Mecanismos Mecanosensitivos Periodontales y Orales PDF

MECANISMOS MECANOSENSITIVOS labios, mejillas y músculos, sino también al complejo PERIODONTALES Y ORALES pulpodentinario.1'2 L os mecanismos neuromusculares periféricos o sen- soriales necesarios para la regulación motri...

MECANISMOS MECANOSENSITIVOS labios, mejillas y músculos, sino también al complejo PERIODONTALES Y ORALES pulpodentinario.1'2 L os mecanismos neuromusculares periféricos o sen- soriales necesarios para la regulación motriz de los movimientos oromandibulares, también están repre- 1. MECANORRECEPTORES PERIODONTALES Y MECANISMOS SENSORIALES PERIODONTALES sentados por aquellos circuitos nerviosos cuyos recep- tores no están en el músculo, ni en los tendones, ni en En relación a los mecanismos mecanosensitivos, se las articulaciones, sino que están localizados en el perio- analizarán primeramente los mecanorreceptores perio- donto y en la mucosa oral. Éstos son los llamados meca- dontales y sus mecanismos sensoriales subyacentes, en nismos mecanosensitivos periodontales y orales. Me- conjunto con el importante rol fisiológico que desem- canosensitivo periodontal y oral significa que son peñan dentro de los mecanismos neuromusculares peri- mecanismos neurales que están encargados de trans- féricos o sensoriales. mitir al sistema nervioso central, específicamente a los núcleos segmentarios trigeminales y a los centros cere- brales altos, la información sensitiva de los estímulos INERVACIÓN PERIODONTAL mecánicos que nacen en el periodonto y en la mucosa oral, para la adecuada integración sensorio-motriz de El periodonto está conformado por un periodonto esta información aferente. En este punto, es fundamen- de protección y uno de inserción (Fig. 1). El periodonto de tal desde ya considerar a la mecanocepción periodontal inserción lo componen la cortical alveolar, el ligamento y oral como parte de un con/unto funcional sensitivo periodontal y el cemento; o sea, dos tejidos duros y un más amplio en el control motriz oromandibular, que tejido blando interpuesto entre ellos. El ligamento perio- incluye no solamente a las estructuras dentogingivales, dontal recibe una abundante inervación sensitiva, y con- Fig. 1. Esquema de un molar que muestra el periodonto de inserción, compuesto por la cortical alveolar, el ligamento periodontal y el cemento. 329 14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales Fig. 2. Inervación del ligamento periodontal de una pieza dentaria por el nervio alveolar, del cual se desprenden tres tipos de ramificaciones: apicales, transalveolares (que se observa de manera amplificada) y supraalveolares. tiene muchos nociceptores y mecanorreceptores, cuya La última fuente de inervación son las ramifica- estimulación puede evocar sensaciones de dolor, pre- ciones denominadas supraalveolares, que inervan sión, tacto y vibración. En este aspecto, una revisión de el periodonto más cervical o marginal. la histología del ligamento periodontal concluyó que las terminaciones nerviosas periodontales encontradas fue- Las ramificaciones del nervio alveolar nombradas, ron aquellas que median el dolor, presión o tacto, pero se encuentran principalmente en la vecindad de los que sin embargo no existen evidencias histológicas de vasos sanguíneos (Fig. 3) recorriendo el ligamento la presencia de terminaciones nerviosas "clásicas" pro- periodontal en el sentido del eje mayor de la raíz den- pioceptivas.3 taria, y finalizan cerca de la unión de sus zonas interna El ligamento periodontal de las piezas dentarias (o cementaría) y media, dando origen a axones termi- está inervado por los nervios alveolares (Fíg. 2), tanto nales o terminaciones axónicas de dos tamaños dife- de la rama mandibular como de la rama maxilar del ner- rentes:1'5'9 vio trigémino. A su vez estos nervios alveolares dan ramificaciones, que otorgan tres áreas o fuentes de Las fibras mielínicas y amielínicas de pequeño diá- inervación:4 metro. Las fibras mielínicas de diámetro más grueso. Una fuente de inervación está dada por las rami- ficaciones apicales, que corresponden a las ra- Las fibras mielínicas de pequeño diámetro (2-6u,m mificaciones del nervio alveolar que ingresan a de diámetro) pierden su vaina de mielina, y al igual que nivel de la zona apical dentaria del periodonto, algún grupo de fibras amielínicas en otros territorios y desde aquí se distribuyen a ambos lados a lo lar- corporales, finalizan en forma arborizada como termi- go del ligamento periodontal, pero circunscrito naciones libres regularmente a lo largo del ligamento más bien al tercio apical. periodontal y en la proximidad de las fibras colágenas Otra fuente de inervación son las ramificaciones de este. Duplican en número a las fibras mielínicas grue- del nervio alveolar que penetrando el tabique óseo sas. Son nociceptores periodontales que junto a sus ¡nteralveolar de tejido esponjo, atraviesan luego fibras C (velocidad de conducción 1.2 ± o.6mseg)yA5, la cortical alveolar, y se dividen en ramas ascen- transmiten información relacionada con la percepción dentes coronales y descendentes apicales. Estos doloroso o nocicepción periodontal. Son receptores sen- son las llamadas ramificaciones transalveolares. sibles a estímulos mecánicos dentarios de gran inten- 330  Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales 14 sidad, y por consiguiente, son de alto umbral de exci- tación. Por otro lado, representan receptores polimo- dales noc/cept/vos cuyas estimulaciones corresponden tanto a la torción dentaria, así como a la inyección intra- ligamentaria de sustancias algógenas como la bradici- nina, el contacto local de calor y la solución saturada de cloruro de potasio.10 Las fibras amielínicas de pequeño diámetro se rela- cionan con los vasos sanguíneos, y están vinculadas con la regulación vasomotora autonómica o neurovegeta- tiva de estas estructuras. Las fibras mielínicas de mayor grosor dan origen a terminaciones receptoras de mayor complejidad mor- fológica, denominadas mecanorreceptores periodonta- les, que semejan a los corpúsculos táctiles de Ruffini de la piel. Una misma fibra nerviosa mielínica de mayor grosor se ramifica en el ligamento periodontal para dar origen a un número determinado de receptores, los cuales se asocian a diferentes haces de fibras colágenas que tienen distintas orientaciones dentro del ligamento periodontal (Fig. 3). La tensión generada en este liga- mento puede afectar en forma desigual a cada uno de los mecanorreceptores periodontales suplementados por la fibra aferente primaria, los cuales codifican la diferente información mecanosensitiva que finalmente se integra en dicha fibra nerviosa. Esta información codi- ficada e integrada es la que es transmitida al sistema nervioso central. Los receptores periodontales de las fibras aferentes primarias mielínicas de mayor grosor se denominan mecanorreceptores periodontales, debi- F¡g. 3. Terminaciones sensitivas en el ligamento do a que responden a la estimulación de tipo mecánico periodontal de roedor (DE = dentina; PU = pulpa; CE = que actúa sobre los dientes, dando lugar a las sensacio- cemento), destacando dos tipos de mecanorreceptores nes de tacto y presión dentarias. Son verdaderos senso- periodontales (MRP). FLP = fibra del ligamento periodontal; res o detectores de las fuerzas o cargas aplicadas sobre Cap = capilar; i = terminaciones ruffiniformes complejas el diente, lo que ocurre cuando estos entran en contac- más extensas y expandidas con prolongaciones o procesos to, cuando se interpone alimento entre ellos o cuando dactilares, denominadas espinas o microespinas axonales se les presiona con la lengua o con los labios durante (MRP tipo I); 2, 3 y 5 = terminaciones ruffiniformes simples, la masticación, deglución y fonación. La inervación menos arborizadas o ramificadas (MRP tipo II); 4. = axones mecanosensitiva periodontal, representada por los libres no mielínicos; 6 = manojo de axones libres no mecanorreceptores periodontales, contribuirá a entre- mielínicos. Figura modificada de M.R. Byersy W.K. Dong.11 gar información concerniente a la sensación consciente de las fuerzas o cargas oclusales ("sensopercepción oclu- sat") vía tálamo-cortical; además, ejercerá una influencia tarias entran en contacto. Las aferencias mecanosensi- refleja segmentaria vía núcleo motor del V par y otros tivas periodontales representan de este modo una gran núcleos motores craneales, participando en el control fuente de información sensorial, que participan en la nervioso de los movimientos mandibulares en forma de discriminación y control de las fuerzas o cargas oclusales mecanismos de retroacción o de feedback de control que se desarrollan entre los dientes.1 de las fuerzas oclusales que se desarrollan, como ya fue Basado en su relativa variabilidad morfológica y com- mencionado, durante las funciones masticatoria, deglu- plejidad ultraestructural comparativa, Byers y Dong toria o de fonación, o en general, cuando las piezas den- mediante el uso de reconstrucciones seriadas clasifica- 331  14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales ron básicamente a los mecanorreceptores periodonta- fibras colágenas periodontales, no precisaría de una les en dos tipos (Fig. 3):11 envoltura interpuesta. En el mecanismo de transduc- cíón de las fuerzas que actúan sobre los dientes, pare- Mecanorreceptores períodontales tipo I: se ciera que juegan un rol importante sus prolongaciones caracterizan por poseer terminales axónicas o procesos dactilares en contacto con los haces de arboriformes más extensas y expandidas rellenas fibras colágenas. de mitocondrias, y que se extienden entre las A pesar que el área de distribución de ambos tipos fibras colágenas del tejido periodontal que las de mecanorreceptores periodontales varía entre dife- rodea con el objeto de detectar su deformación rentes especies y tipos de dientes, se ha descrito que mecánica ante fuerzas que caen sobre el diente. principalmente la región media del ligamento periodon- Representan terminaciones periodontafes ruffi- tal, y consecuentemente cercana al fulcrum dentario, niformes equipadas por prolongaciones o proce- contiene mayor abundancia mecanorreceptores perio- sos dactilares, denominadas espinas o microes- dontales tipo II. También se distribuyen en la región api- pinas axonales. Se asocian con células terminales cal y periapical, pero en estas áreas los del tipo I son o laminares de Schwann, similares a las de otros más numerosos.8-10 mecanorreceptores. Inclusive se han descrito la existencia de alguno de estos receptores con mayor complejidad estructural, de forma espiral 1.2. PROPIEDADES o CARACTERÍSTICAS o encapsulada, con células de soporte asociadas. ELECTROFISIOLÓGICAS DE LOS MECANORRECEPTORES No obstante su cápsula fibrosa es incompleta, PERIODONTALES en cuya lámina basal se insertan numerosas fibras colágenas. Los mecanorreceptores periodontales son sensibles Mecanorreceptores periodontales tipo II: corres- a la intensidad de la estimulación mecánica dentaria, o ponden a terminaciones ruffiniformes más delga- sea, son dependientes de la magnitud de las fuerzas o das, menos arborizadas o ramificadas, con espinas cargas oclusales, ya sean axiales o no axiales, que se axonales menos numerosas y sin prolongaciones transmiten sobre el diente. Cuando una pieza dentaria o procesos dactilares, células de Schwann menos es estimulada por una carga mecánica, ésta se desplaza elaboradas, y por último una reducida lámina dentro de su alvéolo, lo cual se traduce en zonas de ten- basal. sión del ligamento periodontal que rodea a la raíz, y con- secuentemente, a una activación de los mecanorrecep- Ambos tipos de mecanorreceptores periodontales tores periodontales localizados precisamente en estas están usualmente presentes en el ligamento periodon- zonas periodontales puestas bajo tensión. Por consi- tal, concentrados en la región donde las fibras perio- guiente, son sensibles al estiramiento o tensión y no a la dontales son más tensionadas o estiradas durante la compresión de las fibras colágenas del ligamento perio- función masticatoria o bajo una estimulación mecánica dontal, inducido por el movimiento del diente que es dentaria. Además, las arborizaciones de los mecano- sometido a una fuerza o carga (contacto dentario o esti- rreceptores periodontales se encuentran en áreas del mulación mecánica dentaria).11 Esto significa por lo periodonto con te/ido colágeno denso, y raramente en demás, que los mecanorreceptores periodontales res- la región de tejido conectivo laxo cercano a los vasos ponden máximamente cuando aquella parte o área del sanguíneos. Adicionalmente los mecanorreceptores ligamento periodontal en que se encuentran es puesta periodontales, en su mayoría entre 2-3jum de diámetro, bajo tensión.13 están asociados a fibras nerviosas aferentes primarias De estas observaciones se deduce, que la modalidad mielínicas gruesas de io-i5|Lim de diámetro y velocidad de estimulación más fisiológica en el estudio del com- de conducción de 26-87mseg, que corresponden mayo- portamiento electrofisiológico de los mecanorrecepto- ritariamente al grupo de fibras A-6 relacionadas con la res periodontales, es la estimulación mecánica dentaria, transmisión de la sensibilidad táctil y de presión.5'12 que por lo demás representa su estímulo adecuado. No De acuerdo a lo descrito anteriormente, la mayoría obstante para su estudio, es una condición primordial de los mecanorreceptores periodontales carecen de realizar una precisa estandarización y selecto control en todo tipo de cápsula que los rodea. Este hecho es indi- cuanto a ciertos parámetros del estímulo mecánico den- cativo que la interacción del mecanorreceptor con las tario como intensidad, duración y localización exacta del 332  Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales 14 Fig. 4. A.i y A.2 = respuesta de frecuencia de descarga vs. intensidad de estimulación mecánica de un mecanorreceptor periodontal. B = respuesta de frecuencia de descarga en función del tiempo (duración del estímulo mecánico) de los mecanorreceptores periodontales: algunos mecanorreceptores periodontales responden ante la aplicación de fuerzas bajas y logf); su descarga disminuye levemente y luego permanece estable durante la estimulación dentaria mantenida. Otros mecanorreceptores periodontales responden ante estimulaciones más intensas (sogf), cuya descarga nerviosa decrece regularmente para llegar a cero. Figura modificada de F. Hartmann y G. Cucchi MR.4 estímulo. La mayoría de estos estudios han sido realiza- ción de la respuesta mecanorreceptora periodontal es dos en animales de experimentación. variable, dependiendo no tanto de sus características La respuesta mecanorreceptora periodontal repre- intrínsecas sino más bien de la fuerza capaz de despla- senta una típica curva de intensidad de estimulación zar a la pieza dentaria dentro de su alvéolo, lo cual como mecánica versus frecuencia de descarga, que caracteriza se explicará con mayor detalle más adelante, es princi- a los demás mecanorreceptores del organismo: crece palmente dependiente de la localización anatómica de rápidamente, alcanza un plateau y posteriormente los mecanorreceptores periodontales en el ligamento decrece (Fig. 4).4 Si se analiza la frecuencia de descarga periodontal en función del tiempo (duración del estímulo mecánico), Es así que en relación a la respuesta mecanorre- se observa que algunos mecanorreceptores periodon- ceptora periodontal, la mayoría de los autores han tales descargan ante la aplicación de fuerzas bajas, su reconocido que los mecanorreceptores periodontales descarga disminuye levemente y luego permanece esta- son posibles de clasificar electrofisiológicamente y ble durante la estimulación dentaria. Otros mecanorre- específicamente de acuerdo a su descarga nerviosa ceptores periodontales responden con una descarga ante una estimulación mecánica mantenida, básica- nerviosa ante estimulaciones más intensas, la cual mente en dos tipos:14'23 decrece regularmente para llegar a cero. Estos resulta- dos muestran que el umbral de excitación, la descarga Tipo "RA" (rapidly adapting) o de adaptación frente a la pendiente de aplicación del estímulo y la dura- rápida: se caracterizan por presentar una descar- 333 14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales Fig. 5. Descarga nerviosa de dos tipos de mecanorreceptores periodontales (SA y RA) ante estimulación mecánica dentaria mantenida (FD = fase dinámica y FE = fase estática). ga de potenciales o impulsos nerviosos cuando nica: en la cual la intensidad del estímulo aplicado per- son estimulados, y luego aunque persista la manece constante), pero con una frecuencia de des- acción del estímulo dejan de descargar. carga comparativamente más reducida. Se les clasifica Tipo "SA" (slowly adapting) o de adaptación len- entre el grupo de los receptores tónicos (Fig. 6). ta: presentan una descarga de potenciales o Adicionalmente, se han descrito mecanorreceptores impulsos nerviosos durante todo el periodo de periodontales de descarga espontánea como subtipos estimulación. de los de adaptación lenta (Fig. 7), que descargan impulsos nerviosos aún en ausencia de cualquier estí- La respuesta inicial de los receptores de adaptación mulo mecánico externo.10 Más del 50% de los mecano- rápida RA y lenta SA a una estimulación mecánica es rreceptores periodontales en el ligamento periodontal similar (Fig. 5). Ambos tipos inician un tren de impulsos, humano son de descarga espontánea.24 La causa de pero después de un corto tiempo los receptores de esta carga espontánea es desconocida. En el gato es adaptación rápida dejan de descargar, en cambio los atribuible a la sección del suplemento nervioso simpá- de adaptación lenta continúan descargando. Los recep- tico de los dientes y sus estructuras de soporte.25 Este tores de adaptación rápida, por lo tanto, registran el ini- hecho ha sido confirmado por los registros de descarga cio de la estimulación por medio de descargas y frecuen- espontánea en el ganglio trigémina! como en el núcleo temente también el término de estimulación (fase mesencefálico del V, tras sección del tronco simpático dinámica de la estimulación mecánica: en la cual varía cervical.26 En cambio, es suprimida tras estimulación la velocidad de cambio o pendiente de la aplicación del nerviosa simpática cervical. Por consiguiente y proba- estímulo). Foresta razón corresponden al grupo de los blemente, tiene que ver con la inervación vasomotora receptores fásicos. Los receptores de adaptación lenta, de los vasos sanguíneos a lo largo de los cuales trans- por otro lado, registran además la estimulación mecá- curren las fibras aferentes sensitivas que inervan el liga- nica mantenida (fase estática de la estimulación mecá- mento periodontal (Fig. 3). En este sentido algunos 334  Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales 14 Fig. 6. La imagen superior muestra la descarga nerviosa de un mecanorreceptortipo SA subtipo descarga silenciosa. La imagen inferior representa las desiguales respuestas de frecuencia de descarga del receptor ante diferentes pendientes o velocidad de cambio de la aplicación del estímulo mecánico dentario en la fase dinámica (FD) de la estimulación. autores afirman, que la descarga espontánea sería pro- vocada por las pulsaciones rítmicas de una arteriola terminal próxima al receptor; en cambio otros, por una continua estimulación mecánica de bajo grado o ten- sión constante en los tejidos de soporte dentario en la inmediata cercanía del receptor.19-27 Se debe recordar, como se mostró en la Fig. 6, que complementariamen- te a los de descarga espontánea existen los ya mencio- nados mecanorreceptores de descarga lenta-subtipo descarga silenciosa, es decir, que no tienen descarga espontánea. En cuanto a la intensidad del estímulo mecánico, es posible apreciar que los mecanorreceptores periodon- tales tienen diferentes umbrales de excitación, con ran- gos que fluctúan entre tornN a más de 200ml\l. Se ha visto que los mecanorreceptores periodontales de adaptación rápida, tienen mayores umbrales de excita- ción que los de adaptación lenta.10-14 20 entre la zona del fulcrum y la zona apical radicular. Cuan- Los mecanorreceptores periodontales están distri- do una determinada fuerza lateral o no axial es aplicada buidos en el ligamento periodontal principalmente contra la corona dentaria, el diente rotará alrededor de Fig. 7. Descarga nerviosa de un mecanorreceptortipo SA subtipo descarga espontánea. Es posible apreciar las desiguales respuestas de frecuencia de descarga del receptor ante diferentes pendientes o velocidad de cambio, durante la fase dinámica (FD) de la estimulación y en el momento del cese de aplicación del estímulo mecánico dentario. 335 14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales Fig. 8. Respuesta electrofisiológica diferencial de los dos tipos de mecanorreceptores periodontales ("RA" y "SA") según su localización en el ligamento periodontal. Ante una determinada fuerza lateral o no axial aplicada contra la corona dentaria, el desplazamiento radicular es mayor a nivel apical y más reducido a nivel del fulcrum. Figura modificada de R.W. Linden y B.J. Millar.28 su fulcrum, con lo cual ocurrirán diferentes grados de guiente, son los que presentan un menor umbral de desplazamiento de la raíz relativa tanto al ligamento excitación y se adaptan más lentamente que aquellos periodontal como al alvéolo óseo que la rodean, tejidos cercanos al fulcrum dentario. Contrariamente, los recep- que junto al cemento le proporcionan a la raíz dentaria tores cercanos al fulcrum reciben un menor estímulo, su soporte e inserción (Fig. 8). Este desplazamiento gra- debido al menor desplazamiento radicular ante la mis- duado de la raíz dentaria es dependiente tanto de la ma aplicación de fuerza. Para estimularlos efectivamen- intensidad y dirección de la fuerza, la anatomía dentaria, te se necesita una mayor estimulación mecánica den- la presencia o ausencia de dientes adyacentes, la den- taria, es decir, una mayor magnitud de fuerza aplicada sidad del hueso alveolar e indemnidad del ligamento sobre la pieza dentaria. Esto puede explicar la razón de periodontal, así como la zona o área radicular en que su mayor umbral de excitación y adaptación rápida. este ocurre. En cuanto a este último punto, la observa- En síntesis, a pesar de que la distribución de los ción indica que ante cualquier grado de intensidad de mecanorreceptores periodontales varía entre diferen- fuerza lateral, el desplazamiento radicular es mayor a tes especies y tipos de dientes, es posible afirmar en nivel apical y más reducido a nivel del fulcrum. La loca- forma general que: 13'17>26'28 lización del grado de desplazamiento radicular, tiene una esencial consecuencia funcional en cuanto a la res- Los mecanorreceptores periodontales más nume- puesta electrofisiológica de los dos tipos de mecano- rosos de adaptación lenta y menor umbral, apare- rreceptores periodontales ("RA" y "SA").28 Este hecho cen concentrados mayoritariamente en la zona api- es debido, a que los mecanorreceptores periodontales cal y periapica\l ligamento periodontal. responden máximamente cuando aquella zona o área Los mecanorreceptores periodontales más esca- del ligamento periodontal en que se encuentran es pues- sos de adaptación rápida y mayor umbral se ubi- to bajo tensión y que se presenta en el lugar opuesto can coronalmente al ápice radicular, pero princi- al desplazamiento radicular. Es así que aquellos recep- palmente más concentrados en la zona cercana tores localizados cerca del ápice (zona apical y periapi- al fulcrum. cal) serían los que detectan el mayor desplazamiento radicular ante una determinada fuerza lateral, y conse- Del análisis presentado se desprenden consecuen- cuentemente recibirían el mayor estímulo. Por consi- temente los siguientes hechos relevantes en cuanto a 336