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Secondo nucleo tematico Anatomia e fisiologia del sistema muscolare Percorso di potenziamento-orientamento “BIOLOGIA CON CURVATURA BIOMEDICA” Prima annualità Prof.ssa Francesca Torretta ...

Secondo nucleo tematico Anatomia e fisiologia del sistema muscolare Percorso di potenziamento-orientamento “BIOLOGIA CON CURVATURA BIOMEDICA” Prima annualità Prof.ssa Francesca Torretta  Mantenimento della postura Produzione dei movimenti del corpo FUNZIONI DEL TESSUTO MUSCOLARE Regolazione del volume degli organi Produzione di calore Movimento di liquidi e sostanze all’interno del corpo involontario striato involontario striato volontario  Tessuto muscolare scheletrico Al microscopio presenta cellule con una tipica striatura trasversale È responsabile dei movimenti volontari Nei muscoli scheletrici si collega alle ossa tramite i tendini Nei muscoli pellicciai è connesso con la cute, formando sottili lamine situate nello spessore del tessuto sottocutaneo. I muscoli pellicciai del capo sono detti anche mimici perché permettono cambiamenti dell'espressione facciale.  Istogenesi del tessuto muscolare striato Il tessuto muscolare striato scheletrico deriva dal mesenchima (di origine mesodermica). Le cellule mesenchimali cominciano a differenziarsi diventando mononucleate e creando così i mioblasti. I mioblasti si fondono fra loro formando dei sincizi, detti miotubi, formati da un’unica massa cellulare multinucleata derivata dalla fusione di più cellule. I miotubi in gruppi a loro volta diventeranno delle fibre muscolari. Alcuni mioblasti permangono nell’adulto come cellule staminali unipotenti quiescenti dette cellule satelliti che si trovano adagiate su ogni fibra e in seguito a traumi si attivano e proliferano per la riparazione di eventuali danni.  Struttura del muscolo scheletrico Ogni muscolo scheletrico è un organo distinto composto da migliaia di cellule allungate dette fibrocellule o fibre muscolari. Alla muscolatura scheletrica sono associati molti rivestimenti di tessuto connettivo:  Epimisio : avvolge l’intero muscolo  Perimisio: circonda fasci da 10 a 100 o più fibre muscolari detti fascicoli  Endomisio: avvolge ciascuna fibra. L’epimisio, il perimisio e l’endomisio si estendono oltre il muscolo proseguendo con il tendine, un cordone di tessuto connettivo regolare denso, composto da fasci paralleli di fibre collagene, la cui funzione è quella di collegare il muscolo all’osso.  Innervazione e vascolarizzazione I muscoli scheletrici sono provvisti di nervi e vasi sanguigni Ogni nervo che penetra in un muscolo scheletrico è accompagnato da un’arteria e una o due vene. All’interno dell’endomisio, ogni fibra muscolare è a contatto con uno o più capillari e con la porzione terminale di un neurone. La contrazione muscolare richiede un enorme apporto di sangue per rifornire le fibre di nutrienti e ossigeno e per asportare i prodotti metabolici.  Le fibre muscolari scheletriche Sono grosse cellule cilindriche, con un diametro di 50-100 micrometri Ogni fibra è una cellula plurinucleata, perché deriva dalla fusione dei mioblasti I nuclei sono situati in periferia, a ridosso della membrana cellulare detta sarcolemma. Dal sarcolemma originano i tubuli trasversi (tubuli T) che penetrano all’interno della fibra  Le fibre muscolari scheletriche Il citoplasma, detto sarcoplasma, contiene un esteso reticolo sarcoplasmatico, simile al R.E.L., una rete di tubuli membranosi che immagazzina gli ioni Ca2+ fondamentali per la contrazione muscolare. molti mitocondri che producono ATP numerose molecole di mioglobina. La mioglobina  è una piccola proteina globulare formata da una singola catena polipeptidica ripiegata intorno al gruppo eme  è un pigmento rosso simile all’emoglobina che fornisce al muscolo il suo colore caratteristico  immagazzina ossigeno, come riserva, per la produzione di ATP nei mitocondri  Struttura della fibra muscolare striata Ogni fibra presenta due tipi di striature: Striatura longitudinale: dovuta alla presenza nel sarcoplasma di piccole strutture cilindriche dette miofibrille disposte parallelamente alla propria lunghezza. La miofibrilla è un’associazione di filamenti sottili e filamenti spessi disposti in maniera ordinata, in unità dette sarcomeri Striatura trasversale: determinata dalla ripetizione ordinata dei sarcomeri lungo la miofibrilla, visibile sotto forma di un’alternanza di bande chiare (filamenti sottili) e bande scure (filamenti spessi).  Struttura del sarcomero I filamenti spessi sono costituiti da fasci di miosina, una proteina con una coda fibrosa e una testa globulare. Presentano enzimi con attività ATPasica, in grado di scindere l’ATP per fornire energia alla contrazione. I filamenti sottili sono formati da tre proteine: actina, tropomiosina e troponina. L’ actina è una proteina globulare in cui le singole molecole formano due filamenti che si avvolgono in una catena elicoidale. Ogni molecola contiene un sito di legame al quale si può attaccare una testa miosinica. Quando il muscolo è rilassato, nastri di tropomiosina rivestono i siti di legame impedendo la formazione del legame actina-miosina. La tropomiosina è fissata al proprio posto da molecole di troponina. filamenti sottili filamenti spessi  Struttura del sarcomero Nella miofibrilla, due sarcomeri adiacenti sono ancorati ad una linea a zig-zag di materiale proteico detta linea Z I filamenti spessi di miosina hanno una posizione centrale nel sarcomero e formano una banda scura detta banda A Al centro della banda A vi è una zona H, che contiene solo filamenti spessi Alle estremità della banda A invece filamenti spessi e sottili si sovrappongono Ai lati della banda A si trovano bande chiare dette bande I formate solo da filamenti sottili.  La contrazione del muscolo scheletrico Durante la contrazione muscolare le teste miosiniche dei filamenti spessi si muovono come remi che spingono i filamenti sottili a scorrere verso il centro del sarcomero quando la contrazione è al massimo, le bande I e le zone H si accorciano fino a scomparire del tutto. L’accorciamento del sarcomero è dovuto all’aumento della sovrapposizione dei filamenti spessi e sottili, non alla variazione della loro lunghezza. L’accorciamento dei sarcomeri delle miofibrille determina l’accorciamento della fibra muscolare La forza della contrazione di un muscolo dipende dal numero di fibre muscolari che si contraggono.  La giunzione neuro-muscolare Il sarcomero è l’unità funzionale del muscolo Per contrarsi la fibra muscolare scheletrica deve essere stimolata da un impulso nervoso detto potenziale di azione muscolare, generato da un neurone motorio. Il motoneurone, insieme alle fibre da esso stimolate costituisce un’unità motoria. la stimolazione del motoneurone fa contrarre simultaneamente tutte le fibre dell’unità motoria. I muscoli che controllano movimenti di precisione hanno 10-20 fibre per unità motoria, quelli che controllano movimenti ampi 2000-3000 fibre. La giunzione neuro-muscolare L’assone del motoneurone, avvicinandosi al muscolo si ramifica e le sue terminazioni formano piccole espansioni dette bottoni sinaptici, contenenti vescicole ripiene del neurotrasmettitore acetilcolina (Ach) La zona del sarcolemma vicina al terminale assonico è detta placca motrice Lo spazio tra il terminale assonico e il sarcolemma è detto fessura sinaptica La sinapsi che si forma tra i terminali assonici del motoneurone e la placca motrice della fibra muscolare è detta giunzione neuromuscolare. Placca motrice  Funzionamento della giunzione neuro-muscolare Rilascio dell’acetilcolina L’arrivo dell’impulso nervoso ai bottoni sinaptici determina il rilascio dell’acetilcolina nella fessura sinaptica tra motoneurone e placca motrice. Attivazione dei recettori dell’acetilcolina Il legame tra l’acetilcolina e i recettori della placca motrice , aumenta la permeabilità del sarcolemma agli ioni Na+ (apertura dei canali ionici che permettono il passaggio secondo gradiente all’interno della fibra). Generazione del potenziale d’azione muscolare Il flusso di Na+ genera il potenziale di azione muscolare che si propaga dal sarcolemma al sistema dei tubuli trasversi, causando l’apertura dei canali per il rilascio degli ioni Ca2+ dal reticolo sarcoplasmatico. Degradazione dell’acetilcolina L’acetilcolina viene rapidamente degradata dall’acetilcolinesterasi  Il ruolo degli ioni Ca2+ e dell’ATP nella contrazione ioni Ca2+ troponina Gli ioni Ca2+ liberati dal reticolo sarcoplasmatico, in seguito al potenziale d’azione muscolare, esplicano la loro azione a livello dei filamenti sottili dove i siti di legame sui filamenti di actina per la miosina sono normalmente mascherati da molecole di troponina e tropomiosina Quando lo ione Ca2+ si combina con le molecole di troponina, produce lo scivolamento delle catene di tropomiosina, modificando la conformazione dell’actina e provocando la liberazione dei siti di legame per la miosina. Quando i siti di legame risultano scoperti inizia il ciclo di contrazione. Nella fibra a riposo, il sarcoplasma ha una bassa concentrazione di ioni Ca2+ poiché questi vengono immessi di continuo all’interno del reticolo sarcoplasmatico grazie a pompe di trasporto attivo. Il ciclo della contrazione muscolare  Fasi del ciclo di contrazione 1. Scissione dell’ATP 3. Sviluppo della forza L’enzima ATPasi contenuto nelle I ponti trasversali si flettono teste di miosina idrolizza l’ATP. 2. Formazione di ponti trasversali liberando ADP. La forza prodotta Tale scissione trasferisce energia dalla flessione di centinaia di ponti alla testa miosinica. Le teste di miosina cariche di energia si trasversali fa scivolare il filamento di legano ai siti di legame dell’actina liberando actina verso il centro del sarcomero. i gruppi fosfato e formando ponti trasversali. Quando l’ATPasi scinde la nuova molecola di ATP, la testa miosinica 4. Legame all’ATP e distacco viene ricaricata di energia e si orienta verso un altro sito di legame Il legame delle teste di miosina con una presente sul filamento di actina e il nuova molecola di ATP ne determina il ciclo si ripete finché sono disponibili distacco dall’actina. ATP e ioni Ca2+  Il ruolo dell’ATP e il rigor mortis L’ATP è essenziale per la contrazione dei sarcomeri. L’idrolisi dell’ATP da parte della miosina fornisce l’energia per interagire con l’actina, far scorrere il filamento sottile e distaccarsene. Qualora l’apporto dell’ATP dovesse mancare, actina e miosina resterebbero stabilmente legate tra loro. Ciò accade poche ore dopo la morte nei cadaveri in cui il persistere dei ponti trasversali provoca una rigidità muscolare detta rigor mortis. Tale rigidità scompare circa 24 ore dopo, quando gli enzimi lisosomiali scindono i ponti trasversali.  Il rilassamento della fibra è dovuto a due eventi: Quando i potenziali d’azione cessano, si Gli ioni calcio presenti nel sarcoplasma vengono interrompe la liberazione dell’acetilcolina rapidamente trasportati all’interno del reticolo nella giunzione neuromuscolare sarcoplasmatico, grazie a pompe di trasporto attivo. Il neurotrasmettitore ancora presente nella La riduzione della concentrazione degli ioni calcio nel fessura sinaptica viene rapidamente sarcoplasma determina il ritorno alla posizione metabolizzato dall’enzima acetilcolinesterasi originaria del complesso troponina-tropomiosina Di conseguenza i potenziali d’azione muscolari Ciò provoca il mascheramento dei siti di legame non insorgono e i canali di rilascio del calcio del miosinici sull’actina e lo scivolamento dei filamenti reticolo sarcoplasmatico si chiudono. sottili del sarcomero alla posizione di riposo.  Il metabolismo del muscolo Per entrare in contrazione, il muscolo ha Per azione dell’ enzima ATP-asi, che nel muscolo risulta bisogno di una quantità di energia associato alla miosina, l’ATP viene scisso in ADP e notevolmente superiore a quella che gli fosfato inorganico e si libera energia che viene occorre per il suo normale metabolismo. convertita nell’energia meccanica della contrazione muscolare L’ATP presente nelle fibre a riposo è sufficiente a fornire energia per i primi ATP →ADP + P + ENERGIA secondi di attività muscolare. Se l’attività prosegue occorre produrre altro ATP. Le fibre muscolari dispongono di tre fonti per la produzione di ATP: Il creatinfosfato per i primi 15 secondi La respirazione cellulare anaerobica (glicolisi) per 30-40 secondi La respirazione cellulare aerobica per attività muscolare superiore al mezzo minuto  ATP dal creatinfosfato A riposo le fibre scheletriche producono più ATP del necessario. Parte dell’ATP in eccesso viene utilizzato per la produzione di creatinfosfato (CP o fosfocreatina) ricco di energia. La creatina è una piccola molecola simile ad un aminoacido, sintetizzata nel fegato, nei reni , nel pancreas e presente soprattutto nella carne rossa, nel pesce e nel latte.  Quando il muscolo è rilassato, l’ATP trasferisce alla creatina un gruppo fosfato ad alta energia formando il creatinfosfato, una ulteriore riserva energetica. Creatina + ATP → creatinfosfato + ADP  Quando il muscolo è in contrazione , per sforzi superiori ai 10-15 secondi, il creatinfosfato accumulato nel citosol si scinde in creatina e radicale fosforico e quest’ultimo si unisce all’ADP per formare rapidamente ATP dal quale si ricava energia per la contrazione. Fosfocreatina + ADP → creatina + ATP reazione di Lohman (enzima creatinchinasi) Questo sistema energetico adoperato dal muscolo per produrre ATP è detto meccanismo anaerobico alattacido. Tale sistema ha il vantaggio di fornire energia in tempi rapidi, ma data la scarsa quantità di materiale disponibile (ATP e PC) si esaurisce velocemente, pertanto è adoperato nel lavoro muscolare breve e intenso.  ATP dal creatinfosfato Perché l’organismo esegue questo processo di “carico” e “scarico” della creatina e non accumula direttamente ATP? La molecola di fosfocreatina è piccola ed occupa poco spazio, l’ATP è molto più ingombrante. La sintesi di fosfocreatina è un meccanismo che permette di accumulare la massima quantità di energia nel minor spazio possibile. Ogni giorno poco meno del 2% della creatina totale (circa 2 g) presente nell’organismo è trasformata in creatinina, sostanza eliminata dal rene. Per questa ragione una quantità analoga deve essere reintrodotta quotidianamente con la dieta affinché le concentrazioni totali di creatina nel muscolo e nel sangue rimangano invariate.  ATP dalla glicolisi e dalla respirazione aerobica Se l’attività muscolare supera i 15 secondi, il creatinfosfato si esaurisce e la fonte di energia successiva è la glicolisi. Il glucosio, proveniente dal sangue o dalla scissione diretta del glicogeno muscolare, è scisso in due molecole di acido piruvico, liberando ATP. Quando i livelli di ossigeno sono bassi, l’acido piruvico si trasforma in acido lattico nella glicolisi anaerobica. Questa reazione può fornire energia sufficiente per circa 30-40 secondi di attività muscolare. L’attività muscolare prolungata dipende dalla respirazione cellulare aerobica che produce ATP nei mitocondri utilizzando ossigeno.  I tipi di fibre muscolari scheletriche I muscoli scheletrici contengono tre tipi di fibre, presenti in proporzioni variabili: 1.Rosse o ossidative lente 2.Bianche o glicolitiche rapide 3.Intermedie o ossidative- glicolitiche rapide  Fibre ossidative lente Fibre glicolitiche rapide o o fibre rosse (tipo I) fibre bianche (tipo II) piccole grandi rosse perché ricche di mioglobina e di bianche, cioè pallide con basso una fitta rete di capillari arteriosi contenuto di mioglobina e pochi capillari molti mitocondri pochi mitocondri poco glicogeno molto glicogeno ossidative, generano ATP soprattutto glicolitiche in quanto generano ATP per per respirazione cellulare aerobica glicolisi anaerobica lente perché si contraggono e si ultrarapide, generano contrazioni rilassano più lentamente delle fibre vigorose e veloci (contengono il maggior rapide numero di miofibrille) resistenti all’affaticamento, possono affaticamento rapido, servono per sostenere contrazioni prolungate. movimenti intensi e di breve durata sviluppano meno forza sviluppano forza maggiore Fibre ossidative-glicolitiche Fibre glicolitiche rapide rapide o intermedie Affaticamento veloce diametro intermedio rispetto ai tipi precedenti colore rosso: grandi quantità di Fibre ossidative rapide Affaticamento mioglobina e densità capillare intermedia meno veloce producono una quantità notevole di ATP per respirazione cellulare aerobica presentano un elevato contenuto di Fibre ossidative lente Affaticamento glicogeno per cui generano ATP anche per glicolisi lento rapide, rispetto alle fibre ossidative lente, con una buona resistenza all’affaticamento.  Distribuzione dei tre tipi di fibre nei muscoli La maggior parte dei muscoli scheletrici è costituita da tutti e tre i tipi di fibre (metà delle quali sono ossidative lente) in proporzioni variabili a seconda dell’azione del muscolo, dell’attività fisica svolta e dei fattori genetici. I muscoli delle braccia, che I muscoli del dorso, del collo, sono usate ad intermittenza e I muscoli delle gambe, che oltre a delle gambe, che devono brevemente, per sviluppare sostenere il corpo servono anche mantenere costantemente la grande tensione, hanno per camminare e correre, hanno postura, hanno alte percentuali un’alta percentuale di fibre sia fibre ossidative lente che di fibre ossidative lente glicolitiche rapide ossidative-glicolitiche rapide.  Tipi di contrazioni muscolari Nelle contrazioni isotoniche Nelle contrazioni isometriche la tensione sviluppata dal muscolo la tensione generata non basta a superare la rimane pressoché costante resistenza dell’oggetto da muovere es. quando si cerca di sollevare un peso ma questo non si muove il muscolo cambia di lunghezza. perché troppo pesante. Queste contrazioni sono utilizzate per i la lunghezza del muscolo non cambia. movimenti del corpo o per spostare Queste contrazioni sono importanti per mantenere la oggetti postura e sostenere oggetti in posizione fissa Contrazione isotonica movimento Contrazione isometrica  Il sistema muscolare scheletrico È costituito da quasi 700 muscoli Il muscolo scheletrico è un organo composto da vari tipi diversi di tessuto, che comprendono il tessuto muscolare scheletrico, il tessuto nervoso e vari tipi di tessuto connettivo. I muscoli lunghi hanno forma fusata con la parte centrale rigonfia detta ventre e le estremità attaccate alle ossa tramite i tendini (robuste strisce di tessuto connettivo) L’attacco del muscolo all’osso fisso è detto origine. L’altra estremità è ancorata in un punto detto inserzione.  Il ruolo dei muscoli scheletrici nel movimento Tutti i movimenti si producono perché molti muscoli lavorano in gruppo. A seconda che agiscano nel provocare un movimento nello stesso senso o in senso opposto, i muscoli scheletrici vanno distinti in:. SINERGICI ANTAGONISTI Flessione: Bicipite contratto Tricipite rilassato Estensione: Bicipite rilassato Tricipite contratto I muscoli antagonisti lavorano in coppia con azioni opposte (es. il bicipite e il tricipite). Sono sinergici, nella flessione dell'avambraccio Il muscolo che produce l’azione si chiama agonista o sul braccio, il bicipite brachiale, il brachiale ed il primo motore. brachioradiale (sono detti flessori del braccio). Quando l’agonista si contrae l’antagonista si rilascia.  Il tessuto muscolare liscio Aspetto: cellule piccole di forma fusata singolo nucleo centrale ovale presenza di filamenti intermedi, oltre a filamenti spessi e sottili fibrille non striate, ma di aspetto omogeneo perché i vari filamenti non si sovrappongono in modo regolare →fibre lisce filamenti sottili e filamenti intermedi ancorati a strutture dette corpi densi, che in parte sono liberi nel sarcoplasma e in parte sono legati al sarcolemma. Sede: pareti di organi interni (tubo digerente, utero, vescica) e dei vasi sanguigni Funzione: forma la muscolatura involontaria ha una contrazione più lenta e duratura del tessuto striato, perché consuma meno ATP durante la contrazione, lo scorrimento dei filamenti di actina e miosina genera una tensione che viene trasmessa ai filamenti intermedi, i quali esercitano una trazione sui corpi densi ancorati al sarcolemma, producendo l’accorciamento della fibra.  Tipi di muscolatura liscia Muscolo liscio a unità multipla Si trova nelle pareti delle grandi arterie, nelle grandi vie aeree, nei muscoli erettori del pelo, nei muscoli interni dell’occhio Consiste di fibre singole, ciascuna con fibre nervose motorie situate alle estremità La stimolazione di una singola fibra fa contrarre solo la fibra interessata Muscolo liscio viscerale o unitario Si trova nelle pareti di piccole arterie, vene, organi cavi (stomaco, intestino, utero e vescica) Le fibre sono interconnesse da giunzioni comunicanti e formano un reticolo continuo Quando un segnale autoritmico o un ormone o un neurotrasmettitore stimola una fibra il potenziale d’azione si trasmette alle fibre vicine che si contraggono in contemporanea come una singola unità.  La contrazione del muscolo liscio inizia più lentamente e dura più a lungo gli ioni calcio entrano con lentezza nelle fibre muscolari lisce ma ne escono altrettanto lentamente, ritardando il rilassamento la prolungata presenza degli ioni calcio nel citosol fornisce il tono del muscolo liscio, uno stato di contrazione parziale continua. Il muscolo liscio si può accorciare ed allungare molto di più degli altri tipi di muscoli (capacità espansiva di organi cavi come utero, stomaco e vescica) La maggior parte delle fibre si contrae e si rilascia in risposta a  impulsi nervosi provenienti dal sistema nervoso autonomo (involontario),  stiramento meccanico  ormoni (es. l’adrenalina prodotta dalla midollare del surrene determina il rilassamento della muscolatura liscia delle vie aeree)  variazioni di pH, di temperatura, di ossigeno e biossido di carbonio Il tessuto muscolare cardiaco Detto anche miocardio si presenta come un ibrido dei tessuti muscolari scheletrico e liscio. Come il tessuto scheletrico: È striato Ha una contrazione potente e rapida, in grado di assicurare a tutti i tessuti e gli organi l'apporto di sangue Presenta cellule ben distinte tra loro, quindi non si può considerare un sincizio anatomico (anatomicamente non possiamo considerarlo come un'unica fibra) Come il tessuto liscio: È involontario Allo stimolo elettrico si contrae come un'unica fibra, per questo è da considerarsi un sincizio funzionale.  Il tessuto muscolare cardiaco Le fibre della muscolatura cardiaca sono ramificate, più corte e di diametro maggiore rispetto a quelle della muscolatura scheletrica hanno un solo nucleo centrale sono interconnesse tramite ispessimenti irregolari del sarcolemma detti dischi intercalari i quali contengono giunzioni cellulari comunicanti che permettono ai potenziali d’azione di passare rapidamente da una fibra cardiaca all’altra Hanno mitocondri più numerosi e più grandi rispetto alle fibre scheletriche Producono ATP soprattutto per respirazione aerobica, utilizzando anche l’acido lattico prodotto dalle fibre scheletriche.  Il tessuto muscolare cardiaco Il miocardio si contrae senza l’intervento di una stimolazione nervosa, batte perché alcune fibre muscolari cardiache specializzate (miocardio specifico) agiscono da stimolatori per l’inizio di ogni contrazione Il ritmo automatico delle contrazioni cardiache è detto autoritmicità Il ritmo cardiaco è influenzato da numerosi ormoni e neurotrasmettitori che lo accelerano o lo rallentano In condizioni di riposo, il cuore si contrae e si rilascia in media 75 volte al minuto Nomi dei muscoli in base alla funzione I muscoli che provocano tali movimenti vengono detti: flessori, estensori, rotatori, abduttori, adduttori, supinatori, pronatori… Vanno ricordati inoltre i muscoli mimici e gli oculomotori…