Interactions plantes-animaux (insectes) PDF

Communications biologiques Interactions plantes-animaux (insectes) Interactions plantes-animaux Introduction Une plante est un organisme fixé, elle ne peut pas se déplacer → elle doit donc utiliser des molécules chimiques pour réaliser des interactions...

Communications biologiques Interactions plantes-animaux (insectes) Interactions plantes-animaux Introduction Une plante est un organisme fixé, elle ne peut pas se déplacer → elle doit donc utiliser des molécules chimiques pour réaliser des interactions : Attraction des pollinisateurs Attraction des disperseurs de graines pour que la descendance de la plante s’étale dans le paysage Reconnaissance par les herbivores Défense directe contre les herbivores Attraction des prédateurs des herbivores = défense indirecte Associations symbiotiques permanentes plantes/animaux basées sur l’émission de signaux entre les deux Communication plante/plante Parasitisme plante/plante Beaucoup de ces molécules de dialogues sont des molécules volatiles (= sous forme de gaz à température et pression atmosphériques) → Exemple : le parfum des fleurs I. Quelques familles de molécules impliquées dans les interactions plantes-animaux Il existe des molécules impliquées dans la signalisation : Molécules colorées (couleurs pétales) Molécules volatiles (odorantes) Il existe des molécules impliquées dans la défense : Molécules toxiques Il peut aussi y avoir des molécules à la fois toxiques et odorantes. Elles servent donc à la signalisation et à la défense Il existe également des phytohormones impliquées dans des mécanismes de défense Famille des Terpènes = molécules fabriquées à partir d’une brique de base, une unité à 5C (= isopentenyl pyrophosphate = IPP) La terpène synthase est l’enzyme qui fabrique les terpènes On classe les terpène par leur nombre de C : C10 = 2 IPP = Monoterpènes C15 = 3 IPP = Sesquiterpènes → Ce sont des molécules odorantes C20 = Diterpènes Ce ne sont pas des molécules de signalisation, elles interviennent dans le métabolisme primaire Exemple : Gibbérellines (GA) 1 Communications biologiques Interactions plantes-animaux (insectes) C40 = 8 IPP → les caroténoïdes dans les plastes Les C40 peuvent se fragmenter en terpènes plus petits qui deviennent alors volatils → Des fleurs initialement jaunes peuvent devenir blanches au cours du temps (es caroténoïdes se sont fragmentés). Chez les terpènes, on trouve aussi des molécules de signalisation = phytohormones (ABA, GA) Composés à noyau benzénique = molécules fabriquées à la base d’un acide aminé (= phénylalanine) Les molécules volatiles sont toujours des molécules relativement petites Dans les composés à noyau benzénique, on trouve : des composés odorants → exemple : vanilline, cinnamaldéhyde, … des composés colorés → exemple : anthocyanes dans les vacuoles de la lignine qui permet de produire le bois des tannins des molécules de signalisation → exemple : acide salicylique (molécules de défense) Alcaloïdes = molécules fabriquées à partir d’acides aminés et qui contiennent de l’azote Ce sont des molécules de défense : nicotine (tabac) caféine (café) morphine, codéine (pavot) … Dérivés d’acides gras = On trouve des AG dans les phospholipides des membranes plasmiques. La plante peut décider de cliver ces AG pour former des dérivés d’acides gras. La fragmentation se fait grâce à une enzyme, la lipoxygénase, qui va cliver les AG → Ce sont des molécules volatiles Acide jasmonique = phytohormone impliqué dans situations de stress, de défense II. Mécanismes de défense des plantes contre les herbivores Moyens de défense physiques contre les herbivores : Les trichomes = poils à la surface des feuilles ou des tiges. Ils forment une barrière contre les insectes qui auront du mal à passer à travers, et ils peuvent aussi piéger les insectes L’écorce chez les arbres La cuticule chez les plantes les plus petites = couche de lipide épaisse et résistante. 2 Communications biologiques Interactions plantes-animaux (insectes) Elle empêche la pénétration des stylets des insectes, et elle réfléchit la lumière rendant la plante moins attirante. Moyens de défense chimique contre les herbivores : La réponse précoce au site de blessure ○ Composés préexistants stockés dans la plante Les composés défensifs peuvent être produits/stockés dans des structures spécialisées = glandes peltées. La cuticule va former une poche entre elle et la membrane plasmique. Les cellules vont alors sécréter des molécules dans cette poche (exemple : des terpènes) → cela forme une poche remplie de liquide. Si un insecte arrive sur la feuille, il va écraser les glandes et casser la cuticule → libération des molécules qui peuvent être toxiques Exemple : dans la feuille de menthe, on trouve du menthol et d’autres composés. ○ Néosynthèse de composés (exemple : dérivés d’AG) La réponse tardive et systémique (s’étend à l’ensemble de la plante) ○ Activation de voies de biosynthèse L’extension de la réponse est médiée par des phytohormones. L’acide jasmonique et l’acide salicylique vont migrer grâce au système vasculaire (phloème) Ces deux phytohormones peuvent être méthylées (méthyl-jasmonate et méthyl-salicylate) et elles deviennent alors volatiles. ⇒ Il y a donc la production d’un signal volatil et d’un signal vasculaire dans la plante Le signal volatil est plus rapide que le signal vasculaire Des molécules de défense sont produites dans toute la plante. Un signal volatil se transmet d’une plante à une autre = notion de coopération au sein d’une population de plantes 1. Mécanisme de défense directe = Plante qui se défend toute seule contre son agresseur → molécules toxiques produites lors de la réponse précoce ou de la réponse tardive a. Production de composés répulsifs, l’exemple du linalol et des pucerons Les composés répulsifs : amers → exemple : terpènes, alcaloïdes astringents → exemple : les tannins ont la capacité de se complexer avec des protéines (notamment celles qui assurent lubrification du palais, de la bouche). S’il y a trop de tannin, cela entraîne la précipitation des protéines qui sont dans la salive à odeur répulsive agissant à distance → exemple : terpènes, dérivés d’AG Il peut y avoir une action à distance si le composé est produit lors de la phase tardive et systémique (quantité, volatilité) 3 Communications biologiques Interactions plantes-animaux (insectes) Linalol = monoterpène On le trouve dans le parfum des fleurs, il a donc sûrement un rôle dans l’attraction des pollinisateurs Le linalol est un COV (= Composé Organique Volatil) Certaines plantes produisent du linalol car une enzyme, la linalol synthase est présente et permet la production de linalol. D’autres plantes, comme Arabidopsis thaliana, ne produisent pas de linalol. Expérience : On prend la linalol synthase d’une plante qui produit du linalol et on la met chez Arabidopsis. (Dessin 1) On place la plante sous cloche pour éviter que le linalol produit ne s’échappe. On met un tuyau avec une pompe pour extraire l’air de la cloche. Sur la voie de sortie, on met un piège pour récupérer les composés. On met aussi une entrée d’air avec un filtre pour le purifier. Le linalol n’est pas soluble dans l’eau, donc on fait couler quelque chose de lipophile (= hexane) sur le piège pour que le linalol soit soluble dedans. On utilise ensuite la chromatographie en phase gazeuse couplée à la spectrométrie de masse (GC-MS) La chromatographie permet de séparer les COV du mélange La spectrométrie de masse permet d’identifier les composés Temps de rétention (en min) = temps que passe chaque composé dans la colonne Dans le spectromètre de masse, il a une fragmentation des composés → le composé est bombardé par des électrons qui vont le casser. La molécule va toujours se casser de la même façon, et le spectromètre va détecter les morceaux. Les morceaux se distinguent par leur masse. Il y a ensuite une comparaison avec une base de données de spectres de masses → identification des composés Chez Arabidopsis transgénique ont a un composé qui n’est pas présent chez Arabidopsis sauvage → grand pic à 8,5 min. En comparant à la base de données des spectres de masses, le grand pic correspond à du linalol ⇒ Arabidopsis transgénique produit du linalol Expérience : on va tester le rôle du linalol en faisant un expérience avec un tube en Y (Dessin 2) → Beaucoup plus de pucerons vont du côté de la plante sauvage, il y a donc quelque chose chez la plante transgénique qui les repousse. Test fonctionnel = on teste la fonction du linalol ⇒ C’est un répulsif, il intervient dans les mécanismes de défenses pour repousser les pucerons b. Production de composés toxiques Composés toxique = si l’insecte mange la plante, il va s’empoisonner Alcaloïdes (foie, système nerveux) → exemple : la caféine interfère avec le mécanisme de signalisation dans les cellules, les cellules restent en éveil 4 Communications biologiques Interactions plantes-animaux (insectes) (Dessin 3) Terpène (système nerveux) Tannins (digestion) → les tannins se retrouvent dans le bol alimentaire où ils vont se complexer aux protéines et les précipiter ⇒ les protéines deviennent non digestibles, non accessibles aux enzymes de la digestion. Cela peut devenir mortel si l’animal mange des plantes trop riches en tannins Glucosinolates = composés produits par les Brassicacées → dans certaines plantes, les glucosinolates et les myrosinases (enzymes) sont séparés. Si l’insecte mange la plante, les cellules sont cassées. Les glucosinolates et les myrosinases se retrouvent ensemble et forment des composés toxiques et répulsifs comme des composés cyanogénétiques qui agissent sur la chaîne respiratoire → cela bloque la fabrication d’énergie ⇒ Principe de compartimentation Acides aminés non protéiques → exemple : la carnavanine n’intervient pas dans la synthèse protéique mais elle peut être incorporée à la place d’autres acides aminés dans les protéines ⇒ si un animal mange la plante, il va produire des protéines modifiées (ellese sont désactivées) c. Un exemple complexe de défense directe chez les conifères Conifères = arbres à aiguilles qui sont souvent producteurs de résine Chez les conifères, il n’y a pas de vaisseaux mais seulement des trachéides pour transporter la sève. Dans le xylème (secondaire), et parfois dans le phloème, il y a la présence de canaux à résine = tuyaux entourés de cellules de parenchyme responsables de fabriquer la résine. La résine est un moyen de défense de l’arbre. Dans les canaux à résine, il y a la présence de terpènes = mono-, sesqui-, et diterpènes Les mono- et sesquiterpènes sont peu volatils dans les canaux à résine car ils sont solubilisés par les diterpènes. Résine = phase liquide non volatils (diterpènes) + mono- et sesquiterpènes non volatils (ils servent de solvants aux diterpènes) Lorsqu’il y a une blessure, il y a un accès à l’air, et donc les mono- et sesquiterpènes s’évaporent, les diterpènes précipitent et forment un bouchon. De plus, les insectes peuvent s’engluer dans la résine = défense physique Il peut aussi y avoir la présence de composés toxiques = défense chimique Après une attaque, une blessure, l’arbre produit plus de canaux à résine et la résine change de composition. Il y a des flavonoïdes et des stilbènes (composés à noyaux benzénique) fabriqués par les cellules du parenchyme du phloème (secondaire) (on ne les trouve pas dans les canaux à résine). Les forêts d’épicéa sont décimées en Europe par les scolytes (Ips typographus) → Les aiguilles et l’écorce tombent des arbres. Le coléoptère est intéressé par le phloème (sève élaborée) pour la nutrition et la reproduction. Le scolyte fait un trou à travers l’écorce. Le mâle émet des phéromones d’agrégation = ipsdiénol → sa structure ressemble beaucoup au myrcène, un terpène produit par l’arbre dans la résine. 5 Communications biologiques Interactions plantes-animaux (insectes) Les scolytes se reproduisent dans le phloème. Les femelles vont creuser un autre canal dans lequel elles vont pondre leurs œufs.Lorsque les larves vont éclore, elles vont également creuser des canaux. Quand l’écorce tombe, les scolytes peuvent s’en aller. (dessin 4) Il existe des champignons se trouvant sur les élytres des insectes qui vont participer à dégénérescence de l’arbre → Le mycélium des champignons va coloniser le phloème (sève) → Ils sécrètent des toxines qui font dégénérer les canaux à résines, ils attaquent le parenchyme Toutes ces interactions sont déstabilisées par le réchauffement climatique. d. La réponse des herbivores Il existe plusieurs moyens de défense des herbivores : Ils peuvent dégrader le composé toxique Ils peuvent excréter le composé rapidement Ils peuvent le séquestrer dans les tissus, car ils sont devenus insensible à ce composé → l’insecte a modifié l’enzyme ciblées par les toxines Dégradation du composé toxique Exemple : la chenille (teigne des Crucifères) est capable de dégrader les glucosinolates Enzyme modifiée et séquestration du composé La plante (Asclepias syriaca) est toxique pour les chenilles de papillons car dans les feuilles de la plante, il y a la présence d’ouabaïne. Ce composé interfère avec le fonctionnement du canal sodium/potassium permettant de faire des transfert de K+/Na+ contre leur gradient de concentration (utilisation d’ATP → pompe ATP dépendante). L'ouabaïne va bloquer le retour à un état normal des ions. Fonctionnement de la pompe en fonction de la concentration en ouabaïne : → à partir d’une concentration assez faible, la pompe ne fonctionne plus chez la plupart des insectes, sauf chez le papillon monarque qui a une résistance plus élevée à l’ouabaïne. Le papillon monarque a une mutation dans la pompe → il possède un acide aminé différent par rapport aux autres papillons, et donc l'ouabaïne ne peut plus interférer avec la pompe. La chenille du papillon monarque va donc pouvoir manger les feuilles de la plante, et elle va stocker l'ouabaïne dans ses tissus. Les chenilles et les papillons deviennent alors toxiques pour ses prédateurs (oiseaux) Le papillon vice-roi est sensible à l’ouabaïne, mais comme il ressemble fortement au monarque, les oiseaux vont éviter de le manger. Cependant, certains prédateurs peuvent aussi devenir tolérants à l'ouabaïne. 2. Mécanismes de défense indirecte Interaction plante + insecte phytophage + prédateur de l’insecte (parasitoïde) = interaction tri-trophique 6 Communications biologiques Interactions plantes-animaux (insectes) L’insecte n’est pas toujours facile à trouver pour le parasitoïde car il est petit et n’émet pas d’odeur. Mais quand une plante est attaquée, elle émet des odeurs qui permettent au parasitoïde de trouver les insectes sur la plante. Défense indirecte = réponse tardive et systémique → émission de composés en grande quantité, dans toute la plante. a. Les herbivores produisent des éliciteurs Interaction maïs / chenille (Spodoptera exigua) / guêpe (Cotesia marginiventris) Expérience : Blessure mécanique sur une feuille de maïs (coups de scalpel) → libération de molécules de stress Chenille en contact avec la plante → on retrouve les même composés ainsi que de nouveaux composés ⇒ il y a 2 effets : effet mécanique via les pièces buccales de l’insecte + contact avec les sécrétions buccales de l’insecte Coups de scalpel + sécrétion orales de la chenilles → même composés que lors de l’expérience 2 Séparation des molécules présentes dans la sécrétion orale par chromatographie scalpel + molécule 1 → juste le signal blessure (comme expérience 1) scalpel + molécule 2 → comme expérience 2 ⇒ Cela permet d’isoler une molécule qui, chez insecte, induit la production de composés = éliciteur Dans le système maïs, l’éliciteur est la volicitine. Ce composé n’est pas présent chez l’insecte avant qu’il ne se nourrisse de la plante. Expérience : on soumet le maïs au C13 (marqueur) qui va être utilisé lors de la photosynthèse, puis on ajoute la chenille. L’insecte se nourrit alors de la plante. Dessin 5 La seule partie de la volicitine contenant du C13 est la chaîne carbonée. ⇒ Les AG libérés par la plante vont être métabolisés par l’insecte et vont être associés dans le tube digestif de l’insecte à un acide aminé (la glutamine). Cela forme la volicitine. C’est la volicitine qui est capable de mettre les défenses de la plante en route. b. La réponse des plantes : production de composés volatils Perception de la volicitine par les cellules végétales : - Membrane plasmique + volicitine tritiée (marquée) = marquage membranaire → présence de récepteurs - Membrane plasmique + volicitine tritiée + volicitine non marquée = baisse du marquage → il y a une spécificité - Cellule de maïs + cycloheximide (= composé qui empêche la traduction) → Membrane plasmique + volicitine tritiée = baisse du marquage → volicitine se lie à une protéine - Membrane plasmique chauffée (dénature les protéines) + volicitine tritiée = baisse du marquage ⇒ La volicitine se lie à un récepteur Suite à la liaison de la volicitine au récepteur, il y a une dépolarisation de la cellule et une augmentation du calcium intracellulaire. 7 Communications biologiques Interactions plantes-animaux (insectes) Mesure de l’acide jasmonique intracellulaire : Pas de traitement → pas d’acide jasmonique Coupure mécanique Coupure mécanique + volicitine (+) Coupure mécanique + volicitine (+++) ⇒ L’acide jasmonique intervient dans le cas d’une coupure mécanique, mais il y a aussi une forte augmentation de la concentration en AJ en présence de volicitine Emission de terpènes et d’indole (composés volatils) Pas de traitement Coupure mécanique Coupure mécanique + AJ (+) Coupure mécanique + AJ (+++) ⇒ Il y a un effet de l’AJ sur l’émission de terpènes et d’indoles → Schéma bilan — Diapo 42 Il y a une deuxième phytohormone qui intervient dans le mécanisme de stress = éthylène (molécule gazeuse). → Il y a donc 2 effets de l’attaque de l’herbivore : augmentation de l’éthylène et de l’AJ ⇒ réponse optimisée face au stress. L’éthylène n’a pas un effet direct sur la production de composés volatils, mais il rend les cellules plus sensibles à l’AJ. L’ AJ permet de produire plus de récepteur à la volicitine ⇒ mécanisme de feedback positif tps = terpène synthase c. Perception de composés volatils et attraction des prédateurs des herbivores Acarien (Tetranichus urticae) = prédateur du maïs En présence de l’acarien, il y a production par le mais de deux composés = nérolidol et de DMNT (diméthylnonatriène) Les signaux sont différents quand c’est un acarien ou une chenille → signature chimique de la plante en fonction de l’insecte qui l’attaque (permet d’attirer le parasite approprié à l’insecte) Arabidopsis ne sait pas produire du nérolidol et du DMNT → transgénèse Expérience : tube en Y → Arabidopsis sauvage et Arabidopsis transgénique Le prédateur de l’acarien (Phytoseiulus persimilis) se dirige en majorité vers la plante transgénique ⇒ ce sont les composés émis qui l’attire Si on ne met que le gène du nérolidol ou que celui du DMNT, le prédateur est toujours attiré → les deux composés sont attracteurs ⇒ On a bien une perception des composés volatils et une attraction des prédateurs Des composés volatils sont perçus au niveau des antennes des insectes → Présence de poils sur les antennes = sensille (extension de la cuticule) 8 Communications biologiques Interactions plantes-animaux (insectes) Au niveau des sensilles, la cuticule est perforée (= pores) ce qui permet de mettre en contact le milieu extérieur avec la lymphe → Présence de dendrite dans la lymphe = prolongement des neurones Les molécules odorantes vont rentrer dans les sensilles par les pores. Elles vont ensuite être prises en charges par des protéines liant les odeurs = OBP (Odorant Binding Protein) → c’est un moyen de discriminer les odeurs, une OBP ne va lire qu’une famille de molécules odorantes Le complexe OBP – molécules odorante va être perçu par un récepteur à la surface des dendrites Les protéines G liées aux récepteurs vont produire de la phospholipase C, puis de l’inositol 3P ⇒ voie de transduction du signal classique qui entraîne l’ouverture d’un canal provoquant une dépolarisation → transmission d’un potentiel d’action (il peut être mesuré en plaçant des électrodes sur les antennes, ce qui permet de savoir si un insecte est sensible ou non à un composé) Des enzymes sont ensuite chargées de dégrader les composés odorants pour que les neurones reviennent à leur état normal ⇒ Les insectes ont une perception des odeurs beaucoup plus élevées que les êtres humains d. Les plantes myrmécophiles : un exemple de défense indirecte dans le cas d’une association symbiotique C’est un système où l’insecte est à demeure sur la plante → plus efficace et plus propre à intervenir rapidement Plantes myrmécophiles = plantes qui hébergent des fourmis → association symbiotique permanente La plante va donner le “gîte et le couvert” aux fourmis → ce sont des plantes qui ont des organes modifiés dans lesquels les fourmis peuvent habiter + présence de structure à l’aisselles des feuilles, produisant du nectar (= des nectaires) dont les fourmis vont pouvoir se nourrir En échange, les fourmis offrent une protection contre les insectes phytophages → quand la plante est attaquée, elle émet des composés d’alarme qui vont faire sortir les fourmis pour la défense Au niveau des fleurs : Quand la fleur n’est pas ouverte, elle n’est pas polinisable → la plante émet des composés volatils attracteur pour les fourmis Quand la fleur est polinisable, la plante émet des composés volatils répulsifs pour les fourmis Les fourmis rendent aussi des services annexes → déjections riches en azote, qui enrichit le régime alimentaire de la plante e. Effet des composés émis sur les plantes du voisinage Les composés de défense produits lors de la réponse tardive et systémique permettent des interactions plante/plante Exemple : en Afrique du Sud, il y a eu une mortalité importante des antilopes dans un parc national (enclos) → panse pleine de feuilles d’acacia non digérées En général, une antilope mange quelques feuilles sur un acacia, puis change d’arbre, etc. De plus, une antilope est capable de manger en remontant contre le vent (→ pas possible dans un enclos). 9 Communications biologiques Interactions plantes-animaux (insectes) Quand un acacia est attaqué, il stocke des tannins (défense directe), qui se complexent aux protéines du bols alimentaires et les rend non digérables L’acacia produit des composés volatils qui interagissent avec d’autres acacias qui se mettent à produire des tannins ⇒ Dans l’enclos, les antilopes ne mangent que des acacias riches en tannins Dans la savane, les composés volatils (éthylène) sont emportés par le vent pour prévenir d’autres arbres → les antilopes mangent les arbres pas prévenus en remontant contre le vent Dans le cas de la sauge et du tabac, le composé volatil transmis aux autres plantes est le méthyl-jasmonate Certaines plantes parasites ont la capacité de percevoir les plantes qu’elles vont parasités via les composés émis pour la défense III. Interactions plantes – pollinisateurs – stratégies de pollinisation 1. Mutualisme : pollinisation en échange d’une récompense Mutualisme = les insectes vont donner un service en échange d’une récompense de la fleur Le vol est une activité extrêmement coûteuse en énergie → les pollinisateurs ne se déplacent pas pour rien Pour qu’une fleur attire des pollinisateurs, il faut un stimulus (exemple : parfum, couleur, morphologie) associé à une récompense (nectar ou pollen) Il existe plusieurs types de récompense : Récompense nutritive Récompense reproductive a. Récompense nutritive Les récompenses de type nutritif peuvent être du nectar (= eau, sucres, protéines, vitamines, …) ou du pollen (= riches en protéines) → Dans les régions tempérés, 80% des fleurs donnent une récompense nutritive Il existe différents types de signaux → les plantes utilisent souvent une combinaison de signaux Exemple : un signal olfactif (DMDS = Diméthyl disulfide) + signal visuel (UV) + signal acoustique → les chauve-souris vont pouvoir se repérer par rapport à la fleur car sa forme en cloche permet de renvoyer le signal d’écholocation (renvoi du signal différent en fonction de l’angle d’incidence (optimisé à 0°)) Quand une chauve-souris rentre dans une fleur, la fleur est abîmée et va perdre son signal acoustique → elle ne sera plus visitée Cela présente 2 avantages : Permet d’attirer des chauve-souris vers des fleurs pas encore pollinisée Evite que fleur soit encore plus abîmée → évite de perturber le développement des graines 10 Communications biologiques Interactions plantes-animaux (insectes) On estime que 75% des plantes cultivées sont pollinisées par des insectes Très souvent, une plante est pollinisée par plusieurs insectes, et les pollinisateurs sont généralistes (= pollinisent plusieurs plantes différentes) La fleur va émettre un mélange de signaux → deux pollinisateurs différents reconnaissent-ils les mêmes signaux sur une même fleur ? → Un pollinisateur reconnaît-il les mêmes signaux sur deux fleurs différentes ? → Tous les signaux sont-ils importants ? Très souvent, les signaux sont de nature visuelle (couleur) et chimique (odorant) → à courte distance, les signaux odorants sont très importants. Il y a une attraction de certains types de pollinisateurs par certains signaux → exemple : les papillons sont attirés par l’odeur sucrée Les fleurs n’émettent pas leur signaux tout le temps → exemple : les plantes attirant des papillons de nuit émettent leur odeur la nuit ⇒ C’est un système complexe b. Récompense reproductive : l’exemple du figuier Les figues servent de site de reproduction à l’insecte qui ne peut pas se reproduire ailleurs, et la plante ne peut pas être pollinisée par un autre insecte ⇒ la plante et l’insecte sont inféodés l’un à l’autre Le figuier est une plante de type dioïque = pieds uniquement mâles ou uniquement femelles → Schéma diapo 54 Figuier mâle : Dans les figues de l’année précédente, les insectes se sont développés, et au printemps, les guêpes se reproduisent à l’intérieur des figues. Lorsque la guêpe femelle est fécondée, elle va sortir et rentrer dans les nouvelles figures qui se sont formées au printemps → elle rentre par l’ostiole en haut de la figue. Il existe 2 types de fleurs dans la figue : des fleurs femelles représentées par un carpelle des fleurs mâles (étamines) A ce stade, les fleurs femelles sont matures mais pas les fleurs mâles (ne produisent pas de pollen) → la pollinisation ne peut pas se faire directement = protogynie La guêpe femelle va pondre ses oeufs dans les fleurs femelles → elle se pose au sommet de la fleur et injecte ses oeufs dans la cavité de l’ovaire grâce à son ovipositeur Au mois de Juillet, les figues vont avoir mûries, et les fleurs femelle ont permis aux larves de se développer (nouvelle génération d’insectes mâle et femelle) A ce moment, les fleurs mâles sont matures et produisent donc du pollen. Il y a une fécondation de de la guêpe femelle par une guêpe mâle. 11 Communications biologiques Interactions plantes-animaux (insectes) En sortant, la guêpe femelle va se frotter contre les étamines et se charger en pollen. Elle a ensuite 2 possibilités : Elle se dirige vers une plante mâle Sur la plante mâle, une nouvelle génération de figue s’est mise en place dans lesquelles les guêpes vont rentrer pour pondre. Ces figues vont rester sur la plante pendant l’hiver et les insectes vont pouvoir se développer. Elle se dirige vers plante femelle Sur les plantes femelles, les figues apparaissent en été et ne contiennent que des fleurs femelles (pas de fleurs mâles) L’insecte peut rentrer dans les figues par l’ostiole, et va vouloir pondre. Mais le style des fleurs femelles est beaucoup plus long que dans les plantes mâles → l'ovipositeur est trop court et la guêpe ne peut pas déposer ses oeufs dans la cavité de l’ovaire La guêpe est chargée en pollen et va alors le déposer à la surface des fleurs femelles quand elle va essayer de pondre ⇒ pollinisation des fleurs femelles A la fin de l’été, les figues contiennent des graines 2. Un mode de pollinisation ancestral : les fleurs produisant de la chaleur a. Cas d’un mutualisme : exemple de philodendron solimosense Cette plante est formée d’un spadice entouré d’une spathe. Sur le spadice, on trouve les fleurs mâles en haut (étamines) et les fleurs femelles en bas (carpelles) → il y a un décalage de maturité de 1 jour entre les fleurs femelles et les fleurs mâles (fleurs femelles matures 1 jour avant fleurs mâles) ⇒ Ce mécanisme permet de limiter l’autofécondation Au niveau du spadice, il y a un mécanisme de thermogenèse = la fleur est capable de produire et de libérer de la chaleur (la chaîne respiratoire est déviée et produit une augmentation de la température) Les coléoptères sont attirés par des odeurs (signaux olfactifs), et la chaleur permet de plus diffuser composés odorants L’augmentation de température a lieu le jour où la fleur femelle est mature. Les coléoptères vont se nourrir de fleur mâles et vont trouver un site de reproduction → la dépense énergétique pour l’insecte lors de la reproduction est diminuée avec la présence de chaleur L’insecte apporte du pollen d’une autre fleur qu’il aura visité avant. Lors de la journée suivante, la fleur arrête de produire de la chaleur, et la spathe se referme autour du spadice → cela fait sortir les coléoptères A ce stade, les fleurs mâles sont matures, et les coléoptères, en sortant, passent sur les fleurs mâles se chargeant alors en pollen. Les coléoptères cherchent une autre fleur qui est au stade précédent (J1) pour se reproduire → ils emportent du pollen sur une autre fleur b. Cas d’un mimétisme : exemple de l’arum cheval mort Cette plante possède un spadice et une spathe, ainsi qu’une cavité contenant les fleurs → décalage entre fleurs femelles (qui sont matures avant) et fleurs mâles 12 Communications biologiques Interactions plantes-animaux (insectes) Les pollinisateurs de cette plante sont des mouches qui se reproduisent sur les cadavres d’animaux en décomposition La spathe est de couleur chair, rosée. La plante émet des signaux olfactifs (DMDS), libèrent du CO2 en abondance (imitation de la putréfaction), et libère de la chaleur qui augmente la diffusion des odeurs Jour 1 : les fleurs femelles sont matures Libération de CO2, de DMDS et de chaleur Les mouches chargées en pollen vont polliniser les fleurs femelles Les mouches ne vont pas pouvoir sortir directement de la plante → système de nasse avec les poils qui permettent aux mouches de rentrer mais pas de sortir Les mouches vont rester prisonnières jusqu’au jour 2 Jour 2 : les fleurs mâles produisent du pollen Les poils à l’entrée perdent de leur rigidité et la mouche pourra sortir en se chargeant en pollen La récompense est nulle pour insecte ⇒ Pollinisation par mimétisme (les fleurs miment le cadavre d’un animal) Le système de production de chaleur par les plantes a des désavantages = produire de la chaleur est extrêmement coûteux en énergie et immobilise les pollinisateurs pendant 1 journée → pollinisation lente Évolutivement parlant, les plantes vont essayer de diminuer le coût énergétique de la pollinisation 3. Vers une suppression de la récompense : le cas des orchidées Les orchidée émettent des composés parfumés par des osmophores (glandes) a. Le signal devient une récompense L’orchidée Bulbophyllum patens attire les insectes en produisant du méthyl-eugénol. L’insecte mâle vient sur la plante et en mangeant les osmophores, il va ingérer du méthyl-eugénol qu’il va pouvoir stocker. L’insecte va se servir du méthyl-eugénol comme phéromone d’attraction pour trouver des femelle ⇒ Le signal devient la récompense → il y a une baisse du coût énergétique pour la plante qui n’a pas à produire un signal + une récompense b. Suppression de la récompense Il y a beaucoup d’utilisation du mimétisme chez les orchidées Exemple : Imitation de plantes produisant du nectar → Orchis pyramidal / Sainfoin Imitation de la couleur et de la forme de l’insecte (surtout de la femelle) → Ophrys sphegodes / Andrena nigroaenea 13 Communications biologiques Interactions plantes-animaux (insectes) Ophrys sphegodes / Andrena nigroaenea Sur la courbe FID, on retrouve des composés communs entre l’odeur de la femelle abeille et celle de l’orchidée, dont certains composés qui sont abondants → La fleur de l’orchidée émet les mêmes composés que la femelle abeille (même odeur) EAD (Electro Antennographic Detection) = permet de savoir quels composés sont détectés par l’insecte → L’odeur de l’orchidée est perçu par le mâle de façon similaire à l’odeur de la femelle abeille Quand la femelle abeille est fécondée, elle émet des phéromones qui repoussent le mâle, et ce composé est aussi émis par l’orchidée lorsqu’elle a été pollinisé. Chiloglottis trapeziformis / Neozeleboria cryptoides L’orchidée émet un composé (chiloglottone) pour attirer l’insecte mâle voulant se reproduire → signaux olfactifs, visuels et hauteur de la fleur L’insecte ne reçoit aucune récompense Orchidée Drakaea livida / Zaspilothynnus nigripes L’orchidée émet des signaux olfactifs et visuels pour attirer l’insecte qui ne reçoit aucune récompense Bilan des stratégies de pollinisation → schéma diapo 64 ⇒ Il existe plein de systèmes différents en termes de signaux, récompenses, intérêt pour la plante, intérêt pour l’insecte, … IV. Modulation et spécificité du message d’interaction entre plantes et insectes 1. Attirer les pollinisateurs en évitant la prédation En émettant des signaux pour attirer des pollinisateur, la plante risque d’attirer aussi des prédateurs → La plante va émettre des signaux odorants qui sont toxiques = si le pollinisateur vient prélever du nectar, il reste peu de temps et il n’y a donc pas de problème. Par contre, le prédateur risque d’ingérer les composés toxiques Certaines fleurs vont avoir des petites glandes à l’extérieur qui stockent des composés toxiques, et des tissus à l’intérieur vont émettre ces composés. → Les même composés vont être utilisés différemment et vont permettre d’attirer les pollinisateurs, mais aussi de repousser les prédateurs ⇒ La plante a besoin d’un équilibre entre attraction des pollinisateurs et attraction des prédateurs Exemple du radis : il possède des fleurs blanches et des fleurs roses → les pollinisateurs sont plus attirés par les fleurs blanches Les fleurs roses contiennent des glucosinolates (composés de défense) → elles sont peu attaquées par des herbivores qui préfèrent les fleurs blanches Au bout de plusieurs jours ou semaines, le pollinisateur ne trouvent plus que des fleurs roses 14 Communications biologiques Interactions plantes-animaux (insectes) 2. Modification du message au cours de la vie de la plante Le signal d’attraction des pollinisateurs peut être modifié au cours de la vie de la plante → Exemple des orchidées 3. Fidéliser ou pas ses pollinisateurs ? Fidéliser un pollinisateur permet d’assurer la plante de recevoir du pollen de son espèce, et le pollinisateur est aussi plus efficace → il sait comment polliniser la plante (sait où trouver le nectar) Pour le pollinisateur, c’est intéressant si son mode de vie est calqué sur celui de la plante → Exemple : figues/guêpes Désavantage pour la plante = elle confine sa répartition géographique à la répartition géographique de ce pollinisateur ⇒ Il y a finalement peu d’espèces de plantes qui ont vraiment fidélisé des pollinisateurs Exemple : mimulus cardinalis et mimulus lewisii Il n’existe pas d’hybrides de ces plantes car elles sont pollinisées par des insectes différentes → elles ont fidélisé un pollinisateur Ces plantes émettent différents signaux (couleur, structure de la fleur, type de nectar) Cardinalis : couleur rouge, calice et corolle très fin (→ permet au bec du colibri d’aller chercher le nectar au fond), nectar abondant mais dilué Lewisii : couleur rose, corolle plus ouverte et moins profonde + “piste d'atterrissage” pour que l’insecte se pose, nectar très concentré en petit quantité ⇒ Le contexte fait qu’on va avoir une fidélisation de différentes espèces (oiseaux et bourdons) Cela permet aussi de garder le polymorphisme et la spéciation Il y une différente perception des couleurs en fonction des espèces : → Les abeilles ne voit pas dans le rouge La plante va devoir trouver un équilibre entre avoir suffisamment de pollinisateurs pour étendre sa répartition géographique et avoir un pollinisateur pour être sûre de recevoir du pollen fécondant V. Applications agronomiques Sur une vingtaine de variétés de maïs, seulement deux produisent du β-caryophyllène Le caryophyllène est une molécule produite au niveau des feuilles et des racines → c’est un composant majeur émis par les plants de maïs en réponse à une attaque. Il sert à attirer les prédateurs de l’herbivore (défense indirecte) Expérience attraction du prédateur : Le prédateur a tendance à choisir plante émettrice de β-caryophyllène Aujourd’hui, la majorité des espèces de maïs ne sont plus capables de produire du β-caryophyllène → le gène n’est pas transcrit. 15 Communications biologiques Interactions plantes-animaux (insectes) Toutes les espèces possèdent le gène, mais seulement 3 espèces produisent l’ARNm du TPS23 (= molécule capable de fabriquer β-caryophyllène à partir de 3 IPP (5C)) Sur ces trois variétés, il y en a une qui ne produit pas de β-caryophyllène → la protéine n’est pas produite ou pas fonctionnelle (mutée) ⇒ Les plantes ont perdu un de leur moyens de défense C’est au cours de la sélection humaine que ce moyen de défense a été perdu : On sélectionne sur le rendement → une plante qui se défend bien a moins d'énergie à fournir pour augmenter sa biomasse On sélectionne sur l’absence de toxicité des plantes → moins bon goût (+ les pesticides qui entraînent la plante à ne pas se défendre elle-même) ⇒ On contre-sélectionne les moyens de défense de la plante Expérience : on a pulvérisé sur un champ du salicylate de méthyl (composé qui active les défenses de la plante) + un champ contrôle → on mesure le nombre d’insectes prédateurs (qui attaquent les herbivores) ⇒ On a une augmentation significative du nombre de prédateurs C’est une solution plus naturelle que les pesticides 16