Libro Manns: Sistema Estomatognático PDF

INTRODUCCIÓN están representados odontoblastos, fibroblastos, célu- las mesenquimatosas indiferenciadas, macrófagos, cé- L a dentina y la pulpa subyacente constituyen el com- plejo...

INTRODUCCIÓN están representados odontoblastos, fibroblastos, célu- las mesenquimatosas indiferenciadas, macrófagos, cé- L a dentina y la pulpa subyacente constituyen el com- plejo pulpodentinario, que corresponde a una uni- dad estructural que a pesar de diferenciarse histológi- lulas dendríticas, linfocitos y mastocitos. Además se dis- tingue una matriz extracelular de proteoglicanos y fibronectina, y un líquido intersticial situado alrededor camente, tiene el mismo origen embrionario. Pulpa y de los elementos constitutivos de la pulpa, que consti- dentina están íntegramente conectadas a través de su tuye el medio de transporte para nutrientes y metabo- estructura, de tal modo que ambos tejidos mesenqui- litos.1 Comprende un sistema microcirculatorio en el máticos intradentarios funcionan estrechamente liga- que los componentes celulares más grandes son las dos, tanto en estado de salud como en estados pato- arteriolas y las vénulas que entran o salen a través de lógicos. las foraminas apicales, pero que no constituye un real El complejo pulpodentinario es extremadamente sistema colateral. Este sistema vascular disminuye pro- sensible a los estímulos térmicos, químicos, mecánicos gresivamente con la edad.2 y eléctricos, y varios autores reconocen el hecho que La pulpa es similar a muchos otros tejidos conecti- estas estructuras dentarias pueden evocar frente vos del cuerpo, pero con algunas características espe- a estos diferentes estímulos, únicamente una sensa- ciales; se señala que la pulpa madura recuerda al teji- ción de dolor. do conectivo embrionario. Además en contraste con Además se sabe que estas aferencias dolorosas otros tejidos conectivos orgánicos, la pulpa dentaria dentarias, tienen un fuerte efecto inhibitorio sobre la es encapsulada y circunscrita dentro una cámara dura musculatura elevadora mandibular. Los receptores sen- conformada por las capas de un tejido rígido minera- soriales del complejo pulpodentinario presentan en cier- lizado de dentina que la rodea, lo cual limita su capa- to modo diferentes propiedades en comparación con cidad de aumentar su volumen durante la inflamación. otros nociceptores, pero que es más debido al tejido Este último aspecto significa que en la pulpa dentaria, especial en que se localizan antes que a diferencias el equilibrio entre los varios factores que afectan la estructurales o funcionales del receptor mismo. circulación sanguínea y la circulación de fluido tisular Sin embargo, existen algunas evidencias que indican (especialmente cuando existe inflamación), es crítico que los receptores intradentarios responden también para la salud pulpar. Es así, que cualquier incremento a la estimulación mecánica, contribuyendo a la informa- en su volumen, ya sea por dilatación vascular o por fil- ción mecanosensitiva de\e que da \ugar a \ sen- tración de \iqu\dos a través de \os capilares después sación de contacto dentario. de la vasodilatación, podría aumentar la presión hísti- ca, lo cual comprimiría las vénulas locales, incremen- tando de esta manera la resistencia poscapilar y dis- minuyendo e\o sanguíneo.23 Se diferencia en dos aspectos del tejido conectivo ASPECTOS MORFOFUNC1ONALES GENERALES laxo general del organismo: La pulpa dentaria es un tejido conectivo altamente Su alta sensibilidad: el solo hecho de tocar la pul- vascularizado y ricamente ¡nervado, con funciones espe- pa expuesta con una torunda de algodón causa cializadas de irrigación, defensa y reparación, que forma un dolor severo. el núcleo de tejido blando del diente. Este te/ido blando Su reducida facilidad de respuesta ante la esti- mesenquimático pulpar consiste básicamente en una mulación: esto es debido a la dentina calcificada matriz fibrosa compuesta principalmente de fibras colá- que rodea y encapsula a la pulpa, con lo cual no genas y reticulares, así como por células entre las que obedece fácilmente ante los estímulos. 375  15 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios Fig. 1. Esquema ultraestructural de un odontoblasto. Modificado de S Cohén, K.M. Hargreaves. 3 Retículo endoplasmático rugoso Aparato de Golgi EL ODONTOBLASTO Y SU ROL FUNCIONAL los líquidos y de los metabolitos a través de la matriz mineralizada (Fig. 2). Dentro de los componentes celulares de la pulpa, el En relación al número de odontoblastos, se encuen- odontoblasto es la célula más importante, por su capa- tran aprox. 45.000 u/mm2 en la pulpa coronal, cuyo cidad de formar dentina durante las etapas de desarro- número disminuye en sentido apical. El odontoblasto llo y maduración del diente. Durante la dentinogénesis latente comparado con el activo, tiene menor número forman los túbulos dentinales, y su presencia en el inte- de organelas y puede acortarse progresivamente. rior de éstos hace de la dentina un tejido vital. Estos cambios pueden comenzar cuando se completa Los odontoblastos se originan a partir de la diferen- el desarrollo de la raíz. El odontoblasto es una célula ciación del epitelio interno del órgano del esmalte postmitótica fija, lo que significa que una vez que se como preodontoblastos, pasando luego a ser odonto- ha diferenciado no se puede volver a dividir, por lo que blastos. Son muy parecidos a los cementoblastos y los su vida media coincide con la vida media de una pulpa osteoblastos; tienen j\im de diámetro y 40 jum de lon- viable. gitud. Cada uno de ellos produce una matriz compuesta Su rol funcional está relacionado con la síntesis de por fibras de colágeno y proteoglicanos que son capa- colágeno tipo I y IV, proteoglicanos; también secreta una ces de tolerar la mineralización. A nivel ultraestructural sialoproteína dentina! y fosfoforina, y una fosfoproteí- tienen un núcleo grande que puede contener hasta na muy relacionada con la mineralización extracelular. 4 nucléolos; se sitúa en la zona basal de la célula y está Esta fosfoproteína sólo se encuentra en la dentina y no recubierto por una membrana. Adicionalmente, tam- aparece en ninguna otra línea celular mesenquimatosa. bién posee un retículo endoplasmático rugoso (RER) También secreta una fosfatasa alcalina (enzima ligada a altamente ordenado, un aparato de Golgi prominente, la mineralización).3 granulos secretores y numerosas mitocondrias que se Los odontoblastos forman distintos tipos de dentina distribuyen de manera uniforme por todo el cuerpo (Fig. 2 y esquema de bloques al final de párrafo). La den- celular (Fíg.i). tina primaria, formada antes de terminar la formación Las células odontoblásticas forman en la pulpa coro- radicular, posee un patrón regular de túbulos y forma nal columnas celulares altas. Se separan de sus procesos la mayor parte del diente. La dentina del manto, es la celulares para formar los túbulos dentinales. Las rami- primera predentina que se forma y corresponde a ficaciones laterales entre los procesos odontoblásticos la capa externa de la dentina primaria en el límite ame- se interconectan a través de canales, facilitando la lodentinario. La dentina circumpulpar, que se ubica alre- comunicación intercelular, así como la circulación de dedor de la pared pulpar. La dentina interglobular que 376  Componente neurornuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios 15 F¡g. 2. Odontoblasto y Proceso odontoblástico su relación con el Fibra nerviosa complejo pulpo- dentinario. ! Dentina interglobular Dentina Dentina Espacio peritubular intertubular periodontoblástico Odontoblasto Predentina Dentina Pulpa es formada en áreas donde falló la mineralización de la de Tomes, fibrilla dentinaria o prolongación odontoblás- dentina. La dentina peri o intratubular que forma la tica (Fig. 2). En último término, es la prolongación del pared del túbulo; es 40% más mineralizada que la den- Odontoblasto que queda incluido en la matriz de la den- tina intertubular, y no tiene fibras colágenas. Es produ- tina y que se extiende desde el limite amelodentinario cida por el Odontoblasto primario en detrimento del o cementodentinario hasta la pulpa, ubicándose en el lumen del túbulo. La dentina intertubular, formada interior de los conductillos dentinarios (componente entre los túbulos, es el resultado de la transformación estructural de la dentina). Mediatiza la formación de de predentina en dentina; corresponde a fibras coláge- dentina peritubular. Muchos estudios han concluido no tipo I. La dentina secundaria formada después del que puede ocupar todo el largo dentro del túbulo, término de la formación radicular, continúa formándose alcanzando en pulpas muy jóvenes, la unión dentina- durante toda la vida. Finalmente la dentina terciaria es esmalte. Cada proceso odontoblástico da origen a un la que se produce en respuesta a estímulos locales irri- tativos. Esta se llama dentina reaccionaria si es produ- cida por el Odontoblasto primario, y dentina reparativa (Fíg. 3) si la produce un Odontoblasto secundario u odontoblastoide (célula mesenquimática que se ha dife- renciado, luego de la muerte de Odontoblasto primario) (Gráfico i). PROCESO ODONTOBLÁSTICO Los procesos odontoblásticos se localizan en la matriz de la dentina (túbulo dentario); son gruesos en la cercanía de los cuerpos celulares, y se adelgazan hacia la superficie externa de la dentina. Se dividen en sus extremidades en varias ramas terminales y su reco- rrido emite prolongaciones secundarias delgadas ence- Fíg. 3. Dentina terciaria reparativa. Gentileza Dra. Carolina rradas en túbulos finos. También son llamados fibrillas Cabrera. 377  15 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios Gráfico 1. Tipos de Dentina Dentina primaria Dentina secundaria Dentina terciaria fisiológica fisiológica o reparativa o reaccionaria o irregular secundaria gran número de ramificaciones laterales. Algunas de o aún menor. Tanto unas como otras pueden ponerse ellas son grandes y tienen un diámetro de 0.4 a o.^um; en contacto con los correspondientes procesos odon- otras son más delgadas y tienen un diámetro de o.2|um toblásticos de los odontoblastos vecinos. Este tipo de conexión explica la rápida difusión de elementos micro- bianos en las caries. INERVACIÓN PULPAR La pulpa dentaria está entre los tejidos más inerva- dos del organismo. A través del ápice radicular de un incisivo humano, penetran aproximadamente 728 axo- nes (Fig. 4), de los cuales 25% son mielinizados y 75% amielfnicos (diámetro promedio: 2-4u,m). Cada axón neuronal tiene muchas ramificaciones terminales den- tro de la pulpa, arborizándose más extensamente en su parte coronal dando lugar al plexo subodontob/ástí- co. La primera ramificación axónica acontece a los 2mm de entrar a la raíz, y que se amplifica en razón de 1:3 en la porción media coronaria. Este proceso de ramifica- ción es de mayor envergadura a nivel del cuerno pulpar, en que por una fibra se establecemoo terminaciones en la dentina. Por consiguiente, es posible afirmar que las terminaciones nerviosas en la pulpa son mucho más numerosas que el número de neuronas sensoriales que la inervan, lo cual hace sugerir que un cierto grado de integración de la información nociceptiva ya se estable- ce a nivel pulpar.4-5 Fig. 4. Inervación pulpar de un incisivo humano. Modificado Las ramificaciones axónicas provienen tanto de axo- deR.M. Bradley.4 nes sensoriales o aferentes primarios como postganglío- 378  Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios 15 Fig. 5. Nociceptores pulpares y sus vías de NOCICEPTORES Y SUS VÍAS transmisión tálamo- cortical. Corteza cerebral Tálamo Formación reticular Núcleos tronco encefálico Fibras nerviosas A delta y C Receptores nares simpáticos. Es así que de acuerdo a su origen, los producen vasodilatación que es parte de la vía axones dentarios pulpares pueden ser divididos en: refleja axonal. Una vez activadas las fibras A-delta y C, estas transmiten señales nociceptivas al com- plejo nuclear trigeminal en donde terminan pri- A. FIBRAS AFERENTES SENSORIALES mariamente en las láminas I y V del subnúcleo cau- dal, así como también en los subnúcleos oral e Transcurren por los nervios alveolares superiores e interpolar del núcleo espinal del V par, y más rara- inferiores de las ramas maxilar y mandibular del V par, mente en el núcleo sensitivo principal. El proce- y cuyos cuerpos neuronales están en el ganglio trigé- samiento del dolor ocurre primariamente en el mina!. Tienen función sensorial, a pesar de que algunas subnúcleo caudal.6'7 Las fibras sensoriales de producen vasodilatación cuando son estimuladas. Entre menor diámetro A-delta y C transmiten informa- las fibras aferentes sensoriales es posible reconocer: ción nerviosa nociceptiva por liberación de gluta- mato y neuropéptidos. Estas moléculas excitato- Fibras de mayor diámetro mielinizadas del tipo rias activan sus respectivos receptores localizados A-beta y de más rápida conducción (30-70 m/s). en la membrana postsináptica de neuronas de Representan cerca del 50% de los axones mielíni- proyección, localizadas en los centros nerviosos cos pulpares, lo cual es notable siendo la pulpa del complejo nuclear del trigémino mencionados, un tejido que responde casi exclusivamente al y que transmiten luego las señales nociceptivas estímulo del dolor. hacia el tálamo. Desde este centro nervioso supra- Fibras de menor diámetro, que contienen neuro- segmentario, las neuronas talámicas proyectan péptidos así como otras sustancias neuroquímicas la información a la corteza somestésica y otras (aminoácidos, como el glutamato). Se diferencian áreas corticales (Fig. 5), donde ocurrirá finalmente entre fibras míe/micas delgadas tipo A-delta y de la percepción del dolor.8 conducción más lenta (3-30 m/s), y fibras amielíni- cas tipo C de conducción aún más lenta (0.5-3 m/s)- Durante la inflamación pulpar, la respuesta dolorosa El umbral de excitación de estas fibras aferentes de la fase inicial está dada por las fibras A delta (dolor nociceptivas primarias es alto, correspondiente agudo y de aparición inmediata ante la aplicación de un al rango representado por un estímulo de una estímulo), mientras que las fibras C están presentes en noxa. Como ya fue mencionado, algunas de ellas la fase tardía de los procesos inflamatorio pulpares 379  15 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios Tabla 1. Resumen de neuropéptídos pulpares Neuropéptido Origen Localizador! Efecto biológico Sustancia P (SP) Ganglio trigémino Fibras A-delta y C Vasodilatación. Extravasación de plasma. Estimulación de sistema inmune. Quimiotaxis. Reparación de tejido. Neuroquinina Ganglio trigémino Fibras A-delta y C Quimiotaxis. Vasodilatación. Extravasación de plasma. Péptido relacionado con el Ganglio trigémino Fibras A-delta y C Quimiotaxis. gen de la calcitonina Vasodilatación. Extravasación de plasma. Dolor. Formación de tejido duro. Linfocito T superior. Proceso de reparación. Control de reabsorción. Neuropéptido Y (NY) Ganglio cervical superior Fibras simpáticas Vasoconstricción. Dolor. Proceso de reparación. Péptido intestinal vasoactivo Ganglio parasimpático Fibras parasimpáticas Vasodilatación. Inmunomodulador. Regulador de inflamación. (dolor sordo y difuso).9 Los mecanismos de dolor del son sintetizados en el soma de las neuronas del ganglio complejo pulpodentinario y la percepción de dolor den- trigémina!, son neurotransmisores que actúan sobre las tario, está basado primariamente en la liberación central plaquetas, macrófagos, mastocitos y otras células del de aminoácidos (glutamato) y neuropéptídos (Tabla 1): sistema inmune, estimulando la liberación de mediado- sustancia P (SP); péptidos relacionados con el gen de res químicos de la inflamación como por ejemplo hista- calcitonina (CGRP); neuroquinina A (NKA); neuropéptido mina, serotonina (5-HT), bradicinina y citoquinas. Una Y (NPY); polipéptido intestinal vasoactivo (VIP). SP es revisión de estos neuropéptidos, detallando su rol e liberada por neuronas ante variados tipos de estímulos interacciones con los mediadores químicos locales de nociceptivos (térmicos, mecánicos y químicos) aplica- la inflamación, y que finalmente da lugar a la inflamación dos al complejo pulpodentinario. En muchas fibras, SP neurogénica podrá ser revisada en el Capítulo Xll-Orga- está coexpresado con CGRP y NKA en la misma termi- nización funcional del dolor orofacial. nación libre, y en general los mismos estímulos que libe- En un reciente e interesante estudio, se evaluó de ran SP también provocan la liberación de NKA y CGRP, qué forma la activación del receptor NPY Yi puede incluyendo la estimulación térmica, mecánica, y química modular la actividad de los nociceptores sensibles a cap- señalada, así como otras sustancias como la capsaicina saicina en el ganglio trigeminal y en la pulpa dentaria.10 (extracto de pimiento picante-"hot chilli peppers", que El neuropéptido Y (NPY) es un importante neuropépti- experimentalmente se usa para activar los nociceptores) do modulador que regula varios sistemas fisiológicos, y mediadores ¡ocales de la inflamación como la bradici- y que incluye la regulación de la actividad de las neuro- nina y las prostaglandinas. Se debe recordar que estos nas sensoriales. El receptor Yi fue encontrado de estar nociceptores polimodales y sus correspondientes fi- localizado en conjunto con el receptor a capsaicina bras C, representan la principal inervación sensitiva de TRPVi en el ganglio trigeminal. Los resultados demos- la pulpa dentaria.1 Los neuropéptidos que liberan, y que traron que la activación del receptor Yi resulta en una 380  Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores ¡ntradentarios inhibición de la actividad de los noc/ceptores sensibles localizados en las células musculares lisas de arteriolas a capsaicina en la pulpa dentaria, y sus respectivas neu- y vénulas.13-14 La distribución de las fibras simpáticas se ronas nociceptivas en el ganglio trigeminal. Estos hallaz- caracteriza por presentar una alta densidad de iner- gos son relevantes para comprender la modulación vación para los vasos sanguíneos en los cuernos pul- fisiológica de los nociceptores dentarios por NPY endó- pares cercano a la región odontoblástica, y es más geno, y además demuestran las bases fisiológicas de reducida en la región apical. Terminan en la pulpa como una nueva estrategia analgésica para el tratamiento del terminaciones libres e inervan preferentemente a las dolor dentario. arteriolas, aunque otros vasos sanguíneos también Como se había señalado, la inflamación neurogénica reciben un cierto grado de inervación.15 La presencia describe la liberación local (en el sitio injuriado) de neu- de NPY en los terminales simpáticos de la pulpa den- ropéptidos, principalmente la sustancia P (SP), desde taria también contribuye al efecto de vasoconstricción, las neuronas aferentes primarias y juega un rol potencial lo cual fue demostrado al bloquear apropiadamente los en la patogénesis del dolor dentario. El neuropéptído receptores a-adrenérgicos, particularmente durante SP es producido en el cuerpo de las neuronas ganglio- la estimulación de alta frecuencia del suplemento ner- nares trigeminales, y es transportado vía flujo axonal a vioso simpático pulpar. No obstante, la ablación del los nervios terminales o terminaciones aferentes pri- ganglio cervical superior determina la desaparición de marias pulpares, donde es almacenado junto a otros los axones que contienen NPY.16'17 neuropéptidos. Estos neuropéptidos son liberados ante En los diferentes sistemas orgánicos, se ha descrito la estimulación de estas terminaciones aferentes pri- que varias de las funciones de las neuronas simpáticas marias de la pulpa dentaria. Los nervios terminales son son opuestas al efecto que produce la activación de las principalmente fibras tipo C, que están estrechamente neuronas parasimpáticas. A pesar de que aún existen relacionadas con la microcirculación de la pulpa.11 Ade- controversias relativas a la inervación y a la ocurrencia más fue encontrada expresión de sustancia P durante de vasodí/atación parasimpática de la pulpa humana, la preparación cavitaria, la cual varió de un individuo a algunos estudios han demostrado que la aplicación local otro. Este hecho puede ser la razón de porqué algunos de acetilcolina sobre la pulpa en perros provoca un individuos son más susceptibles al dolor e inflamación incremento del flujo sanguíneo pulpar.18 No obstante después de un procedimiento por fresado, y consecuen- en la actualidad se postula, que similar a la piel y otros temente también porqué tienden a requerir más fre- tejidos orofaciales, la vasodí/atación pulpar parece no cuentemente de terapia endodóntica que otros.12 En estar controlada directamente por medio de fibras efe- un reciente trabajo se demostró que el neuropéptido rentes colinérgicas parasimpáticas. Más bien la vasodi- SP y e\ IMK-i mRNA fueron expresados también latación está controlada por cambios en el tono simpá- por los fibroblastos, tipo celular pulpar más numeroso, tico, y la liberación local de sustancias neurogénicas y durante la respuesta inflamatoria de la pulpa dentaria.13 neuropéptidos desde fibras aferentes o sensoriales pri- marias provenientes del ganglio trigeminal. A pesar de que estas neuronas son sensoria\es, debido a\o con- B. FIBRAS EFERENTES SIMPÁTICAS POSTGANGUONARES tenido en neuropéptidos (SP, NKA, y CGRP) de sus fibras, también causan vasodilatador! e inhibición de la Corresponden a axones no mielinizados que inervan vasoconstricción simpática en respuesta a la estimula- los vasos sanguíneos pulpares. Sus cuerpos neuronales ción nociceptiva dentaria.19 están localizados en el ganglio cervical superior, desde Los estudios indican que los neuropéptidos senso- el cual los axones pasan al ganglio trigeminal y luego rialmente derivados desde las fibras amielínicas C y de al diente por las ramas periféricas del nervio trigémino. las delgadas mielinizadas A-delta, terminan primaria- La activación del sistema nervioso simpático reduce el mente en las cercanías de los vasos sanguíneos, a pesar flujo sanguíneo por la liberación local de neurotrans- de que también han sido observados en las inmediacio- misores, que incluyen norepinefrina, NPY y adenosin nes de las terminaciones libres.20 Otros estudios han trifosfato, los cuales determinan una vasoconstricción demostrado que apropiados receptores de estos neu- pulpar expresándose f uncionalmente en el correspon- ropéptidos han sido encontrados en la pulpa denta- diente receptor.14 Los estudios funcionales han mos- ria.21'22 Así como el SP y el CGRP son potentes vasodila- trado que la vasoconstricción simpática pulpar, es tadores pulpares, el NKA ejerce un efecto mucho menor mediada principalmente por receptores a-adrenérgicos en el flujo pulpar.23 La activación de las fibras sensoriales 381  15 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios línicos delgados y amielínicos. No obstante, este hecho está distorsionado debido a que las terminaciones axó- nicas en la pulpa son de menor diámetro que sus axones originarios ubicados más centralmente en el tronco ner- vioso, los cuales fuera del diente contienen mucho más fibras mielínicas y que terminan en la pulpa como amie- línicas. Es así que es posible afirmar, que las termina- ciones en la pulpa son mucho más numerosas que el número de neuronas sensoriales que la inervan, ya que cada neurona tiene una gran cantidad de ramificaciones terminales. Además en estudios recientes se han encontrado en la región craneofacial receptores P2X, (Fig. 6), estricta- mente relacionados con la neurona aferente primaria. ATM Unión espinal Músculo masticatorio Músculo de extremidad Estos son particularmente abundantes en neuronas re- Pulpa dentaria lacionadas con la información nociceptiva de regiones craneofaciales profundas. Esta transmisión a través de neuronas P2X^ representaría una vía aventajada a través F¡g. 6. Porcentaje de receptores P2X-, en neurona aferente de la cual señales nociceptivas de estas regiones podrían primaria. Modificado de R. Ambalavanar y D. Dessem.28 ser transmitidas al sistema nervioso central. El reciente descubrimiento de antagonistas específicos P2X, que no atraviesan la barrera hematoencefálica, podrían ser periféricas alveolares, ya sea por estimulación antidró- particularmente efectivos en reducir el feedback noci- mica del nervio alveolar inferior o por estimulación direc- ceptivo en el tejido craneofacial profundo, atenuar de ta de la corona dentaria, libera neuropéptidos que indu- este modo zonas gatillo periféricas y posiblemente evo- cen un prolongado incremento del flujo sanguíneo y una car una forma de desensibilización central.28 incrementada permeabilidad vascular en la pulpa.24 El componente inicial de la respuesta vasodilatadora es mediado por el SP, en cambio el aumento continuado INERVACIÓN DENTINARIA Y CONTENIDO y de más larga duración del flujo sanguíneo es depen- DE LOS TÚBULOS DENTINALES diente del CGRP.25 Después de ejercer sus efectos, los neuropéptidos son rápidamente degradados por enzi- Los túbulos dentinales tienen una forma ahusada mas pulpares, así como también por el neurotransmisor con alrededor de 2um en sus extremos pulpares hasta óxido nítrico (molécula de gas de corta vida producida o.5um o menos en su extremo periférico. Cada túbulo en las células endoteliales que tapizan los vasos sanguí- contiene el proceso odontoblástico, cuyo cuerpo celular neos).26 De esta forma, es posible apreciar la gran impor- está situado en el extremo pulpar. tancia de los roles que cumple tanto la inervación sim- En la corona de un canino de gato totalmente for- pática como la acción de los neuropéptidos en regular mado, los procesos odontoblásticos se extienden hacia el flujo sanguíneo pulpar. Es relevante recordar en este no más de la mitad de la longitud de los túbulos, siendo punto, que la regulación hemodinámica de la pulpa den- en la punta de cúspide más cortos que esto. El resto de taria cumple con una serie de importantes funciones los túbulos es ocupado por un líquido extracelular, sin para el mantenimiento de la salud pulpar. Sirve para evidencias de otros elementos celulares, pero de aspec- proporcionar una óptima nutrición de las células pulpa- to granular.4'5 res, encargarse de la remoción de metabolitos y de pro- Como lo muestra la Fíg. 7 algunos túbulos dentina- ductos de desecho desde el tejido, y actúa para man- rios contienen una o más terminaciones nerviosas finas tener una presión sanguínea pulpar en armonía con la que son amielínicas (diámetro de aproximadamente presión pulpar tisular.27 o.imm) y penetran hasta looum en ellos. La mayor den- De acuerdo a la descripción realizada, basada en las sidad de inervación es bajo la punta de la cúspide, en evidencias histológicas y de inervación pulpar señaladas, que cada túbulo contiene por lo menos una terminación la pulpa parece contener un alto número de axones mie- nerviosa y en que más del 40% de los túbulos dentinarios 382  Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios 15 Fig. 7. Inervación dentinaria y su relación con los odontoblastos. Modificado de R.M. Bradley.4 están ¡nervados hasta la punta del cuerno pulpar. La sado del diente durante los procedimientos restaurado- densidad de inervación tubular decrece rápidamente res) pueden afectar la liberación de neuroquímicos y de bajo este nivel, con 6% a 3mm bajo el cuerno pulpar y esta forma alterar la circulación sanguínea pulparé alrededor de 1% o menos en niveles más inferiores.4-5 No existen axones con envoltura de mielina en la zona odontoblástica, pero tampoco está comprobado NOCICEPTORES PULPARES que las terminaciones nerviosas en esta capa odonto- blástica o en los túbulos dentinarios corresponden a las Tres técnicas de registro, dos en animales (potencia- terminaciones amielínicas de axones pulpares amielíni- les en fibras aferentes alveolares o potenciales extra- cos o mielínicos de pequeño diámetro celulares en somas ganglionares) y una en humanos Tal como ya fue mencionado, algunas de las termi- (actividad nerviosa pulparen dentina expuesta), han naciones nerviosas pulpodentinarias contienen tanto mostrado que:4-5'30 neuropéptidos (que incluye SP y CGRP), como aminoá- cidos (glutamato). Además en la pulpa están presentes La estimulación mecánica, térmica y química otras sustancias neuroquímicas tales como el ATP, VIP, de la dentina expuesta se traduce en respuesta de factor de crecimiento neural, y en tejidos no neurales dolor. (específicamente en células inmunocompetentes pul- Estas respuestas nacen de los nociceptores pul- pares) la histamina, la 5-HT, prostaglandinas, bradicinina pares asociados a las fibras A-delta y C. y opioides. Los neuroquímicos en general han sido rela- cionados con las respuestas de las terminaciones afe- Además, se ha descrito la existencia de dos tipos de rentes pulpares a la estimulación nociceptiva, a la injuria nociceptores pulpares: o la inflamación así como también a procesos relaciona- dos con la regeneración y la reparación pulpar. Es por Los que responden a un solo tipo de estimulación, esta razón importante en destacar, que la inervación pul- referidos como mono o unimodales. par está en un estado dinámico en el cual varios factores Los que responden a diferentes tipos de estí- (por ejemplo injuria, proceso de envejecimiento, y el fre- mulos, denominados polimodales. 383  15 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios F¡g. 8. Estimulación de la dentina. A = Sonda; B = Aire frío; C = Solución CaCl2; D = Fresamiento. Adaptado de N. Mei, F. Hartmann, M. Aubert.36 Las características electro-fisiológicas de los noci- del dolor odontogénico, sin pensar siempre que es sinó- ceptores pulpares, indican que no tienen actividad nimo de alguna patología pulpar o ligamento periodon- espontánea y descargan tras cierto tiempo de latencia tal inflamado.31 (Figs. 8 y 9). A continuación se hará una revisión de los estímulos ya mencionados, y que evocan dolor dentario, que no ESTIMULACIÓN TÉRMICA es únicamente indispensable y necesaria para compren- der en mejor forma la fisiología del diente, sino que tam- Para percibir dolor dentario es necesario enfriar bién es de gran importancia en la práctica odontológica la unión pulpo dentina hasta 29° C o elevarla hasta diaria con el objeto de hacer un diagnóstico correcto 47° C. Para alcanzar estas variaciones de temperatura Fig. 9. Respuesta de 3 fibras nerviosas A-delta (A) y 3 fibras nerviosas C (B) a la estimulación térmica dentaria. Obsérvese el diferente tiempo de latencia y la ausencia de actividad espontánea. Adaptado de N. Mei, F. Hartmann, M. Aubert.36 384  Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios 15 Fig. 10. Ti = estímulo térmico externo; T2 = temperatura del límite pulpodentinario; Di y D2 = distancia entre T yT correspondiente al grosor del esmalte y dentina. Como Di es mayor que D2 significa que la gradiente de temperatura es mayor en el incisivo (corona de la derecha) frente a un mismo estimulo térmico externo. a nivel pulpodentmario, los estímulos de calor o de te de temperatura aumenta. El dolor se puede producir frío dependen fundamentalmente de la gradiente como resultado de la aplicación de un estímulo térmico de temperatura. externo, que en condiciones normales de la pieza den- La gradiente de temperatura es la diferencia de tem- taria no seria doloroso, como por ejemplo con la inges- peratura existente entre el estímulo externo y la del tión de líquidos u otros alimentos helados o calientes. límite pulpo dentinario (que es de 37° C aproximada- El dolor ocurre en este caso solamente debido a un fac- mente) dividido por la distancia entre estos dos tor netamente físico, lo que no significa que la pulpa lugares.27 Este importante factor nos entrega una serie esté dañada o enferma. Al colocar una restauración de hechos o evidencias clínicas (Fíg. 10). temporal adecuada, se entrega la suficiente protección física para provocar un cese inmediato del dolor. Mientras mayor es la gradiente de temperatura (mayor calor o frío) más rápido y fácilmente es Debido a que las ondas térmicas deben recorrer posible evocar el do/oren una pieza dentaria. La cierta distancia para provocar los cambios tér- intensidad del estímulo térmico, es en consecuen- micos en la unión pulpodentinaria, existe conse- cia, importante. Por esa razón, al evaluar el estado cuentemente un período de latencia entre la apli- pulpar de una pieza dentaria, debe ser aplicado el cación del estímulo y la sensación doloroso. estímulo de calor o de frío lo más estandarizado Similarmente una vez removido el estímulo exter- posible. no, el cambio térmico debe disiparse y durante La gradiente de temperatura está en estrecha este tiempo el dolor todavía sigue actuando. Este relación con la masa coronaria de cada pieza den- hecho clínico es muy importante, porque muchas taría. La distancia entre el lugar estimulado hasta veces la continuación del dolor después de haber la unión pulpodentinaria es menor, por ejemplo, removido el estímulo térmico es indicativa de en un incisivo lateral que en un canino. De esta alguna patología pulpar, lo que evidentemente forma también la gradiente de temperatura para no siempre es así. un estímulo determinado es mayor para el incisivo Por último, debe recordarse que temperaturas in- y el dolor, por consiguiente, frente a los cambios tradentarias incrementadas (mayores que 42° C), térmicos es más fácilmente evocable en este dien- pueden traducirse en un aumento del flujo san- te que en el canino. guíneo. Inclusive, a mayores temperaturas (más que 48° C), puede ocurrir extravasación de pro- Si por alguna razón la distancia entre el lugar esti- teínas plasmáticas. Estas severas consecuen- mulado y la unión pulpodentinaria disminuye (anfrac- cias de alzas de temperatura intradentaria, y que ción cervical, abrasión patológica, erosión, desajuste pueden contribuir a efectos de inflamación neu- de una obturación, muñón dentario, etc.), la gradien- rogénica pulpar, deben considerarse al realizar 385