Tecniche di Registrazione del Movimento: Dagli Albori alla Modernità PDF
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Summary
Questo documento descrive le tecniche utilizzate per registrare e analizzare il movimento, passando dalle prime osservazioni a strumenti moderni come la cronofotografia, le analisi dell'attività muscolare, e l'utilizzo di marcatori e sistemi optoelettronici.
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TECNICHE DI REGISTRAZIONE DEL MOVIMENTO: DAGLI ALBORI ALLA MODERNITÀ Questa lezione esplora le tecniche utilizzate per registrare e analizzare il movimento, a partire dalle prime osservazioni fino alle moderne strumentazioni optoelettroniche. Primi Metodi di Registrazione: Marey e Muybridge C...
TECNICHE DI REGISTRAZIONE DEL MOVIMENTO: DAGLI ALBORI ALLA MODERNITÀ Questa lezione esplora le tecniche utilizzate per registrare e analizzare il movimento, a partire dalle prime osservazioni fino alle moderne strumentazioni optoelettroniche. Primi Metodi di Registrazione: Marey e Muybridge Cronofotografia: I pionieri Marey e Muybridge utilizzarono la fotografia per studiare il movimento. Marey impressionava lastre fotografiche multiple, registrando diverse fasi del movimento di un animale con piumaggio bianco su sfondo nero. Muybridge fece lo stesso con l'uomo. Fotofucile: Per registrare movimenti su distanze maggiori, Marey inventò il fotofucile, un'anticipazione delle moderne cineprese. Questo strumento usava un rullo di pellicola per catturare sequenze di immagini, con dei puntini di riferimento per misurare lo spostamento del soggetto. Strumentazione Moderna: Sistemi Optoelettronici Tecnica Diretta e Stick Diagrams: Oggi, si usano sistemi optoelettronici per tracciare i movimenti, con segmenti che rappresentano le varie parti del corpo e creano i cosiddetti stick diagrams. Marker Catarifrangenti: Si utilizzano pallini ricoperti di materiale catarifrangente, simile a quello dei giubbotti anti-investimento. Questi marker riflettono la luce nella direzione in cui è stata emessa, grazie a microprismi integrati nella loro struttura. Illuminazione Infrarossa: Le telecamere emettono luce infrarossa, che non è visibile ad occhio nudo e quindi non abbaglia i soggetti. I marker riflettono questa luce, che viene poi catturata dalla telecamera attraverso un filtro specifico. La pelle emette anche infrarossi, ma sono troppo deboli per essere rilevati in questo contesto. Elaborazione delle Immagini: Le telecamere registrano immagini con sfondi neri e pallini bianchi. Un software analizza queste immagini, determinando le coordinate dei pallini in un piano bidimensionale. Ricostruzione 3D del Movimento Acquisizione 2D: Per ricostruire il movimento in 3D, sono necessarie almeno due telecamere (generalmente di più). Ogni telecamera proietta il movimento su un piano-immagine bidimensionale, salvando le coordinate dei marker. Corrispondenza dei Marker: Il sistema identifica a quale marker corrisponde ogni punto- immagine. Un algoritmo stabilisce le corrispondenze tra i punti registrati dalle diverse telecamere, risolvendo il problema attraverso l'uso di tre telecamere, dove un punto su una camera corrisponde a un punto sulla seconda, e un punto di incrocio tra le prime due corrisponde a una terza. Questo permette di identificare i punti corrispondenti in 3 dimensioni. Identificazione dei Marker: È compito dell'operatore indicare a cosa corrisponde ciascun marker (ad esempio, spalla o mano). Locomozione nel Quadrupede: Analisi del Ciclo del Passo Tracciati Angolari: Il movimento dell'arto posteriore di un quadrupede è descritto da tracciati angolari di anca, ginocchio e caviglia durante il ciclo del passo. Fase di Swing (Trasferimento): Questa fase inizia con il distacco della zampa dal suolo e termina con il suo riappoggio. In questa fase si verifica una triplice flessione di anca, ginocchio e caviglia, seguita da una continua flessione dell'anca ed estensione del ginocchio e della caviglia, con l’arto che si riappoggia con la punta. Fase di Stance (Appoggio): Questa fase, propulsiva, inizia con il contatto del piede col suolo e termina col distacco della zampa. L'anca si estende, mentre caviglia e ginocchio mostrano una prima fase di flessione, seguita da una estensione concertata con l’anca. Flessione Attiva e Contrazione Eccentrica: La prima fase di flessione della fase di stance è attiva e coinvolge i muscoli flessori. La successiva fase di flessione è una contrazione eccentrica dei muscoli estensori. Muscoli Mono e Biarticolari: Durante il ciclo del passo, i muscoli biarticolari possono comportarsi in modo diverso: Sartorio: Flette sia l'anca che il ginocchio. Bicipite femorale e Semitendinoso: Estendono l'anca e flettono il ginocchio. Questi muscoli mostrano due burst di attività durante il ciclo del passo: Tra Stance e Swing: Flessione di anca e ginocchio, con attivazione di ileopsoas (flessore anca) Nella Stance: Estensione dell'anca, accompagnato dai muscoli estensori del ginocchio (vasti). Elettromiografia (EMG) e Attività Muscolare Invulpo dell'EMG: L'elettromiografia registra l'attività elettrica dei muscoli. Per visualizzare meglio l'andamento, si usa l'inviluppo dell'elettromiogramma, che mostra l'intensità della contrazione. Attività Muscolare nel Ciclo del Passo: Durante la fase di appoggio, i muscoli estensori di ginocchio e caviglia si attivano con una contrazione eccentrica, mentre i flessori sono attivi durante la fase di trasferimento. I muscoli biarticolari mostrano attività in entrambe le fasi. Grafici di Attività Muscolare: I grafici possono indicare quando un muscolo è attivo (linea presente) o rilasciato (spazio). Questo mostra l'attività alternata dei muscoli flessori ed estensori, con eccezioni per i muscoli biarticolari. Ampiezza del Passo e Variazioni con la Velocità Posterior Extreme Position (PEP) e Anterior Extreme Position (AEP): La lunghezza del passo è definita dalla distanza tra la PEP e la AEP della zampa. Effetto della Velocità: All'aumentare della velocità, la falcata si allunga, aumentando l'estensione dell'anca (PEP) ma lasciando pressoché invariata la AEP. Durata delle Fasi: Al crescere della velocità, la durata dell'intero ciclo del passo si riduce, principalmente a spese della fase di stance, mentre la durata della fase di swing rimane più costante. Ciò indica che per accelerare il movimento si riduce il tempo di contatto col suolo, diminuendo l'attrito e favorendo una maggiore velocità. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per lo studio delle tecniche di registrazione del movimento e dell'analisi del ciclo del passo. ACCOPPIAMENTO DEGLI ARTI E ANDATURE NEI DIVERSI ANIMALI Questa lezione esplora come i pattern di movimento degli arti sono coordinati nelle diverse andature, con particolare attenzione all'accoppiamento temporale e spaziale degli arti nei quadrupedi e nell'uomo. Rapporti Temporali tra le Fasi del Passo nei Quadrupedi Passo: Nel passo, un gatto ha sempre tre zampe in appoggio e una sollevata, alternandole in modo rotatorio. Trotto: Al trotto, il movimento è incrociato, con la diagonale anteriore-posteriore che si muovono insieme (es. anteriore destra e posteriore sinistra). Galoppo: Nel galoppo, le zampe posteriori spingono, seguite dalle zampe anteriori. Fase di Volo: Nel galoppo, si osserva una fase di volo in cui tutte le zampe sono sollevate contemporaneamente, come nel galoppo del cavallo e nella corsa umana. Movimento Concertato dello Scheletro Oltre al movimento degli arti, durante la locomozione si osserva un coordinato spostamento dell'intero scheletro, sia sul piano sagittale con l'arcuazione e la distensione della schiena, sia sul piano frontale con le rotazioni laterali del bacino. Cammino all'Indietro Il cammino all'indietro non è semplicemente il ribaltamento del cammino in avanti. In questo caso, l'escursione del ginocchio è più rilevante di quella dell'anca, a differenza di come avviene nel cammino in avanti, in cui è l'anca a fare da fulcro principale. Riflesso da Grattamento "Simil-Locomotorio" Anche nel grattamento, un'attività in gran parte automatica che si manifesta anche in animali spinalizzati, si osserva un pattern flesso-estensorio simile a quello del passo. Locomozione Umana: Equilibrio, Centro di Massa e Centro di Pressione Un principio comune a tutti gli animali, ma particolarmente evidente nell'uomo, è la necessità di cambiare l'approccio al controllo della postura per iniziare a muoversi. Spostamento del Centro di Massa: Per muoversi, è necessario passare da una condizione di equilibrio ad una di disequilibrio, spostando il centro di massa. Centro di Massa: È il punto in cui si può immaginare concentrata tutta la massa del corpo, considerando il corpo come rigido o calcolando il centro di massa di ogni segmento. Centro di Pressione: Nonostante la superficie di contatto col terreno del piede non sia puntiforme, le forze che agiscono su di esso possono essere bilanciate da una singola forza applicata in un punto, il centro di pressione, che si ottiene applicando relazioni di equilibrio. A differenza di un oggetto rigido, non scarichiamo il nostro peso uniformemente sulla superficie di contatto col suolo, ma le forze si distribuiscono in modo da proiettare il centro di pressione a livello dei malleoli. Relazione tra Centro di Massa e Centro di Pressione Equilibrio: Per mantenere l'equilibrio, il centro di massa e il centro di pressione devono essere allineati. Spostamento del Centro di Pressione: Modificando la contrazione dei muscoli (es: sollecitando con l'avampiede), è possibile spostare il centro di pressione e quindi il bilancio delle forze sul piede. Coppia di Ribaltamento: Se il centro di pressione viene spostato, si crea una coppia di ribaltamento che causa la caduta del corpo in avanti o indietro. Inizio del Cammino Per iniziare a camminare, il corpo effettua quanto segue: Spostamento Indietro del Centro di Pressione: Inizialmente, si sposta il centro di pressione all'indietro, innescando una caduta in avanti. Inclinazione in Avanti: Contraendo i tibiali anteriori e il soleo, il corpo si inclina in avanti. Shift Laterale: All'inizio del cammino, il centro di pressione si sposta lateralmente verso il piede che si stacca per poi deviare verso il tallone del piede di appoggio. Processo dell'Inizio del Cammino 1. Inizio: Il centro di pressione si muove verso il piede che si staccherà, dando inizio al passo. 2. Deviazione: Il centro di pressione si sposta verso il tallone del piede di appoggio. 3. Stacco del Piede: Si stacca l'alluce del piede che inizialmente è rimasto a terra, segnalando la fine del processo di inizio. 4. Passo: Il piede libero si stacca da terra dando inizio al passo, mentre il centro di pressione si sposta prima al centro del piede di appoggio e poi sull'avampiede, fino a quando il calcagno si stacca. 5. Ripetizione: Il ciclo di oscillazione tra i due piedi continua. Il centro di massa segue una traiettoria ad arco, causata dalla spinta laterale del centro di pressione che innesca una caduta verso la direzione opposta del centro di massa. Tracciati del Cammino Umano e Parametri Spazio-Temporali Punti Salienti: Per analizzare il cammino umano, si sono stabiliti punti salienti rappresentativi del ciclo sia a livello temporale che spaziale. Lunghezza del Passo: La lunghezza del passo è la distanza tra il contatto del tallone di un arto e il contatto del tallone dell'altro arto. In un individuo sano, i due passi hanno la stessa lunghezza. Parametri Temporali: Il contatto del tallone di un lato è seguito dal distacco dell'alluce dell'altro lato. Doppio Supporto: Fase in cui entrambi i piedi sono a contatto con il terreno (circa il 10% del ciclo del passo). Fasi di Swing e Stance: La fase di stance è più lunga di quella di swing ed è asimmetrica rispetto ai due arti: la stance di un piede comprende sia la fase di appoggio singolo, che una parte della fase di doppio appoggio. Caratteristiche del Cammino Umano Contatto di Tallone: Il primo contatto con il suolo avviene con il tallone. Iperestensione dell'Anca: L'anca si estende all'indietro rispetto alla verticalità del tronco. Rollio e Imbardata Pelvica: Rotazione della pelvi sia sul piano trasverso (imbardata), sia sul piano frontale (rollio). Queste caratteristiche si perdono in caso di patologie. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per lo studio dell'accoppiamento degli arti, della locomozione umana e dell'analisi del cammino. MARCIA VS. CORSA: DIFFERENZE NELLA DINAMICA DEL PASSO In questa lezione, analizzeremo le differenze tra marcia e corsa, esaminando le variazioni nelle dinamiche del passo e i cambiamenti nell'attività muscolare. Relazione Stance/Swing e Variazioni di Velocità Camminata: Nella camminata, il ginocchio è esteso all'inizio dello stance, mentre la caviglia è flessa. Corsa: Nella corsa, la flessione della caviglia all'inizio dello stance è meno pronunciata rispetto alla camminata. Riduzione dello Stance: Sia nella marcia che nella corsa, all'aumentare della velocità si riduce il tempo di contatto dei piedi con il suolo (stance), mantenendo più o meno costante la durata dello swing. Analisi Grafica di Stance/Swing Durata Ciclo e Stance: Aumentando la velocità, la durata del ciclo totale si riduce, principalmente a causa della contrazione della fase di stance. Estensione Articolare: L'estensione del ginocchio e del bacino aumenta con la velocità e risulta essere maggiore nella corsa che nella marcia. Sovrapposizione Tra Marcia e Corsa: A basse velocità (1.2-1.3 m/s), la scelta di correre o camminare è possibile, ma innaturale. La transizione naturale tra marcia e corsa avviene intorno ai 7-8 km/h. Fase di Volo: Nella corsa, la fase di stance è inferiore al 50% del ciclo totale, indicando la presenza di una fase di volo in cui entrambi i piedi sono sollevati da terra. Stimolazione del Passo Studio Russo: In uno studio russo, è stata osservata la possibilità di evocare movimenti ciclici simili al passo tramite stimolazione non invasiva. Air-Stepping: I soggetti sono stati sospesi con le gambe libere, e si sono analizzati i movimenti in aria (air-stepping), ottenuti per via volontaria e tramite stimolazione vibratoria sul quadricipite o sul bicipite femorale. Risultati: In alcuni soggetti è stato possibile evocare, tramite stimolazione, un movimento simile alla camminata in avanti con stimolazione del quadricipite e all'indietro con stimolazione del bicipite femorale, ma non in tutti. Conclusioni: L'esperimento, seppur interessante, presenta alcuni limiti e non permette di trarre conclusioni definitive sulla possibilità di evocare schemi locomotorii per via stimolatoria. Passo del Burattino: Regressione del Passo per Danno Neurologico Perdita dell'Iperestensione: Il deafferentato mostra perdita dell'iperestensione dell'anca. Tronco Oscillante: Il tronco non è più fermo e verticale, ma oscilla e si inclina in avanti. Contatto del Piede: Il contatto di tallone può scomparire, con regressione del passo ad un contatto di pianta o punta. Attività Muscolare: Nel soggetto normale, si osserva un burst nel tibiale anteriore all'inizio della stance. Nel deafferentato, l'estensione del ginocchio non si accompagna alla flessione della caviglia. Aspetti Energetici della Locomozione: Il Ruolo della Propulsione Fase Propulsiva: La fase propulsiva, ovvero quella in cui si spinge maggiormente in avanti, non coincide col contatto del tallone, ma avviene durante il distacco. Forze di Spinta: Il contatto del tallone produce spinte in avanti, ma le forze propulsive maggiori sono sviluppate durante il distacco, con l'iperestensione dell'anca, la flessione del ginocchio e l'estensione della caviglia. Riflesso Plantare: Il riflesso plantare (irrigidimento delle dita) aumenta il braccio di leva nella fase di spinta. Il Pendolo Invertito e la Ruota Quadrata Pendolo Invertito: Durante la fase di appoggio, il corpo si comporta come un pendolo invertito, con fulcro a livello della caviglia e la massa nella parte alta del corpo. Scambio di Energia: Il corpo oscilla intorno al fulcro, con uno scambio di energia potenziale e cinetica. Durante la caduta del centro di massa, l'energia potenziale si trasforma in energia cinetica. Quando raggiunge la massima velocità, il fulcro si sposta in avanti e l'energia cinetica viene sfruttata per risollevarlo. Velocità Appropriata: Questo meccanismo funziona in modo ideale e senza dispendio di energia solo se la velocità di movimento è appropriata al sistema, ovvero legata al rapporto tra energia potenziale e cinetica. Ruota Quadrata: La ruota quadrata, a differenza di quella rotonda, evidenzia l'oscillazione del centro di massa, con alternanza di salita e discesa. Energetica della Marcia Studi del Prof. Cavagna: Il prof. Cavagna ha condotto studi sull'energetica della marcia e della corsa. Energia Cinetica e Potenziale: Si sono analizzate l'energia cinetica traslazionale del centro di massa e l'energia potenziale, scoprendo che queste due energie variano in modo opposto durante il ciclo del passo. Rapporto di Fase: L'energia cinetica e l'energia potenziale sono quasi in opposizione di fase, cosa simile a come avviene per resistenza elastica e inerzia. Se fossero perfettamente opposte, il cammino sarebbe a costo zero, ciò che accade quando le due energie si scambiano tra loro. Muscoli: La parte dell'energia totale del sistema che aumenta in un ciclo è a carico del lavoro muscolare. Lavoro Muscolare: I muscoli consumano energia sia in contrazione concentrica che eccentrica. Recupero Meccanico: L'energia totale necessaria per la locomozione corrisponde alla somma delle variazioni positive dell'energia totale. Il sistema riesce a recuperare una quota importante di energia tramite meccanismi biomeccanici come lo scambio energetico tra energia cinetica e potenziale durante la fase di pendolo invertito. Questo recupero meccanico spiega come mai camminare, nonostante il gran consumo muscolare, risulti essere comunque una attività poco dispendiosa. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per lo studio della marcia, della corsa e degli aspetti energetici della locomozione. ENERGETICA DELLA CORSA: UN ANALISI COMPARATIVA CON LA MARCIA In questa lezione, approfondiremo l'energetica della corsa, confrontandola con quella della marcia, e discuteremo il concetto di rendimento nella locomozione. Corsa: Una Successione di Salti e Variazioni Energetiche Disastro Energetico: A differenza della marcia, la corsa è energeticamente dispendiosa. È una successione di salti in cui l'energia cinetica e potenziale variano in modo più accentuato rispetto alla marcia. Componente Verticale: Nella corsa, la componente verticale della velocità e dello spostamento del centro di massa è più cospicua. Assenza di Recupero: A differenza della marcia, l'energia cinetica e potenziale sono in fase, non in opposizione di fase. Ciò fa sì che l'energia totale del sistema sia quasi la somma delle due energie, senza scambi tra una e l'altra. Questo si traduce in un recupero molto basso o nullo nel trasferimento di energia tra cinetica e potenziale. Di conseguenza, il sistema è meno efficiente e consuma molta più energia. Lavoro Muscolare Aumentato: Nella corsa, il lavoro esterno è maggiore e la restituzione ai muscoli è più elevata, senza il meccanismo di recupero tramite le leve ossee che si osserva nella marcia. Accumulo di Energia Elastica nei Muscoli Ipotesi: Parte dell'energia totale (lavoro esterno) non viene totalmente persa quando agisce sui muscoli. I muscoli potrebbero accumulare energia non in forma chimica, ma in forma meccanica come se fossero molle, grazie alla loro proprietà elastica. Dimostrazione: La dimostrazione di questa ipotesi è ancora in corso di ricerca. Rendimento nella Locomozione Trasformazione Energetica: L'energia chimica nei muscoli si trasforma in energia meccanica e calore. Lavoro Muscolare: Il lavoro propulsivo dei muscoli agisce sulle leve ossee, trasformandosi in distanza per resistenza. Rendimento Complessivo: Il rendimento complessivo è dato dalla distanza per la resistenza, fratto l'energia chimica consumata. Si compone di due rendimenti: uno a carico dei muscoli (lavoro muscolare su energia chimica consumata) e uno sul lavoro esterno positivo prodotto dai muscoli (distanza per resistenza). Rendimento Muscolare: Si ritiene che il rendimento muscolare non cambi drasticamente con la velocità, ma cali con velocità maggiori di 1/3 della velocità massimale. Necessità di Recupero: Analizzando il lavoro esterno, si osserva la necessità di un recupero di energia diverso da quello fornito dalle leve ossee, specialmente nella corsa. Analisi Grafica del Lavoro Esterno Lavoro Esterno nella Marcia: In condizioni di massimo recupero, il lavoro esterno richiesto per camminare è molto basso, con uno scambio di energia tra potenziale e cinetica, il quale è facilitato dalle leve ossee. Aumento con la Velocità: All'aumentare della velocità nella marcia, l'energia cinetica supera quella potenziale, con conseguente aumento del lavoro esterno e diminuzione del recupero. Discontinuità nella Corsa: Nella corsa, il recupero della leva ossea è nullo, e il lavoro esterno raddoppia rispetto al massimo lavoro nella marcia. Costo Metabolico della Locomozione Misurazione: Il costo metabolico (energia consumata per camminare o correre) viene valutato misurando il consumo di ossigeno. Costo della Marcia: Nelle condizioni migliori, il costo della marcia è circa la metà di quello della corsa (0.5 kcal/kgkm contro 1 kcal/kgkm). Metabolismo Anaerobico: Nella corsa ad alta intensità, si passa al metabolismo anaerobico, il che sottostima il costo reale. Continuità nel Costo Metabolico: A differenza del lavoro esterno, il costo metabolico non mostra una discontinuità dal cammino alla corsa, suggerendo che i muscoli conservino energia in forma elastica. Dispendio Energetico negli Ambienti e nelle Specie Locomozione Terrestre: La locomozione su terra è la più dispendiosa, a parità di peso e massa corporea. Locomozione Aerea e Acquatica: La locomozione in aria costa meno e quella in acqua ancora meno. Delfini: Gli studi di idrodinamica sulla pelle dei delfini cercano di capire come questi riescano a nuotare a velocità così elevate in relazione alle loro masse muscolari. Controllo Nervoso della Locomozione Comando Volontario: Il comando volontario della locomozione coinvolge le cortecce cerebrali e i nuclei sottocorticali. Il cervelletto e i gangli della base creano circuiti riverberanti. Sistema Limbico: Le attività emotive originano dal sistema limbico. Generatori di Ritmo Spinali: I movimenti di cammino sono automatici e generati da reti neuronali nel midollo spinale. Centri Superiori: I centri superiori decidono quando, dove e a che velocità muovere, sulla base di informazioni ambientali e dello stato interno dell'organismo, agendo sui centri di controllo della locomozione nel ponte e sulla postura nel cervelletto. Pattern Generator Spinali: I centri di controllo comunicano con i pattern generator spinali, uno per ogni arto, accoppiati tra loro. Movimento degli Arti Superiori: Il movimento oscillatorio degli arti superiori durante il cammino nell'uomo è una vestigia del passato, utile per stabilizzare le rotazioni del tronco e della testa. Feedback: I movimenti sono modulati anche grazie ai feedback degli organi locomotori, che informano il cervelletto e i centri motori spinali. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per lo studio dell'energetica della corsa, del rendimento della locomozione e del controllo nervoso del movimento. ESPERIMENTI SUI GATTI SPINALIZZATI: SCOPRIRE LE BASI SPINALI DELLA LOCOMOZIONE Questa lezione approfondisce gli esperimenti condotti sui gatti spinalizzati, volti a studiare i meccanismi neurali spinali che controllano la locomozione. Gatti Spinalizzati e Locomozione su Tapis Roulant Sezione del Midollo Spinale: Nei gatti spinalizzati, la sezione del midollo isola i segmenti lombari dai centri posturali, causando una paralisi flaccida. Cammino su Tapis Roulant: Nonostante la paralisi, se sostenuti e posti su un tapis roulant, i gatti spinalizzati sono in grado di camminare. Questo è particolarmente vero nei gatti giovani o se viene stimolato il midollo tramite un agonista alfa-adrenergico (come la clonidina). Organizzazione del Cammino: Inizialmente, il cammino è poco organizzato, ma con la stimolazione farmacologica diventa più simile a quello di un animale integro. Stimolazione Chimica: La stimolazione farmacologica con clonidina serve per evitare di evocare pattern ciclici dovuti alla stimolazione elettrica. Essendo un farmaco e non un impulso, il pattern ritmico non è attribuibile ad un treno di stimoli ma al midollo stesso. Conclusioni: Questi esperimenti dimostrano che il midollo spinale ha la capacità intrinseca di generare pattern di attività motoria ritmici, simili a quelli del cammino, anche in assenza di input dai centri superiori. Dimostrazione dell'Attività Alternata nel Midollo Spinale Sezione delle Radici Dorsali: Per dimostrare ulteriormente che l'attività ritmica non dipende da riflessi periferici, vengono sezionate le radici dorsali degli animali. Movimento Alternato: Dopo la sezione del midollo spinale, si osserva un movimento alternato della caviglia nei primi secondi. Questo conferma che l'attività è generata dal midollo e non da riflessi periferici. Locomozione Fittizia e Curaro Blocco Neuromuscolare con Curaro: Per eliminare il contributo dei muscoli, si immobilizza l'animale con il curaro, che blocca la placca neuromuscolare. Registrazione delle Radici Nervose: In questa condizione, si registrano le radici nervose, osservando un'attività chiamata "locomozione fittizia" (fictive locomotion): un pattern di attività nervosa che, se i muscoli potessero rispondere, produrrebbe il cammino. Frequenza e Durata di Swing: La frequenza della locomozione fittizia aumenta con l'aumentare della dose di clonidina. Curiosamente, al diminuire della durata del ciclo (e quindi aumentando la velocità di quello che dovrebbe essere il cammino) si osserva una riduzione della fase di swing come nel gatto normale. Parallelismo: Il parallelismo tra la durata del burst flessorio nella fictive locomotion e quella nel cammino normale indica che il pattern è organizzato nel tempo in modo corretto. Scratch Reflex e Posizione dell'Anca Stimolazione Cervicale e Anca: La stimolazione elettrica dei segmenti cervicali in animali spinalizzati, combinata a una determinata posizione dell'anca, può innescare uno scratch reflex. Ruolo dell'Anca: Questo dimostra che i centri spinali dello scratch sono influenzati dalla posizione delle articolazioni, in particolare dell'anca, che svolge un ruolo cruciale nella tempistica dell'attivazione delle altre articolazioni. Flexor Reflex Afferents (FRA) Interneuroni Spinali: Sono stati individuati neuroni spinali che rispondono alle FRA, le stesse afferenze che causano il riflesso flessorio-estensorio crociato. Circuito FRA: Lo stesso circuito che vede le FRA di un lato attivare i motoneuroni flessori di quel lato e inibire gli estensori dell'altro lato, prevede una reciproca inibizione tra interneuroni flessori ed estensori. Locomozione Indotta da Stimolazione FRA: Stimolando le FRA è possibile indurre locomozione nell'animale. Interneuroni della Locomozione e Uso di Farmaci Localizzazione: Sono stati individuati interneuroni responsabili della generazione del ritmo locomotorio, localizzati in segmenti del midollo spinale più rostrali dei motoneuroni degli arti inferiori, e soprattutto nella lamina 7, dove si trovano la gran parte degli interneuroni spinali. Farmaci: Per rendere il midollo più responsivo, si utilizzano farmaci come L-DOPA (precursore della dopamina e noradrenalina) e Nialamide, che facilitano la risposta alla stimolazione delle FRA. Modello di Circuito per la Locomozione Half-Centre Flessorio ed Estensorio: Il circuito della locomozione può essere semplificato in due "mezzo-centri" reciprocamente inibiti: un centro flessorio e un centro estensorio. Interazioni FRA-Motoneuroni: Le FRA ipsilaterali eccitano i motoneuroni flessori e inibiscono gli estensori, mentre le FRA controlaterali inibiscono i motoneuroni flessori ed eccitano gli estensori. Modelli Animali: Lampreda e Ratto Neonato Lampreda: Nella lampreda, un animale semplice, è stata identificata una rete di interneuroni che genera un'attività "a onda" dei muscoli paravertebrali. Un centro superiore attiva tonicamente interneuroni spinali ritmici. L'attivazione dei motoneuroni di un lato inibisce quelli del lato opposto grazie ad un interneurone inibitorio. Quest'ultimo viene disattivato da un interneurone locale, creando un circuito "flip-flop". Ratto Neonato: Anche nel midollo spinale isolato del ratto neonato è stata registrata la fictive locomotion, sotto forma di attività elettroneurografica, potenziale del singolo motoneurone e elettroneurogramma integrato. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per lo studio degli esperimenti sui gatti spinalizzati, dei meccanismi neurali spinali della locomozione e dei modelli animali.