Biotecnología de la Respuesta al Estrés (4º Biotecnología) PDF

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Biotecnología de la Respuesta al Estrés 4o Biotecnología  Biotecnología de la Respuesta al Estrés Universidad de Almería 4º Biotecnología Tema 1. Conceptos generales. 1. Definición de Biotecnología Vegetal. La OCDE define la Biotecnología Vegetal como la aplicación de la ciencia y la tecnología a las plantas, sus partes, productos y modelos, con el fin de alterar materiales vivos o inertes para el desarrollo de conocimiento, bienes o servicios. La mejora tradicional de plantas se ha llevado a cabo desde el comienzo de la agricultura, la cual consiste en la selección de especies con las mejores características mediante hibridación por polinización cruzada. Sin embargo, este tipo de mejora acarrea ciertos inconvenientes: proceso muy lento e incapacidad de conocer los genes implicados en dichas características (debido a un cruce incontrolado de cientos o miles de genes). Al contrario que la mejora tradicional, la biotecnología vegetal permite la transferencia de una mayor variedad de información genética de una manera más precisa y controlada, incluso permite seleccionar un único gen e introducirlo en un cultivo que no lo poseía. Por tanto, se puede afirmar que la biotecnología vegetal es una ciencia nueva, pero cuya base es la mejora tradicional. 2. Aplicaciones de la Biotecnología Vegetal. El aumento exponencial de la población mundial junto con la disminución de la superficie de suelo destinada a la producción de alimento ha ocasionado periodos de hambruna. Debido a esto, uno de los objetivos más importantes de la Biotecnología Vegetal es la mejora del rendimiento productivo. A partir de esta mejora se puede aumentar la producción de alimento sin aumentar el espacio destinado a los cultivos, lo que permitiría erradicar el hambre en el mundo y asegurar el sustento de la población de un modo sostenible. Para aumentar el rendimiento productivo se busca mejorar las variedades en función de caracteres de interés agronómico, como son: à Productividad. El aumento de la productividad se consigue creando plantas resistentes tanto a estrés biótico (plagas, virus, patógenos) como a estrés abiótico (sequía, salinidad, tolerancia a herbicidas...); mejorando la interacción planta-suelo para aumentar la absorción de nutrientes; mejorando el metabolismo... à Mejora nutritiva. Conseguir alimentos más ricos en proteínas, enriquecidos en vitaminas, con mejor sabor, alimentos nutracéuticos (además de proporcionar energía, actúan en la prevención de enfermedades)… à Fisiología post-cosecha. Se puede retrasar el periodo de maduración en frutos para que resistan periodos de almacenamiento más prolongados, de esta forma podemos consumir determinados frutos durante todo el año y transportarlos a lugares lejanos. à Procesado de alimentos. Se crean variedades mejor adaptadas a los tratamientos de procesado y así evitar que alimentos de IV gama se estropeen o pierdan características. à Mejora de ornamentales. Se pueden obtener plantas con una determinada estructura, porte, color, olor, ausencia de fruto... 1  Biotecnología de la Respuesta al Estrés Universidad de Almería 4º Biotecnología Existen otras aplicaciones de la biotecnología vegetal que son menos conocidas, pero no por ello menos importantes: à Fitorremediación: consiste en la eliminación de contaminantes y está adquiriendo importancia porque cada vez hay más suelos contaminados como consecuencia de la agricultura y la industria. à Biocombustibles: son menos contaminantes que los combustibles fósiles, pero tienen el inconveniente de que disminuyen el terreno destinado al cultivo de plantas para producción de alimento. à Biofactorías: la Biotecnología Vegetal también nos permite convertir a las plantas en organismos capaces de sintetizar productos de interés como son los biopolímeros, las proteínas terapéuticas, los plásticos biodegradables, etc. à Explotación de la diversidad natural y protección de la diversidad. 3. Fisiología de la respuesta al estrés. Definición de estrés. La Fisiología Vegetal es la ciencia que explica de forma integrada los procesos moleculares y celulares responsables del funcionamiento de la planta en un hábitat determinado. Es necesario conocer el funcionamiento de las plantas en condiciones óptimas para saber si hay cambios cuando las condiciones varían. El estrés es un concepto que proviene de la psicología humana, pero se aplica al resto de seres vivos, incluidas las plantas. Se trata de una sensación de angustia que sufre el organismo causado por diferentes factores. Selye, uno de los principales autores sobre psicología humana, dijo: "Todo el mundo conoce el estrés y nadie sabe lo que es". Si ahora quisiéramos definir qué es el estrés en plantas, al ser un estudio relativamente reciente, no se encuentra bien definido, es más, se dice que se encuentra indefinido. Algunas de las definiciones de estrés que nos podemos encontrar son: Larcher (1980): "Cambios en la fisiología de las plantas que ocurren cuando están expuestas a condiciones desfavorables extraordinarias". Pongamos un ejemplo que explique esta definición: que haya cambios bruscos muy alejados de los valores óptimos de temperatura o salinidad. Buchanan et al. (2000): "Conjunto de condiciones externas que afectan negativamente al crecimiento, desarrollo o productividad de las plantas". Esta definición está dirigida hacia al ámbito de la agricultura. Leclerc (2003): "Desviaciones de las condiciones medias normales para el crecimiento de la planta". Smith (2010): "Ambientes estresantes: ambientes con valores por debajo de los requerimientos óptimos necesarios para el crecimiento de la planta". Taiz et al. (2010): "Influencia desventajosa ejercida sobre una planta por factores abióticos o bióticos externos, como infecciones, calor, agua y anoxia". 2  Biotecnología de la Respuesta al Estrés Universidad de Almería 4º Biotecnología A pesar de la gran variedad de definiciones, todas ellas suelen tener en común las siguientes ideas: Þ Perspectiva agronómica: actualmente nos encontramos en una crisis alimentaria como consecuencia del aumento exponencial de la población mundial, del aumento de consumo de alimentos per cápita, de la disminución del suelo cultivable (parte de los cultivos se destinan a la síntesis de biocombustibles), de la menor inversión en agricultura y de la disminución del rendimiento agrícola debido al estrés causado por el cambio climático. Þ Enfoque medioambiental: los factores medioambientales serían las principales causas de estrés. Sin embargo, la relación entre las condiciones ambientales y las respuestas de las plantas no está bien conocida. Þ Enfoques negativos: en todas las definiciones se considera que el estrés tiene efectos negativos sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas. 4. Fases de la respuesta al estrés. Si partimos de un organismo en condiciones normales, no estresado, pueden llegar a ocurrir dos cosas: A) Las condiciones varían originando una influencia negativa leve sobre la planta, es decir, un pequeño desequilibrio entre el agente estresante y la respuesta del organismo. Bajo estas condiciones la planta ofrece una respuesta que le permite adaptarse al cambio y seguir con su crecimiento normal (lo que se denomina aclimatación). En este caso el factor de estrés es el eustresor y la respuesta, que es elástica o reversible, eustrés. B) El factor de estrés es muy intenso o se mantiene durante mucho tiempo, lo que genera un gran desequilibrio entre el agente estresante (distresor) y la respuesta (distrés). En este punto puede ocurrir que: § La planta tenga mecanismos para la reparación del órgano o tejido dañado o para la eliminación de las partes afectadas. Esto sería una respuesta plástica (irreversible), que conlleva modificaciones genéticas. § La planta no tenga mecanismos para soportar el cambio de ese factor ambiental, produciéndose el colapso y muerte del organismo. Es lo que se denomina etapa de punto final. 3  Biotecnología de la Respuesta al Estrés Universidad de Almería 4º Biotecnología En la siguiente figura se muestra un esquema adaptado al caso de las plantas: Inicialmente la planta crece en condiciones óptimas, lo que se conoce como fase de crecimiento estándar, en cierto punto se somete a una condición de estrés como, por ejemplo, el déficit hídrico por falta de riego, esto provoca la entrada de la planta en diferentes fases para responder a dicho estrés: 1) Fase de alarma: se produce justo después del sometimiento de la planta al estrés. Si el estrés es muy intenso o prolongado y la planta no tiene mecanismos de tolerancia, sufre un daño agudo o la muerte. En estas condiciones las plantas se denominan de mínima resistencia. 2) Fase de resistencia: si el estrés es leve, la planta se puede adaptar y repara los daños. En estas condiciones las plantas se denominan de máxima resistencia y pueden alcanzar un crecimiento superior a cuando se encuentran en condiciones óptimas. 3) Fase de agotamiento: las plantas no son capaces de mantener el estado de resistencia de forma indefinida de manera que, si aumenta la intensidad del estrés o este se prolonga en el tiempo, al final se produce una sobrecarga en la capacidad de adaptación que conduce a un daño crónico o la muerte. 4) Fase de regeneración: si durante la fase de agotamiento se elimina el factor estresante y el daño no ha sido muy grande, la planta es capaz de regenerar total o parcialmente sus funciones fisiológicas iniciales. Se dice que la planta alcanza unos nuevos estándares de crecimiento que pueden estar por debajo o por encima de los iniciales. Normalmente, la planta lleva a cabo tanto respuestas de tipo elásticas como plásticas y dependiendo de sus capacidades predominará un tipo u otro. Los marcos teóricos (psicología) para explicar el estrés han demostrado que, en el mundo de las plantas, el estrés es más que una serie de síntomas (condición clínica). Por tanto, los estreses: - Puede tener efecto negativo cuando la planta no es capaz de soportarlos. - Son factores importantes que ayudan a las plantas a percibir el ambiente que las rodea, lo que les permite armonizarse con él y así optimizar su crecimiento y desarrollo (efecto positivo). 4  Biotecnología de la Respuesta al Estrés Universidad de Almería 4º Biotecnología 5. Definiciones y conceptos relacionados con el estrés. En condiciones normales el patrón de crecimiento y desarrollo de una planta depende de la información genética y del efecto de las condiciones ambientales sobre la misma. Esto está relacionado con el crecimiento vegetativo, con la producción de fotoasimilados y compuestos orgánicos y con la reproducción. Cuando las condiciones no son adecuadas todos estos procesos se ven afectados en mayor o menor medida (depende del tipo de estrés y de la forma de aplicación). Taiz et al (2015) propuso otra definición de estrés relacionada con la información genética: "cualquier condición (condiciones ambientales) que evita que la planta desarrolle completamente su potencial genético (crecimiento vegetativo y potencial reproductivo)". A continuación, se exponen algunas definiciones de interés: § Estrés: respuesta específica a cualquier factor externo que ejerce una influencia negativa sobre el crecimiento y desarrollo de una planta. § Factor de estrés: cualquier agente que produce un menor crecimiento respecto al óptimo de la planta. § Respuesta: cualquier alteración estructural (cambios anatómicos) o funcional (cambios fisiológicos, metabólicos y cambios en la expresión de los genes) que se produce en las plantas como consecuencia de un factor de estrés". En resumen, podemos considerar el estrés como el conjunto de mecanismos bioquímicos o fisiológicos que definen un estado particular del organismo, diferente al observado bajo un rango de condiciones óptimas (óptimo fisiológico), en las cuales el límite de estabilidad ha sido sobrepasado. 6. Respuestas al estrés. Las respuestas se pueden clasificar de la siguiente forma: A) Tolerancia al estrés: capacidad de la planta para sobrevivir y reproducirse (es decir, completar su ciclo biológico) en condiciones ambientales desfavorables. La tolerancia al estrés es un tipo de respuesta elástica (o reversibles). Algunos autores denominan a la tolerancia como resistencia. Algunas características de la tolerancia son: i. Las modificaciones que proporcionan tolerancia a las plantas pueden ser más o menos complejas. En algunos casos, conlleva alteraciones fisiológicas, metabólicas y cambios en la expresión de los genes y, por tanto, en los procesos de crecimiento y desarrollo. 5  Biotecnología de la Respuesta al Estrés Universidad de Almería 4º Biotecnología ii. Los mecanismos implicados en las modificaciones pueden ser: § Generales, por ejemplo, el déficit hídrico en las plantas puede ser provocado por estrés salino, hídrico o por altas temperaturas. En este caso distintos factores de estrés provocan la misma respuesta en la planta. § Específicos complejos: muchos tipos de estrés provocan la síntesis de proteínas, pero en cada caso se sintetiza unas proteínas específicas. iii. El grado de tolerancia depende de la especie. B) Aclimatación: aumento de la tolerancia o resistencia por la exposición previa al estrés. C) Adaptación: nivel de resistencia al estrés determinado genéticamente y adquirido tras un proceso de selección en sucesivas generaciones. La adaptación es un tipo de respuesta plástica (o irreversible). Las plantas que viven en suelo salinos son capaces de soportar esas condiciones porque han sufrido modificaciones genéticas que se han transmitido entre las diferentes generaciones. Entre las respuestas generales más comunes se encuentran: Þ Ajuste osmótico. Factores como la sequía, las bajas o altas temperaturas, la salinidad o el anegamiento provocan estrés osmótico en la planta debido a que reduce el contenido de agua y aumenta la concentración interna (aumenta la homeostasis celular). En la imagen de la derecha se observan dos plantas sometidas a déficit hídrico: la de la izquierda posee respuesta constitutiva, mientras que la de la derecha no. Como consecuencia, la planta de la derecha cede agua al suelo, perdiendo turgencia; sin embargo, la de la izquierda se mantiene turgente al activar el mecanismo de ajuste osmótico. Þ Formación de especies reactivas de oxígeno (ROS). Las ROS son agentes oxidantes que pueden afectar a las membranas biológicas y a la cadena de transporte electrónico de la mitocondria y el cloroplasto. Muchos factores ambientales tales como la alta intensidad lumínica, los herbicidas, la temperatura, la sequía, los metales pesados, etc. pueden provocar la síntesis de especies reactivas de oxígeno que afectan a la expresión de los genes originando mutaciones. Bajo estos factores de estrés la planta dispara la respuesta de estrés oxidativo, que consiste en la síntesis de antioxidantes tanto enzimáticos como no enzimáticos. Un ejemplo de respuesta sería la acción de los peroxisomas: cuando se forma agua oxigenada en algunos procesos de la fotosíntesis y los peroxisomas captan estas moléculas y generan agua y oxígeno molecular. 6  Biotecnología de la Respuesta al Estrés Universidad de Almería 4º Biotecnología El crecimiento y el desarrollo de las plantas están regulados por factores internos y externos, que inducen distinto tipo de respuestas (de crecimiento, gravitatorias, de defensa...). La planta posee receptores específicos para cada factor o tipo de estímulo, lo que le permite detectar las condiciones ambientales y producir mensajeros primarios que comunican el estímulo con los órganos efectores donde se va a producir una respuesta específica (puede implicar modificación del patrón de crecimiento). Este sistema de transmisión de la señal es similar frente a cualquier factor, incluidos los que causan estrés, y va acompañado de una amplificación y transducción de la señal. Por ejemplo, las raíces poseen receptores específicos que provocan cambios en el crecimiento con el fin de orientarlas hacia las zonas donde hay más agua o nutrientes. Un ejemplo de receptor es el fitocromo, que es sensible a la luz del rojo cercano y rojo lejano. Cuando la planta se encuentra en oscuridad, el fitocromo se encuentra en la forma Pr, mientras que cuando se encuentra en presencia de luz pasa a la forma Pfr responsable de la modificación de los procesos de crecimiento. Este receptor, además, permite a la planta conocer la duración del día, contribuye a la apertura y cierre de los estomas (ya que también es un receptor de luz azul) y también puede actuar como sensor de temperatura (la luz y la temperatura se encuentran relacionados). La señalización y transducción de la señal se lleva a cabo en dos fase: A. Mensajeros primarios: son las principales señales que conectan los sistemas sensitivos con los órganos efectores y en las plantas son consideradas como hormonas vegetales (reguladores de crecimiento). A modo de ejemplo: se sabe que el tejido de almacenamiento de las semillas posee una capa de células sin núcleo que se encuentra rodeada de otra capa de células con núcleo, denominada aleurona; cuando el embrión se hidrata libera giberelinas hacia la capa de aleurona, donde desencadena la síntesis de enzimas hidrolíticas. Dichas enzimas viajan hasta las zonas de almacenamiento de sustancias nutritivas, como el almidón, degradándolas para que el embrión las pueda asimilar y comenzar su crecimiento. 7  Biotecnología de la Respuesta al Estrés Universidad de Almería 4º Biotecnología B. Mensajeros secundarios: cuando las hormonas llegan a los receptores presentes en la membranas celulares de los tejidos diana, se sintetizan los mensajeros secundarios que actúan como factores de transcripción para la regulación de genes (activación o desactivación) y provocan una cascada de señalización. Se dice que los mensajeros secundarios son universales porque son los mismos en prácticamente todos los seres vivos. El Ca2+ es uno de los principales mensajeros secundarios. En situaciones de estrés aumentan los contenidos de calcio en el citoplasma celular como consecuencia de la apertura de canales de entrada de Ca2+ desde las vacuolas y los espacios intercelulares. Esto modifica la homeostasis celular, lo que dispara otros procesos y origina una cascada de transducción: el Ca2+ citoplasmático se suele unir a calmodulina formando el complejo Ca2+-Calmodulina responsable de la transducción de la señal que consiste en modificar la permeabilidad celular y/o activar la expresión de genes involucrados en la respuesta. Otros mensajeros secundarios frecuentes son el AMPc (sintetizado a partir de ATP) y las proteínas-kinasa, responsables de las cascadas de fosforilación-desfosforilación de enzimas. El sistema de respuesta en plantas es el mismo para cualquier tipo de factor, ya sea en condiciones óptimas o adversas. En el siguiente esquemas se encuentra representado el mecanismo general de la respuesta frente un estrés: La principal diferencia se encuentra en la utilización de los mensajeros primarios: las giberelinas actúan principalmente favoreciendo la germinación; en situaciones de estrés predominan hormonas como el ácido cítrico (inhibidor del crecimiento) o el etileno (efectos positivos o negativos dependiendo de la situación); los jasmonatos favorecen la síntesis de ácido salicílico, con una importante función en la respuesta frente a patógenos. Los mensajeros secundarios son universales, ya que funcionan de la misma manera en todas las células, ya sean animales o vegetales. Como consecuencia del estímulo, la planta finalmente ofrece una respuesta que puede ser general o específica para dicho estimulo. 8  Biotecnología de la Respuesta al Estrés Universidad de Almería 4º Biotecnología 6.1. Tipos de respuestas de las plantas al estrés. Las respuestas generales de las plantas frente al estrés inducido por condiciones ecológicas adversas pueden: Þ Afectar a toda la planta: - Modificación del patrón de crecimiento vegetativo y reproductor de la planta: o Reducciones en la germinación de las semillas. o Reducciones en el establecimiento de las plántulas. o Pobre vigor de los brotes. o Decrecimiento en la extensión de las raíces. También puede ocurrir que debido a un estrés hídrico las plantas aumenten la superficie de la raíz para conseguir una mayor superficie de absorción. o Enrollamiento y senescencia de las hojas. o Disminución de la tasa fotosintética. El estrés hídrico provoca el cierre de los estomas para reducir la tasa de transpiración; como consecuencia también se produce una disminución de la tasa fotosintética, por lo que las plantas presentan un menor crecimiento. o Reducción en la viabilidad del polen. No es capaz de fecundar el óvulo, por lo que no se producen semillas viables. o Reducción y llenado incompleto de los granos. - Eliminación por abscisión de órganos envejecidos o dañados. No siempre se tiene que producir el envejecimiento del órgano para que este se caiga. Cuando la planta se encuentra sometida a estrés hídrico, en muchos casos tira todas las hojas para reducir la transpiración. Þ Afectar a nivel celular o subcelular. Las respuestas que influyen al crecimiento desde el punto de vista celular son más difíciles de ver, pero en muchos casos al final acaban produciendo un cambio visible en la planta: o Adaptaciones del metabolismo fotosintético frente a distintos hábitats: plantas C3, C4 y CAM. Las plantas C4 se encuentran adaptadas a ambientes con humedad fluctuante, mientras que las CAM están adaptadas a hábitats con déficit hídrico constante. Las C4 son más productivas, pero las CAM son las más eficientes en el uso del agua porque tienen los estomas cerrados durante el día. o Ajuste osmótico. Algunas plantas desarrollan sistemas de ajuste osmótico que les permite concentrar el contenido celular con respecto al exterior. De esta forma son capaces de captar agua en suelos con déficit hídrico o muy salinos. Durante este proceso se sintetizan compuestos muy concretos que son fácilmente medibles, como: prolina, polioles, osmoprotectores, … 9  Biotecnología de la Respuesta al Estrés Universidad de Almería 4º Biotecnología o Protección, degradación y reparación de proteínas afectadas por los factores adversos: choque térmico (HSP), estrés hídrico (LEA), etc. o Aumento en los niveles de hormonas (ABA, etileno y jasmonatos) que actúan como mensajeros primarios en las rutas de respuesta frente a factores adversos. o Incremento de la concentración intracelular de Ca2+ libre. o Activación de rutas metabólicas alternativas (pentosas fosfato, respiración anaerobia). En condiciones normales la ruta de respiración aerobia es la que proporciona la energía necesaria, pero durante el ejercicio anaeróbico se activan otras rutas como la fermentación para la obtención de energía de forma rápida. Estas rutas proporcionan compuestos intermediarios que no se degradan completamente. o Aumento de metabolitos secundarios. Se pensaba que los metabolitos secundarios eran productos de deshecho generados en las rutas de degradación, pero se ha comprobado que muchos de ellos protegen a las plantas frente a factores bióticos y abióticos. Un ejemplo es el pigmento protector solar que se acumula en las hojas, dotándolas de un color diferente al habitual. Además, muchos de estos compuestos también los aprovechamos como medicinas, venenos, herbicidas,... Además de la clasificación anterior existe otras clasificaciones en función de la relación de la planta con el ambiente: A. Respuestas generales: 1. Respuesta directa. Son respuestas casi inmediatas y no dependen de la energía metabólica de la planta, sino que usan la energía ambiental por medio de la fotosíntesis (la energía proporcionada por el sol es almacenada como energía metabólica para otras funciones). 2. Respuesta disparada o de encendido-apagado. Un ejemplos de este tipo de respuestas son la germinación y los movimientos de las plantas carnívoras. En el caso de la germinación una vez que comienza hay un punto de no retorno, por lo que el proceso ocurre sí o sí. Por otro lado, las plantas carnívoras tienen sensores que permiten cerrar las hojas cuando detectan a los insectos. Ambos casos no son respuestas inmediatas y necesitan energía metabólica. 3. Retardadas y moduladas. La respuesta es proporcional a la cantidad de estímulo. Algunos ejemplos de este tipo de respuesta son los movimientos de las plantas como los fototropismos o la inducción del fotoperiodo regulada por el fitocromo. B. Respuestas específicas: 1. Homeostasis. Una característica de las células es la capacidad de mantener la composición interna constante, independientemente de los cambios que se produzcan en el ambiente. Para ello usan mecanismos de regulación de entrada de iones. En los casos en los que no pueden impedir que los iones entren, como en el caso del sodio, lo excretan o lo almacenan en la vacuola. 10  Biotecnología de la Respuesta al Estrés Universidad de Almería 4º Biotecnología 2. Efectos condicionantes. Cuando un factor ambiental cambia de forma progresiva, la planta se va adaptando sin sufrir daños graves y finalmente se hace resistente. Esto puede resultar útil a la hora de cultivar plantas en hábitats no habituales como el desierto. 3. Efectos de arrastre. Si un determinado cambio ambiental se mantiene afectando a varias generaciones, se producen cambios epigenéticos que se transmiten a las siguientes generaciones. Como consecuencia, si se restablecen las condiciones ambientales originales, la planta se va a tener que volver a adaptar. En resumen: Tipo de respuesta Características Ejemplos La respuesta de la planta cambia de FS (nivel de luz), transpiración Directa (sin retraso) inmediato (o casi). Energía ambiental. (carga de calor). Se produce en respuesta a un cambio en el umbral de un factor. Se inicia Germinación (respuesta a Disparada o de incluso si el factor regresa al nivel temperatura, luz roja...), encendido-apagado original. Es retardada y produce movimientos (tigmotactismo). amplificación del factor. Energía metabólica. El nivel de respuesta está determinado Geotropismo, vernalización, por el nivel (potencial) del factor fototropismo, inducción por Retardadas y moduladas ambiental. La amplificación y el retraso fotoperiodo (fitocromo), (cuantitativa) interactúan con el reloj biológico. floración, elongación del Energía metabólica. tallo... Concentraciones internas de Condiciones internas casi constantes reguladores del crecimiento, Homeostasis frente a cambios en el entorno. Se logra niveles de Ca y de fosfato en el (¿siempre?) por retroalimentación. citoplasma. Interacciones apertura de estomas/Fs,... Cambios graduales en respuesta a la Desarrollo de resistencia a Efectos secundarios exposición continua a alguna condición heladas, sequías, salinidad. ambiental. Efectos de las condiciones de Efectos de arrastre Modificaciones en el crecimiento sobre dos o más (epigenéticos) crecimiento... generaciones. 6.2. Rutas de señalización y transducción de señales. Las señales mencionadas son captadas por receptores específicos que desencadenan una cascada de transducción de señales mediada por mensajeros primarios y secundarios (MAP quinasas responsables de fosforilaciones). Los mensajeros secundarios llegan al núcleo de células diana y promueven la síntesis de determinados factores de transcripción. Estos se encargan de activar o inhibir la expresión de ciertos genes permitiendo que la planta de una respuesta específica. La planta es capaz de sintetizar antioxidantes para eliminar las ROS y proteínas protectoras que actúan como chaperonas modificando la estructura de otras proteínas. También, como consecuencia de la activación génica, pueden sintetizar acuoporinas y transportadores de iones, favoreciendo la entrada de agua en situaciones de estrés hídrico. 11  Biotecnología de la Respuesta al Estrés Universidad de Almería 4º Biotecnología Todas las respuestas en conjunto permiten restablecer la homeostasis, reparar las proteínas afectadas y regular la actividad de las membranas. Cuando la planta logra todo esto se dice que ha alcanzado la tolerancia al estrés. La rutas de transducción en los sistemas de defensa bióticos en esencia tienen el mismo el proceso que el mencionado para los factores abióticos: 12  Biotecnología de la Respuesta al Estrés Universidad de Almería 4º Biotecnología 6.3. Utilidades para la biotecnología. En la biotecnología es importante estudiar los sistemas de percepción y las vías de transducción de las señales que se producen en respuesta al estrés. El conocimiento de la fisiología y de la biología molecular de la tolerancia al estrés pueden ser útiles para facilitar la mejora biotecnológica de la productividad de los cultivos en un futuro cercano. Sabemos que la transducción de señales activa mecanismos de defensa y respuestas implicadas en el desarrollo y productividad de la planta. Por lo tanto, el conocimiento de estas rutas de señalización y transducción se podría usar para desarrollar plantas tolerantes mediante ingeniería genética y de esta forma aumentar la productividad de los cultivos. 13  Biotecnología de la Respuesta al Estrés Universidad de Almería 4º Biotecnología 14