncer colorrectal. El exceso de fibra puede, en realidad, tener un efecto dañino en la salud al interferir con la absorción de hierro, calcio, magnesio, fósforo y algunos oligoelementos. 26.1g Lípidos Los hombres y mujeres jóvenes sanos promedian, respectivamente, alrededor del 15 y el 25% de grasa por peso. La grasa representa la mayor parte de la energía almacenada en el cuerpo. Cantidades menores de fosfolípidos, colesterol y otros lípidos también tienen funciones estructurales y fisiológicas vitales. Un adulto bien nutrido satisface el 80–90% de sus necesidades energéticas en reposo a partir de la grasa. La grasa supera a los carbohidratos como medio para el almacenamiento de energía por dos razones: 1) los carbohidratos son hidrofílicos, absorben agua, por tanto, expanden los tejidos y ocupan más espacio en ellos. Sin embargo, la grasa es hidrofóbica, casi no contiene agua y es la sustancia de almacenamiento de energía más compacta. 2) La grasa se oxida menos que los carbohidratos y contiene más del doble de energía (9 kcal/g en la grasa en comparación con 4 kcal/g en los carbohidratos). Las reservas de grasa típicas de un hombre contienen energía suficiente para 119 h de carrera, mientras que sus almacenes de carbohidratos solo bastarían para 1.6 h. La grasa tiene un efecto ahorrador de glucosa y proteínas: siempre y cuando haya grasa disponible para satisfacer las necesidades de energía de los tejidos, las proteínas no se catabolizan como combustible y la glucosa se aparta para su consumo en células que no pueden usar grasa, como las neuronas. Las vitaminas A, D, E y K son solubles en grasa y dependen de la grasa dietética para su absorción en los intestinos. Las personas que ingieren menos de 20 g de grasa al día están en riesgo de deficiencia de vitaminas porque no hay grasa suficiente en el intestino para transportar estas vitaminas a los tejidos. Los fosfolípidos y el colesterol son componentes estructurales importantes de las membranas plasmáticas y la mielina. El colesterol también es importante como precursor de las hormonas esteroideas, ácidos biliares y vitamina D. La tromboplastina, un factor de coagulación esencial, es una lipoproteína. Dos ácidos grasos, el ácido araquidónico y el ácido linoleico, son precursores de las prostaglandinas y otros eicosanoides. Downloaded A Youry IP is 189.128.48.76 Además de sus2024520 funciones12:39 metabólicas estructurales, la grasa tiene importantes funciones protectoras y aislantes, que se describieron en la sección Page 10 / 58 CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO, 5.3c. ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Requerimientos tejidos. Access Provided by: Los fosfolípidos y el colesterol son componentes estructurales importantes de las membranas plasmáticas y la mielina. El colesterol también es importante como precursor de las hormonas esteroideas, ácidos biliares y vitamina D. La tromboplastina, un factor de coagulación esencial, es una lipoproteína. Dos ácidos grasos, el ácido araquidónico y el ácido linoleico, son precursores de las prostaglandinas y otros eicosanoides. Además de sus funciones metabólicas y estructurales, la grasa tiene importantes funciones protectoras y aislantes, que se describieron en la sección 5.3c. Requerimientos La grasa no debe representar más del 35% de la ingesta calórica diaria de una persona y no más del 10% debe ser grasa saturada. Un estadounidense típico consume 30–150 g de grasa al día, él o ella obtiene el 40–50% de sus calorías de la grasa. Es importante que la dieta incluya ciertos ácidos grasos esenciales, llamados así porque el cuerpo no puede sintetizarlos a partir de otros precursores y, por tanto, debe obtenerlos de los alimentos. Estos incluyen el ácido linoleico y, posiblemente, los ácidos linolénico y araquidónico; existen diferencias de opinión sobre la capacidad del cuerpo para sintetizar los dos últimos. Siempre y cuando el 1–2% de la ingesta total de energía provenga del ácido linoleico, las personas no muestran señales de deficiencia de ácidos grasos esenciales. En la dieta occidental típica, el ácido linoleico proporciona el 6% de las calorías. Otros ácidos grasos se pueden sintetizar en el cuerpo si no se encuentran en la dieta. Fuentes Las grasas saturadas son, sobre todo, de origen animal. Se encuentran en la carne, las yemas de huevo y los productos lácteos, pero también en algunos productos vegetales, como los aceites de coco y de palma (comunes en sustitutos de la crema para el café y otros productos). Los alimentos procesados, como los aceites hidrogenados y las grasas vegetales, también tienen grandes cantidades de grasas saturadas, que, por tanto, son abundantes en muchos alimentos cocinados. Las grasas insaturadas predominan en las nueces, semillas y en la mayoría de los aceites vegetales. Los ácidos grasos esenciales son abundantes en los aceites vegetales de mayonesas, aderezos para ensaladas y margarinas, además en granos integrales y vegetales. El consumo excesivo de grasas saturadas e insaturadas es un factor de riesgo para la diabetes mellitus, la enfermedad cardiovascular y el cáncer de mama y colon. La fuente más abundante de colesterol es la yema de huevo, pero esa sustancia también es prevalente en productos lácteos; mariscos (sobre todo camarones); vísceras, como riñones, hígados y sesos y otros alimentos provenientes de los mamíferos. Los alimentos de origen vegetal solo contienen trazas de colesterol. El nivel de colesterol en el suero recibe una fuerte influencia de los tipos y las cantidades de ácidos grasos en la dieta. Colesterol y lipoproteínas séricas Los lípidos son una parte importante de la dieta y deben ser transportados a todas las células del cuerpo, pero son hidrofóbicos y no se disuelven en el plasma sanguíneo acuoso. Ese problema se resuelve con los complejos denominados lipoproteínas: gotas con un núcleo de colesterol y triglicéridos y una cubierta de proteína y fosfolípidos (fig. 26.3a). La cubierta no solo permite que los lípidos permanezcan suspendidos en la sangre, sino que también sirve como un marcador de reconocimiento para células que los absorben. A los complejos en ocasiones se les denomina lipoproteínas séricas, porque sus concentraciones se expresan en términos de un volumen de suero en sangre, no de sangre entera. FIGURA 26.3 Lipoproteínas séricas. (a) Estructura de una lipoproteína. (b) Composición de lípidos y proteínas de las clases de lipoproteínas. Las lipoproteínas se clasifican en cuatro categorías principales (y algunas menores) por su densidad: quilomicrones, lipoproteínas de alta densidad (HDL, highdensity lipoproteins), lipoproteínas de baja densidad (L D L, lowdensity lipoproteins) y lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL, verylowdensity lipoproteins) (fig. 26.3b). Cuanto mayor es la proporción de lípidos con respecto a las proteínas, menor es la Downloaded 2024520 12:39 A Your IP is 189.128.48.76 densidad; esto es fácil de recordar si se tiene en cuenta que el aceite y la grasa flotan en el agua debido a su densidad relativamente baja. Estas Page 11 / 58 CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO, partículas también difieren considerablemente en tamaño: quilomicrones miden 75–1200 nm de diámetro, y el resto de las lipoproteínas ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use los Privacy Policy Notice Accessibility disminuyen de tamaño, de las VLDL (30–80 nm) a las LDL (18–25 nm) a las HDL (5–12 nm). Sin embargo, sus diferencias más importantes están en su composición y función. Access Provided by: Las lipoproteínas se clasifican en cuatro categorías principales (y algunas menores) por su densidad: quilomicrones, lipoproteínas de alta densidad (HDL, highdensity lipoproteins), lipoproteínas de baja densidad (L D L, lowdensity lipoproteins) y lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL, verylowdensity lipoproteins) (fig. 26.3b). Cuanto mayor es la proporción de lípidos con respecto a las proteínas, menor es la densidad; esto es fácil de recordar si se tiene en cuenta que el aceite y la grasa flotan en el agua debido a su densidad relativamente baja. Estas partículas también difieren considerablemente en tamaño: los quilomicrones miden 75–1200 nm de diámetro, y el resto de las lipoproteínas disminuyen de tamaño, de las VLDL (30–80 nm) a las LDL (18–25 nm) a las HDL (5–12 nm). Sin embargo, sus diferencias más importantes están en su composición y función. En la figura 26.4 se muestran las tres vías principales por las que se producen y procesan las lipoproteínas sanguíneas. Los quilomicrones se forman en las células absorbentes del intestino delgado, luego pasan al sistema linfático y, al final, a la circulación sanguínea. Las células endoteliales de los capilares sanguíneos tienen una enzima de superficie llamada lipoproteína lipasa, que hidroliza los triglicéridos del quilomicrón en monoglicéridos y ácidos grasos libres (FFA, free fatty acids). Entonces, estos productos pueden atravesar las paredes de los capilares en los adipocitos, donde se vuelven a sintetizar formándose triglicéridos de almacenamiento. Sin embargo, algunos FFA permanecen en el plasma sanguíneo unidos a la albúmina. El resto de un quilomicrón después de la extracción de los triglicéridos, llamado remanente de quilomicrón, es eliminado y degradado por el hígado. FIGURA 26.4 Procesamiento de lipoproteínas. Vías de procesamiento de quilomicrones, VLDL/LDL y HDL. ¿Por qué una relación HDL:LDL elevada es más sana que una LDL:HDL alta? Las VLDL, producidas por el hígado, transportan lípidos al tejido adiposo para su almacenamiento. Cuando se eliminan sus triglicéridos en el tejido adiposo, las VLDL se vuelven LDL y contienen sobre todo colesterol. Las células que necesitan colesterol (por lo general, para la estructura de las membranas o para la síntesis de hormonas esteroideas) absorben LDL mediante endocitosis mediada por receptores, las digieren con el uso de enzimas lisosómicas y liberan el colesterol para uso intracelular. La producción de HDL empieza en el hígado, que produce una cubierta de proteínas vacía y colapsada. Esta cubierta viaja en la sangre y recoge colesterol y fosfolípidos de otros órganos. La siguiente vez que circula por el hígado, este retira el colesterol y lo elimina en la bilis como colesterol o como ácidos biliares. Por tanto, las HDL son un vehículo para eliminar el exceso de colesterol del cuerpo. Es deseable mantener una concentración de colesterol total de 200 mg/dL o menos en el plasma sanguíneo. Una concentración de 200–239 mg/dL se considera el límite alto y niveles superiores a 240 mg/dL son patológicos. La mayor parte del colesterol corporal es endógeno (se sintetiza de manera interna) en lugar de dietético y el cuerpo compensa las variaciones en la ingesta dietética. La ingesta elevada reduce la síntesis de colesterol en el hígado, mientras que una ingesta diaria baja lo aumenta. Por tanto, reducir el colesterol de la dieta tiene poco efecto sobre los niveles de colesterol en la sangre. La NAM recomienda consumir no más de 300 mg de colesterol por día, que es solo un poco más que la cantidad en una yema de huevo (240 mg). Sin embargo, estudios recientes no han encontrado correlación entre la ingesta de colesterol en la dieta y los niveles de colesterol en el suero y recientemente el colesterol se ha descartado como una preocupación para la salud pública. Todavía más importante es el hecho de que ciertos ácidos grasos saturados (SFA, saturated fatty acids) elevan el nivel de colesterol sérico. Por ejemplo, el ácido palmítico, un SFA de 16 carbonos, eleva el colesterol sérico al bloquear su recaptura en los tejidos (pero el ácido esteárico, un SFA de 18 carbonos, no hace lo mismo). Cierta publicidad de alimentos es engañosa en este sentido. Puede anunciarse, sin faltar a la verdad, que un alimento está libre de colesterol, se A deja de mencionar que contiene SFA, que pueden elevar de todos modos la concentración de colesterol del Downloaded 2024520pero 12:39 Your IP is 189.128.48.76 Page 12 / 58 CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO, consumidor. Una reducción moderada en la ingesta de ácidos grasos saturados puede reducir el colesterol en sangre en un 15–20%, lo que es mucho ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility más eficaz que reducir el colesterol dietético por sí solo. Un ácido graso no saturado, el ácido linoleico, tiene un efecto reductor del colesterol. El ejercicio vigoroso también reduce las concentraciones de colesterol en sangre. El mecanismo es algo indirecto: el ejercicio reduce la sensibilidad de mg). Sin embargo, estudios recientes no han encontrado correlación entre la ingesta de colesterol en la dieta y los niveles de colesterol en el suero y recientemente el colesterol se ha descartado como una preocupación para la salud pública. Access Provided by: Todavía más importante es el hecho de que ciertos ácidos grasos saturados (SFA, saturated fatty acids) elevan el nivel de colesterol sérico. Por ejemplo, el ácido palmítico, un SFA de 16 carbonos, eleva el colesterol sérico al bloquear su recaptura en los tejidos (pero el ácido esteárico, un SFA de 18 carbonos, no hace lo mismo). Cierta publicidad de alimentos es engañosa en este sentido. Puede anunciarse, sin faltar a la verdad, que un alimento está libre de colesterol, pero se deja de mencionar que contiene SFA, que pueden elevar de todos modos la concentración de colesterol del consumidor. Una reducción moderada en la ingesta de ácidos grasos saturados puede reducir el colesterol en sangre en un 15–20%, lo que es mucho más eficaz que reducir el colesterol dietético por sí solo. Un ácido graso no saturado, el ácido linoleico, tiene un efecto reductor del colesterol. El ejercicio vigoroso también reduce las concentraciones de colesterol en sangre. El mecanismo es algo indirecto: el ejercicio reduce la sensibilidad de la aurícula derecha del corazón a la presión arterial, de modo que el corazón secreta menos péptido natriurético auricular. Por tanto, los riñones excretan menos sodio y agua y se eleva el volumen sanguíneo. Esto diluye las lipoproteínas en la sangre y los adipocitos lo compensan al producir más lipasa. Por lo que, los adipocitos consumen más triglicéridos sanguíneos. Esto reduce las partículas de VLDL, que liberan algo de su colesterol en el proceso, mientras que el HDL recoge este colesterol libre para que el hígado lo elimine. El colesterol en la sangre no es la única medida importante de las concentraciones de lípidos saludables. Una concentración de LDL elevada es una advertencia importante porque, como se puede ver a partir de la función de las LDL ya descrita, significa una elevada tasa de depósito de colesterol en las arterias. En los medios de comunicación populares, las LDL a menudo se denominan “colesterol malo”, una expresión engañosa, ya que estas lipoproteínas están compuestas solo de colesterol y solo hay un tipo de colesterol que produce más beneficios que daños en general. Las LDL no solo se elevan a causa de las grasas saturadas, sino también por tabaquismo, consumo de café y tensión. Una proporción elevada de HDL es benéfica porque indica que el colesterol se está separando de las arterias y es transportado al hígado para su eliminación. Por tanto, es deseable aumentar la relación de HDL a LDL. Esto se logra mejor con una dieta baja en calorías y grasas saturadas y se promueve mediante el ejercicio aerobio regular. 26.1h Proteínas Constituyen el 12–15% de la masa corporal y el 65% de ellas están en los músculos estriados. Las proteínas son responsables de la contracción muscular y la movilidad de cilios y flagelos. Son un componente estructural importante en todas las membranas celulares, en las que cumplen varias funciones como receptores de membrana, bombas, canales iónicos y marcadores de identidad celular. Las proteínas fibrosas, como el colágeno, la elastina y la queratina, integran gran parte de la estructura de los huesos, cartílagos, tendones, ligamentos, piel, cabello y uñas. Las proteínas globulares incluyen anticuerpos, hormonas, neuromoduladores, hemoglobina, mioglobina y casi 2000 enzimas que controlan casi todos los aspectos del metabolismo celular. También incluyen la albúmina y otras proteínas plasmáticas que mantienen la viscosidad y la osmolaridad sanguínea y el transporte de lípidos y algunos otros solutos plasmáticos. Las proteínas amortiguan el pH de los líquidos corporales y contribuyen a los potenciales de membrana en reposo de todas las células. Ninguna otra clase de biomoléculas tiene una variedad tan amplia de funciones. Requerimientos Para personas de peso promedio, la RDA de proteínas es de 44–56 g, dependiendo de la edad y el sexo. Al multiplicar el peso en libras por 0.37 o el peso en kilogramos por 0.8, se obtiene un estimado de la RDA de proteínas en gramos. Sin embargo, se recomienda una ingesta más elevada bajo condiciones de tensión, infección, lesión y embarazo. Los lactantes y niños requieren más proteínas que los adultos en relación con el peso corporal. La ingesta excesiva de proteínas sobrecarga el riñón con desechos nitrogenados y puede causar daño renal, lo cual es un riesgo en ciertas dietas de moda con cantidades elevadas de proteínas. La ingesta total de proteínas no es la única medida significativa de una adecuada ingesta dietética. El valor nutricional de una proteína depende de que suministre los aminoácidos correctos en las proporciones necesarias para elaborar proteínas humanas. Los adultos pueden sintetizar 12 de los 20 aminoácidos a partir de otros compuestos orgánicos, cuando no estén disponibles en la dieta, pero hay ocho aminoácidos esenciales que no pueden sintetizar: isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina, treonina, triptófano y valina (los bebés también requieren histidina). Además, dos aminoácidos solo pueden sintetizarse a partir de aminoácidos esenciales: la cisteína a partir de la metionina y la tirosina de la fenilalanina. Los otros 10 (nueve en los lactantes) reciben el nombre de aminoácidos no esenciales, no porque sean innecesarios, sino porque el cuerpo puede sintetizarlos cuando la dieta no los proporciona. Cuando se sintetiza una proteína, deben estar presentes todos los aminoácidos necesarios y, si falta uno, no puede elaborarse la proteína. Las proteínas completas de alta calidad son las que proporcionan todos los aminoácidos esenciales en las proporciones necesarias para el crecimiento, el mantenimiento y el equilibrio del nitrógeno del tejido humano. Las proteínas incompletas de baja calidad carecen de uno o más aminoácidos esenciales. Por ejemplo, los cereales tienen bajas cantidades de lisina y las legumbres de metionina. La calidad de las proteínas también está determinada por el uso neto de la proteína: el porcentaje de aminoácidos de la proteína que usa el cuerpo humano. Normalmente utilizamos el 70–90% de la proteína animal, pero solo el 40–70% de proteína vegetal. Por tanto, se requieren porciones más Downloaded 2024520 12:39 A Your IP is 189.128.48.76 grandes de proteínas vegetales que de animales para satisfacer las necesidades; por ejemplo, se necesitan 400 g (casi 14 oz) de arroz y frijoles para Page 13en/ 58 CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO, obtener las mismas proteínas útiles que en 115 g (casi 4 oz) de una hamburguesa. Sin embargo, la reducción de la ingesta de carne y el aumento la ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility ingesta de vegetales tiene más ventajas. Entre otras consideraciones, los alimentos vegetales proporcionan más vitaminas, minerales y fibra, con menos grasas saturadas; carecen de colesterol y tienen menos pesticidas. En un mundo cada vez más poblado, también debe tenerse en mente que se proteínas completas de alta calidad son las que proporcionan todos los aminoácidos esenciales en las proporciones necesarias para elAccess Provided by: crecimiento, el mantenimiento y el equilibrio del nitrógeno del tejido humano. Las proteínas incompletas de baja calidad carecen de uno o más aminoácidos esenciales. Por ejemplo, los cereales tienen bajas cantidades de lisina y las legumbres de metionina. La calidad de las proteínas también está determinada por el uso neto de la proteína: el porcentaje de aminoácidos de la proteína que usa el cuerpo humano. Normalmente utilizamos el 70–90% de la proteína animal, pero solo el 40–70% de proteína vegetal. Por tanto, se requieren porciones más grandes de proteínas vegetales que de animales para satisfacer las necesidades; por ejemplo, se necesitan 400 g (casi 14 oz) de arroz y frijoles para obtener las mismas proteínas útiles que en 115 g (casi 4 oz) de una hamburguesa. Sin embargo, la reducción de la ingesta de carne y el aumento en la ingesta de vegetales tiene más ventajas. Entre otras consideraciones, los alimentos vegetales proporcionan más vitaminas, minerales y fibra, con menos grasas saturadas; carecen de colesterol y tienen menos pesticidas. En un mundo cada vez más poblado, también debe tenerse en mente que se requiere mucha más tierra para producir carne que para cultivar vegetales. Fuentes dietéticas Las proteínas animales de carne, huevos y productos lácteos se asemejan mucho a las proteínas humanas en la composición de sus aminoácidos. Por tanto, los productos animales proporcionan proteínas completas de alta calidad, mientras que las proteínas vegetales son incompletas. No obstante, esto no significa que las proteínas dietéticas deben provenir de la carne; en realidad, casi dos terceras partes de la población mundial reciben nutrición adecuada en proteínas a partir de dietas que contienen muy poca carne. Podemos combinar alimentos vegetales para que uno proporcione lo que le falta al otro: los frijoles y el arroz, por ejemplo, son una combinación complementaria de legumbres y cereales. Los frijoles proporcionan la isoleucina y la lisina de la que carecen los cereales, mientras que el arroz proporciona el triptófano y la cisteína de la que carecen los frijoles. Equilibrio de nitrógeno Las proteínas son la principal fuente dietética del nitrógeno. El equilibrio del nitrógeno es el estado en el que la cantidad de nitrógeno ingerido es igual a la excretada (sobre todo como desechos nitrogenados en la orina). Los niños en crecimiento muestran un estado de equilibrio de nitrógeno positivo porque ingieren más del que excretan, reteniendo proteínas para el crecimiento de los tejidos. Las embarazadas y los atletas en entrenamiento de resistencia también están en equilibrio de nitrógeno positivo. Cuando la excreción excede a la ingesta, la persona se encuentra en estado de equilibrio de nitrógeno negativo. Esto manifiesta que las proteínas corporales están desdoblándose y usándose como combustible. Es más fácil desdoblar las proteínas de los músculos y el hígado que otras; por tanto, el equilibrio negativo de nitrógeno tiende a relacionarse con la atrofia muscular. El equilibrio negativo de nitrógeno puede ocurrir si la ingesta de carbohidratos y grasas es insuficiente para satisfacer las necesidades de energía. Se dice que los carbohidratos y las grasas tienen un efecto de ahorro de proteínas porque evitan el catabolismo de proteínas cuando están presentes en cantidades suficientes para satisfacer las necesidades de energía. El equilibrio de nitrógeno se ve afectado por algunas hormonas. La hormona de crecimiento y los esteroides sexuales promueven la síntesis de proteínas y el equilibrio de nitrógeno positivo durante la infancia, la adolescencia y el embarazo. Los glucocorticoides, por otra parte, promueven el catabolismo de las proteínas y el equilibrio negativo de nitrógeno en estados de tensión. VERIFICA TU CONOCIMIENTO ¿Esperarías que una persona que se recupera de una prolongada enfermedad infecciosa esté en estado de equilibrio de nitrógeno positivo o negativo? ¿Por qué? 26.1i Minerales y vitaminas Los minerales son elementos inorgánicos que las plantas extraen del suelo o del agua e introducen en la red alimenticia. Las vitaminas son pequeños compuestos orgánicos dietéticos necesarios para el metabolismo. Ninguno de ellos se usa como combustible, pero ambos son esenciales a nuestra capacidad de usar otros nutrientes. Con excepción de unas cuantas vitaminas, el cuerpo no puede sintetizar estos nutrientes, que deben incluirse en la dieta. Se requieren en cantidades relativamente pequeñas y, por tanto, se clasifican como micronutrientes. Sin embargo, tienen efectos muy potentes sobre la fisiología. De hecho, cantidades excesivas son tóxicas y pueden resultar letales. Aún no se han establecido las RDA para todas las vitaminas y minerales. Los valores en los siguientes cuadros son las RDA que se conocen, pero cuando una RDA no está firmemente establecida, son medidas de AI como se explicó anteriormente. Los valores tabulados son para adultos sanos promedio de 19–50 años. Minerales Downloaded 2024520 12:39 A Your IP is 189.128.48.76 Los minerales constituyen aproximadamente el 4% de la masa corporal, de los cuales tres cuartas partes son calcio y fósforo en los huesos y los Page 14 / 58 CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO, dientes. El fósforo también es un componente estructural de los fosfolípidos, ARN, ATP, cAMP, GTP, fosfato de creatina y es la base del ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use clave Privacy Policy Notice ADN, Accessibility sistema de amortiguamiento del fosfato (consúltese la sección 24.3a). El calcio, el hierro, el magnesio y el manganeso funcionan como cofactores de enzimas. El hierro es esencial para la capacidad de transporte del oxígeno en la hemoglobina y la mioglobina. El cloro es un componente del ácido Aún no se han establecido las RDA para todas las vitaminas y minerales. Los valores en los siguientes cuadros son las RDA que se conocen, pero Access Provided by: cuando una RDA no está firmemente establecida, son medidas de AI como se explicó anteriormente. Los valores tabulados son para adultos sanos promedio de 19–50 años. Minerales Los minerales constituyen aproximadamente el 4% de la masa corporal, de los cuales tres cuartas partes son calcio y fósforo en los huesos y los dientes. El fósforo también es un componente estructural clave de los fosfolípidos, ADN, ARN, ATP, cAMP, GTP, fosfato de creatina y es la base del sistema de amortiguamiento del fosfato (consúltese la sección 24.3a). El calcio, el hierro, el magnesio y el manganeso funcionan como cofactores de enzimas. El hierro es esencial para la capacidad de transporte del oxígeno en la hemoglobina y la mioglobina. El cloro es un componente del ácido estomacal (HCl). Muchas sales minerales funcionan como electrolitos y rigen la función de las células nerviosas y musculares, regulan por medios osmóticos el contenido y la distribución del agua en el cuerpo y mantienen el volumen sanguíneo (consúltese el cap. 24). El cuadro 26.2 presenta un resumen de las necesidades de minerales en los adultos y sus fuentes dietéticas. En sentido amplio, las mejores fuentes de minerales son los vegetales, las legumbres, la leche, el huevo, el pescado, los mariscos y algunas otras carnes. Los granos de cereal son una fuente relativamente pobre, pero los cereales procesados con frecuencia están fortificados con minerales. CUADRO 26.2 Requerimientos de minerales y algunas fuentes dietéticas Mineral RDA/AI, RDA/AI, Hombres Mujeres Algunas fuentes dietéticas* Minerales principales Potasio 4700 mg 4700 mg Carnes rojas, aves, pescado, cereales, espinacas, calabaza, plátanos, albaricoques, tomates, jugo de naranja, frijoles, guisantes, nueces Cloruro 2300 mg 2300 mg Sal de mesa, algunos vegetales, por lo general presente en exceso Sodio 1500 mg 1500 mg Sal de mesa, alimentos procesados, claras de huevo, miso; generalmente presente en exceso Calcio 1000 mg 1000 mg Leche, queso, pescado, mariscos, verduras, tofu, jugo de naranja, cereales fortificados Fósforo 700 mg 700 mg Carnes rojas, aves, pescado, huevos, leche, legumbres, cereales integrales, nueces 400–420 mg 310–320 mg Leche, verduras, cereales integrales, frutos secos, legumbres, chocolate negro Magnesio Oligoelementos Zinc 11 mg 8 mg Carnes rojas, mariscos, nueces, germen de trigo, legumbres, cereales, levadura Hierro 8 mg 15 mg Carnes rojas, hígado, ma riscos, huevos, frutos secos, nueces, legumbres, melaza Fluoruro 4 mg 3 mg Agua y dentífrico fluorados, té, mariscos, algas Manganeso 2.3 mg 1.8 mg Vegetales de hojas verdes, frutas, legumbres, granos integrales, nueces Cobre 900 μg 900 μg Carne roja, hígado, mariscos, legumbres, granos integrales, nueces, cocoa Yodo 150 μg 150 μg Pescados de mar, aceites de pescado, mariscos, sal yodada Selenio 55 μg 55 μg Carnes rojas, vísceras, pescado, mariscos, huevos, cereales Molibdeno 45 μg 45 μg Frijoles, granos integrales, nueces Cromo 35 μg 25 μg Carnes, hígado, queso, huevos, granos integrales, levadura, vino Downloaded 2024520 12:39 A Your IP is 189.128.48.76 Page 15 / 58 CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO, * “Carne roja” seHill. refiere músculo de mamífero,Terms como res y cerdo. “Vísceras” alude aNotice sesos, páncreas, corazón, riñones, etc. El hígado se especifica por separado y ©2024 McGraw AllaRights Reserved. of Use Privacy Policy Accessibility alude a hígados de res, cerdo y pollo, que son similares en la mayoría de los nutrientes. osmóticos el contenido y la distribución del agua en el cuerpo y mantienen el volumen sanguíneo (consúltese el cap. 24). Access Provided by: El cuadro 26.2 presenta un resumen de las necesidades de minerales en los adultos y sus fuentes dietéticas. En sentido amplio, las mejores fuentes de minerales son los vegetales, las legumbres, la leche, el huevo, el pescado, los mariscos y algunas otras carnes. Los granos de cereal son una fuente relativamente pobre, pero los cereales procesados con frecuencia están fortificados con minerales. CUADRO 26.2 Requerimientos de minerales y algunas fuentes dietéticas Mineral RDA/AI, RDA/AI, Hombres Mujeres Algunas fuentes dietéticas* Minerales principales Potasio 4700 mg 4700 mg Carnes rojas, aves, pescado, cereales, espinacas, calabaza, plátanos, albaricoques, tomates, jugo de naranja, frijoles, guisantes, nueces Cloruro 2300 mg 2300 mg Sal de mesa, algunos vegetales, por lo general presente en exceso Sodio 1500 mg 1500 mg Sal de mesa, alimentos procesados, claras de huevo, miso; generalmente presente en exceso Calcio 1000 mg 1000 mg Leche, queso, pescado, mariscos, verduras, tofu, jugo de naranja, cereales fortificados Fósforo 700 mg 700 mg Carnes rojas, aves, pescado, huevos, leche, legumbres, cereales integrales, nueces 400–420 mg 310–320 mg Leche, verduras, cereales integrales, frutos secos, legumbres, chocolate negro Magnesio Oligoelementos Zinc 11 mg 8 mg Carnes rojas, mariscos, nueces, germen de trigo, legumbres, cereales, levadura Hierro 8 mg 15 mg Carnes rojas, hígado, ma riscos, huevos, frutos secos, nueces, legumbres, melaza Fluoruro 4 mg 3 mg Agua y dentífrico fluorados, té, mariscos, algas Manganeso 2.3 mg 1.8 mg Vegetales de hojas verdes, frutas, legumbres, granos integrales, nueces Cobre 900 μg 900 μg Carne roja, hígado, mariscos, legumbres, granos integrales, nueces, cocoa Yodo 150 μg 150 μg Pescados de mar, aceites de pescado, mariscos, sal yodada Selenio 55 μg 55 μg Carnes rojas, vísceras, pescado, mariscos, huevos, cereales Molibdeno 45 μg 45 μg Frijoles, granos integrales, nueces Cromo 35 μg 25 μg Carnes, hígado, queso, huevos, granos integrales, levadura, vino * “Carne roja” se refiere a músculo de mamífero, como res y cerdo. “Vísceras” alude a sesos, páncreas, corazón, riñones, etc. El hígado se especifica por separado y alude a hígados de res, cerdo y pollo, que son similares en la mayoría de los nutrientes. A lo largo de la historia, el cloruro de sodio ha sido un bien preciado y una maldición. Los tejidos animales contienen cantidades relativamente grandes de sal y los carnívoros rara vez carecen de suficiente sal en sus dietas. Las plantas, sin embargo, son relativamente pobres en sal, por lo que los herbívoros a menudo deben complementar su dieta ingiriendo sal del suelo. A medida que los humanos desarrollaron la agricultura y se volvieron más dependientes de las plantas, también se volvieron cada vez más dependientes de la sal suplementaria. La sal se usó una vez como una forma común de pago de bienes y servicios; la palabra salario proviene de sal. Nuestra afición por la sal y nuestra alta sensibilidad a ella se derivan sin duda de su importancia fisiológica y su escasez en una dieta mayoritariamente vegetariana. La posibilidad2024520 de que la ingesta sal seIPcorrelacione significativamente con la hipertensión y las enfermedades cardiacas ha sido un tema de gran Downloaded 12:39 AdeYour is 189.128.48.76 16 / 58 CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO, controversia durante décadas. Los riñones son notablemente capaces de excretar el exceso de sal y varios estudios no han encontrado unPage riesgo ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility elevado de hipertensión en personas sanas con dietas altas en sal. Sin embargo, otros investigadores difieren en esto. La mayor preocupación por la ingesta de sal surge de pacientes con insuficiencia renal, diabetes, hipertensión y personas con una alta sensibilidad hereditaria elevada a la sal. La grandes de sal y los carnívoros rara vez carecen de suficiente sal en sus dietas. Las plantas, sin embargo, son relativamente pobres en sal, por lo que los herbívoros a menudo deben complementar su dieta ingiriendo sal del suelo. A medida que los humanos desarrollaron la agricultura yAccess se volvieron Provided by: más dependientes de las plantas, también se volvieron cada vez más dependientes de la sal suplementaria. La sal se usó una vez como una forma común de pago de bienes y servicios; la palabra salario proviene de sal. Nuestra afición por la sal y nuestra alta sensibilidad a ella se derivan sin duda de su importancia fisiológica y su escasez en una dieta mayoritariamente vegetariana. La posibilidad de que la ingesta de sal se correlacione significativamente con la hipertensión y las enfermedades cardiacas ha sido un tema de gran controversia durante décadas. Los riñones son notablemente capaces de excretar el exceso de sal y varios estudios no han encontrado un riesgo elevado de hipertensión en personas sanas con dietas altas en sal. Sin embargo, otros investigadores difieren en esto. La mayor preocupación por la ingesta de sal surge de pacientes con insuficiencia renal, diabetes, hipertensión y personas con una alta sensibilidad hereditaria elevada a la sal. La hipertensión es la principal causa de muerte entre los afroamericanos, que tienen el doble de riesgo de hipertensión y 10 veces más riesgo de muerte por esta causa que los estadounidenses caucásicos. Una teoría evolutiva para esto es que las personas de ascendencia africana occidental, que incluye a la mayoría de los afroamericanos, tienen riñones con una tendencia especialmente fuerte a retener la sal. Para los adultos con buena salud y sin hipersensibilidad a la sal, la NAM recomienda una ingesta diaria de sodio de 1.5 g/día y un límite superior de 2.3 g/día (solo sodio; esto es 5.8 g de NaCl); la ingesta estadounidense promedio es de aproximadamente 3.4 g/día (8.5 g de NaCl), cerca del 77% de la cual proviene de alimentos envasados previamente salados y de restaurantes. Vitaminas Estas sustancias recibieron nombres con letras en el orden de su descubrimiento, pero también tienen nombres descriptivos en sentido químico, como ácido ascórbico (vitamina C) y riboflavina (vitamina B2). La mayoría deben obtenerse de la dieta (cuadro 26.3), pero el cuerpo sintetiza algunas de ellas a partir de precursores denominados provitaminas: niacina del aminoácido triptófano; vitamina D a partir del colesterol y vitamina A a partir del caroteno, que es abundante en las zanahorias, las calabazas y otros vegetales y frutas amarillos. Las bacterias del intestino delgado producen vitamina K, ácido pantoténico, biotina y ácido fólico. De esta forma, las heces contienen más biotina que los alimentos. CUADRO 26.3 Requerimientos de vitaminas y algunas fuentes dietéticas Vitamina RDA/AI, RDA/AI, Hombres Mujeres Algunas fuentes dietéticas* Vitaminas solubles en agua Ácido 90 mg 75 mg Frutas cítricas, fresas, tomates, verduras, repollo, coliflor, brócoli, coles de Bruselas. 16 mg 14 mg Se sintetiza fácilmente a partir del triptófano que está presente en cualquier dieta con proteínas adecuadas; ascórbico (C) Niacina (ácido nicotínico, B3) Ácido carne roja, hígado, otras vísceras, aves, pescado, albaricoques, legumbres, cereales integrales, setas. 5 mg 5 mg pantoténico Ampliamente distribuido y las deficiencias son raras; carne roja, hígado, otras vísceras, huevos, verduras verdes y amarillas, legumbres, cereales integrales, setas, levadura. (B5) Riboflavina 1.3 mg 1.1 mg (B2) Piridoxina Ampliamente distribuido y las deficiencias son raras; todo tipo de carne, leche, huevos, verduras, cereales integrales, albaricoques, legumbres, setas, levadura. 1.3 mg 1.3 mg Carnes rojas, pescado, hígado, otras vísceras, verduras, albaricoques, legumbres, cereales integrales, semillas. 1.2 mg 1.1 mg Carnes rojas, hígado, otras vísceras, huevos, verduras, espárragos, legumbres, cereales integrales, semillas, (B6) Tiamina (B1) levadura. Ácido fólico 400 μg 400 μg Huevos, hígado, verduras, frutas cítricas, legumbres, granos integrales, semillas. 30 μg 30 μg Carne roja, hígado y otras vísceras, huevos, queso, calabaza, coliflor, plátanos, legumbres, nueces. (folacina, B9) Biotina (B7) Downloaded 2024520 12:39 A Your IP is 189.128.48.76 CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO, μg Reserved. 2.4 μg Carne roja, hígado y otrasPolicy vísceras, mariscos, huevos, leches, ausente de los vegetales. ©2024Cobalamina McGraw Hill. All 2.4 Rights Terms of Use Privacy Notice Accessibility (B12) Page 17 / 58 como ácido ascórbico (vitamina C) y riboflavina (vitamina B2). La mayoría deben obtenerse de la dieta (cuadro 26.3), pero el cuerpo sintetiza algunas Access Provided by: de ellas a partir de precursores denominados provitaminas: niacina del aminoácido triptófano; vitamina D a partir del colesterol y vitamina A a partir del caroteno, que es abundante en las zanahorias, las calabazas y otros vegetales y frutas amarillos. Las bacterias del intestino delgado producen vitamina K, ácido pantoténico, biotina y ácido fólico. De esta forma, las heces contienen más biotina que los alimentos. CUADRO 26.3 Requerimientos de vitaminas y algunas fuentes dietéticas Vitamina RDA/AI, RDA/AI, Hombres Mujeres Algunas fuentes dietéticas* Vitaminas solubles en agua Ácido 90 mg 75 mg Frutas cítricas, fresas, tomates, verduras, repollo, coliflor, brócoli, coles de Bruselas. 16 mg 14 mg Se sintetiza fácilmente a partir del triptófano que está presente en cualquier dieta con proteínas adecuadas; ascórbico (C) Niacina (ácido nicotínico, B3) Ácido carne roja, hígado, otras vísceras, aves, pescado, albaricoques, legumbres, cereales integrales, setas. 5 mg 5 mg pantoténico Ampliamente distribuido y las deficiencias son raras; carne roja, hígado, otras vísceras, huevos, verduras verdes y amarillas, legumbres, cereales integrales, setas, levadura. (B5) Riboflavina 1.3 mg 1.1 mg (B2) Piridoxina Ampliamente distribuido y las deficiencias son raras; todo tipo de carne, leche, huevos, verduras, cereales integrales, albaricoques, legumbres, setas, levadura. 1.3 mg 1.3 mg Carnes rojas, pescado, hígado, otras vísceras, verduras, albaricoques, legumbres, cereales integrales, semillas. 1.2 mg 1.1 mg Carnes rojas, hígado, otras vísceras, huevos, verduras, espárragos, legumbres, cereales integrales, semillas, (B6) Tiamina (B1) levadura. Ácido fólico 400 μg 400 μg Huevos, hígado, verduras, frutas cítricas, legumbres, granos integrales, semillas. Biotina (B7) 30 μg 30 μg Carne roja, hígado y otras vísceras, huevos, queso, calabaza, coliflor, plátanos, legumbres, nueces. Cobalamina 2.4 μg 2.4 μg Carne roja, hígado y otras vísceras, mariscos, huevos, leches, ausente de los vegetales. 15 mg 15 mg Aceites de pescado, verduras, semillas, germen de trigo, aceites vegetales, margarina, nueces. Retinol (A) 900 μg 700 μg Aceites de pescado, huevos, queso, leche, verduras, vegetales y frutas amarillas y margarina. Filoquinona 120 μg 90 μg Hígado, verduras, repollo, coliflor; la mayor parte del requerimiento es suministrado por las bacterias (folacina, B9) (B12) Vitaminas solubles en grasa Tocoferol alfa (E) (K) Calcitriol (D) intestinales. 5 μg 5 μg Pescado, aceites de pescado, leche enriquecida; formado por la exposición de la piel a la luz solar. * Véase la nota al pie del cuadro 26.2. Las vitaminas 2024520 se clasifican12:39 comoAsolubles y solubles en grasa. Las vitaminas solubles en agua se absorben con el agua en el intestino Downloaded Your IPen is agua 189.128.48.76 delgado, se disuelven con libertad en los líquidos del cuerpo y los riñones las excretan con rapidez. No pueden almacenarse en el cuerpo Page y, por18 tanto, / 58 CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO, ©2024veces McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms ofsolubles Use Privacy Notice Accessibility pocas se encuentran en exceso. Las vitaminas en aguaPolicy son el ácido ascórbico y las vitaminas del complejo B. El ácido ascórbico promueve la síntesis de hemoglobina, colágeno y una estructura sana del tejido conjuntivo; también es un antioxidante que elimina los radicales libres y posiblemente reduce el riesgo de cáncer. Estas vitaminas funcionan como coenzimas o partes de moléculas de coenzimas; ayudan a las enzimas a Calcitriol (D) 5 μg 5 μg Pescado, aceites de pescado, leche enriquecida; formado por la exposición de la piel a la luz solar. Access Provided by: * Véase la nota al pie del cuadro 26.2. Las vitaminas se clasifican como solubles en agua y solubles en grasa. Las vitaminas solubles en agua se absorben con el agua en el intestino delgado, se disuelven con libertad en los líquidos del cuerpo y los riñones las excretan con rapidez. No pueden almacenarse en el cuerpo y, por tanto, pocas veces se encuentran en exceso. Las vitaminas solubles en agua son el ácido ascórbico y las vitaminas del complejo B. El ácido ascórbico promueve la síntesis de hemoglobina, colágeno y una estructura sana del tejido conjuntivo; también es un antioxidante que elimina los radicales libres y posiblemente reduce el riesgo de cáncer. Estas vitaminas funcionan como coenzimas o partes de moléculas de coenzimas; ayudan a las enzimas a transferir electrones de una reacción metabólica a otra, permitiendo que las enzimas catalicen dichos procesos. Algunas de sus funciones se explican más adelante en este capítulo mientras se considera el metabolismo de los carbohidratos. Las vitaminas solubles en grasa se incorporan en las micelas de lípidos en el intestino delgado y se les absorbe junto con los lípidos de la dieta. Estas varían en su función más que las vitaminas solubles en agua. La vitamina A es un componente de los pigmentos visuales y promueve la síntesis de proteoglicanos y el mantenimiento epitelial. La vitamina D estimula la absorción de calcio y la mineralización ósea. La vitamina K es esencial para la síntesis de protrombina y la coagulación sanguínea. Las vitaminas A y E son antioxidantes, como el ácido ascórbico. Sabemos que varias enfermedades se deben a las deficiencias de vitaminas, pero estamos menos conscientes de que la hipervitaminosis (exceso de vitaminas) también causa enfermedades. Por ejemplo, la deficiencia de vitamina A puede producir ceguera nocturna, piel y pelo secos, resequedad de la conjuntiva y opacidad corneal, además de mayor incidencia de infecciones urinarias, digestivas y respiratorias. Es la deficiencia de vitamina más usual en el mundo. Sin embargo, el exceso de vitamina A puede causar anorexia, náuseas y vómitos, cefalea, dolor y fragilidad de los huesos, pérdida de peso, hepatomegalia, esplenomegalia y defectos de nacimiento. Las vitaminas B6, C, D y E también están implicadas en hipervitaminosis tóxica. Algunas personas ingieren megavitaminas (dosis 10–1000 veces la RDA) pensando que con eso mejoran su rendimiento atlético. Ya que las vitaminas no se queman como combustible y que pequeñas cantidades satisfacen por completo las necesidades metabólicas del cuerpo, no hay evidencia de que los suplementos de vitaminas mejoren el rendimiento, excepto cuando se usan para corregir una deficiencia dietética. Las megadosis de vitaminas solubles en grasa pueden ser especialmente dañinas porque son las más propensas a acumularse en el cuerpo a niveles tóxicos. REFLEXIONA ANTES DE AVANZAR Responde las siguientes preguntas para validar tu comprensión de la sección anterior. 1. Menciona dos hormonas que regulan el hambre y la saciedad a corto plazo. ¿Cómo difieren los efectos de la leptina de los de esas hormonas? 2. Explica la siguiente afirmación: la celulosa es una parte importante de una dieta saludable, pero no es un nutriente. 3. ¿Qué clase de nutrientes proporcionan casi todas las calorías de las dietas? ¿Qué clase de nutrientes proporcionan las mayores reservas de energía almacenada en el cuerpo? 4. Compara las funciones de las VLDL, LDL y HDL. Explica por qué se considera deseable una elevada concentración sanguínea de HDL, pero no una de VLDLLDL. 5. ¿Por qué algunas proteínas tienen mayor valor nutritivo que otras? 26.2 METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS Resultados del aprendizaje Cuando hayas completado esta sección, podrás: a. Describir los principales reactivos y productos de cada paso importante de la oxidación de la glucosa. b. Comparar las funciones y los productos de la fermentación anaerobia y la respiración aerobia. c. Explicar dónde y cómo las células producen ATP. d. Describir2024520 la producción, función y uso glucógeno. Downloaded 12:39 A Your IP isdel 189.128.48.76 CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO, ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Page 19 / 58 La mayor parte de los carbohidratos dietéticos se queman como combustible unas horas después de su absorción. Aunque tres monosacáridos se 5. ¿Por qué algunas proteínas tienen mayor valor nutritivo que otras? Access Provided by: 26.2 METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS Resultados del aprendizaje Cuando hayas completado esta sección, podrás: a. Describir los principales reactivos y productos de cada paso importante de la oxidación de la glucosa. b. Comparar las funciones y los productos de la fermentación anaerobia y la respiración aerobia. c. Explicar dónde y cómo las células producen ATP. d. Describir la producción, función y uso del glucógeno. La mayor parte de los carbohidratos dietéticos se queman como combustible unas horas después de su absorción. Aunque tres monosacáridos se absorben de los alimentos digeridos, glucosa, galactosa y fructosa, los últimos dos se convierten con rapidez en glucosa y todo el consumo de carbohidratos oxidados se relaciona, en esencia, con el catabolismo de la glucosa. La reacción general para esto es: C6H12O6+6 O2→6 CO2+6 H2O La función de esta reacción no es producir dióxido de carbono y agua, sino transferir energía de la glucosa al ATP. A lo largo de la vía de oxidación de la glucosa hay varios vínculos a través de los cuales otros nutrientes, sobre todo grasas y aminoácidos, también pueden oxidarse como combustible. Por tanto, el catabolismo de los carbohidratos proporciona una perspectiva esencial para revisar el catabolismo de todos los combustibles y la generación de ATP. 26.2a Catabolismo de la glucosa Si la reacción anterior se realizara en un solo paso, generaría una oleada corta e intensa de calor, como al quemarse el papel, que tiene la misma ecuación química. Esto no solo sería inútil para el metabolismo corporal, sino que mataría a las células. Sin embargo, en el cuerpo el proceso se realiza en una serie de pequeños pasos, cada uno de ellos controlado por una enzima separada. La energía es liberada en pequeñas cantidades manejables y hasta donde resulte posible transferirla al ATP. El resto se libera como calor. Las siguientes son las tres principales vías del catabolismo de la glucosa: 1. Glucólisis.4 Este proceso divide cada molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato. 2. Fermentación anaerobia. Que reduce el piruvato a lactato sin utilizar oxígeno. 3. Respiración aerobia que ocurre en presencia de oxígeno y oxida el piruvato en dióxido de carbono y agua. Puede resultarte útil revisar la figura 2.31 para obtener una descripción general de estos procesos y su relación con la producción de ATP. Las siguientes cuatro figuras examinan estos procesos con mayor detalle. Las coenzimas tienen importancia vital para estas reacciones. Las enzimas eliminan electrones (como átomos de hidrógeno) de los compuestos intermediarios de estas vías, pero no se unen a ellos. En cambio, transfieren los átomos de hidrógeno a coenzimas y estas los donan a otros compuestos más adelante en una de las vías de la reacción. Por tanto, las enzimas del catabolismo de la glucosa no pueden funcionar sin sus coenzimas. Las coenzimas más importantes para el catabolismo de la glucosa son el dinucleótido de nicotinamidaadenina (NAD+ , nicotinamide adenine dinucleotide) y el dinucleótido de flavinaadenina (F A D, flavin adenine dinucleotide). Ambos se derivan de las vitaminas del grupo B: NAD+ de la niacina y FAD de la riboflavina. Los átomos de hidrógeno se eliminan de los intermediarios metabólicos en pares, es decir, dos protones y dos electrones (2H+ y 2e–) a la vez y se transfieren a una coenzima. Esto produce una coenzima reducida con contenido de energía libre más elevado del que tenía antes de la reacción. Por tanto, las coenzimas se vuelven portadoras temporales de la energía extraída de los metabolitos de la glucosa. Las reacciones para esto son: H→FADH2 Downloaded FAD+2 2024520 12:39 A Your IP is 189.128.48.76 CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO, y ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Page 20 / 58 El FAD une dos protones y dos electrones para volverse FADH2. Sin embargo, el NAD+ une los dos electrones, pero solo uno de los protones, para dinucleotide) y el dinucleótido de flavinaadenina (F A D, flavin adenine dinucleotide). Ambos se derivan de las vitaminas del grupo B: NAD de la niacina y FAD de la riboflavina. Los átomos de hidrógeno se eliminan de los intermediarios metabólicos en pares, es decir, dos protones yAccess dos Provided by: electrones (2H+ y 2e–) a la vez y se transfieren a una coenzima. Esto produce una coenzima reducida con contenido de energía libre más elevado del que tenía antes de la reacción. Por tanto, las coenzimas se vuelven portadoras temporales de la energía extraída de los metabolitos de la glucosa. Las reacciones para esto son: FAD+2 H→FADH2 y El FAD une dos protones y dos electrones para volverse FADH2. Sin embargo, el NAD+ une los dos electrones, pero solo uno de los protones, para volverse NADH. El otro protón sigue siendo un ion hidrógeno libre, H+ (o H3O+, pero en este capítulo se representa como H+). 26.2b Glucólisis Después de entrar en una célula, la glucosa inicia diversas conversiones denominadas glucólisis (fig. 26.5). Los pasos numerados en esta figura corresponden a las explicaciones numeradas en el siguiente texto. Fosforilación. La enzima hexocinasa transfiere un grupo de fosfato inorgánico (Pi) del ATP a la glucosa, produciendo glucosa 6fosfato (G6P). Esto tiene dos efectos: Mantiene baja la concentración intracelular de glucosa, conservando un gradiente de concentración que favorece la difusión continua de más glucosa en la célula. Los compuestos fosforilados no pueden atravesar la membrana plasmática, de modo que esto evita que el azúcar deje la célula. En la mayoría de las células, el paso 1 es irreversible porque las células carecen de enzima para convertir G6P otra vez en glucosa. Las pocas excepciones son aquellas células que deben tener la capacidad de descargar la glucosa libre en la sangre: las células absorbentes del intestino delgado, el túbulo contorneado proximal en el riñón y las células hepáticas. La G6P es una molécula versátil que puede convertirse en grasa o aminoácidos, polimerizarse para formar glucógeno que se almacena u oxidarse más para extraer su energía. Por ahora, consideraremos principalmente su oxidación adicional (glucólisis), cuyo efecto general es dividir G6P (un azúcar de 6 carbonos, C6) en dos moléculas de tres carbonos (C3) de piruvato. Sigue estos pasos en la figura 26.5 a medida que avanzas en tu lectura. Preparación. La G6P se reorganiza (isomeriza) para formar fructosa 6fosfato, que es fosforilada de nuevo para formar fructosa 1,6 difosfato. Esto “prepara” el proceso proporcionando energía de activación, algo así como el calor de un fósforo que se usa para encender una chimenea. Ya se han consumido dos moléculas de ATP, pero así como un fuego devuelve más calor del necesario para iniciarlo, la respiración aerobia finalmente devuelve mucho más ATP del que se necesita para preparar la glucólisis. Segmentación. La parte de la “lisis” de la glucólisis ocurre cuando la fructosa 1,6difosfato se divide en dos moléculas de tres carbonos (C3). Mediante una ligera reorganización de una de ellas (que no se muestra en la figura), se generan dos moléculas de fosfogliceraldehído (PGAL, phosphoglyceraldehyde; también denominado gliceraldehído 3fosfato). Oxidación. Cada PGAL se oxida mediante la eliminación de un par de átomos de hidrógeno. Los electrones y un protón son recogidos por el NAD+, mientras que el otro protón se libera en el citosol, produciendo NADH + H+. En este paso, también se agrega un grupo fosfato (Pi) a cada uno de los fragmentos de C3. A diferencia de los pasos anteriores, este Pi no es proporcionado por el ATP, sino que proviene de la reserva de iones fosfato libres en la célula. Desfosforilación. En los siguientes dos pasos, los grupos fosfato se toman de los intermediarios de la glucólisis y se transfieren al ADP, convirtiéndolo en ATP. El compuesto C3 se vuelve piruvato. FIGURA 26.5 Glucólisis y fermentación anaerobia. Los pasos de la reacción numerados se explican en el texto. Downloaded 2024520 12:39 A Your IP is 189.128.48.76 CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO, ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Page 21 / 58 FIGURA 26.5 Access Provided by: Glucólisis y fermentación anaerobia. Los pasos de la reacción numerados se explican en el texto. Downloaded 2024520 12:39 A Your IP is 189.128.48.76 CAPÍTULO 26: NUTRICIÓN Y METABOLISMO, Los productos finales deRights la glucólisis son, por tanto:of Use Privacy Policy Notice Accessibility ©2024 McGraw Hill. All Reserved. Terms 2 piruvatos+2 NADH+2 H++2 ATP Page 22 / 58 Access Provided by: Los productos finales de la glucólisis son, por tanto: 2 piruvatos+2 NADH+2 H++2 ATP Considera que en realidad se producen 4 ATP (paso 5), pero se consumieron dos para iniciar la glucólisis (pasos 1 y 2), por lo que la ganancia neta es de 2 ATP por glucosa. Una parte de la energía que se encontraba en la glucosa está contenida en este ATP, otra en el NADH y una parte se pierde como calor. Sin embargo, casi toda la energía permanece en el piruvato. 26.2c Fermentación anaerobia El destino del piruvato depende del oxígeno disponible. En un músculo en ejercicio, la demanda de ATP puede exceder al suministro de oxígeno. El único ATP que las células pueden elaborar bajo estas circunstancias son los 2 ATP producidos por la glucólisis. Las células sin mitocondrias, como los eritrocitos, tienen restricciones para elaborar ATP por este método. No obstante, la glucólisis se detendría rápidamente si la reacción se detuviera en el piruvato. ¿Por qué?, porque consumiría el suministro de NAD+, que es necesario para aceptar electrones en el paso 4 y mantener la glucólisis. El NAD+ debe reponerse. Para lograr esto en ausencia de oxígeno, una célula recurre a una reacción de un solo paso llamada fermentación anaerobia. (A esto a menudo se le llama incorrectamente respiración anaerobia, pero estrictamente hablando, las células humanas no realizan respiración anaerobia; ese es un proceso que se encuentra solo en ciertas bacterias). En esta vía, el NADH dona un par de electrones al piruvato, con lo que este se reduce a lactato y se regenera NAD+. VERIFICA TU CONOCIMIENTO ¿El lactato tiene más energía libre que el piruvato o menos? Explica. El lactato sale de las células que lo generan y viaja a través del torrente sanguíneo hasta el hígado. Cuando el oxígeno queda otra vez disponible, el hígado oxida el lactato de nuevo a piruvato, que luego puede entrar en la vía aerobia, descrita más adelante. El oxígeno necesario para hacer esto es parte del consumo excesivo de oxígeno después del ejercicio (EPOC, excess postexercise oxygen consumption) creado por el ejercicio de los músculos estriados (consúltese la sección 11.6c). El hígado también puede convertir el lactato nuevamente en G6P y hacer una de dos cosas: 1) polimerizarlo para formar glucógeno almacenable o 2) eliminar el grupo fosfato y liberar la glucosa libre en la sangre. Aunque la fermentación anaerobia mantiene la glucólisis funcionando un poco más, tiene algunos inconvenientes. Una es que es un desperdicio, porque la mayor parte de la energía de la gl

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