Sesta Lezione: Tessuto Connettivo PDF
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Politecnico di Milano
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La sesta lezione descrive il tessuto connettivo, evidenziandone le diverse funzioni, la composizione e la classificazione. Il documento spiega le varie tipologie di tessuto connettivo, tra cui quello propriamente detto, liquido e di sostegno, e le relative funzioni.
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**SESTA LEZIONE** **IL TESSUTO CONNETTIVO** Il tessuto connettivo è presente in tutto il corpo, collega gli epiteli al resto del corpo e non è mai esposto all'ambiente esterno (a differenza del tessuto epiteliale). Il tessuto connettivo è **vascolarizzato**. È formato da: - **POCHE CELLULE SPE...
**SESTA LEZIONE** **IL TESSUTO CONNETTIVO** Il tessuto connettivo è presente in tutto il corpo, collega gli epiteli al resto del corpo e non è mai esposto all'ambiente esterno (a differenza del tessuto epiteliale). Il tessuto connettivo è **vascolarizzato**. È formato da: - **POCHE CELLULE SPECIALIZZATE** tipiche del tessuto connettivo a cui appartengono - **FIBRE PROTEICHE** extracellulari - **SOSTANZA FONDAMENTALE** è l'equivalente del liquido extracellulare. Si tratta di un gel semisolido molto idratato. L'insieme di fibre proteiche e sostanza fondamentale prende il nome di **matrice extracellulare**. La **matrice extracellulare** circonda le poche cellule, costituisce la maggior parte del tessuto connettivo e resiste a compressione e stiramento (in base al tipo di fibre che contiene). È prodotta e secreta dalle poche cellule specializzate sparse. La matrice cellulare in cui sono sparse poche cellule che secernono la matrice stessa è diversa dal tessuto epiteliale composto solo da cellule. FUNZIONI - costituisce l'**impalcatura di sostegno** per il corpo analogo del citoscheletro, rappresenta lo **scheletro dell'organo** - **trasporta i fluidi e le sostanze in soluzione** da una regione all'altra del corpo perché al tessuto connettivo appartiene il sangue - **protegge** gli organi delicati perché funziona da ammortizzatore tessuto adiposo utile anche per l'immagazzinamento di energia sotto forma di lipidi - **sostiene, avvolge e interconnette tessuti differenti** perché vi appartengono tendini e legamenti - **immagazzina, nel tessuto adiposo, riserve energetiche** sotto forma di lipidi - **difende l'organismo** ne fa parte il tessuto linfatico che produce i globuli bianchi CLASSIFICAZIONE Il tessuto connettivo può essere di tre tipologie: - **PROPRIAMENTE DETTO** comprende i tessuti connettivi con molti tipi di cellule e di fibre extracellulari in una sostanza fondamentale viscosa. Ne esistono di due tipi a seconda della quantità di fibre e cellule. Quello **lasso** in cui le fibre creano una rete aperta e lassa (tessuto areolare, adiposo, reticolare); quello denso in cui le fibre sono densamente compattate (denso regolare, denso irregolare, elastico) - **LIQUIDO** presenta popolazioni cellulari peculiari sospese in una matrice acquosa che contiene proteine disciolte. Comprende il **sangue**, che scorre all'interno dell'apparato cardiovascolare, e la **linfa**, che scorre all'interno del sistema linfatico - **DI SOSTEGNO** ha una popolazione cellulare meno diversificata e una matrice contenente fibre molto più densamente stipate. Protegge i tessuti molli e sostiene il peso di parte o di tutto il corpo. Comprende la cartilagine che è caratterizzata da una matrice solida e gelatinosa (cartilagine ialina, elastica, fibrocartilagine) e l'osso che è invece caratterizzato da una matrice solida e mineralizzata. TESSUTO CONNETTIVO PROPRIAMENTE DETTO È costituito da **cellule**, da **fibre extracellulari proteiche** e dalla **sostanza** **fondamentale viscosa**. Può essere denso o lasso in funzione della quantità di fibre. La componente cellulare è formata da cellule **migranti **o **fisse**. Le cellule **migranti** svolgono la funzione di difesa e riparazione di tessuti danneggiati. Quelle per la difesa comprendono i **linfociti**, che agiscono attraverso la risposta immunitaria, e i **granulociti eosinofili **e **neutrofili**, che svolgono un'azione fagocitaria durante infezioni e infiammazioni. Le cellule **fisse** si occupano del mantenimento dell'omeostasi locale, della riparazione dei tessuti e svolgono anche la funzione di riserva energetica. Queste ultime comprendono: - **ADIPOCITI** contengono una grossa goccia lipidica che comprime nucleo e organuli sui lati. Esse **immagazzinano energia nel grasso**, infatti sono tipiche del tessuto adiposo - **MACROFAGI FISSI** sono chiamati anche residenti, sono cellule ameboidi (si comportano come amebe unicellulari) con **funzione fagocitaria**. Se stimolati rilasciano mediatori chimici per l'attivazione del sistema immunitario - **FIBROBLASTI** costituiscono la tipologia di cellule più numerosa e sono sempre presenti in tutti i tipi di tessuto connettivo. Presentano una forma assottigliata o stellata e sono responsabili della **produzione e del mantenimento della matrice extracellulare**. Secernono **acido ialuronico**, che fornisce viscosità alla sostanza fondamentale - **CELLULE MESENCHIMALI** sono **cellule staminali** che si dividono in altri citotipi (termine generale per indicare un tipo di cellula) connettivi, ovvero servono per la creazione di nuove cellule nella matrice extracellulare Le **fibre extracellulare proteiche** comprendono: - **COLLAGENE** fibre **flessibili ma non estendibili**. Formano i tendini, i legamenti, le cartilagini e l'osso - **FIBRE RETICOLARI** formano una **struttura ramificata che offre resistenza** a forze applicate in diverse direzioni. Sono resistenti ma **flessibili**, e sono presenti nel tessuto adiposo, nella parete dei vasi sanguigni, nelle membrane basali degli epiteli - **FIBRE ELASTICHE** sono **estensibili e sottili**. Possono essere ramificate, ondulate o a spirale e formano una rete nel tessuto. Sono abbondanti nei tessuti che vengono regolarmente distesi, quindi derma, pareti della vescica, grandi arterie, tessuto polmonare (infatti le arterie sono molto elastiche) La **sostanza fondamentale** viene anche chiamata matrice. Essa sostiene e connette le cellule e regola la diffusione di sostanze, ioni, acqua e gas da sangue a tessuti e viceversa. È composta da **proteoglicani** e **acido** **ialuronico**. I proteoglicani sono macromolecole formate da un asse proteico (core) a cui sono unite delle lunghe catene di disaccaridi o glicosamminoglicani (GAG). Si legano all'acqua formando un gel che rende la sostanza fondamentale permeabile a sostanze e ioni. I proteoglicani si associano all'acido ialuronico e alle glicoproteine. L'acido ialuronico è un GAG (glicosamminoglicani) che si lega all'acqua e determina il grado di idratazione della sostanza fondamentale. La sua concentrazione diminuisce con l'età. TESSUTO CONNETTIVO PROPRIAMENTE DETTO LASSO Può essere a sua volta: - **AREOLARE** (basta sapere che è un tessuto connettivo) - **ADIPOSO** presenta una struttura a trama larga dei tre tipi di fibre. Il citotipo è l'**adipocita**. Gli adipociti si aggregano in **grappoli** formando il tessuto adiposo. Ne esistono di due tipi, bianco e bruno. In quello **bianco** gli adipociti contengono **una sola goccia lipidica**. Agisce da imbottitura, in quanto ammortizza gli urti, coibenta il corpo (termoregolazione), riduce la dispersione termica. Le sedi sono sotto la cute dei fianchi, intorno ai reni, nella cavità pericardica e addominale. In quello **bruno** gli adipociti presentano **molte gocce lipidiche**. È un tessuto molto vascolarizzato, abbondante soprattutto nei neonati e nei bambini perché è importante per la regolazione della temperatura (assicura un rapido innalzamento). Gli adipociti sono **innervati da fibre del SNS** (sistema nervoso simpatico), che se stimolate accelerano la **lisi del grasso**, provocando il rilascio di energia che si irradia ai tessuti intorno e riscalda il sangue, e di conseguenza il corpo. - **RETICOLARE ** TESSUTO CONNETTIVO PROPRIAMENTE DETTO DENSO Si divide in **regolare** e **irregolare**. Nel tessuto denso regolare sono presenti fasce di fibre di collagene addensate e allineate parallelamente. Esso svolge una funzione di ancoraggio, **collegamento muscolo-osso e osso-osso**. È composto da: - **TENDINI** cordoni di tessuto denso regolare che permettono l'inserzione del **muscolo sull'osso o sulla cartilagine**. Le fibre di collagene si estendono lungo l'asse longitudinale e trasferiscono all'osso/cartilagine la trazione del muscolo che si contrae - **TESSUTO ELASTICO** è ricco di fibre elastiche e tollera cicli di **espansione e contrazione** (allungamento e ritorno). Si trova sotto l'epitelio di transizione, nelle pareti dei **vasi** e nelle **vie aeree** - **LEGAMENTI** molto simili ai tendini, ma collegano **due ossa, due cartilagini o la cartilagine all'osso**. TESSUTO CONNETTIVO LIQUIDO Comprende sangue e linfa. È costituito da una matrice fluida, con cellule particolari disperse. La **matrice fluida** può essere: - **Plasma** contiene molte proteine in sospensione e scorre nei vasi dell'apparato circolatorio - **Liquido interstiziale** non contiene proteine e bagna le cellule - **Linfa** liquido interstiziale che entra nei vasi linfatici per essere poi riportato nell'apparato cardiovascolare Le **cellule** sono: - **Globuli rossi** rappresentano metà del volume sanguigno e trasportano ossigeno e anidride carbonica - **Globuli bianchi** anche chiamati leucociti, includono granulociti, linfociti, monociti. Sono una componente del sistema immunitario e proteggono dalle infezioni - **Piastrine** anche chiamate trombociti, sono frammenti di citoplasma delimitati da una membrana. Contengono enzimi e proteine particolari e intervengono nella coagulazione riparando le pareti dei vasi danneggiati. TESSUTO CONNETTIVO DI SOSTEGNO Comprende la cartilagine e le ossa. Presenta una struttura resistente e la matrice è ricca di fibre e depositi di sali di Ca^2+^ insolubili (nelle ossa). La **cartilagine **è costituita da un tessuto robusto ma flessibile, sopporta le deformazioni elastiche. È costituita da **condrociti**, un unico tipo di cellule disposte in gruppo o isolate. La matrice è costituita da sostanza fondamentale gelatinosa, da condroitinsolfati (derivati polisaccaridici) e da fibre di collagene. Non vi è vascolarizzazione; i condrociti **producono una sostanza che inibisce la formazione di vasi** e lo scambio di sostane avviene per diffusione attraverso la matrice. **Non sono presenti nervi**. È separata dai tessuti circostanti dal **pericondrio fibroso**, che è costituito da: - **STRATO FIBROSO** esterno, formato da tessuto connettivo denso irregolare. Ha funzione di protezione e sostegno - **STRATO CELLULARE** è interno e ha funzione di crescita e mantenimento della cartilagine L'accrescimento della cartilagine avviene secondo due meccanismi: - **APPOSIZIONE** la cartilagine cresce sulla superficie esterna. Le cellule staminali del pericondrio si differenziano in condroblasti che secernono nuova matrice - **INTERSTIZIALE** la cartilagine si espande verso l'interno e i condrociti della matrice della cartilagine si dividono, crescono e producono nuova matrice. Nell'adulto la cartilagine non cresce, quindi **se danneggiata non si ripara da sola**. In laboratorio biomedico si effettua il prelievo di cartilagine tramite trasferimento in coltura. A ciò segue la crescita cellulare (condrociti) e la semina dei condrociti su scaffold. L'impianto dello scaffold è la sede del danno. In seguito, avviene l'autoriparazione della cartilagine. L'**osso** è costituito da una matrice formata per **1/3 da fibre di collagene** deboli ma flessibili, e da **2/3 da una miscela di sali di Ca^2+^** duri ma friabili, disposti intorno alle fibre di collagene. In questo modo si ottengono delle strutture forti, abbastanza flessibili, resistenti a frantumazione. La componente cellulare dell'osso sono gli **osteociti**, che sono sparsi nelle lacune disposte intorno ai vasi sanguigni che si ramificano nella matrice. **Comunicano tra loro** e con i vasi attraverso delle sottili estensioni citoplasmatiche che decorrono nei **canalicoli**, ossia dei **sottili condotti che attraversano la matrice formando una rete per lo scambio di materiali**. Esistono due tipologie di osso: - **COMPATTO** contiene i vasi sanguigni della matrice perciò è vascolarizzato - **SPUGNOSO** privo di vasi quindi non è vascolarizzato Il **periostio** riveste le superfici dell'osso, è incompleto a livello delle superfici articolari ed è coinvolto nell'**adesione dell'osso a tessuti, tendini, legamenti**. È costituito da uno strato fibroso esterno e da uno strato cellulare interno. **Lo strato cellulare è importante per la crescita ossea e partecipa alla riparazione ossea a seguito di una frattura**. L'osso risponde alle sollecitazioni: si ispessisce e aumenta la resistenza con l'attività fisica, mentre si assottiglia e indebolisce se resta inattivo perché essendo inattivo ci sarà minore circolazione, richiederà minor apporto energetico e minor apporto di sostanze nutritive e quindi gli osteociti non hanno elevata attività e quindi vanno incontro a degradazione. ** ** **TESSUTO EPITELIALE E CONNETTIVO** Dalla fusione di tessuto epiteliale e tessuto connettivo ad esso sottostante si ottengono le tonache. La **tonaca** riveste e protegge altri tessuti o organi. Ne esistono quattro tipologie: - **TONACA MUCOSA** l'epitelio della tonaca mucosa è cilindrico semplice nel tubo digerente, pavimentoso stratificato nella cavità orale (sottoposta a stress meccanici per cui servono più strati, di cui quello superficiale è pavimentoso), transizione nelle vie urinarie. Il tessuto connettivo è lasso riveste l'apparato digerente, parte di quello respiratorio e urinario - **TONACA SIEROSA** costituita da un **mesotelio** (solo **a livello polmonare**; può essere anche pericardio o peritoneo). È un epitelio semplice costituito da un unico strato che secerne. Il mesotelio, come il pericardio, è costituito da **due foglietti separati tra di loro da un sottile strato di liquido**. I polmoni sono rivestiti da uno strato di mesotelio viscerale, quello che aderisce al polmone, mentre la cassa toracica è rivestita da uno strato di mesotelio parietale. Questi due strati con il liquido in mezzo fa si che quando il polmone si dilata e la cassa si espande, **il polmone che è costituito da un tessuto fragilissimo e irrorato, non vada a fare attrito contro l'osso della cassa toracica** (altrimenti c'è lesione polmonare, rottura dei vasi e le cellule con le bollicine potrebbero scoppiare). La funzione delle tonache sierose che poggiano su un tessuto areolare molto vascolarizzato è di protezione e di evitare gli attriti - **TONACA CUTANEA O CUTE** è un epitelio **pavimentoso stratificato**, quindi cheratinizzato. Quello connettivo è **lasso** ma c'è anche un connettivo **denso** per protezione - **TONACA SINOVIALE** riveste le **cavità articolari**. Il tessuto connettivo è rivestito da uno strato di cellule pavimentose o cubiche e non è completo, e **l'epitelio presenta cellule che secernano il liquido sinoviale che riduce l'attrito tra le due teste ossee** (è un ammortizzatore). Esso permette inoltre la distribuzione di nutrienti ed ossigeno. **IL TESSUTO MUSCOLARE** È responsabile dei movimenti volontari e involontari. Le cellule sono in grado di contrarsi. Sono diverse e vengono chiamate in modo diverso. La membrana plasmatica, per esempio, si chiama **sarcolemma**; il citoplasma si chiama **sarcoplasma**; il reticolo endoplasmatico si chiama **reticolo sarcoplasmatico**. Ci sono tre tipi di organizzazione diversa ma il meccanismo di contrazione è uguale: - **MUSCOLARE SCHELETRICO** **O STRIATO** **movimenti volontari**. È collegato alle articolazioni e permette una **contrazione rapida con dispendio di energia**. Produce anche energia quindi all'interno del tessuto muscolare scheletrico le cellule presentano molti **mitocondri**. È ricco anche di mioglobina (trasporta O~2~ che serve per la respirazione cellulare). Le cellule sono allungate e sottili e sono dette **fibre muscolari**. Sono collegate da tessuto connettivo areolare ricco di collagene e fibre elastiche. La fibra muscolare è costituita dalla **fusione di più cellule con cellule più piccole dette mioblasti** che possono ispessire le fibre fondendosi o restano nel tessuto muscolare come cellule miosatelliti, che funzionano da **cellule staminali** per il tessuto muscolare (rigenerazione del tessuto dopo una lesione). La fibra muscolare ha un **esteso REL detto sarcoplasmatico per accumulare il calcio**. È costituita da migliaia di **miofibrille** che a loro volta sono fatte da filamenti sottili di **actina** e filamenti spessi di **miosina** disposti in modo ordinato all'interno di **unità dette sarcomeri**. La contrazione della fibra muscolare è dovuta all'interazione tra le teste della molecola di miosina e il filamento di actina con **dispendio di calcio**. La disposizione ordinata in sarcomeri fa si che lungo le miofibrille si veda la striatura (ogni stria è un'unità di sarcomero). La fibra muscolare scheletrica si contrae solo se riceve un **impulso nervoso** - **MUSCOLARE CARDIACO** forma la parete del cuore. Le cellule sono dette **cardiomiociti** con un unico nucleo centrale e sono **connesse dai dischi intercalari**, regioni specializzate che permettono un percorso guidato alle forze di contrazione. I cardiomiociti, a differenza delle altre cellule muscolari, **non possono dividersi**; quindi, una lesione a livello muscolare cardiaco non può essere riparata. Il tessuto muscolare cardiaco è un **ibrido** tra quello scheletrico e liscio: presenta le **striature date dai dischi intercalari e la contrazione è rapida e potente**. È **involontario** come il muscolo liscio e come quest'ultimo, in seguito ad uno **stimolo elettrico** dato da cellule particolari (cellule pacemaker che si trovano anche a livello dello stomaco ma hanno un altro nome, ovvero cajal, e non raggiungono sempre il potenziale soglia e quando lo fanno hanno una frequenza di 3/5 contrazioni al minuto), **si contrae come un'unica fibra** (si dice che le cellule cardiache, grazie alla presenza delle giunzioni comunicanti si comportano come un sincizio muscolare) - **MUSCOLARE LISCIO** cellula fusiforme con un solo nucleo centrale. **I miofilamenti non sono organizzati in sarcomeri**. Il muscolo liscio si rigenera e non si contrae in seguito a stimolo nervoso ma la **contrazione è autonoma e involontaria**. È **più lenta** rispetto a quella del muscolo striato e consuma meno ATP. Si trova nelle pareti degli organi cavi dell'apparato digerente, respiratorio e nei vasi sanguigni. Cellula muscolare