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Zoologia ZOOLOGIA=studio del mondo animale secondo le sue diverse manifestazioni, classificate secondo affinità(classificazione filogenetica) A partire da un antenato comune, una serie di eventi ha portato alla comparsa di cellule complesse e organismi pluricellulari. Questi cambiamenti sono consid...

Zoologia ZOOLOGIA=studio del mondo animale secondo le sue diverse manifestazioni, classificate secondo affinità(classificazione filogenetica) A partire da un antenato comune, una serie di eventi ha portato alla comparsa di cellule complesse e organismi pluricellulari. Questi cambiamenti sono considerati transizioni evolutive di grande entità. La biodiversità rappresenta la variabilità totale delle forme di vita(non assoluta, dato che molte specie devono ancora essere scoperte o studiate). La lunghezza dei tratti rappresenta la distanza, in tempo, dalla “differenziazione” ad oggi(molte specie erano all'inizio considerate alghe, ad oggi sono classificate come Cromisti o Protozoi). http://statedclearly.com La teoria evoluzionistica di Lamarck vedeva dei cambiamenti nel giro di poche generazioni, prima acquisiti in funzione dell'adattamento all'ambiente e poi tramandati alla prole. Al contrario, quella di Darwin e Wallace sosteneva che prima appaiono in modo casuale, e poi sono selezionati dall'ambiente(non tutti saranno tramandati alla prole). In base ai loro studi, si arrivò alle seguenti teorie: - i cambiamenti insorgono in modo casuale - la selezione naturale è un meccanismo dell'evoluzione - l'evoluzione richiede variazione genetica - gli organismi sono originati da antenati comuni Il gradualismo darwiniano(1860), sosteneva che la diversità dei viventi fosse un risultato del graduale cambiamento nel corso di lunghi periodi di tempo Evoluzione=cambiamento, all'interno di una popolazione, di caratteristiche ereditabili col passare delle generazioni. Il Neodarwinismo(1900), rappresentava l'avvento della genetica di popolazione La teoria neutrale(1960), trattava il polimorfismo genetico, la ridondanza del codice genetico, inefficacia delle mutazioni puntiformi… (Ci sono una serie di modificazioni genetiche che hanno un effetto “neutro” che impiegano un tempo variabile, anche lungo ad esprimersi). La teoria degli equilibri punteggiati(1970), sosteneva un'alternanza di momenti di stasi anche prolungati a momenti di rapido cambiamento(anelli mancanti) Tipi di osservazione dell'evoluzione biologica: - documentazione fossile(fossili confrontati secondo la loro età, notando le differenze) - biogeografia(specie isolate che si sono evolute da sole rispetto ad altre) - evoluzione convergente(due specie diverse che abitano nello stesso habitat che diventano anatomicamente simili) - allevamento selettivo(selezione artificiale di alcune caratteristiche che tornano utili) - omologie anatomiche(specie imparentate che hanno strutture omologhe con funzione differente) - omologie di sviluppo(caratteristiche anatomiche simili che indicano antiche relazioni evolutive) - molecolari(certe caratteristiche si trovano in tutte le cellule viventi, suggerendo che tutte le specie viventi siano derivate da un antenato comune) VARIABILITA’ La variabilità è data dalle mutazioni e dalla ricombinazione. Le mutazioni possono essere: - puntiformi, un nucleotide modificato porta a una sequenza diversa da quella originale(polimorfismo) - cromosomiche, cambiamento notevole della struttura del cromosoma(delezione, inserzione, traslocazione, inversione) - cariotipiche, variazioni del numero dei cromosomi MECCANISMI DI SELEZIONE selezione naturale, condizioni diverse selezionano individui con caratteri differenti accoppiamento non casuale, quando i partner si scelgono in base a particolari preferenze deriva genetica, un cambiamento casuale delle frequenze alleliche migrazione, spostamento di individui tra popolazioni che immette o allontana alleli e modifica frequenze alleliche senza che sia necessariamente una forza selettiva(è molto improbabile che due popolazioni rimaste isolate per molto tempo mantengano le stesse frequenze alleliche) MICROEVOLUZIONE E SPECIAZIONE Tutti i fenomeni che portano alla modificazione delle frequenze alleliche di un pool genico di una popolazione rappresentano i meccanismi della microevoluzione. Se le popolazioni a seguito di permanente isolamento continuano a diversificarsi tra loro per le frequenze alleliche, magari inizialmente per caso, oppure perché soggette a pressioni selettive diverse, si arriverà al punto che esse diverranno tanto diverse da non riuscire più ad ibridarsi tra loro per dare prole feconda. Secondo il concetto biologico di specie, si è verificato il fenomeno di speciazione. speciazione allopatrica, causata da un barriera geografica che isola in due parti una popolazione originaria speciazione peripatrica, una piccola popolazione si trova isolata ai margini di una popolazione più grande  speciazione simpatrica, nascono nuove specie a seguito di un isolamento riproduttivo(anche nel corso di una sola generazione) speciazione parapatrica, specie con ristretta zona di contatto BARRIERE RIPRODUTTIVE Le barriere riproduttive(caratteristiche biologiche proprie degli organismi che impediscono a specie affini di incrociarsi, isolando i pool genetici delle specie) mantengono separate le specie: quelle prezigotiche impediscono l'accoppiamento o la fecondazione; quelle postzigotiche impediscono lo sviluppo di organismi adulti fertili. prezigotiche temporale, due specie si accoppiano in momenti diversi(diapausa) ambientale, due specie vivono nella stessa regione, ma in ambienti diversi comportamentale, non c'è attrazione tra le specie meccanico, incompatibilità tra gli organi sessuali gametico, i gameti non riescono a fondersi a formare uno zigote postzigotiche sterilità degli ibridi, gli ibridi completano il proprio sviluppo dando origine a individui robusti ma che risultano sterili non-vitalità degli ibridi, i geni di due specie parentali non sono compatibili(gli ibridi non sopravvivono) degenerazione degli ibridi, la prima generazione di ibridi è vitale e fertile, quando però gli ibridi si accoppiano generano prole debole e sterile LA DIVERSITÀ BIOLOGICA La biologia evolutiva studia come si è originata, l'etologia come si adatta all'ambiente, la tassonomia come si classifica. Le basi di quest'ultima furono poste da Carlo Linneo, che con la sua classificazione binomiale attribuì a più di 11 000 specie una categorizzazione. LA SPECIE Il concetto tipologico è usato per stabilire rapporti filogenetici tra i gruppi in tassonomia ma non è generalizzabile. Il criterio morfologico non è in grado di discriminare tra specie con dismorfismo sessuale La specie biologica è costituita da gruppi di popolazioni naturali effettivamente o potenzialmente interfecondi e riproduttivamente isolati da altri gruppi(capaci di produrre individui fertili). (concetto non applicabile agli organismi che si riproducono solo asessuatamente e agli organismi estinti) La biospecie è invece composta non solo da popolazioni che si incrociano, ma che occupano anche la stessa nicchia ecologica. Oppure, una specie può essere definita come: - ecologica, identifica le specie in base alle nicchie ecologiche che occupano, considerando il loro ruolo nella comunità biologica - filogenetica, organismi con una storia genetica comune LA TASSONOMIA La somiglianza può essere: per omologia, specializzazione diversa di organi discendenti da un antenato comune (l'omologia embrionale porta a somiglianze durante le prime fasi di sviluppo) - convergenza evolutiva, quando si sviluppano forme simili in diverse zone isolate a causa di pressioni selettive in ambienti analoghi omoplasia, la somiglianza non è dovuta ad omologia - per analogia, specializzazione simile di organi anche non discendenti da un antenato comune - per mimetismo LE TECNICHE MOLECOLARI Il barcoding permette di vedere le separazioni dell'albero filogenetico(in base alla differenza di sequenze tra una specie e l'altra). LA CLADISTICA Si tratta di un metodo monofiletico di classificazione dei viventi, che si basa sul grado di parentela, ovvero sulla distanza nel tempo dall'ultimo progenitore comune. Costruisce un albero evoluzionistico o filogenetico: diagrammi ramificati che rappresentano le relazioni evoluzionistiche e in cui i nodi indicano l'antenato comune. La cladistica considera validi solo i caratteri condivisi comuni per determinare relazioni evoluzionistiche. Outgroup=organismo filogeneticamente distante, è un'approssimazione della condizione ancestrale. Somiglianze derivate=quelle che sono ereditate dal più recente antenato comune di un intero gruppo(non presenti nell'antenato comune). Somiglianze ancestrali=quelle insorte prima dell'antenato comune(già presenti nell'antenato comune). Clade=specie che condividono un antenato comune(compreso) Sinapomorfismo=carattere condiviso nel clade Un carattere può trovarsi negli individui appartenenti a vari taxa in stati alternativi differenti stato plesiomorfo→stato apomorfo. LA CLASSIFICAZIONE DEGLI ANIMALI All’interno del regno animale, i phyla sono stati raggruppati in alcuni rami principali caratterizzati dal possedere un piano strutturale simile. Le 4 divergenze su cui si basa la suddivisione sono: 1. organizzazione delle cellule in tessuti -parazoi, privi di tessuti -eumetazoi, con tessuti 2. simmetria del corpo -radiati, a simmetria raggiata -bilateri, a simmetria bilaterale  3. presenza e tipo di cavità del corpo -acelomati, non presentano il celoma(cavità) -pseudocelomati -celomati, presentano il celoma 4. sviluppo del corpo e del celoma -protostomi, segmentazione spirale -deuterostomi, segmentazione radiale RIPRODUZIONE E CICLI VITALI Asessuale(agamica) é tipica di alcuni invertebrati ed è fortemente correlata alle capacità rigenerativa. nei metazoi è legata all'epimorfosi(cellule indifferenziate capaci di originare diversi tipi cellulari). In altri casi è legata al processo di morfallassi(sdifferenziamento cellulare e riarrangiamento tissutale) Vantaggi: - Rapida espansione se ci sono substrati favorevoli Svantaggi: - Mancanza di ricombinazione genica(cloni) - Nonostante le condizioni ambientali differenti, hanno un unico destino - Ridotto numero di competitori, habitat ristretti 1) Frammentazione, tipica negli echinodermi e associata all'autotomia 2) Scissione, longitudinale o trasversale, tipica negli scifozoi(che presentano anche un ciclo riproduttivo sessuale) 3) Gemmazione(paratomia), è un processo di riorganizzazione tissutale che porta all'elaborazione di ammassi di cellule che emergono dalla superficie del corpo e che poi si staccano da esso  Sessuale(gamica) I gameti, che si formano nelle grandi, si fondono(singamia) portando all'unione di due patrimoni genetici omologhi in uno zigote. A differenza della riproduzione asessuale, garantisce la variabilità genetica grazie ai processi di ricombinazione, come il crossing over→individui diversi dalla generazione parentale. Isogamia=gameti morfologicamente simili Anisogamia=microgamete e macrogamete Oogamia=cellula uovo e spermatozoo Mentre nei protozoi si assiste anche alla scissione binaria, si possono osservare anche dei fenomeni di sessualità: - Coniugazione(ciliati), i due coniuganti si uniscono tramite i citostomi, realizzando un ponte citoplasmatico che permette di trasferire un micronucleo aploide da meiosi - Copulazione, fusione di due gameti in zigote(meiosi iniziale o intermedia) L'ermafroditismo, cioè la presenza di entrambi i tipi di gonadi nello stesso individuo, si divide a sua volta in - Anfimissi(insufficiente) - Automissi(sufficiente) (può essere simultaneo o sequenziale) Può verificarsi un'inversione sessuale, determinata da diversi fattori Proteroginia=individuo nato femmina diventa maschio nel corso della vita Proterandria=individuo nato maschio diventa femmina nel corso della vita LA PARTENOGENESI La cellula uovo non ha bisogno del gamete maschile per attivarsi, dato che la partenogenesi avviene per riproduzione virginale della cellula uovo→solo linea materna(può generare comunque individui maschi). Può essere accidentale(attivazione e poi blocco), facoltativa oppure obbligatoria. Una partenogenesi ciclica alterna la fase amittica con quella anfimittica(ciclo eterogonico). Una partenogenesi continua rappresenta l'unica modalità e pertanto è legata al sesso femminile. Partenogenesi automittica=fusione della prima cellula con il primo o secondo globulo polare Partenogenesi apomittica=arresto della meiosi I CICLI VITALI Un modo per distinguere i cicli vitali è valutare la permanenza in fase aploide o diploide delle cellule. La metagenesi La gemmazione è una delle modalità con cui si riproducono. L'eterogonia Si alternano l'anfigonia e la partenogenesi RIPRODUZIONE E SVILUPPO Semelparitá: si riproducono una sola volta nella vita Iteroparitá: si riproducono più volte nella vita - Univoltini, una generazione l’anno - Semivoltini, generazioni nell’arco di più anni - Multivoltini, più generazioni nello stesso anno Oviparo=lo sviluppo avviene interamente all'esterno della madre Ovoviviparo=lo sviluppo avviene all'interno della madre, senza associazione trofica Viviparo=lo sviluppo avviene all'interno della madre, con associazione trofica (ultime slide) Lo sviluppo può essere indiretto(es. bruco-farfalla) o diretto(es. uomo). DAL BAUPLAN ALLA CLASSIFICAZIONE Gli animali presentano un'architettura corporea di complessità crescente, dalle forme più primitive a quelle più evolute o specializzate. Nonostante la grande diversità delle forme con cui gli animali sono presenti in natura, si riconoscono alcune tipologie riconducibili al livello di organizzazione e ai piani strutturali fondamentali del corpo(bauplan) che costituiscono specifici modelli di base a cui i diversi phyla o gruppi di phyla possono essere ricondotti. LA PRIMA DIVISIONE→ PROTOZOI La classe dei protozoi, ottenuta dalla prima divergenza sul numero delle cellule, può essere a sé stante unicamente per il fattore di unicellularità. Questo perché sono organismi molto variabili anche semplicemente per lo stile di vita: ci sono a vita libera, commensali, simbionti, patogeni. L'organizzazione generale Pellicola: dalla membrana plasmatica semplice a gusci o teche Citoscheletro: fibrille contrattili non-actiniche e actiniche; microtubuli e corpi parabasali che originano da centri organizzatori e costituiscono l’assonema Citoplasma: organuli, REL e RER, Golgi ed enzimi Nucleo: non sempre organizzato nello stesso modo Nutrizione: autotrofi, diffusione, pinocitosi, fagocitosi. L'alimento è veicolato nel vacuolo alimentare in prossimità del citostoma. Movimento: pseudopodiale, per ciglia e flagelli o per scivolamento. Riproduzione: sia asessuale(scissione binaria, divisione multipla e gemmazione) che sessuale(coniugazione). Usano tutti i cicli. I sarcodini L’esempio più famoso è quello delle amebe, che presentano una pellicola formata da membrana plasmatica(nelle specie senza il guscio). Gli pseudopodi sono delle estroflessioni corporee, come l’ectoplasma e l’endoplasma: hanno funzione di ingestione e locomozione. Gli organuli non sono molti. Es. L'Entamoeba histolytica prevede l'uso di cisti veicolate dal cibo e che riescono a proliferare all'interno dell'ospite. Non si concentrano in un'unica parte, ma si spostano anche in altri organismi. Vengono poi trasmessi attraverso le feci. I ciliophora Le ciglia sono organizzate da strutture simili ai comuni epiteli epidermici. Il Paramecium, ad esempio, può riprodursi sia per scissione binaria(asessuale) che per coniugazione(sessuale). Due individui si uniscono con due ponti citoplasmatici(citostomi), con cui ciascuno trasferisce un micronucleo aploide da meiosi. Non si verifica un aumento del numero di individui, ma viene modificato il materiale genetico. Anche il Balantidium coli invade i suoi ospiti prima come trofozoite e poi come ciste. I mastigophora(flagellati) Sono responsabili della giardiasi, una delle più frequenti infezioni nel cane, può anche essere asintomatica. Dopo aver ingerito cibo infetto, la cisti passa al trofozoite e alla sua replicazione schizogonica. La Leishmaniosi invece, si trasmette attraverso la zanzara che si nutre di un animale infetto. Dopo essere stati iniettati nell'animale, i promastigoti vengono fagocitati dai macrofagi, e si trasformano in amastigoti al loro interno. Si distinguono i vari gradi di sviluppo di promastigoti e amastigoti in base alla forma e alla posizione del flagello. Il Trypanosoma, la mosca tsetse consuma un pasto di sangue e inietta tripomastigoti metaciclici, che entrano nel flusso sanguigno e si riproducono per scissione binaria. Il bestiame è un ricorrente serbatoio di questo protozoo. Gli apicomplexa Lo stadio infettivo è lo sporozoita, che presenta il conoide per entrare nelle cellule tramite gli anelli polari(ispessimenti delle membrane). Presentano poi i roptrie, cioè organelli clavati con enzimi litici, e i micronemi, che secernono proteine. Sono caratterizzati da un ciclo aplonte trifasico(sporogonia, gamogonia, schizogonia). Es. Il Plasmodium 1) Gli sporozoiti sono iniettati nel sangue dell'uomo e invadono le cellule epatiche(fase eso-eritrocitica) e poi gli eritrociti(fase eritrocitica), riproducendosi per merogonia e originando merozoiti. 2) Accessi febbrili della malaria 3) Merogonia e formazione di Macrogamonti e Microgamonti 4) Differenziamento in gamonti, i macrogamonti si trasformano in macrogameti e i microgamonti in microgameti(movimento flagellare). Dopo la fecondazione (gametogamìa), lo zigote mobile, detto oocinete, attraversa la parete intestinale del dittero e si incista diventando oocisti. 5) Nella oocisti avvengono la meiosi (zigotica) e la sporogonia con produzione di numerosi sporozoiti, non racchiusi in spore, che migrano alle ghiandole salivari del dittero per essere inoculati nell'uomo alla successiva puntura. LA SECONDA DIVISIONE→ORGANIZZAZIONE IN TESSUTI Eumetazoi, con tessuti Parazoi, senza tessuti I poriferi(spugne) sono caratterizzati da buchi, dato che sono filtratori attivi(l'acqua penetra dai pori ed esce dall'osculo). La presenza di pori determina vari gradi di complessità: La cavità della spugna si chiama spongocele. I coanociti hanno un aspetto epitelioide, rivestono la mesoglea. Ci sono poi gli archeociti e gli sclerociti. Il mesoilo è una zona di aspetto connettivale. I pinacociti sono quelli che vanno a rivestire esternamente la parete della spugna e dei pori. Ci sono delle cellule fortemente specializzate: - I coanociti, presentano ciglia e flagello, per filtrare e catturare le particelle ali ettari - I pinacociti, pinacotecaderma interno, riveste la parte esterna delle spugne - I porociti, sono aperture inadatti - Gli amebociti, hanno movimenti ameboidi e possono essere archeociti(totipotenti), spongociti, collonciti e lofociti, sclerociti, miociti. Gli amebociti hanno funzione di accumulo e trasporto del nutrimento e di eliminare i prodotti di escrezione. Danno origine a cellule riproduttive, e intervengono nella riparazione strutturale. I poriferi possono riprodursi sempre sia asessualmente che sessualmente. TERZA DIVISIONE→SIMMETRIA DEL CORPO Radiati, simmetria raggiata Bilateri, simmetria bilaterale I radiati hanno uno sviluppo diblastico: da due soli foglietti embrionali, l’ectoderma e l'endoderma. Tra questi due strati c’è la mesoglea che può essere priva di cellule o contenere cellule. In quest'ultimo caso le cellule derivano dall'ectoderma o dall'endoderma. (Es. Cnidari) Sviluppo diblastico: 1) Segmentazione, con cui si formano i diversi foglietti tissutali - Spirale, fin dai primi stadi è determinato il destino dei blastomeri - Radiale, il futuro dei blastomeri è determinato tardivamente In entrambi i casi si genera la blastula, poi ci sarà l'invaginazione per formare il blastoporo(che diventerà la prima cavità primitiva del canale digerente). Sviluppo triblastico: dopo la formazione dei due foglietti, durante il processo di gastrulazione si forma il terzo foglietto embrionale, il mesoderma(per tutti gli animali a simmetria bilaterale). Ectoderma, mesoderma ed endoderma specificheranno per la formazione di diversi organi e tessuti. QUARTA DIVISIONE→PRESENZA O ASSENZA DEL CELOMA Schizocelia: cavitazione del mesoderma fino a formare le cavità celomatiche. Enterocelia: evaginazioni dell'endoderma e lo sviluppo di cavità vere e proprie di mesoderma. Acelomati, manca una cavità a circondare il tubo digerente(spazio riempito dal mesoderma) I platelminti Sono acelomati, protostomi, con simmetria bilaterale. Sono rivestiti da un'epidermide ciliata o tegumento, non presentano un apparato circolatorio e respiratorio, mentre hanno quello digerente, nervoso, escretore, riproduttore(sono capaci anche di scissione). Presentano sia individui aerobi che anaerobi, la respirazione e il trasporto avvengono per diffusione. Il parenchima e la muscolatura possiedono proprietà idrostatiche, si muovono grazie alle ciglia. Hanno una bocca ventrale e una faringe che porta all'intestino cieco. Il loro sistema nervoso è costituito da un ganglio con uno o più cordoni che proseguono per il corpo. Il resto degli stimoli è fornito da cellule sensoriali. Sono capaci sia della riproduzione asessuale per scissione che di quella sessuale(per lo più ermafroditi insufficienti, con un poro genitale e un cirro, cioè il pene). Le cellule ciliate a fiamma dei protonefridi filtrano il liquido interstiziale per poi espellere rifiuti e liquidi in eccesso dai nefridiopori, i pori escretori. Si dividono in 3 classi: - Turbellari, organismi generalmente a vita libera, ermafroditi e piccoli. - Trematodi, tutti parassiti che aderiscono all'ospite grazie a ventose o uncini. Sono caratterizzati da uno sviluppo diretto, affrontano vari stadi larvali. Sono privi di epitelio ciliato e di organi visivi. Se il loro ciclo vitale si completa all'interno di un ospite si dicono monogenei, se hanno bisogno di più ospiti sono digenei. I primi sono ectoparassiti di pesci, anfibi e rettili: presentano un'apertura orale anteriore e una adesiva posteriore, l'opisthapor(uncinato o ventoso). I digenei hanno una ventosa orale e una posteriore, gli adulti occupano il tratto gastrointestinale dell'ospite definitivo, il primo ospite intermedio è un gasteropode. - Cestodi, tutti endoparassiti ed ermafroditi(sia insufficienti che sufficienti). Sono rivestiti da un tegumento privo di ciglia, ricco di pliche e microvilli. Si dividono in scolice, collo e catena. Lo scolice presenta 4 acetaboli(ventose) e in alcune specie il rostro, un'appendice muscolare munita di una o più uncini. Il collo è il punto dove si  originano le proglottidi che formano la strobila, infatti le più giovani sono quelle più vicine al collo e quelle più vecchie sono più lontane. Queste strutture contengono gli organi riproduttivi maschile e femminile e, una volta fecondate, si staccano dalla strobila e vengono espulse. Ci sono 3 modalità di fecondazione: autofecondazione, copulazione crociata, tra animali diversi. Pseudocelomati, la cavità deriva dal blastocele embrionale I nematodi hanno un intestino sviluppato e cellule cilindriche. L'epidermide ha la funzione di creare la cuticola e di ancorare la muscolatura. È presente uno pseudocele, che contiene un liquido responsabile dello scheletro idrostatico. La cuticola è costituita da 2, 3 lamine di natura glicoproteica e lipidica. La sua zona mediana è attraversata da canalicoli(utili per gli scambi gassosi) che entrano nel cortex e da 2-3 strati basali costituiti da collagene. È sede di alcuni organi di senso. Non presenta ciglia o flagelli, durante l'accrescimento la cuticola viene mutata 4 volte. Riveste l'intestino e la vagina, al di sotto si trova la parte muscolare, organizzata in 4 ispessimenti longitudinali(quadranti). In ciascun quadrante si trova uno strato di fibrocellule muscolari longitudinali, che prenderanno contatto con i nervi dorsali. Polimiari: numerose cellule muscolari per ogni campo Meromiari: 2-3 cellule muscolari Olomiari: cellule muscolari serrate Le cellule muscolari unitarie hanno una locomozione ondulatoria grazie alla trasmissione delle gap-junction. Quelle multiunitarie si contraggono tutte insieme. Gli organi di senso sono setole e papille: gli anfidi sono organi ricettivi posti posteriormente la regione labiale, i fasmidi sono organi sensoriali posti posteriormente all'ano. Il sistema nervoso è costituito dall'anello perisofageo, che circonda la faringe, e dai 4 cordoni che dipartono da esso, con funzione motoria e di coordinazione. L'apparato digerente è completo, in quanto formato da bocca e ano. Ha dei tratti specializzati per diverse funzioni e presenta molteplici forme(dipende dall'habitat). Il sistema escretore può essere diverso: nelle specie più primitive ci sono due cellule ghiandolari con attività filtratoria(cellule renette), nelle forme modificate sono presenti allungamenti tubulari anteriori e posteriori(connessi da un dotto trasversale), a volte si perde il corpo delle cellule renette, restando con un sistema di tubuli. È un phyla molto numeroso(15 000 specie) , circa la metà sono specie parassite. La sezione del corpo è cilindrica. La maggior parte segue il gonocorismo, ma esistono anche specie ermafrodite. Le femmine sono più grandi, il maschio ha una struttura ad uncino. L'apparato riproduttore maschile presenta delle spicole che vengono introdotte nella vagina, portando a una fecondazione interna. I gameti sono ameboidi, esistono sia specie ovipare che vivipare. Si verifica il fenomeno di eutelia: al termine delle 4 mute, il numero di cellule somatiche rimane costante. I nematodi sono predisposti ai fenomeni di ipobiosi e criptobiosi. L'ipobiosi è la capacità di arrivare a stati di arresto metabolico: es. diapausa. Nello stato criptobiotico, tutti i processi metabolici si fermano, impedendo la riproduzione, lo sviluppo e la riparazione. Un organismo in uno stato criptobiotico può vivere essenzialmente per un tempo indeterminato fino a quando le condizioni ambientali tornano ad essere ospitali. Quando ciò si verifica, l'organismo tornerà al suo stato di vita metabolico precedente alla criptobiosi.  Celomati, un vero celoma si forma da somatopleura e splancnopleura Gli anellidi Bilateri, triblastici, vermiformi, protostomi, metamerici. Il loro corpo è rivestito da una cuticola, che copre due strati muscolari, uno longitudinale e uno circolare. Il tubo digerente è completo e l'apparato circolatorio è chiuso. La respirazione è sia brachiale che cutanea. La rete nervosa è complessa, ad esempio con i metanefridi che gestiscono lo scarto delle sostanze tossiche. Alcune specie sono ermafrodite, altre gonocoriche. Lo sviluppo avviene attraverso una larva trocofora. I molluschi Sono bilateri e non seguono un’organizzazione metamerica, hanno un corpo molle e solitamente presentano una conchiglia. Dal punto di vista anatomico distinguiamo 3 parti: Piede, parte muscolare con funzione di locomozione. Anteriormente può sviluppare dei “tentacoli”. Sacco dei visceri, dorsalmente al piede, contiene gli apparati digerente, escretore, circolatorio e genitale. Mantello, componente epiteliale che secerne la conchiglia, presenta una cavità palleale. Si sviluppano da un antenato simile ai platelminti con spicole sulla superficie dorsale, ciglia su quella ventrale e muscolatura dorso-ventrale. Più avanti, le spicole si fondono per formare un guscio dorsale, gonadi, pori escretori e ctenidi(organi respiratori simili a branchie) nella cavità del mantello. Hanno un apparato digerente completo: bocca, cavità boccale dotata di mascelle, faringe. La faringe presenta ventralmente l'apparato radulare(radula, con dentelli originati dagli odontoblasti+odontoforo, cuscinetto muscolare rinforzato da cartilagini). Nella bocca sboccano ghiandole salivari, a volta velenifere. Il canale digerente prosegue con esofago e stomaco, in cooperazione con un epatopancreas(secerne enzimi digestivi). Una parte dello stomaco, il sacco dello stilo, è caratterizzata da una forma conica e dalla funzione di produzione enzimatica. Dallo stomaco si passa all'intestino, poi all'ano. L'apparato respiratorio è dato dai due ctenidi biseriati, cioè due branchie primitive situate nella cavità palleale. All'interno dello ctenidio passa un sistema circolatorio aperto, che poi si dirige verso il cuore. Si collega così al sistema di trasporto, che riceve il sangue ossigenato dalle branchie e lo conduce al cuore. Nella cavità pericardica, l'emocele, si trova l'emolinfa(acellulare). L'escrezione avviene tramite ghiandole pericardiche che si aprono nel pericardio, a cui si collegano dei metanefridi attraverso il dotto reno-pericardico. La conchiglia è di natura calcarea, molti elementi cristallizzano formando diversi strati di aggregazione, una specie di pellicola di rivestimento: - Periostraco, che ricopre il guscio(di conchiolina) - Mesostraco, mediano(di cristalli di calcite o aragonite) - Endostraco, parte interna che a volte presenta una componente lucente chiamata madreperla(di cristalli obliqui) Il sistema nervoso è composto da una componente gangliare intercettata da una cordonale, costituita da cordoni nervosi. Sono presenti organi di senso fotorecettore, statorecettore e chemorecettore. La riproduzione è prevalentemente gonocorica o ermafrodita, ma ci sono anche le larve veliger. I Caudofoveati presentano una cuticola secreto dal mantello con spicole calcaree, sono bentonici, non hanno il piede, bensì uno scudo pedale. Gonocorici, apparato digerente rettilineo. Hanno larve trocoforo-simili. I Solenogastri hanno delle spine calcaree nello spessore del mantello, un solco pedale, non hanno branchie. L'apparato digerente è rettilineo e hanno un paio di gonadi ermafrodite. Larva trocoforo-simile. Vita libera bentonica(attorcigliati a colonie di cnidari o briozoi). I Poliplacofori hanno una conchiglia formata da 8 piastre(valve), circondata da perinoto(lembo del mantello cuticolarizzato), piede largo e appiattito, solco palleale con tante branchie, gonocorici, fecondazione esterna, tendenzialmente litoranei e sedentari. I Monoplacofori sono rimasti in 15 specie, forse gonocorici. I Gasteropodi non vivono unicamente in acqua, piede ventrale foggiato a suola a contatto con il suolo con del muco, spesso è presente un opercolo a chiusura, hanno un capo ben distinto. La loro conchiglia(solitamente destrogira) è avvolta a spirale su una columella(asse centrale) tramite il muscolo columellare. I giri sono saldati tra di loro da suture. La rotazione del sacco dei visceri li ha portati verso destra, perdendo la bilaterali e aumentando l'efficienza di scambio tra esterno ed esterno(aumentando la cavità palleale e compattando la componente gangliare e cordonale vicino al capo). - Prosobranchi, hanno subito una torsione completa e possiedono la cavità del mantello e la branchia(sinistra, quella destra è scomparsa in molti taxa) in posizione anteriore. Sono prevalentemente marini. - Opistobranchi, torsione parziale, la conchiglia è ridotta, ermafroditi e senza opercolo - Pulmonata, cordoni nervosi non incrociati, cavità palleale trasformata in un sacco polmonare, capo con tentacoli, ermafroditi. - Bivalvi, sono acefali e presentano una conchiglia divisa in valva destra e sinistra, presentano muscoli adduttori(anteriore e posteriore) e di legamento, gonocorici, alcuni infossati altri bissali. Umboni=area di maggiore convessità, che comprende i primi stadi di crescita Lunula=depressione piana a forma di cuore situata nella regione anteriore sotto agli umboni Scudo=area piana allungata situata nella regione posteriore sotto agli umboni, dove si origina il legamento Cerniera=regione interna della valva sotto gli umboni, serve all'articolazione delle valve, guidandone l’apertura e la chiusura impedendo movimenti laterali e rotatori Legamento=costituito da conchiolina elastica, lamellare o fibrosa Piede=proiezione muscolare anteriore e ventrale con funzione locomotoria o di scavo, di forma diversa a seconda del modo di vita dell’animale Bisso=struttura collegata al piede, secreta da ghiandole bissali.I filamenti solidificano nell’acqua permettendo la fissazione definitiva o temporanea della conchiglia ad un supporto - Scaphopoda, marini, conchiglia tubulare, corpo allungato, cavità palleale senza branchie, con radula, captacoli, gonocorici - Cephalopodi, marini, il piede si trova in corrispondenza dell'apertura della conchiglia. Si è trasformato, originando una corona di tentacoli e un imbuto(iponomo): si tratta di un organo locomotore controllato da potenti muscoli. Lascia un'impronta sulla parte interna della conchiglia, il seno iponomico. I tentacoli hanno sia una funzione adesiva che prensile: la loro parte distale è retrattile e può essere dotata di uncini o ventose.  Al centro dei tentacoli si trova la bocca, che può presentare un becco corneo. Le ghiandole salivari sono velenifere in alcuni polpi. La radula, quando presente, è collocata sul pavimento orale. L'espulsione di inchiostro, attraverso l'imbuto, tipica di alcuni cefalopodi è permessa dalla presenza di un sacco dell'inchiostro. Gli occhi sono particolarmente sviluppati e complessi. Sono gli unici molluschi ad avere un sistema circolatorio chiuso. La prima parte del guscio esterno è il fragmocono, diviso in una serie di camere da setti trasversali, cioè lamine calcaree curve. Le parti molli sono invece ospitate nella camera di abitazione, situata nella parte terminale della conchiglia. Le camere sono collegate da un sifuncolo. Sono gonocorici: i maschi producono delle spermatofore e le trasferiscono alla femmina tramite tentacoli specializzati. Le femmine depongono poi le uova(segmentazione discoidale) in una sostanza gelatinosa, che solidifica al contatto con l'acqua marina. Gli artropodi Hanno una simmetria bilaterale, sono triblastici, protostomi. Sono caratterizzati da una metameria eteronoma con costituzione di regioni del corpo specializzate, i tagmi. A seconda della classe possono essere 2 o 3. Sono rivestiti da una cuticola esterna che costituisce un esoscheletro funzionale a protezione e movimento dell'organismo. Va incontro a una muta(ecdisi) durante la crescita. Il sistema nervoso è ventrale, il circolatorio è dorsale e aperto. Ogni tagmo ha delle appendici funzionali, che possono essere uniramose o biramose, a seconda del fatto che si sviluppino da un unico asse o da due. Sullo sviluppo cranio-caudale ci sono dei geni che si attivano per organizzare gli organi diversi, i geni Hox. Sono il phylum più numeroso dei metazoi, comprendono 4 linee evolutive:  Miriapodi(centopiedi, millepiedi) Sono organismi terrestri, che vivono in ambienti umidi. A causa della composizione scarsamente cerosa della cuticola, non sono impermeabilizzati. Presentano appendici uniramose motorie. La circolazione a vaso dorsale e plesso nervoso. I tubuli malpighiani(origine ectodermica) si occupano dell'escrezione e si trovano tra l'intestino e il proctodeo, confluendo in una serie di dotti. I sensilli antennali presentano dei chemocettori, hanno occhi semplici. Sono gonocorici, i casi di ermafroditismo sono molto rari. Si dividono a loro volta in chilopodi, diplopoli, pauropodi, sinfili. Chelicerati(limuli, scorpioni, ragni, acari) Sono organismi terrestri, composti da solo 2 tagmi: il cefalotorace e l'addome. Il primo non presenta antenne, ma solo 2 occhi e 4 ocelli, e due tipi di appendici: i cheliceri sono quelle anteriori, a scopo alimentare; i pedipalpi, le seconde appendici, hanno varie funzioni. Hanno 4 paia di zampe. L'addome ne è invece privo, ma presenta molti organi viscerali e le strutture respiratorie. - I merostomi, come l'horseshoe crab, sono molto grandi. Il carapace offre una solida protezione, tranne che per il telson, la “coda” che serve per il movimento. Nella loro emolinfa è presente la coagulina, viene usata nell'ambito della ricerca nella risposta ai patogeni batterici. - Gli aracnidi, quasi esclusivamente terrestri, presentano un’epicuticola cerosa, cheliceri brevi ma robusti, a chela o a pinza, e pedipalpi robusti e chelati. Gli occhi sono semplici, possono avere una o più paia, sono gonocorici: sono ovipari e hanno uno sviluppo diretto. Presentano delle ghiandole velenose. Gli scorpioni sono ovovivipari e hanno una cuticola fluorescente alla luce UV. Hanno la più bassa perdita d'acqua per evaporazione di qualsiasi invertebrato, grazie al loro esoscheletro impermeabile. I ragni sono gli unici aracnidi con appendici di filatura della seta, le filiere. Possiedono un peduncolo che consente all'addome di muoversi indipendentemente dal cefalotorace, per distribuire la seta, sono carnivori e hanno solitamente 8 occhi. Quelli che si trovano nelle case sono gli Opilionidi, non presentano filiere o ghiandole velenifere. Molti sono erbivori o si nutrono di materia organica in decomposizione, visto che l'intestino è adatto per trattare il particolato. Gli acari sono gli aracnidi più piccoli, alcuni sono parassiti di animali e uomo(possono vivere nei follicoli piliferi umani), interni o esterni. Non sono segmentati: il cefalotorace e l'addome sono fusi.  Crostacei(pulci d'acqua, gamberetti, granchi) Trovandosi in tutte le acque aperte e le aree costiere, rappresentano un'importante fonte di cibo per altri organismi marini. Sono filtratori, spazzini o predatori. Bilaterali, presentano i due tagmi(solo che il cefalotorace è ricoperto dal carapace), ognuno dei quali ha 2 appendici biramose usate per l'alimentazione, la difesa e il movimento. Hanno due paia di antenne, ocelli semplici e occhi composti. Su 5 paia di zampe totali, il primo può essere modificato in chele. L'esoscheletro è fatto di chitina ed è rinforzato dal carbonato di calcio. Sono gonocorici, e lo sviluppo della larva è diretto: nauplius, zoea, adulto.  - I malacostraci hanno i comuni 2 tagmi, ma il torace è composto da due regioni: il cephalon e il pereion(formano il carapace). Segue l'addome, con il pleon. Hanno un numero fisso di segmenti(6-8-6). Il 6° segmento uropodiale forma con il telson(“coda”) il ventaglio caudale, fondamentale per nuotare. Possiedono 3 paia di massillipedi, utili per manipolare il cibo, e 5 di zampe. L'intestino è caratterizzato da uno stomaco trituratore e da una ghiandola digestiva. La camera branchiale si trova sotto al cephalon-pereion. La circolazione è dorsale e aperta, mentre il sistema nervoso si divide in gangli sopra-esofagei e sotto-esofagei, i cui cordoni si fondono poi ventralmente con i neuroni giganti. Sono ben provvisti di organi di senso: antenne, occhi composti peduncolati perché fuoriescono dal capo e occhi semplici, statocisti, propiocettori, setole tattili. Sono gonocorici, hanno le gonadi nel pereion: le larve seguono sempre uno sviluppo diretto. Esapodi(collemboli, insetti) Gli insetti sono caratterizzati da ali per il volo, una nutrizione variegata, un esoscheletro resistente all'essiccamento, una respirazione tracheale efficiente. Caratteristiche importanti sono le loro metamorfosi, che permettono loro di inserirsi in diverse nicchie ecologiche, e la loro plasticità genetica, che permette un'elevata ricombinazione. Si dividono in 3 tagmi: capo, torace e addome. Ogni segmento porta un tergite dorsale e uno sternite ventrale. Le appendici sono uniramose e sono gonocorici, con poche eccezioni di partenogenesi(api e formiche). Il capo presenta il clipeo, uno scudo frontale, un labbro frontale e due vertex frontali su cui sporgono due occhi composti. Le mascelle sono divise in 3 articoli: labbro superiore, inferiore e apparato pungente succhiante(estremità). L'apparato buccale è composto da mandibole e mascelle diversificate a seconda dell'alimentazione. Il torace è diviso a sua volta in 3 segmenti: pro-torace, meso-torace e meta-torace(ogni segmento porta una coppia di arti, anteriore, medio e posteriore). Ciascun arto presenta all'apice il pulvillo, munito di peli ghiandolari per prensione, nuoto o altre funzioni. Sotto la cuticola della larva si formano degli ammassi cellulari chiamati dischi immaginali. L'epidermide superiore e inferiore si fondono tranne che nelle nervature, che portano vasi per l'emolinfa, trachee e nervi. Le ali possono essere sincrone o asincrone, a seconda delle specie: i lepidotteri e gli imenotteri battono in sincrono le ali perché sono interconnesse. Nei ditteri le ali hanno sviluppato delle altere, i giroscopi, che informano l'insetto sulla posizione del corpo durante il volo. Il sistema di circolazione è aperto, l'escrezione avviene attraverso i tubuli malpighiani. Il digerente inizia dallo stomodeo(faringe ed esofago), dall'ingluvie e dal ventriglio(stomaco muscolare). Il mesenteron(intestino medio) ha una superficie di assorbimento notevole.  La cuticola è tristratificata: 1) epicuticola(protegge dalla perdita idrica e ionica). Lo strato più esterno è chiamato cemento, sotto al quale si trova lo strato ceroso. Infine si trova lo strato cuticulinico, con proteine indurite in sclerotina. 2) esocuticola(responsabile della durezza del tegumento), costituita da sclerotine e da piccole quantità di chitina. 3) endocuticola, è quella più spessa e molle, perchè le cuticoline non sono sclerotizzate. È anche elastica grazie alla presenza di resilina. In base alle metamorfosi, gli insetti si dividono in: ametaboli, che all'uscita dall'uovo hanno già tratti adulti e affrontano successive mute, emimetaboli, che subiscono modeste trasformazioni ad ogni muta, olometaboli, che affrontano una metamorfosi completa(farfalle). I cordati Sono deuterostomi, con celoma formato per enterocelia. Presentano un endoscheletro. I subphylum principali sono gli urocordati, i cefalocordati e i craniati. Nei primi la corda non percorre per intero il corpo, nei secondi è molto più lunga. Presentano un asse longitudinale derivante dal mesoderma dorsale. La notocorda origina durante la fase di sviluppo che accompagna la gastrulazione. Una delle sue funzioni è quella di avviare il processo di neurulazione primaria. Il sistema nervoso è dorsale, indotto dalla notocorda. Nello stadio adulto sono notevolmente differenziati. Lateralmente alla faringe ci sono le fessure branchiali. L'endostilo è l'omologo della tiroide nei vertebrati, ha funzione ghiandolare. Il cuore si trova ventralmente e lo spostamento è garantito da una coda post-anale. Dal mesoderma parassiale si origina lo sclerotomo, la componente del mesoderma che formerà lo scheletro. Pesci vertebrati Hanno uno scheletro interno(cartilagineo o osseo), dotato di colonna vertebrale e di un cranio che custodisce l'encefalo. I ciclostomi sono caratterizzati da uno scheletro cartilagineo, da un tegumento viscido(privo di scaglie) e dall'assenza di pinne pari e mascelle. I condroitti, cioè i pesci cartilaginei(es. squali), hanno fenditure brachiali laterali, una bocca infera con i denti a cuspide, una coda eterocerca e una pinna pelvica arretrata. L'aria viene convogliata nell'apparato buccale, con una pompa a suzione e una pompa premente. Il movimento del pesce permette l'entrata dell'acqua per l'ossigenazione. Gli osteoitti, cioè i pesci ossei, hanno una coda omocerca, 3 pinne impari e 2 pari, con la pinna ventrale avanzata. A differenza dei condroitti, presentano dei muscoli adduttori che permettono il passaggio di aria nelle lamelle branchiali. Hanno una  vescica natatoria, un serbatoio che accumula l'aria per mantenere una riserva di O2(in acque calde il consumo di O2 aumenta, ma l’acqua ne contiene meno). L’ORGANIZZAZIONE METAMERICA La metameria è una caratteristica evolutiva tipica dei celomati: è una suddivisione seriale del corpo in una serie di elementi serializzati, i metameri, mesomeri o somiti. Ha portato maggiore efficienza nella locomozione e nei processi metabolici, oltre che nella formazione degli organi. Metameria: i segmenti più vecchi sono più vicino alla regione cefalica - Omonoma, con il corpo suddiviso in segmenti uguali - Eteronoma, con alcuni metameri fusi con specializzazioni funzionali Segmentazione: i segmenti più vecchi sono più lontani dalla regione cefalica Lo sviluppo è regolato da sequenze di DNA che dirigono i geni coinvolti nella regolazione delle procedure di sviluppo o morfogenesi dei viventi. Sviluppo del piano corporeo: 1) Al termine della gastrulazione si ha la formazione dei 3 foglietti(ecto-meso-endo) 2) Il mesoderma(notocorda) si estende cranio-caudalmente nell’embrione 3) Si forma il tubo neurale da cui origina il SNC 4) Mesoderma parassiale(il più vicino al tubo neurale) → somiti(derma, muscoli e vertebre) cranio-caudalmente 5) Mesoderma intermedio → sistema urinario e riproduttivo 6) Celoma intraembrionale → cavità celomatiche(pericardica, pleurica e peritoneale) La compartimentazione del corpo fa sì che ogni metamero abbia le proprie strutture, cioè gli organi segmentali. In ogni segmento di un anellide sono ripetuti gli organi dei vari sistemi. Solamente il tubo digerente percorre interamente la lunghezza del corpo, dividendo il verme in un tubo interno(apparato digerente) e uno esterno(sacco muscolo-cutaneo). La cavità celomatica è a sua volta suddivisa dalla presenza di mesenteri, ventrali e dorsali. QUINTA DIVISIONE→DESTINO DEL BLASTOPORO Protostomi Deuterostomi