CURS NR.2 RELATIA CELULA VEGETALA - MEDIU. ABSORBTIA APEI PDF

CURS NR.2. RELAŢIA CELULĂ VEGETALĂ - MEDIU. ABSORBŢIA APEI ŞI SUBSTANŢELOR MINERALE DE CĂTRE PLANTE CUPRINS 2.1. Rolul apei în viața plantei 11 2.2....

CURS NR.2. RELAŢIA CELULĂ VEGETALĂ - MEDIU. ABSORBŢIA APEI ŞI SUBSTANŢELOR MINERALE DE CĂTRE PLANTE CUPRINS 2.1. Rolul apei în viața plantei 11 2.2. Rolul elementelor minerale în viața plantei 12 2.3. Absorbția apei de către plante 14 2.3.1. Principalele procese care guvernează transportul apei şi căile 14 specifice de transport 2.3.2. Pătrunderea apei în celula vegetală şi generarea stării de turgescenţă 16 2.3.3. Plasmoliza – generare, importanţă fiziologică 17 2.4. Pătrunderea şi transportul substanţelor dizolvate în celula vegetală 18 2.5. Absorbţia apei prin rădăcină şi transportul extrafascicular către 20 xilem 2.6. Absorbția apei extraradicular 21 2.1. Rolul apei în viaţa plantei Celula vegetală reprezintă unitatea centrală care controlează răspunsul plantei faţă de apă. Apa îndeplineşte numeroase funcţii în plante, datorită particularităţilor structurale, precum şi proprietăţilor sale fizice şi chimice (Kramer, 1995). 1 Moleculele de apă (alcătuite dintr-un atom de oxigen, legat covalent de doi atomi de hidrogen) sunt molecule mici, polare. În consecinţă, apa constituie un foarte bun solvent, pentru numeroase şi variate substanţe. Apa previne agregarea proteinelor şi cristalizarea ionilor. 2 Apa este un factor termoreglator. Ca urmare a numeroaselor legături de hidrogen dintre moleculele apei, aceasta se caracterizează prin: ▪ valoare mare a căldurii specifice (energia necesară pentru ridicarea temperaturii unui gram de apă cu un grad Celsius); pentru apă- 1,00 cal/g/oC > alcool (0,58) > aer (0,25) > cupru (0,09). ▪ valoare mare a căldurii latente de vaporizare (energia necesară pentru separarea moleculelor apei din faza lichidă şi trecerea lor în faza gazoasă, la o temperatură constantă – de exemplu, în timpul transpiraţiei). Pentru apă, la 25oC - valoarea de 44 kJ mol-1 este cea mai mare valoare cunoscută pentru orice lichid (1 kJ = 0,24 Kcal.). Deoarece energia termică este folosită pentru vaporizarea apei, transpiraţia facilitează răcirea. 3 Ca urmare a manifestărilor proprietăţilor de coeziune, adeziune şi tensiune superficială ia naştere fenomenul de capilaritate. Aceasta contribuie la circulaţia apei în plantă, în şir continuu, în xilem şi transportul simultan al substanţelor. 4 Apa se caracterizează printr-o mare forţă de extensibilitate. Apa poate rezista la 30 MPa (10% din forţa de extensibilitate a cuprului). 5 Apa contribuie la realizarea stării de turgescenţă a celulelor şi în consecinţă asigură desfăşurarea în condiţii optime a tuturor proceselor metabolice. 11 6 Apa reprezintă mediul de dispersie pentru substanţe anorganice şi organice şi totodată mediu de reacţie. 7 Apa prezintă importanţă fiziologică pentru realizarea unor mişcări (deschiderea şi închiderea ostiolelor stomatelor, mişcări ale organelor plantelor etc.). 8 Dintre procesele fiziologice, creşterea (respectiv extensia celulară) este cel mai mult afectată în lipsa apei. Diagrama care ilustrează conceptul de relaxare a stresului pe perete celular și legătura acestuia cu presiunea de turgescenţă și fluxurile de apă induse este redată în figura 2.1.. 9 Apa reprezintă materie primă în procesul de fotosinteză (donator de protoni, electroni, cât şi sursă de oxigen) 10 Din punct de vedere ecologic, pe lângă alţi factori (lumină, temperatură etc.) apa determină repartizarea vegetaţiei pe globul terestru. Fig. 2.1. Biofizica creşterii celulei vegetale (Cosgrove, 2016) 2.2. Rolul elementelor minerale în viața plantei Elemente minerale esenţiale şi neesenţiale pentru plante Pentru creşterea şi dezvoltarea plantelor, pe lângă carbon (C), hidrogen (H) şi oxigen (O) sunt necesare o serie de alte elemente chimice, denumite nutrienţi anorganici esenţiali. După Arnon şi Stout (1939) (citaţi de Engels şi Kirkby, 2012), un element mineral este considerat esenţial sau absolut necesar dacă îndeplineşte trei criterii: 1 ► o plantă dată nu trebuie să fie capabilă să-şi completeze ciclul său de viaţă, în absenţa elementului respectiv; 2 ► funcţia elementului mineral nu trebuie să fie înlocuită de un alt element mineral; 3 ► elementul mineral trebuie să fie direct implicat în metabolismul plantei; Un element mineral util sau neesenţial este considerat acela care nu intervine în mod direct în metabolismul plantei, dar care are anumite efecte benefice. Cel mai adesea este dat ca exemplu siliciul, care sporeşte rezistenţa plantelor la factorii de stres biotic şi abiotic. 12  Clasificarea elementelor minerale necesare pentru creşterea şi dezvoltarea plantelor se poate realiza după diferite criterii: ▪ după nevoia metabolică pentru elementul nutritiv; ▪ după cantitatea necesară sau prezentă în ţesutul vegetal; ▪ după funcţia biochimică şi rolul fiziologic al elementului nutritiv; ▪ după mobilitatea sa în plantă etc. În funcţie de rolul biochimic şi funcţia fiziologică a elementelor minerale în plante s-a propus clasificarea lor în patru grupe (Tabelul 2.1.). Tabelul 2.1.Clasificarea elementelor minerale după funcţia lor în plantă (după Mengel şi Kirkby,1987, citaţi de Taiz şi Zeiger, 2002) Elementul Funcţii în plantă mineral GRUPA 1 Elemente minerale care sunt parte a unor compuşi organici cu carbon asimilate pe calea reacţiilor biochimice de oxidare şi reducere Azotul (N) Constituent al aminoacizilor,amidelor, proteinelor, acizilor nucleici, nucleotide, coenzime etc. Sulful (S) Component al cisteinei, cistinei, metioninei şi proteinelor GRUPA 2 Elemente minerale importante pentru depozitarea energiei şi integritate structurală prezente în plante ca fosfat, acid boric, în care gruparea elementală este legată de gruparea hidroxil a unei molecule organice (ex. glucozo-fosfat); Fosfor (P) Component al glucozo-fosfaţilor, acizilor nucleici, nucleotide, coenzime, fosfolipide, acid fitic, etc. Are un rol cheie în reacţiile care implică ATP. Siliciu (Si) Depozitat ca silicat amorf în pereţii celulari. Contribuie la realizarea proprietăţilor mecanice ale peretelui celular, incluzând rigiditate şi elasticitate. Bor (B) Formează complexe cu manitol, substanţe pectice şi alţi constituienţi ai peretelui celular implicaţi în elongaţia celulară şi metabolismul acizilor nucleici. GRUPA 3 Elemente minerale care care rămân sub formă ionică ioni liberi sau ioni legaţi de substanţe precum acizii pectici existenţi în pereţii celulari; sunt cofactori enzimatici şi reglează potenţialul osmotic; Potasiu (K) Principalul cation implicat în generarea potenţialului osmotic şi generarea turgescenţei. Cofactor pentru peste 40 enzime. Calciu (Ca) Constituent al lamelei mediane. Mesager secundar în reglarea metabolismului. Cofactor al unor enzime. Magneziu Constituent al clorofilei. Necesar pentru numeroase enzime implicate în (Mg) transferul grupării fosfat. Clor (Cl) Necesar desfăşurării fotosintezei, fiind implicat în fucţionarea complexului producător de oxigen (CPO). Mangan Important în fucţionarea CPO. Necesar pentru activitatea unor enzime: (Mn) dehidrogenaze, decarboxilaze, kinaze, oxidaze, peroxidaze Sodiu (Na) Substituent al K în anumite funcţii. Implicat în regenerarea acidului fosfoenolpiruvic la plantele C4 şi CAM. GRUPA 4 Elemente minerale implicate în reacţii de oxido-reducere elemente cu rol în reacţiile care implică transfer de electroni 13  Fierul (Fe) Constituent al citocromilor şi proteinelor cu Fe de tipul non-hem, implicate în fotosinteză, fixarea N2 şi respiraţie Zincul (Zn) Constituent al alcool dehidrogenazei, glutamic dehidrogenazei, carbonic anhidrazei , etc. Cupru (Cu) Component al plastocianinei, cu rol în fotosinteză, etc. Nichel (Ni) Component al ureazei în cazul bacteriilor fixatoare de N2 ; constituent al hidrogenazelor Molibden Constituent al nitrogenazei, nitrat reductazei, xantin-dehidrogenazei (Mo) 2.3. Absorbţia apei de către plante Apa este absorbită de către plante pe două căi: I. ► prin rădăcină (radicular) II. ► prin organele aeriene (extraradicular) Rădăcina este organul specializat pentru absorbţia apei şi a substanţelor minerale. Într-o proporţie mai mică, absorbţia apei are loc şi prin organele de deasupra solului, în special prin frunze. 2.3.1. Principalele procese care guvernează transportul apei şi căile specifice de transport Procesele fundamentale de transport a apei sunt: difuziunea, curentul de masă, osmoza şi imbibiţia. 1. Difuziunea Difuziunea reprezintă procesul fizic de deplasare progresivă a moleculelor / ionilor, de la o regiune cu o concentraţie mai mare, către o regiune cu o concentraţie mai mică, dacă mediile respective se află în contact direct (fig.2.2.). 2) Curentul de masă Curentul de masă se referă la deplasarea unui grup de molecule, ca răspuns la un gradient de presiune (fig. 2.3.). 3. Osmoza Osmoza reprezintă un proces fizic de difuziune particulară a apei, transversal printr-o membrană selectiv permeabilă, care separă două medii de concentraţii diferite. Sensul deplasării moleculelor apei este de la mediul cu potenţial al apei mare (ψapei > ) (mai diluat în substanţe dizolvate sau hipotonic), către mediul cu potenţial al apei mic (ψapei