Mecanismos Neuromusculares Periféricos o Sensoriales PDF

MECANISMOS NEUROMUSCULARES de interneuronas, con el núcleo motor trigeminal. Estos PERIFÉRICOS O SENSORIALES circuitos segmentarios son capaces de ejercer un rol...

MECANISMOS NEUROMUSCULARES de interneuronas, con el núcleo motor trigeminal. Estos PERIFÉRICOS O SENSORIALES circuitos segmentarios son capaces de ejercer un rol importante en la modulación y regulación nerviosa de GENERALIDADES la actividad de descarga de las unidades motoras trigé- mina/es, las cuales tienen a su cargo el control motriz L os mecanismos neuromusculares periféricos o sen- soriales están representados por todos aquellos cir- cuitos nerviosos que en su conjunto comprenden los de los músculos mandibulares y perfórales, en conjunto con otros núcleos motores craneales. Es importante recordar el hecho que las unidades diferentes receptores nerviosos estomatognáticos, sus motoras trigeminales son las determinantes finales de vías aferentes primarias de transmisión de la información la actividad muscular mandibular, y por lo tanto de toda sensorial a sus respectivos centros segmentarios sensi- la dinámica mandibular y articular. En parte el control tivos trigeminales del tronco encefálico y sus conexiones nervioso de su actividad depende justamente de las reflejas, mayoritariamente a través de una adecuada red influencias reflejas excitatorias o inhibitorias (Fíg. 1), Fig. 1. La motoneurona oc trigeminal, representando la meta final o la vía común para las fibras nerviosas que convergen sobre ella provenientes desde centros cerebrales altos (mecanismos neuromusculares centrales) o desde los diferentes receptores estomatognáticos (mecanismos neuromusculares periféricos), constituyendo de este modo la denominada vía final común de Sherrington. Su actividad de descarga depende del balance de las influencias nerviosas tanto excitatorias o inhibitorias que confluyen sobre ella, provenientes de los mecanismos neuromusculares señalados. 297  13 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos que inducen en ellas la información sensitiva nacida des- son capaces de desencadenar un cierto compor- de los diferentes receptores estomatognáticos y trans- tamiento motor deseado a través del acceso a mitida a través de los diferentes mecanismos neuro- estos circuitos neuronales segmentarios vía apro- musculares sensoriales mencionados.1 piadas interneuronas segmentarias. Expresado El reflejo somático a diferencia del reflejo autonó- en otros términos, el sistema motor esqueletal de mico, consiste en una respuesta motora muscular los mamíferos es en gran medida dependiente de esquelética relativamente simple (la más elemental estos circuitos neuronianos reflejos o segmenta- que el sistema nervioso puede realizar) y estereotipa- rios para modificar la actividad de las motoneuro- da (debido a que se repite de una sola forma) ante un nas que reciben conexiones desde los centros estímulo sensorial específico o información sensitiva motores altos, con el objeto de establecer una efi- determinada. caz y efectiva regulación o modulación nerviosa Corresponde a una actividad nerviosa predomi- de algunas de las principales funciones estoma- nantemente inconsciente y automática, cuando es tognáticas como la fonoarticulación, masticación, generada en ausencia de la intervención motora transporte intraoral del alimento y su deglución suprasegmentaria de la corteza cerebral y otros cen- posterior. Cada una de estas complejas respuestas tros superiores encefálicos. El reflejo es considerado motoras es modulada por continuos y consecuti- como la unidad básica y la respuesta motora más ele- vos arcos reflejos que ajustan la señal motora final mental de toda actividad neural integrada.2 Existen 3 hacia los músculos apropiados o designados para principios importantes que gobiernan las actividades ese fin.4 reflejas: 3 Los reflejos somáticos se componen por receptores La transmisión a través de los arcos o vías reflejas, nerviosos localizados en terminaciones sensitivas pri- se establece de acuerdo con la tarea motora a marías, las vías aferentes de estas fibras, sus conexiones realizar. No obstante hasta hoy en día, se desco- sinápticas centrales con un centro integrador que resu- noce en forma exacta como se establecen las vías me la información sensorial proveniente generalmente reflejas para cumplir con la mayoría de las tareas desde muchos receptores, de tal forma que su respues- motoras. ta de salida hacia las motoneuronas es el resultado de La información aferente o aferencia sensitiva la integración de las informaciones aferentes totales proveniente de la estimulación de una fuente o recibidas, y finalmente la vía eferente compuesta por área localizada, generalmente produce respues- las motoneuronas a que inervan el órgano efector tas reflejas en muchos músculos, algunos de los representado por el músculo esquelético. De esta forma cuales pueden estar distantes del estímulo que es posible describir, que la cadena neuroniana o la orga- desencadena el reflejo. La consecuencia de este nización neurona! que media la actividad de tipo reflejo proceso, es que los reflejos generan patrones y que se extiende desde el receptor que capta el estí- coordinados de contracción muscular, con exci- mulo hasta el efector muscular que entrega la respues- tación de ciertos grupos musculares y mayorita- ta, se denomina arco reflejo. En relación al estímulo que riamente también inhibición de los antagonistas. desencadena la actividad refleja, es posible señalar dos Los centros motores superiores o suprasegmen- características del mismo: el lugar del estímulo, que tarios en su control nervioso sobre las motoneu- determina qué músculos se contraerán para producir ronas a, son capaces de ejercer un rol importante la respuesta refleja; y la intensidad del estímulo, que en la regulación y la adaptación funcional de los determina la amplitud de la respuesta refleja, lo que es reflejos segmentarios. Este rol mencionado, se indicativo que los reflejos son graduables-intensidad debe a que los arcos reflejos pertenecen a los lla- dependientes. mados circuitos neuronianos segmentarios. De Los arcos reflejos pueden ser clasificadas de acuerdo esta forma se da la situación, que una cierta pro- al número de sinapsis centrales en: monosinápticas (las porción de la organización motora puede ser neuronas sensitivas primarias sinaptan directamente mediada por estos circuitos segmentarios. Esto con las motoneuronas a) o poíisinápticas (una o más es debido a que las influencias nerviosas descen- interneuronas, que componen un circuito interneuronal dentes suprasegmentarias desde centros moto- segmentario, se interponen entre las neuronas sensiti- res cerebrales altos (corticales o subcorticales), vas primarias y las motoneuronas a). 298  Componente neuromuscuiar. Mecanismos sensoriales propioceptivos 13 De acuerdo a la definición y la estructura de un por la respuesta del efector se denomina retroalimen- proceso reflejo señalada, es posible describir en todo tacion o mecanismo de feed-back (ver Esquema 1) que mecanismo neuromuscuiar periférico las siguientes en este caso es negativo. Un ejemplo de retroalimen- fases o etapas básicas: recepción del estímulo-con- tacion aplicado a los movimientos mandibulares sería ducción aferente o sensitiva-integración de la informa- el siguiente: cuando los músculos elevadores son acti- ción sensorial en el centro integrador con la consecuen- vados, las piezas dentarias entran en oclusión y la infor- te programación de la respuesta motora-conducción mación sensorial nacida desde receptores periodontales eferente o motora-respuesta motora (contracción o específicos influencia de vuelta reflejamente la activi- relajación muscular). La información sensorial que con- dad de los músculos elevadores, inhibiéndolos (ver cierne a los reflejos mandibulares se transmite mayori- mecanismo mecanosensitivo periodontal). En este caso tariamente a través del nervio trigémino, con inte- el estímulo es la presión o carga ejercida entre las piezas gración de ella en algunos de sus núcleos sensitivos dentarias, producto de la contracción de los músculos segmentarios (núcleos espinal, sensitivo principal o elevadores mandibulares, estímulo que es contrarres- mesencefálico). Las neuronas eferentes de la actividad tado por la respuesta del efector (inhibición de la acti- refleja mandibular se localizan en el núcleo motor del vidad muscular elevadora). Vpar. En consecuencia, es posible resumir que los meca- Como resultado de la respuesta del efector, el estí- nismos neuromusculares periféricos están basados en mulo primario (cambio ambiental) que desencadenó la circuitos nerviosos sensoriales de retroalimentacion secuencia total de eventos reflejos puede ser contra- (feedback) es decir, en sistemas biológicos de control rrestado, al menos en parte. Al ser contrarrestado el que median las secuencias de estímulos y respuesta, estímulo por la respuesta del efector, se reduce la acti- conocidos como reflejos. Como ya fue señalado, la fun- vidad del receptor, de tal forma, que el flujo de infor- ción masticatoria depende en alto grado de la inte- mación sensorial del receptora! centro integrador vuel- gración de estos circuitos neuromusculares sensoriales ve al nivel original y a su vez, la actividad del efector es de retroacción y de la respuesta que determinan en par- devuelta a su ritmo anterior. La reducción del estímulo te a nivel de las motoneuronas trigeminales. 299  13 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos CLASIFICACIÓN DE LOS MECANISMOS riores correspondiente a la corteza cerebral (información NEUROMUSCULARES PERIFÉRICOS propioceptiva consciente o cortical) y el cerebelo (infor- O SENSORIALES mación propioceptiva cerebelosa o inconsciente), la información propioceptiva participa por un lado en A. Mecanismos propioceptívos musculares: la cinestesia o kinestesia, es decir, la sensopercepción Propiocepción de los husos neuromusculares. de la posición y movimiento de las extremidades u otras Propiocepción de los órganos tendinosos de partes corporales como la mandíbula, y por otro lado, Golgi. en el control y regulación nerviosa de los movimientos voluntarios. En los niveles inferiores o más bajos seg- B. Mecanismos propioceptivos articulares: mentarios del tronco encefálico y medular, se usa para Propioceptores capsulares. controlar y regular las actividades reflejas.3 Propioceptores ligamentosos. Es así, que en los músculos esqueléticos y sus ten- dones existen dos tipos de propioceptores musculares, C. Mecanismos mecanosensitivos periodontales los husos neuromusculares y los órganos tendinosos y orales: de Golgi, que transmiten información de la longitud y Mecanorreceptores periodontales y mecanis- tensión muscular, respectivamente. Como el estímulo mos mecanosensitivos periodontales. adecuado de los propioceptores nombrados es el esti- Mecanorreceptores mucosales y mecanismos ramiento, también son denominados receptores de esti- mecanosensitivos mucosales. ramiento. D. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios. MECANISMOS PROPIOCEPTIVOS MANDIBULARES DEL HUSO NEUROMUSCULAR E. Mecanismos faríngeos (serán analizados en rela- ción a la función de deglución). El análisis de los mecanismos neuromusculares sen- soriales propioceptivos del huso neuromuscular, está basada en una variada información bibliográfica sobre MECANISMOS PROPIOCEPTIVOS MUSCULARES el tema.1-3'5'9 Una parte importante de la información sensitiva o aferente que procesa el encéfalo proveniente de los Huso neuromuscular: descripción morfofuncional diferentes sistemas músculo-esqueletales del organis- mo, se usa para controlar las fuerzas contráctiles de sus El huso neuromuscular es una estructura nerviosa músculos esqueléticos. La fuerza generada durante la receptora compleja y especializada de forma alargada, contracción de un músculo y el cambio resultante de su con un centro un poco más grueso y extremos más longitud, es dependiente de tres factores: la longitud finos, lo que le proporciona una característica fusifor- inicial, la velocidad de cambio de longitud y las cargas me o a modo de huso de varios mm de longitud (rango externas que se oponen al movimiento. Para controlar 4-iomm) y cercanamente de ioou.m de ancho. Está estos factores, el sistema nervioso central necesita de rodeado por una cápsula de tejido conectivo, que la información propioceptiva de feedback sensorial, tan- envuelve las fibras musculares intrafusales o propia- to acerca de las longitudes de los músculos así como de mente tales del huso y las terminaciones nerviosas que las fuerzas que generan. Esta información propioceptiva lo componen (Fig. 2), y que contiene además un líqui- del estado mecánico del músculo en relación a los fac- do gelatinoso que facilita el deslizamiento de las fibras tores de longitud y grado de tensión muscular mencio- ¡ntrafusales en su interior. Se encuentra en la poción nados, está monitoreada respectivamente por dos tipos carnosa del músculo, de tal forma que la mayor parte de propioceptores musculares: los husos neuromuscu- del huso descansa dentro del espacio existente en- lares y los órganos tendinosos de Golgi, información que tre las fibras musculares extrafusales o fibras propia- debido a su importancia fisiológica en la regulación o el mente tales del músculo esquelético. Sus extremos control nervioso músculo-esqueletal llega a todos los distales se fusionan con el tejido conectivo del múscu- niveles del sistema nervioso central. En los niveles supe- lo, ya sea de las fibras extrafusales o con las fibras colá- 300  Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos 13 Fig. 2. Ilustración esquemática de haces Axón de la ck- motoneurona musculares que conforman Fibra muscular un músculo esquelético, extrafusal compuestos por un manojo de fibras musculares con su Axones aferentes inervación alfa y eferentes motoneuronal. Además, se fusales Huso muscular observa un huso Axón aferente neuromuscular incluido en la del OTG "" masa muscular y con una disposición en paralelo con respecto a las fibras musculares. Contrariamente, el órgano tendinoso localizado en la unión músculo-tendinosa, está en Órgano tendinoso serie con respecto a ellas. de Golgi (OTG) Figura adaptada de E.R. Tendón Kandel, J.H. Schwartz yT.M. Jessell. 6 genas tendinosas. Esta disposición en paralelo con res- Inervación motora: terminaciones nerviosas pecto a las fibras extrafusales, es relevante para com- motoras mielínicas de pequeño tamaño, que iner- prender su función. Su densidad muscular, depende van las regiones polares contráctiles de las fibras básicamente del grado de fineza del control nervioso intrafusales. Tienen que ver con la regulación ner- a que está sometido un determinado músculo (por viosa de la sensibilidad del huso al estiramiento. ejemplo, los músculos intrínsecos de los dedos, encar- gados de la actividad manipulatoria fina, presentan A continuación se realizará un análisis morfofuncio- una mayor densidad por masa corporal que músculos nal detallado de estos tres componentes del huso más largos involucrados fundamentalmente en la man- (Fig. 3 -AyB). tenimiento de la postura corporal). El huso neuromuscular presenta tres componentes Fibras ¡ntrafusales, como ya fue mencionado, se principales en cuanto a su función o respuestas fisio- caracterizan por presentar una región central o lógicas: ecuatorial con escasas miofibrillas, y por consi- guiente de característica no contráctil, y con la Fibras intrafusales: grupo especializado de fibras presencia de núcleos celulares. Sus extremos o musculares finas y alargadas, que son más peque- regiones polares contienen en cambio numero- ñas que las extrafusales y con un aporte insignifi- sas miofibrillas, y por lo tanto, son las zonas con- cante a la fuerza de contracción muscular. Sus tráctiles del huso. Entre las fibras intrafusales se regiones centrales no son contráctiles, pero sí reconocen desde el punto de vista morfológico sus extremos que corresponden a las regiones (largo, diámetro y ordenamiento nuclear) y de polares. Constituyen el sistema contráctil actomio- tinción histoquímica, las fibras en saco nuclear y sínico propio del huso muscular. las en cadena nuclear. Las fibras en saco nuclear Inervación sensitiva: terminaciones nerviosas son más largas y gruesas que las en cadena nu- sensitivas mielínicas de gran tamaño, que se ori- clear, debido a que se distinguen por presentar ginan de las regiones centrales de las fibras intra- una zona central dilatada, en la cual se reúnen un fusales. Están encargadas de transmitir informa- grupo de núcleos dispuestos como un conglo- ción a cerca del cambio de longitud del huso. merado concentrado. Las fibras en cadena nu- 301 13 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos Fig. 3. Tanto en A como en B se observa un huso neuromuscular aislado, rodeado por una cápsula que contiene fibras musculares en saco y en cadena nuclear con su respectiva inervación sensitiva y motora. clear más delgadas y cortas que las anteriores, en saco nuclear como todas las fibras en cadena contienen una sola hilera de núcleos con mayor nuclear). Un típico huso neuromuscular de ma- densidad en la zona central. Es esencial explicar mífero está compuesto por 2 0 3 fibras tanto en en este nivel del análisis, que cuando un músculo saco nuclear dinámica como estática, más un es sometido a estiramiento, existen dos fases de número variable de fibras en cadena nuclear la variación de la longitud muscular: una fase estáticas (aproximadamente 5 o más). dinámica, que comprende el período durante el Inervación sensitiva: la inervación sensitiva del cual está variando la longitud, desde una inicial huso está dada por fibras aferentes primarias o ter- (L,) a una final (l_2); y una fase estática o de esta- minaciones sensitivas que penetran cercanamente do estacionario, cuando el músculo se ha esta- por el centro de la cápsula, y terminan alrededor bilizado en una nueva longitud alcanzada (L2). de la región central de las fibras intrafusales. De tal modo que es posible describir al huso neu- Se debe tomar en cuenta, que las fibras extrafu- romuscular presentando tanto una sensibilidad sales del músculo esquelético varían de longitud de tipo estática como dinámica al estiramiento, cuando lo hace el conjunto del músculo. Como los concepto que será analizado con mayor detalle husos neuromusculares están dispuestos en pa- más adelante. Consecuentemente también y ralelo con respecto a las fibras extrafusales, al desde el punto de vista de su respuesta fisioló- ser estirado el músculo se estiran simultáneamente gica frente al estiramiento, las fibras intrafúsales estos propioceptores musculares, lo cual provoca se dividen entre fibras dinámicas (solamente una deformación mecánica de sus terminaciones representadas por la fibra en saco nuclear) y sensitivas y una activación de los canales ióni- fibras estáticas (representadas tanto por la fibra cos sensibles al estiramiento (Fíg. 4-A). Esto deter- 302  Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos Fig. 4. En A se ilustra la disposición en paralelo del huso neuromuscular con respecto a las fibras extrafusales. Imagen superior: al ser estirado el músculo (peso Kg) se estira simultáneamente el huso, seguido de una descarga de potenciales de acción de su terminación sensitiva la ("cargar el huso"), registrada por un electrodo de registro (R). Imagen inferior: cuando el músculo se contrae (estimulación con un electrodo E en su fibra motora), el huso se afloja porque es liberado del estiramiento y cesa la descarga de las terminaciones sensitivas ("descargar el huso"). En B en su imagen superior y media, representa una duplicación de A, con la diferencia que la imagen inferior muestra que por medio de la coactivación ot-y (estimulación conjunta de motoneuronas alfa y gamma), se evita que las terminaciones sensitivas del huso se inactiven en el momento del acortamiento muscular como resultado de la contracción activa. El huso permanece con cierta frecuencia de descarga, y la respuesta contráctil "es rellenada". Un sistema de inscripción (I) registra el estiramiento (imagen superior) y el acortamiento isotónico muscular (imagen media e inferior). mina despolarización del potencial de membrana f úsales: una terminación primaria única y un núme- de las terminaciones sensitivas del huso, y la for- ro variable de terminaciones secundarias (hasta 6 mación de un potencial generador seguido de una a 8). Una terminación primaria en cada huso neu- descarga de potenciales de acción. En algunos romuscular consiste en todas las ramificaciones textos de fisiología, esta estimulación por estira- de una fibra aferente de tipo \ (fibra mielinizada miento es designado como "cargar el huso". Cuan- de i2-2ou.m de diámetro y con una velocidad de do el músculo se contrae, el huso se afloja porque conducción de 70-i20mseg), que se enrollan for- es liberado del estiramiento y consecuentemente mando terminaciones anuloespirales en torno a la la descarga de las terminaciones sensitivas dismi- región central de los tres tipos de fibras intraf úsa- nuye, lo que es referido como "descargar el huso". les: saco nuclear dinámica, saco nuclear y en cade- Este último fenómeno sucede durante la contrac- na nuclear estáticas. Foresta razón, la terminación ción muscular ¡sotónica, o sea bajo acortamiento primaria frecuentemente también es referida en del músculo, a no ser que se contraigan simultá- algunos textos simplemente bajo la denomina- neamente también las fibras intrafúsales. Existen ción de terminación anuloespiral. Una terminación dos tipos de terminaciones nerviosas sensitivas secundaria consiste en todas las ramificaciones de 303 13 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos Fibra en saco nuclear Fibra en saco dinámico nuclear estático Axoii motor Qestática Axones aferentes Fibras en cadena Fkj. 6. En A el huso presenta una descarga basal (electrodo nuclear de registro R en la terminación sensitiva) a la longitud de reposo y de postura habitual del músculo. En B aumenta la descarga fusal por estiramiento externo del músculo, y por Fig. 5. Ilustración esquemática ampliada y detallada de la ende también, de las fibras intrafusaíes del huso muscular inervación sensitiva y motora del huso. estirado y localizado dentro de su masa muscular, y en C se incrementa la descarga del huso por contracción de sus fibras intrafusaíes, producto de su estimulación vía una fibra aferente de tipo U (fibra mielínica algo motoneurona gamma (electrodos de estimulación E en sus más delgada de 6- I2u,m y velocidad de conducción eferentes gamma en color cian). de 30-70mseg), que terminan en forma de abanico o rosetón en la vecindad de las regiones centrales de las fibras en cadena nuclear y de la en saco central aumenta la frecuencia de descarga de nuclear estáticas, y lateral con respecto a las ter- las terminaciones sensitivas del huso, y también minaciones primarias (F¡g. 5). hace que estas terminaciones se tornen más Inervación motora: está determinada por las sensibles a cualquier estiramiento leve de las motoneuronas y, que inervan las regiones dista- fibras intrafusaíes. De esta forma, las motoneu- les o polares (los extremos) de las fibras intra- ronas y son capaces de ejercer un efecto de fusales, donde se localizan sus elementos con- modulación de la descarga aferente fusal. tráctiles. Las motoneuronas y con las fibras intrafusaíes constituyen en su conjunto el siste- La respuesta de las terminaciones sensitivas del huso ma fus/motor, para diferenciarlo del sistema está determinada, por lo tanto, por el efecto aditivo de esque/etomotor formado por las motoneuronas dos tipos de estímulos (Fig. 6): a y las fibras extrafusales que inervan. La acti- vación nerviosa de las motoneuronas y provoca a) Estiramiento externo de las fibras extrafusales la contracción y el consecuente acortamiento del músculo. de las regiones polares, lo cual a su vez estira la b) Contracción de las fibras intrafusaíes producto región central. Este estiramiento de la región de la actividad de descarga fusimotora. 304  Componente neuromuscuiar. Mecanismos sensoriales propioceptivos 13 Fig. 7. Estimulación dual motoneuronal alfa y gamma desde una COACimCION ALFA - GAMMA MOTONEURONAL conexión descendente motora cortical o Vía subcortical, con descendente contracción conjunta de cerebral motora las fibras musculares extrafusales e intrafusales inervadas oC Motoneurona Fibras motrizmente por sus musculares respectivas extrafusales motoneuronas: coactivación oc-y (complementar con imagen inferior de la % Motoneurona Huso muscular Fig.4-B). La frecuencia de descarga de las terminaciones sen- tivo es que el huso muscular no quede desactivado sitivas fusales es una medida de la longitud muscular durante la contracción, sino que proporcione informa- absoluta, siempre que no exista actividad gamma. Esta ción ante cualquier pequeño cambio de longitud que condición raramente ocurre, debido a que las motoneu- experimente el músculo durante todo el desarrollo del ronas gamma están continuamente descargando, inclu- movimiento. Esto significa en último término, que so en los músculos en reposo. Esto sugiere que una posi- mediante esta coactivación a-y los husos se mantienen ble función del sistema fusimotor gamma es ajustar la acoplados al proceso contráctil que involucra el movi- longitud de las fibras intrafusales en tal forma que las miento ejecutado, y de este modo la sensibilidad recep- terminaciones sensitivas fusales operen siempre en un tora fusal es mantenida durante la contracción muscu- rango sensible de su escala de respuesta. lar bajo acortamiento, debido a que la activación Ha sido mencionado el hecho fisiológico que cuan- fusimotora de las fibras intrafusales (que previene la do el músculo esquelético es estirado, se determina relajación o el aflojamiento fusal) ocurre en forma más en forma paralela el estiramiento y la descarga sensitiva o menos simultánea con la activación esqueletomoto- de los husos neuromusculares contenidos en él; en ra. Por consiguiente también, un rasgo fisiológico esen- cambio cuando el músculo se contrae con acortamien- cial de la inervación motora de las fibras intrafusales to de él (contracción isotónica), los husos al mismo por las motoneuronas y o inervación fusimotora, es evi- tiempo se acortan o aflojan y dejan de descargar, tar que las terminaciones sensitivas del huso se inacti- a menos que se contraigan simultáneamente o conjun- ven en el momento del acortamiento muscular como tamente sus fibras intrafusales (Fig. 4-8). Esta última resultado de la contracción activa, permitiéndole por acción nerviosa ocurre durante los movimientos cor- esta vía controlar la sensibilidad al estiramiento del porales controlados por las vías motoras descendentes huso. De esta manera, este propioceptor muscular es cerebrales altas, y especialmente durante varios de los capaz de responder con alta resolución dentro de un movimientos voluntarios, bajo los cuales durante las amplio rango de longitudes musculares. contracciones de los músculos responsables del movi- Existen dos tipos de motoneuronas y: las dinámicas, miento existe un mecanismo nervioso denominado que inervan las fibras en saco nuclear dinámicas, termi- coactivación a-y (Fíg. 7). La coactivación a-y es un fenó- nando en sus regiones polares en forma de pequeñas meno central en la regulación de la contracción ¡soto- placas motoras; y las estáticas, que inervan las fibras en nica bajo acortamiento muscular, cuyo principal obje- bolsa y en cadena nuclear estáticas, terminando en sus 305