Anatomia del Midollo Spinale (PDF)

Il midollo spinale e l’encefalo inviano comandi principalmente ai muscoli e alle ghiandole per formulare queste risposte. Suddivisione del sistema nervoso: Il sistema nervoso presenta due principali suddivisioni anatomiche: - Il sistema nervoso centrale (SNC): - dall’encefalo - mido...

Il midollo spinale e l’encefalo inviano comandi principalmente ai muscoli e alle ghiandole per formulare queste risposte. Suddivisione del sistema nervoso: Il sistema nervoso presenta due principali suddivisioni anatomiche: - Il sistema nervoso centrale (SNC): - dall’encefalo - midollo spinale sono racchiusi e protetti dal cranio e dalla colonna vertebrale. - Il sistema nervoso periferico (SNP) - Nervi - Gangli Un nervo è un fascio di fibre nervose (assoni) tenute insieme da tessuto connettivo fibroso. Un ganglio è un corpo rotondeggiate localizzato a livello di un nervo dove si concentrano i corpi cellulari dei neuroni. Suddivisione del SNP: Il sistema nervoso periferico è funzionalmente suddiviso in un compartimento sensitivo e in compartimento motorio, ciascuno di essi si divide ulteriormente in una suddivisione somatica e in una viscerale. 1. Il compartimento sensitivo (afferente) trasporta al SNC segnali sensitivi dai vari recettori (organi di senso e terminazioni nervose sensitive semplici). Questa è la via che informa il SNC degli stimoli all’interno e attorno all’organismo. - La sensibilità somatica raccoglie i segnali dai recettori localizzati a livello della cute, muscoli, ossa e articolazioni. - La sensibilità viscerale raccoglie segnali provenienti principalmente dai visceri delle cavità toracica e addominale come il cuore, i polmoni, lo stomaco e la vescica. 2. Il compartimento motorio (efferente) trasporta segnali dal SNC alle cellule delle ghiandole e dei muscoli che mettono in atto le risposte dell’organismo. Le cellule e gli organi che rispondono ai comandi provenienti dal sistema nervoso sono chiamati effettori. 98 di 137 - L’efferenza motoria somatica trasporta segnali ai muscoli scheletrici. Queste informazioni determinano le contrazioni muscolari che sono sotto il controllo volontario, così come le contrazioni muscolari involontarie chiamate riflessi somatici. - L’efferenza motoria viscerale (sistema nervoso autonomo) trasporta segnali alle ghiandole, al muscolo cardiaco e al muscolo liscio. Non si dispone in genere di un controllo volontario su questi effettori e questo sistema opera ad un livello non cosciente. Le risposte di questo sistema e dei suoi effettori sono riflessi viscerali. Il sistema nervoso autonomo ha due ulteriori divisioni: - Il sistema simpatico provvede a preparare l’organismo per l’azione. - Il sistema parasimpatico tende ad avere un effetto calmante. Classi funzionali dei neuroni: Ci sono tre classi generali di neuroni che corrispondono ai tre principali aspetti funzionali del sistema nervoso: - Neuroni sensitivi (afferenti) sono specializzati nel raccogliere stimoli (luminosi, termici, pressori e chimici) e nel trasmettere l’informazione al SNC. Neuroni di questo tipo sono provvisti di un prolungamento che termina nei diversi organi e di un altro che raggiunge il SNC. - Interneuroni (neuroni associativi) risiedono interamente all’interno del SNC. Ricevono segnali da molti altri neuroni e ricoprono una funzione di integrazione all’interno del sistema nervoso. Elaborano, immagazzinano e rilasciano informazioni. Circa il 90% dei neuroni sono interneuroni. Il temine interneurone si riferisce al fatto che sono localizzati in mezzo ed interconnettono le vie sensitive in entrata e le vie motorie in uscita dal SNC. - Neuroni motori (efferenti) inviano segnali principalmente alle cellule dei muscoli e delle ghiandole, gli effettori che generano le risposte dell’organismo agli stimoli. Midollo Spinale Anatomia di superficie Il midollo spinale è una formazione cilindrica costituita di tessuto nervoso che origina dal tronco encefalico a livello del forame magno dell’occipitale. Attraversa il canale vertebrale fino al margine inferiore della prima vertebra lombare (L1). Il midollo spinale presenta un solco longitudinale anteriore ed uno posteriore, che prendono il nome di fessura mediana anteriore e solco mediano posteriore, rispettivamente. Il midollo spinale dà origine a 31 paia di nervi spinali; il primo passa tra il cranio e C1, mentre il resto dei nervi spinali passa attraverso i forami intervertebrali. Il midollo si ingrossa in due punti: - il rigonfiamento cervicale dove originano i nervi degli arti superiori; - e il rigonfiamento lombare dove originano i nervi della regione lombosacrale e degli arti inferiori. Inferiormente al rigonfiamento lombare, il midollo si assottiglia fino ad un punto chiamato cono midollare che da origine al fascio di radici nervose da L2 a S5, chiamato cauda equina. Funzioni Il midollo spinale svolge principalmente tre funzioni: 1. Conduzione: Contiene fasci di fibre nervose che conducono informazioni che percorrono il midollo spinale in senso ascendente e discendente, connettendo i diversi livelli del tronco gli uni con gli altri e con l’encefalo. 99 di 137 2. Locomozione: Coinvolge contrazioni ripetute coordinate di diversi gruppi muscolari degli arti. I motoneuroni dell’encefalo sono responsabili dell’inizio del movimento e ne determinano la velocità, distanza e direzione. Le semplici contrazioni muscolari ripetitive, che dispongono un piede di fronte all’altro ripetutamente, sono coordinate da gruppi di neuroni nel midollo spinale chiamati generatori dello schema centrale. Questi circuiti nervosi producono la sequenza di stimoli ai muscoli estensori e flessori che determinano i movimenti alternati degli arti inferiori. 3. Riflessi: Sono risposte involontarie stereotipate a stimoli. Anatomia di sezione: Il midollo spinale, come l’encefalo, è costituito da due tipi di tessuto nervoso chiamati sostanza grigia e bianca. - La sostanza grigia ha una colorazione relativamente scura, perché contiene una scarsa quantità di mielina. È costituita dai corpi dei neuroni, dendriti e parti prossimali degli assoni. È la regione in cui avvengono i contatti sinaptici tra i neuroni e perciò il luogo in cui si realizza l’integrazione sinaptica (l’elaborazione delle informazioni) nel sistema nervoso centrale. - La sostanza bianca appare di una tonalità più chiara, conseguenza dell’abbondante contenuto di mielina. È costituita dai fasci di assoni, detti anche tratti, che trasportano segnali da una parte del SNC all’altra. Sostanza grigia: Il midollo spinale, in sezione trasversale, ha un nucleo centrale di sostanza grigia con una forma simile ad una “H”. Le proiezioni della sostanza grigia, che si portano in prossimità della superficie posterolaterale del midollo spinale, sono i due corni posteriori (dorsali), e in prossimità della superficie anterolaterale i due corni anteriori (ventrali). Una commessura grigia (anteriore e posteriore) connette le parti di destra e sinistra speculari della sostanza grigia. Nella parte centrale della commessura è situato il canale centrale. In prossimità della sua connessione al midollo spinale un nervo spinale si divide in una radice posteriore (dorsale) e in una radice anteriore (ventrale). La radice posteriore trasporta fibre nervose sensitive che penetrano nel corno posteriore del midollo spinale e possono contrarre sinapsi a questo livello con un interneurone. Le corna anteriori contengono i corpi cellulari di grandi dimensioni dei motoneuroni somatici. Gli assoni provenienti da questi neuroni fuoriescono attraverso la radice anteriore del nervo spinale e raggiungono i muscoli scheletrici. Un ulteriore corno laterale è visibile tra T2 e L1 del midollo spinale, che contiene neuroni del sistema nervoso simpatico, che inviano i loro assoni fuori dal midollo attraverso la radice anteriore. In sezione trasversale, la sostanza grigia ha un forma simile ad una “H” formando: - Due corni posteriori (dorsali), - Due corni anteriori (ventrali), - Una commessura grigia anteriore, - Una commessura grigia posteriore, - Un canale centrale, - Un ulteriore corno laterale (tra T2 e L1 del midollo spinale) 100 di 137 Sostanza Bianca: La sostanza bianca del midollo spinale circonda la sostanza grigia. È costituita di fasci di assoni che percorrono il midollo spinale in direzione ascendente e discendente e forniscono vie di comunicazione tra i differenti livelli del SNC. Questi fasci si organizzano in tre paia denominati cordoni o funicoli : - un cordone posteriore (dorsale), - un cordone laterale - un cordone anteriore (ventrale) in ciascun lato. Ciascun cordone è costituito di ulteriori suddivisioni denominate fasci o fascicoli. Meningi Spinali: Meningi Il midollo spinale e l’encefalo sono racchiusi in tre membrane di tessuto connettivo fibroso chiamate meningi. Questi foglietti separano il tessuto nervoso dalle ossa delle vertebre e del cranio. Le meningi inoltre forniscono stabilità fisica e protezione da urti. Dalla superficie in profondità, esse sono - la dura madre, - l’aracnoide - la pia madre. A livello del forame magno le meningi spinali si continuano con le meningi encefaliche, che possiedono gli stessi tre strati. 1. Dura madre: La dura madre forma un foglietto che aderisce lassamente attorno al midollo spinale. È un foglietto di tessuto connettivo denso irregolare, le cui superfici interne ed esterne sono coperte da un epitelio semplice pavimentoso. La superficie esterna non è in contatto con le vertebre, ma è separato dallo spazio epidurale occupato da tessuto areolare, vasi sanguigni e tessuto adiposo. Le inserzioni della dura madre al margine del forame magno del cranio, alla seconda e alla terza vertebra cervicale, al sacro e al legamento longitudinale posteriore, servono a stabilizzare il midollo spinale all’interno del canale vertebrale. Caudalmente, la dura madre spinale si assottiglia che si fonde con i componenti del filum terminale a formare il legamento coccigeo. Distalmente, il tessuto connettivo della dura madre si continua con la guaina di tessuto connettivo che circonda ogni nervo spinale. 2. Aracnoide: L’aracnoide consiste di un semplice epitelio squamoso, la membrana aracnoidea, che aderisce interamente alla dura madre, e di una rete lassa di fibre collagene ed elastiche che riempiono lo spazio compreso tra la membrana aracnoidea e la pia madre. Questo spazio, chiamato spazio subaracnoideo, è riempito dal liquido cerebrospinale (LCS). 3. Pia Madre La pia madre è una membrana delicata (costituita da fibre elastiche e collagene) che segue da vicino la superficie del midollo spinale, costituita da un sottile strato di astrociti. Prosegue al di sotto del cono midollare come un filamento fibroso, il filo terminale, formando parte del legamento coccigeo, che ancora il midollo spinale al coccige. Ad intervalli regolari lungo il midollo spinale le estensioni della pia madre, chiamate legamenti denticolati, si portano 101 di 137 attraverso l’aracnoide alla dura madre fissando il midollo spinale e limitandone le escursioni laterali. Nervi spinali, gangli e plessi nervosi Anatomia generale dei nervi Un nervo è un organo cordoniforme composto di numerose fibre nervose (assoni) connesse insieme da tre strati concentrici di tessuto connettivo (endonevrio, perinevrio, epinevrio). Un nervo può contenere da poche fibre nervose a più di un milione. I nervi sono altamente vascolarizzati. Le fibre nervose del sistema nervoso periferico sono ricoperte da cellule di Schwann, che formano un neurilemma, ovvero una spesso una guaina mielinica attorno all’assone. - Esternamente al neurilemma, ciascuna fibra è circondata da un sottile strato di tessuto connettivo lasso irregolare chiamato endonevrio. - Nella maggior parte dei nervi, le fibre nervose sono raggruppate in fasci chiamati fascicoli, ciascuno avvolto in una guaina chiamata perinevrio. Il perinevrio è costituito da fibre collagene, fibre elastiche e fibroblasti. Molti fascicoli sono raggruppati insieme e avvolti dall’epinevrio per comporre il nervo nella sua interezza. - L’epinevrio è composto di tessuto connettivo denso irregolare e protegge il nervo da stiramenti e lesioni. Ad ogni foro intervertebrale l’epinevrio di un nervo spinale si continua con la dura madre del midollo spinale. La maggior parte dei nervi è misto, cioè è costituito sia da fibre afferenti che da fibre efferenti e quindi trasporta impulsi in due direzioni, sebbene ciascuna fibra nervosa all’interno del nervo conduca segnali in un’unica direzione. I nervi esclusivamente sensitivi, composti solo da fibre afferenti, sono rari e comprendono i nervi olfattivo e ottico. Molti dei nervi motori, che per il nome dovrebbero trasportare solamente fibre efferenti, in realtà sono misti dal momento che trasportano informazioni sensitive propriocettive di ritorno dai muscoli al SNC. Ganglio: Un ganglio è un aggregato di corpi cellulari neuronali all’esterno del SNC. È ricoperto da epinevrio che rappresenta la continuazione di quello del nervo. Tra i corpi cellulari ci sono fasci di fibre nervose in arrivo e in partenza dal ganglio. Nervi spinali: Ci sono 31 paia di nervi spinali: - 8 cervicali (C1-C8), - 12 toracici (T1-T12), - 5 lombari (L1- L5), - 5 sacrali (S1-S5) - 1 coccigeo (Co). Ogni nervo spinale emerge tra i fori intervetebrali, le uniche eccezioni sono C1 e Co. Ogni nervo spinale si forma dall’unione di una radice dorsale e di una radice ventrale. A poca distanza dal midollo spinale, la radice dorsale si ingrossa formando il ganglio della radice dorsale che contiene i corpi dei neuroni sensitivi. Nella radice anteriore non c’è un ganglio corrispondente. Le due radici si uniscono distalmente al 102 di 137 ganglio della radice dorsale, prima di uscire dal foro intervetebrale. Il nervo spinale è un nervo misto perché trasporta i segnali sensitivi al midollo spinale attraverso la radice dorsale e il ganglio dorsale, ed i segnali motori in uscita attraverso la radice ventrale. Immediatamente dopo l’emergenza dal foro intervertebale, il nervo spinale si divide in un ramo ventrale, un ramo dorsale e piccoli rami meningei. - Il ramo meningeo rientra nel canale vertebrale ed innerva le meningi, le vertebre e i legamenti spinali. - Il ramo dorsale innerva muscoli e articolazioni di questa regione del rachide e la cute del dorso. - Il ramo ventrale innerva la cute e i muscoli delle regioni anteriori e laterali del tronco e fornisce l’innervazione degli arti. I nervi spinali da T1 a L2 presentano anche i rami comunicanti: ramo bianco (mielinico) e grigio (amielinico). I rami comunicanti trasportano fibre motorie viscerali da e verso il ganglio vegetativo adiacente associato con la divisione ortosimpatica del sistema nervoso autonomo. Le fibre che dal ganglio vegetativo continuano verso gli organi interni formano i nervi simpatici (o vegetativi, o splancnici). Dermatomero: Ogni nervo spinale eccetto C1 riceve informazioni sensitive provenienti da una specifica regione della cute denominata dermatomero. La mappa dermatometrica è lo schema semplificato delle regioni cutanee innervate da ciascun nervo spinale. Plessi nervosi Eccetto che nella regione toracica, i rami ventrali si ramificano e si anastomizzano (si fondono) ripetutamente per formare quattro plessi nervosi con una disposizione a rete: - plesso cervicale, - il plesso brachiale, - il plesso lombare, - il plesso sacrale. Riflessi somatici Riflessi: I riflessi sono risposte rapide, involontarie e stereotipate ad uno stimolo specifico da parte di ghiandole e muscoli. Questa definizione riassume le 4 proprietà che caratterizzano un riflesso: 1. I riflessi richiedono una stimolazione – non sono azioni spontanee ma risposte a un’informazione sensitiva. 2. I riflessi sono rapidi – coinvolgono in genere pochi o nessun interneurone, e quindi un minimo ritardo sinaptico. 3. I riflessi sono involontari – si verificano senza una decisione, spesso senza la nostra consapevolezza, difficilmente possono essere soppressi o corretti. 103 di 137 4. I riflessi sono stereotipati – si verificano fondamentalmente nello stesso modo ogni volta; la risposta è largamente prevedibile. Tipi di riflessi: - I riflessi viscerali sono le risposte delle ghiandole, del muscolo cardiaco e del muscolo liscio. Questi riflessi sono controllati dal sistema nervoso autonomo. - I riflessi somatici sono le risposte dei muscoli scheletrici. Questi riflessi sono controllati dal sistema nervoso somatico. Erroneamente questi riflessi sono chiamati riflessi spinali, ma i riflessi spinali non sono esclusivamente somatici; anche i riflessi viscerali coinvolgono il midollo spinale. Inoltre, alcuni riflessi somatici sono mediati più dal cervello che dal midollo spinale. I riflessi possono essere categorizzati in base: - al loro sviluppo (innati o acquisiti), - al sito di elaborazione (spinali o cranici), - alla loro complessità (monosinaptici o polisinaptici). Riflesso somatico: Un riflesso somatico impiega una via nervosa piuttosto semplice chiamata arco riflesso, da una terminazione nervosa sensitiva al midollo spinale o al tronco cerebrale e indietro ad un muscolo scheletrico. I componenti di un arco riflesso sono: 1. Recettori somatici localizzati nella cute (termocettori e nocicettori), nei muscoli o nei tendini (fusi muscolari). 2. Fibre nervose afferenti, che trasportano informazioni da questi recettori ai corni posteriori del midollo spinale. 3. Centro di integrazione, un pool neurale nella sostanza grigia del midollo spinale o nel tronco cerebrale. 4. Fibre nervose efferenti, che hanno origine nel corno anteriore del midollo spinale e trasportano impulsi motori ai muscoli scheletrici 5. Muscoli scheletrici, gli effettori somatici che realizzano la risposta Arco riflesso Nel tipo più semplice di arco riflesso non c’è un interneurone. Il neurone afferente forma una sinapsi direttamente con un neurone efferente; questo tipo di via nervosa è chiamato arco riflesso monosinaptico. Il ritardo sinaptico è minimo e la risposta è particolarmente 104 di 137 rapida. La maggior parte degli archi riflessi, tuttavia, ha uno o più interneuroni e molte volte coinvolge circuiti con molti neuroni e molte sinapsi (riflesso polisinaptici). Nei riflessi ipsilaterali l’entrata dello stimolo e l’uscita della risposta sono dallo stesso lato, nei riflessi controlaterali il segnale sensitivo entra nel midollo spinale da un lato ed il segnale motorio esce dal lato opposto, mentre nel riflesso intersegmentario il segnale entra nel midollo spinale ad un livello (segmento) ed il segnale motorio esce dal midollo spinale ad un livello superiore o inferiore Tipi di riflessi somatici: - Riflesso di stiramento: aumento della tensione muscolare come risposta allo stiramento. Serve per mantenere l’equilibrio e la postura, per stabilizzare le articolazioni e per rendere l’azione delle articolazioni più armoniose. Il riflesso rotuleo (o patellare) è un esempio di riflesso di stiramento. - Riflesso flessore: contrazione dei muscoli flessori che causa il ritiro di un arto per uno stimolo nocivo, come per il ritiro da una puntura. - Riflesso crociato di estensione: Contrazione dei muscoli estensori in un arto quando i muscoli flessori dell’arto opposto si contraggono. Si irrigidisce una gamba, per esempio, quando l’altra gamba è sollevata dal terreno ed in questo modo evita la caduta. - Riflesso tendineo: inibizione della contrazione muscolare quando un tendine è stirato eccessivamente; serve per evitare le lesioni tendinee. 105 di 137  Vie sensitive Fasci ascendenti I fasci ascendenti (o vie sensitive) trasportano informazioni sensitive in alto verso il midollo spinale. Le informazioni sensitive viaggiano attraverso tre neuroni dalla loro origine nei recettori alla loro destinazione nelle aree sensitive dell’encefalo: - un neurone di primo ordine che raccoglie lo stimolo e trasmette un impulso al midollo spinale o al tronco encefalico; - un neurone di secondo ordine che si estende fino al talamo; - un neurone di terzo ordine che trasporta il segnale per il resto della via fino alla regione sensitiva della corteccia cerebrale. Nella maggior parte dei casi i neuroni di primo e secondo ordine decussano, cioè durante la loro ascesa passano nella metà opposta del midollo spinale o del tronco encefalico. Le principali vie sensitive (somatiche) sono: - la via spino-bulbo-talamica (o del cordone posteriore), - la via spino-talamica - via spino-cerebellare. I neuroni all’interno delle vie sensitive sono organizzati secondo tre principi anatomici: 1. Disposizione in funzione della sensibilità trasportata: per esempio, le informazioni tattili viaggiano all’interno di una via sensitiva, mentre la sensibilità dolorifica viene trasportata da una via diversa. 2. Organizzazione somatotopica: le fibre ascendenti sono organizzate in baso al loro sito di origine. 3. Organizzazione medio-laterale: le fibre che entrano ad un livello inferiore del midollo spinale, viaggiano medialmente nella via sensitiva rispetto alle fibre che entrano nel midollo spinale ad un livello superiore. 1. Via spino-bulbo-talamica La via spino-bulbo-talamica (o via del cordono posteriore) trasporta informazioni altamente localizzate circa la sensibilità propriocettiva, tattile finemente discriminata (epicritica), pressoria e vibratoria. Questa via è composta dal fascicolo gracile e dal fascicolo cuneato. - Il FASCICOLO GRACILE trasporta segnali dalla porzione media del torace e dalle parti inferiori del corpo (sotto la vertebra T6). È costituito da fibre nervose di primo ordine che viaggiano risalendo il midollo spinale ipsilaterale (dallo stesso lato del midollo spinale) e terminano a livello del nucleo gracile nel midollo allungato. - Il FASCICOLO CUNEATO si unisce al fascicolo gracile a livello di T6 (arto superiore e parete toracica). Occupa la porzione laterale della colonna posteriore ponendosi 106 di 137  lateralmente al fascicolo gracile. Le sue fibre terminano nel nucleo cuneato sul lato ipsilaterale del midollo allungato. Le fibre di secondo ordine del fascicolo gracile e cuneato decussano a livello del midollo allungato e formano il lemnisco mediale (tratto di fibre dal midollo allungato al talamo). Le fibre di terzo ordine vanno dal talamo alla corteccia cerebrale. 2. Via spino-talamica: La via spino-talamica trasporta informazioni della sensibilità dolorifica e termica, informazioni tattili protopatiche (fini) che riguardano la pressione, il solletico e il prurito. I neuroni di primo ordine terminano nel corno posteriore del midollo spinale in prossimità del loro ingresso. A questo livello, i neuroni di primo ordine prendono sinapsi con i neuroni di secondo ordine, che decussano sul lato opposto del midollo spinale e formano il fascio spinotalamico anteriore o il fascio spinotalamico laterale. I neuroni di terzo ordine fanno sinapsi a livello del talamo con i neuroni di secondo ordine. I fasci dei neuroni di terzo ordine si proiettano sulla corteccia cerebrale. 3. Via spino cerebellare La via spinocerebellare è composta dal fascio spinocerebellare anteriore e dal fascio spinocerebellare posteriore percorrono la colonna laterale e trasportano la sensibilità propriocettiva proveniente dagli arti e dal tronco al cervelletto. I neuroni di primo ordine originano nei muscoli e nei tendini e terminano nelle corna posteriori del midollo spinale. Neuroni di secondo ordine inviano le loro fibre nei fasci spinocerebellari e terminano nel cervelletto. Le fibre del fascio posteriore viaggiano nel lato ipsilaterale del midollo spinale. Quelle del fascio anteriore si incrociano e viaggiano nel lato contro laterale per poi incrociarsi di nuovo a livello del tronco encefalico per dirigersi al cervelletto ipsilaterale. Entrambi i fasci forniscono al cervelletto le informazioni di ritorno necessarie per coordinare l’azione dei muscoli. Vie motorie Vie discendenti: Le vie discendenti o vie motorie portano impulsi motori verso il tronco encefalico e il midollo spinale. Una via motrice discendente tipicamente coinvolge due neuroni chiamati motoneuroni superiore ed inferiore. - Il motoneurone superiore ha il corpo cellulare nella corteccia cerebrale o nel tronco encefalico - motoneurone inferiore localizzato nel tronco encefalico o nel midollo spinale. L’assone del motoneurone inferiore costituisce poi la restante porzione della via verso un muscolo o altri organi bersaglio. Le vie motorie si dividono in - vie cortico-spinale (o piramidale) - vie motorie involontarie (o extrapiramidale). La via cortico-spinale è deputata al controllo cosciente volontario della muscolatura 107 di 137 scheletrica. Ha origine dalle cellule piramidali della corteccia motoria primaria. Questa via contiene tre paia di fasci: fascio cortico-bulbare, fascio cortico-spinale laterale fascio cortico-spinale anteriore. Fascio cortico-spinale: I fasci cortico-spinali trasportano impulsi motori dalla corteccia cerebrale per i movimenti di precisione, finemente coordinati degli arti. Le fibre di questo sistema determinano delle protuberanze chiamate piramidi sulla superficie anteriore del midollo allungato. La maggior parte delle fibre corticospinali decussa a livello della porzione inferiore del midollo allungato e forma il fascio cortico- spinale laterale sul lato controlaterale del midollo spinale. Alcune fibre non si incrociano e formano il fascio cortico-spinale anteriore ipsilaterale. Tuttavia le fibre del fascio anteriore decussano più inferiormente a livello del midollo spinale cosi da controllare i muscoli controlaterali. Fasci cortico-bulbari I fasci cortico-bulbari determinano il controllo volontario dei muscoli scheletrici oculari,mmasticatori e mimici, e di alcuni muscoli di collo e faringe. Gli assoni dei fasci cortico- bulbari fanno sinapsi con i motoneuroni inferiori nei nuclei motori dei nervi encefalici 3-7, 9, 11, 12. I fasci cortico-bulbari decussano a livello del tronco encefalico. Vie extrapiramidali La via motoria extrapirmidale è deputata al controllo involontario della muscolatura scheletrica. Ha origine in diversi centri del cervello, del diencefalo e del tronco encefalico. Questa via contiene tre paia di fasci: - fasci vestibolo-spinali, - fasci tetto-spinali e - fasci reticolo-spinali, - fascio rubro-spinale. Il fascio tetto-spinale origina nel tetto del mesencefalo e si incrocia per raggiungere il lato controlaterale a livello mesencefalico. Il fascio discende attraverso il ronco encefalico verso la porzione superiore del midollo spinale, estendendosi solo alla regione cervicale. È coinvolto nel riflesso della rotazione della testa in risposta a stimoli visivi e sonori. I fasci reticolo-spinali laterale e mediale originano nella formazione reticolare del tronco encefalico. Controllano i muscoli degli arti superiori e inferiori e sono deputati soprattutto al mantenimento della postura e dell’equilibrio. I fasci vestibolo-spinali laterale e mediale hanno origine nei nuclei vestibolari del tronco encefalico, che ricevono informazioni connesse con l’equilibrio dall’orecchio interno. Il fascio vestibolo-spinale laterale percorre la colonna anteriore del midollo spinale e invia impulsi che facilitano i neuroni che controllano i muscoli estensori degli arti, stimolano gli arti ad irrigidirsi e stirarsi. Questo è un importante riflesso stimolato in risposta all’inclinazione del corpo e deputato al mantenimento dell’equilibrio. Il fascio vestibolo-spinale mediale si divide in fibre ipsilaterali e controlaterali che discendono lungo il cordone anteriore su entrambi i lati del midollo spinale e terminano nella regione cervicale. Ha un ruolo nel controllo della posizione della testa. I fasci rubro-spinali sono implicati nel controllo del tono muscolare e dei movimenti delle parti distali degli arti superiori, facilitando l’azione dei muscoli flessori inibendo i muscoli estensori. I motoneuroni superiori si trovano all’interno dei nuclei rossi del mesencefalo. Nell’uomo questi fasci hanno un’importanza funzionale ridotta. 108 di 137 Tronco Encefalico L’encefalo è diviso in tre porzioni principali: cervello, cervelletto e tronco encefalico. - Il cervello rappresenta circa 80% del volume dell’encefalo, ed è posto sulle fosse cranica anteriore e media. - Il cervelletto è posto nella fossa cranica posteriore e costituisce circa il 10% dell’encefalo. - Il tronco encefalico è costituito, in senso rostro- caudale (superiore- inferiore) dal diencefalo, mesencefalo, ponte midollo allungato. In alcuni testi il diencefalo non appartiene al tronco encefalico. Caudalmente, il tronco encefalico termina a livello del forame magno dell’occipitale. Il Midollo Allungato Il midollo allungato (o bulbo) è in continuità con il midollo spinale. Il midollo allungato contiene tutte le fibre nervose che connettono l’encefalo al midollo spinale, fasci ascendenti e discendenti (fasci corticospinali, fasci tettospinali, fascio spinocerebellare posteriore). I fasci ascendenti possono fare sinapsi in stazioni intermedie, ovvero nuclei sensitivi e motori, presenti nel midollo allungato: - il nucleo gracile - nucleo cuneato posti posteriormente trasmettono informazioni al talamo - i nuclei olivari ventrolaterali inviano informazioni alla corteccia cerebellare. Le ultime 4 (8-12) paia dei nervi cranici iniziano e terminano nei nuclei del midollo allungato. Il midollo allungato contiene anche parecchi nuclei impiegati in funzioni fisiologiche fondamentali: - un centro cardiaco, che regola la frequenza e la forza del battito cardiaco; - un centro vasomotore, che regola la pressione ed il flusso arterioso, dilatando e costringendo i vasi sanguigni; - due centri respiratori, che regolano la frequenza e la profondità del respiro; - altri centri che sono coinvolti nel controllo del linguaggio, tosse, starnuto, salivazione, deglutizione, conati di vomito, vomito e sudorazione. La superficie anteriore ha un paio di sporgenze, le piramidi, che sono separate longitudinalmente dalla fessura mediana anteriore, che si continua con quella del midollo spinale. Lateralmente ad ogni piramide c’è una protuberanza chiamata oliva (che contiene i nuclei olivari). 109 di 137  Tronco encefalico- Il Ponte La maggior parte forma un’ampia prominenza anteriore nel tronco encefalico, appena rostrale rispetto al midollo allungato. Posteriormente il ponte è formato da due coppie di gambi chiamati peduncoli che lo uniscono al cervelletto. Il ponte contiene parecchi nuclei coinvolti in funzioni fisiologiche fondamentali, come il sonno, la respirazione (centro pneumotassico e centro apneustico) ed il controllo della vescica. Il ponte possiede i nuclei dei nervi cranici 5-8. In sezione trasversale il ponte mostra le continuazioni della formazione reticolare, del lemnisco mediale e del fascio tettospinale. Inoltre, la sostanza bianca del ponte è attraversata da fasci ascendenti e discendenti, definiti anche fasci longitudinali, che interconnettono altre parti del sistema nervoso centrale: trasportando segnali ascendenti al talamo (fasci spinotalamico) e al cervelletto (fascio spinocerebellare anteriore) e segnali discendenti dal cervello al cervelletto ed al midollo allungato. Il ponte è attraversato anche da fasci orizzontali o trasversali, che lo attraversano da sinistra e da destra e collegano i due emisferi del cervelletto. Tronco encefalico - Il Mesencefalo Il mesencefalo è la porzione più piccola del tronco cerebrale Il mesencefalo contiene le continuazioni della formazione reticolare e del lemnisco mediale. Il mesencefalo è attraversato da un canale che prende il nome di acquedotto mesencefalico, tutti i nuclei si sviluppano intorno ad esso. La sostanza grigia centrale è una zona di sostanza grigia che circonda l’acquedotto e, con la formazione reticolare, funziona controllando la consapevolezza del dolore. È posto superiormente al ponte ed è costituito da, macroanatomicamente: - Peduncoli cerebrali anteriori, divisi dalla fossa interpeduncolare - Collicoli quadrigemini posteriori Microanatomicamente, in sezione trasversale, si distinguono: - Acquedotto mesencefalico, centrale - Tetto, posteriore all’acquedotto mesencefalico - Tegmento, anteriore all’acquedotto mesencefalico 1. Il tetto è la parte posteriore dell’acquedotto, ed è formato da 4 protuberanze chiamate collettivamente corpi quadrigemini, una coppia rostrale chiamata collicoli superiori (svolgono un ruolo nel mediare l’attenzione visiva) ed una coppia caudale collicoli inferiori (ricevono ed elaborano gli input uditivi, che provengono dai livelli inferiori del tronco encefalico, e li trasmette ad altre parti dell’encefalo, specialmente al talamo). 2. Il tegmento è localizzato anteriormente all’acquedotto, e contiene il nucleo rosso. Le fibre che provengono dal nucleo rosso, su ciascuna metà del mesencefalo, formano il fascio rubrospinale nella maggior parte dei mammiferi, ma nell’uomo è connesso principalmente, tramite vie efferenti ed afferenti, con il cervelletto, con il quale collabora per il controllo motorio fine. Il tegmento è localizzato anteriormente all’acquedotto, e contiene il nucleo rosso. Le fibre che provengono dal nucleo rosso formano il fascio rubrospinale nella maggior parte dei mammiferi, ma nell’uomo è connesso principalmente, tramite vie efferenti ed afferenti, con il cervelletto, 110 di 137  con il quale collabora per il controllo motorio fine. 3. La sostanza nera (substantia nigra) è un nucleo localizzato lateralmente al nucleo rosso, su ciascuna metà del mesencefalo. Questo è un centro motore che invia segnali inibitori al talamo ed ai nuclei della base. La sostanza nera migliora le prestazioni muscolari sopprimendo le contrazioni muscolari non desiderate; la sua degenerazione porta ai tremori muscolari incontrollabili della malattia del Parkinson. 4. I peduncoli cerebrali sono attraversati da tratti discendenti della via corticospinale che trasportano comandi motori volontari provenienti dalla corteccia motoria primaria di ciascun emisfero cerebrale, e tratti ascendenti che fanno sinapsi a livello del talamo. 5. I nuclei dei nervi cranici 3 e 4, entrambi coinvolti nei movimenti dell’occhio, hanno sede nel mesencefalo. La Formazione Reticolare La formazione reticolare è una trama lassamente organizzata di sostanza grigia che percorre verticalmente tutta l’estensione del tronco encefalico ed ha connessioni con molte aree del cervello. Consiste di più di 100 nuclei sparsi di piccole dimensioni con molteplici funzioni. Le funzioni principali sono: - Controllo motorio-somatico. Alcuni motoneuroni della corteccia cerebrale inviano i loro assoni ai nuclei della formazione reticolare, che dà poi origine ai fasci reticolospinali (regolano la tensione muscolare per mantenere il tono, l’equilibrio e la postura durante i movimenti del corpo). La formazione reticolare inoltre smista segnali dall’occhio e dall’orecchio per il cervelletto, in modo che questo possa integrare gli stimoli visivi, uditivi e vestibolari (equilibrio e movimento) nel suo ruolo di coordinazione motoria. Altri nuclei motori includono centri per la fissazione dello sguardo, che consentono agli occhi di inseguire e fissare oggetti, e generatori di schemi centrali – gruppi neurali che producono segnali ritmici per i muscoli connessi con la respirazione e la deglutizione. - Controllo cardiovascolare. La formazione reticolare comprende i centri cardiaci e vasomotori del midollo allungato. - Modulazione del dolore. La formazione reticolare è una via attraverso la quale gli impulsi dolorifici dalla porzione di corpo sottostante raggiungono la corteccia cerebrale; è anche l’origine delle vie discendenti di regolazione del dolore. Le fibre nervose in queste vie agiscono a livello del midollo spinale per bloccare la trasmissione dei segnali dolorifici all’encefalo. - Sonno e coscienza. La formazione reticolare ha proiezioni verso il talamo e la corteccia cerebrale che le consentono un certo grado di controllo sugli impulsi sensitivi che raggiungono il cervello e la nostra attenzione cosciente. Gioca un ruolo centrale in stati di coscienza quali il sonno e veglia. - Assuefazione. Questo è un processo nel quale l’encefalo impara a ignorare stimoli ripetitivi incoerenti mentre rimane sensibile agli altri. La formazione reticolare separa gli stimoli insignificanti, evitando che stimolino i centri cerebrali della coscienza, mentre permette il passaggio dei segnali sensitivi importanti o insoliti. I nuclei della formazione reticolare che modulano l’attività della corteccia cerebrale sono chiamati sistema reticolare attivante (o sistema extratalamico modulatorio corticale). 111 di 137  Tronco encefalico - Il Diencefalo: Il diencefalo connette gli emisferi cerebrali al tronco encefalico, ed è costituito - dall’epitalamo, - dal talamo, - e dai due talami (destro e sinistro). L’Epitalamo L’epitalamo è una porzione di tessuto molto piccola composta principalmente dalla ghiandola pineale (o epifisi), dall’abenula (stazione intermedia tra il sistema limbico e il mesencefalo) e da una sottile lamina. Il Talamo Ciascuna metà dell’encefalo è provvista di un talamo, una massa ovoidale appoggiata all’estremità superiore del tronco encefalico al di sotto degli emisferi cerebrali. I due talami sono uniti medialmente a una ristretta massa intermedia. Il talamo è composto di almeno 23 nuclei, ma considereremo solamente i cinque raggruppamenti funzionali principali all’interno dei quali la maggior parte di questi nuclei è compresa: gruppo anteriore (Parte del sistema limbico, memoria ed emozione), gruppo mediale (Efferenza emozionale alla corteccia prefrontale, coscienza delle emozioni), gruppo ventrale (Efferenza somestesica alla circonvoluzione postcentrale, segnali dal cervelletto a dei nuclei della base alle aree motorie della corteccia), gruppo laterale (Efferenza somestesica alle aree associative della corteccia, contribuisce alla funzione emozionale del sistema limbico), gruppo posteriore (Smistamento dei segnali visivi al lobo occipitale [nucleo genicolato mediale] e dei segnali uditivi al lobo temporale [nucleo genicolato mediale]). Quasi la totalità delle afferenze al cervello contrae sinapsi nei nuclei talamici, che filtrano queste informazioni e ne smistano solamente una piccola parte alla corteccia cerebrale. L’Ipotalamo Si estende anteriormente fino al chiasma ottico (dove i nervi ottici si incontrano) e posteriormente sino ai due corpi mammillari, ciascun corpo mammillare contiene da tre a quattro nuclei mammillari. L’ipotalamo trasmette segnali dal sistema limbico al talamo. La ghiandola pituitaria (o ipofisi) è connessa all’ipotalamo tramite l’infundibolo, localizzato tra il chiasma ottico e i corpi mammillari. L’ipotalamo è il centro principale preposto al controllo del sistema nervoso autonomo e del sistema endocrino. I suoi nuclei comprendono centri connessi con un’ampia varietà di funzioni viscerali: - Secrezione ormonale. L’ipotalamo rilascia ormoni che controllano la produzione di ormoni dell’adenoipofisi. Inoltre produce gli ormoni: ossitocina e l’ormone antidiuretico. 112 di 137 - Effetti sul sistema nervoso autonomo. L’ipotalamo è uno dei centri principali di integrazione per il sistema nervoso autonomo. - Termoregolazione. Un insieme di neuroni concentrati nel nucleo preottico costituisce il termostato ipotalamico, preposto al monitoraggio della temperatura corporea. - Assunzione di cibo e di acqua. I neuroni dei centri della fame e della sazietà monitorano la glicemia e i livelli di amminoacidi e rispondono agli ormoni che provengono dall’apparato digerente, provocando sensazioni di fame e sazietà. Neuroni ipotalamici chiamati osmocettori monitorano l’osmolarità del sangue e innescano comportimenti finalizzati alla ricerca e all’assunzione di acqua quando l’organismo è disidratato. - Sonno e ritmi circadiani. La regione caudale dell’ipotalamo fa parte della formazione reticolare. Contiene i nuclei che regolano il ritmo del sonno e della veglia. In posizione superiore al chiasma ottico l’ipotalamo contiene un nucleo soprachiasmatico che controlla il nostro ritmo giornaliero (circadiano) di attività. - Risposte emotive. L’ipotalamo contiene nuclei per varie risposte emotive, che comprendono fame, aggressività, paura, piacere e soddisfazione; e per gli impulsi sessuali e l’orgasmo. Il Cervelletto Il cervelletto alloggia nella fossa cranica posteriore ed è costituito dagli emisferi cerebellari destro e sinistro, connessi tra di loro da uno stretto ponte chiamato verme. Ciascun emisfero mostra pieghe sottili trasversali e parallele denominate folia separate da solchi. La superficie è costituita da sostanza grigia e in profondità è presente la sostanza bianca, che si organizza ramificandosi a forma di felce tra la sostanza grigia creando una struttura denominata arbor vitae. Ciascun emisfero presenta quattro addensamenti di sostanza grigia, chiamati nuclei intrinseci, immersi nella sostanza bianca. Il cervelletto è connesso al tronco encefalico da tre paia di peduncoli chiamati peduncoli cerebellari: inferiori, medi e superiori. La maggior parte delle afferenze spinali al cervelletto proviene dai fasci spinocerebellari e viaggia lungo i peduncoli inferiori (questi peduncoli trasportano segnali dai muscoli e dalle articolazioni attraverso i fasci spinocerebellari al fine di monitorare i movimenti del corpo). Le afferenze dal resto dell’encefalo entrano attraverso i peduncoli medi (Questi peduncoli trasportano segnali dall’encefalo circa quello che è stato comandato ai muscoli di fare, rendendo il cervelletto capace di confrontare il comando con la prestazione. Inoltre questi peduncoli trasportano informazioni dagli occhi e dalle orecchie per la percezione della posizione e del movimento del corpo). Le efferenze si portano, attraverso i peduncoli superiori, a vari punti del mesencefalo e del talamo. Il talamo trasmette i 113 di 137 segnali cerebellari alla corteccia cerebrale, in modo che il cervello possa fare gli aggiustamenti fini delle prestazioni muscolari. Le funzioni del cervelletto sono: Coordinazione muscolare, controllo motorio fine, tono muscolare, postura, equilibrio, giudizio del passare del tempo, un certo coinvolgimento in emozione, input di elaborazione tattile, percezione spaziale, linguaggio. I neuroni caratteristici del cervelletto sono le cellule di Purkinje. Cellule di Purkinje. Queste cellule hanno un’enorme abbondanza di dendriti compressi in un singolo piano come i rami di un albero. Le cellule di Purkinje sono disposte in una singola fila, con questi spessi piani dendritici paralleli l’uno all’altro, come i libri su uno scaffale. I loro assoni si dirigono ai nuclei intriseci dove contraggono sinapsi con i neuroni efferenti che inviano fibre al tronco encefalico. Il Cervello Il cervello è costituito da due emisferi cerebrali (destro e sinistro), ciascuno è caratterizzato dalla presenza di prominenti pieghe chiamate circonvoluzioni o giri, separate da invaginazioni poco profonde, chiamate solchi. La fessura longitudinale separa gli emisferi destro e sinistro, sul fondo di questa fessura gli emisferi sono connessi da un fascio spesso di fibre nervose chiamato corpo calloso. Alcuni solchi dividono ciascun emisfero in cinque lobi (distinti sul piano anatomico e funzionale) che sono denominate in base alle ossa craniche contigue: Il lobo frontale è localizzato immediatamente dietro l’osso frontale. Dalla regione frontale esso si estende dorsalmente fino alla scissura centrale. Questo lobo è implicato nel pensiero e in altri processi mentali più alti, come il linguaggio e il controllo motorio. Il lobo parietale è posto al di sotto dell’osso parietale, dalla scissura centrale si estende dorsalmente fino alla scissura parieto-occipitale. Questo lobo è il sito principale per la ricezione e l’interpretazione di informazioni della sensibilità generale. Il lobo occipitale è localizzato nella regione posteriore, dorsalmente alla scissura parieto- occipitale e al di sotto dell’osso occipitale. È il principale centro visivo encefalico. Il lobo temporale è situato profondamente all’osso temporale, separato dal lobo parietale che gli sta superiormente grazie alla profonda scissura laterale. È connesso con le funzioni uditive, olfattive, con l’apprendimento, la memoria e alcuni aspetti della visione e delle emozioni. L’insula è una ridotta porzione di corteccia situata profondamente nella scissura laterale. È meno conosciuta rispetto agli altri lobi ma gioca un ruolo nella comprensione del linguaggio parlato, nel senso del gusto e nella sensibilità viscerale. 114 di 137 La Sostanza Bianca Cerebrale La maggior parte del volume del cervello è costituito da sostanza bianca: cellule gliali e da fibre nervose mieliniche che trasmettono segnali da una regione cerebrale ad un’altra. Le fibre formano fasci di tre tipi: 1. Fasci di proiezione si estendono verticalmente tra i centri encefalici superiori e inferiori e del midollo spinale e connettono il cervello con il resto del corpo. 2. Fasci commessurali passano da un emisfero cerebrale all’altro tramite connessioni a ponte chiamate commessure. La maggior parte dei fasci commessurali passano attraverso il corpo calloso, una minima parte dei fasci commessurali passano attraverso le commessure anteriori e posteriore. 3. Fasci di associazione connettono regioni differenti all’interno dello stesso emisfero cerebrale. Fibre di associazione lunghe connettono lobi differenti di un emisfero tra di loro. Fibre di associazione brevi connettono circonvoluzioni differenti all’interno di uno stesso lobo. La Corteccia Cerebrale L’integrazione neurale è realizzata a livello della sostanza grigia del cervello, che si trova in tre localizzazioni: la corteccia cerebrale, i nuclei della base e il sistema limbico. La corteccia cerebrale è uno strato spesso 2-3 mm che copre la superficie degli emisferi ed è costituita da due tipi principali di neuroni: cellule stellate e cellule piramidali. Le cellule stellate sono neuroni anassonici, sono deputate alla ricezione di afferenze sensitive e all’elaborazione dell’informazione a livello locale. Le cellule piramidali sono alte e di forma conica, con l’apice che guarda verso la superficie cerebrale e sono provviste di uno spesso dendrite con molte ramificazioni. La base dà origine a dendriti orientati orizzontalmente e ad un assone che passa all’interno della sostanza bianca. Le cellule piramidali includono al loro interno i neuroni efferenti del cervello – i soli neuroni cerebrali le cui fibre lasciano la corteccia e si connettono con altre parti del SNC. Nella corteccia cerebrale dell’uomo i neuroni sono disposti in 6 strati che prendono il nome di neocortex. I sei strati variano da una parte all’altra del cervello in relazione a spessore, composizione cellulare, connessioni sinaptiche, dimensioni dei neuroni e destinazione dei loro assoni. Nuclei della Base: I nuclei della base sono addensamenti di sostanza grigia cerebrale localizzati nella profondità della sostanza bianca, lateralmente al talamo. Sono spesso chiamati gangli della base, e sono coinvolti nel controllo motorio. Nei nuclei della base si distinguono almeno tre strutture: - nucleo caudato, - putamen, - globo pallido. Il putamen e il globo pallido sono anche collettivamente 115 di 137 chiamati nucleo lenticolare; mentre il putamen e il nucleo caudato sono chiamati collettivamente corpo striato. Il Sistema Limbico Il sistema limbico è un importante centro connesso con le emozioni e l’apprendimento (memoria). La maggior parte delle strutture del sistema limbico ha centri connessi sia alla gratificazione che all’avversione. Le sue componenti anatomiche principali sono: la circonvoluzione del cingolo che si dispone ad arco alla sommità del corpo calloso nei lobi frontale e parietale, l’ippocampo nella regione mediale del lobo temporale, l’amigdala localizzata subito rostralmente all’ippocampo, anch’essa nel lobo temporale. Ci sono altre strutture che si ritiene facciano parte del sistema limbico, ma queste non sono unanimemente riconosciute: nuclei mamillari ed altri nuclei ipotalamici, alcuni nuclei del talamo, parte dei nuclei della base e parte della corteccia cerebrale. Le componenti del sistema limbico sono interconnesse attraverso un complesso sistema di fasci di fibre che disegna delle vie ad andamento quasi circolare che connettono a feedback i suoi nuclei con i neuroni corticali. Tutte le strutture del sistema limbico sono pari e simmetriche; esiste un sistema limbico in ciascun emisfero cerebrale. Funzioni Integrative dell’Encefalo Le funzioni del cervello non hanno confini definiti facilmente come la sua anatomia, alcune funzioni si sovrappongono anatomicamente, mentre altre oltrepassano i confini anatomici da una regione all’altra. Ma come principio generale per la discussione funzionale del cervello si distingue la corteccia primaria e la corteccia associativa. - La corteccia primaria è formata da quelle regioni che ricevono afferenze direttamente dagli organi dei sensi o dal tronco encefalico o che emettono fibre nervose motorie direttamente al tronco encefalico per la distribuzione dei comandi motori ai nervi cranici e spinali. - La corteccia associativa è formata da tutte le regioni diverse dalla corteccia primaria, coinvolte in funzioni integrative come l’interpretazione delle afferenze sensoriali, la pianificazione delle afferenze motorie, i processi cognitivi (del pensiero), la conservazione ed il recupero dei ricordi. Tipicamente un’area di corteccia primaria ha un’area di associazione immediatamente adiacente, implicata con la medesima funzione generale (esempio: corteccia visiva primaria, corteccia associativa visiva). Mentre alcune aree associative sono multimodali, ricevono impulsi da più sensi ed integrano tutto le informazioni nella percezione complessiva (esempio: corteccia associativa del lobo frontale). 116 di 137 Sensi Specifici: I sensi specifici sono il gusto, l’olfatto, l’udito, l’equilibrio e la vista, mediati da organi di senso relativamente complessi situati nella testa. I segnali che provengono da questi organi sono instradati verso aree molto separate della corteccia sensitiva primaria del cervello. Da un’area della corteccia sensitiva primaria i segnali sono trasmessi alle aree associative circostanti, dove l’esperienza sensitiva è integrata con la memoria e resa identificabile ed intelligibile (un danno isolato esclusivamente nella corteccia visiva primaria non ci permette di vedere, mentre un danno isolato esclusivamente nella corteccia visiva associativa ci permette di vedere ma non di identificare ciò che vediamo, ad esempio i volti familiari con i nomi). Vista: I segnali visivi sono ricevuti nella corteccia visiva primaria, nella regione posteriore del lobo occipitale; questa confina anteriormente con l’area associativa visiva, che comprende tutto il resto del lobo occipitale, parte del lobo parietale e del lobo temporale inferiore. Gusto: I segnali gustativi sono ricevuti dalla corteccia gustativa primaria, nell’estremità inferiore del giro precentrale del lobo parietale e in una regione anteriore dell’insula. La corteccia di associazione gustativa è integrata con l’area di associazione per l’olfatto. Equilibrio: I segnali per l’equilibrio che provengono dall’orecchio interno sono diretti prevalentemente al cervelletto ed a parecchi nuclei del tronco encefalico che sono coinvolti nei movimenti della testa e degli occhi e nelle funzioni viscerali. Alcune fibre di questo sistema, tuttavia, sono indirizzate attraverso il talamo ad aree della corteccia di associazione nel tetto della scissura laterale e vicino all’estremità inferiore della scissura centrale. Questa è la sede della consapevolezza dei movimenti del nostro corpo e dell’orientamento nello spazio. Udito: I segnali uditivi sono ricevuti dalla corteccia uditiva primaria, nella regione superiore del lobo temporale e nella vicina insula. L’area associativa uditiva occupa aree del lobo temporale inferiore fino alla corteccia uditiva primaria e in profondità nella scissura laterale. L’area associativa integra l’informazione in modo che noi possiamo identificare quello che sentiamo. Olfatto: la corteccia olfattiva primaria si trova nella superficie mediale del lobo temporale e nella superficie inferiore del lobo frontale. La corteccia orbitofrontale contiene un’area di associazione che integra le informazioni gustative, olfattive e visive per creare un senso complessivo. 117 di 137 La Sensibilità Generale La sensibilità generale (o somatosensitiva) comprende sensi come il tatto, pressione, stiramento, temperatura e dolore (i recettori sono ampiamente distribuiti su tutto il corpo). I segnali sensitivi viaggiano nel midollo spinale lungo il fascicolo gracile, fascicolo cuneato ed i fasci spinotalamici (questi fasci decussano nel midollo spinale o nel midollo allungato prima di raggiungere il talamo, di conseguenza questi segnali arrivano alla corteccia cerebrale controlaterale). Il talamo convoglia tutti i segnali somatosensitivi alla circonvoluzione postcentrale, che è immediatamente dorsale alla scissura centrale e forma il bordo anteriore del lobo parietale (essa sale dal solco laterale fino alla volta cranica e poi scende nella fessura longitudinale). La corteccia di questa circonvoluzione è chiamata corteccia somatosensitiva primaria. Questa circonvoluzione è una mappa rovesciata del lato controlaterale del corpo, tradizionalmente rappresentata come un omuncolo sensitivo. C’è una corrispondenza somatotopica, tra un’area del corpo ed un’area della circonvoluzione postcentrale. La ragione per la forma bizzarra e distorta dell’omuncolo è che la quantità di tessuto cerebrale dedicata ad una determinata regione corporea è proporzionale a quanto quell’area è riccamente innervata e sensibile, non alle sue dimensioni. L’area associativa somatosensitiva si trova nel lobo parietale posteriormente alla circonvoluzione postcentrale e nel tetto del solco laterale. Controllo Motorio L’intenzione di contrarre un muscolo scheletrico inizia nell’area associativa motoria (premotoria) del lobo frontale. I n quest’area si pianifica il comportamento motorio – dove i neuroni stilano un programma per il grado e la sequenza delle contrazioni muscolari richieste per un’azione (per esempio: calciare o scrivere). Il programma è poi trasmesso ai neuroni della circonvoluzione precentrale (area motoria primaria), che è la circonvoluzione più posteriore del lobo frontale, immediatamente anteriore alla scissura centrale. I neuroni a questo livello inviano i segnali al tronco encefalico e la midollo spinale, che infine determinano la contrazione muscolare. La area motoria primaria mostra una disposizione somatotopica, ricostruendo una mappa rappresentata dall’ omuncolo motorio. Le proporzioni dell’omuncolo sono determinate dal numero di muscoli e unità motorie presenti in una determinata area (aree coinvolte in controllo fine, come le mani, hanno una maggiore quantità di unità motorie per muscolo e un’rea più estesa di corteccia motoria per controllarli). 118 di 137 Funzione dei Nuclei della Base Le cellule piramidali della circonvoluzione precentrale sono chiamate motoneuroni superiori. Le loro fibre proiettano caudalmente e terminano nei nuclei del tronco encefalico o formano i fasci corticospinali. Nel tronco encefalico o nel midollo spinale le fibre, che provengono dai motoneuroni superiori, formano sinapsi con i motoneuroni inferiori e gli assoni di questi ultimi innervano i muscoli scheletrici. Altre regioni encefaliche importanti per il controllo dei muscoli sono i nuclei della base e il cervelletto. - I nuclei della base ricevono segnali da quasi tutte le aree della corteccia cerebrale (ad eccezione delle cortecce primarie visiva e uditiva) e dirigono le loro efferenze al talamo, che smista queste informazioni di nuovo alla corteccia cerebrale, ma soprattutto alla corteccia prefrontale, all’area associativa motoria e alla circonvoluzione precentrale. I nuclei della base si trovano in un circuito a feedback coinvolto nella pianificazione e nell’esecuzione dei movimenti. Inoltre, i nuclei della base assumono il controllo dei comportimenti pratici che una persona mette in atto pensandoci poco: scrivere, guidare, etc. - Il cervelletto riveste un’importante funzione nella coordinazione motoria. Partecipa all’apprendimento di abilità motorie, mantiene il tono muscolare e la postura e le contrazioni della muscolatura liscia, coordina i movimenti degli occhi e del corpo e quelli delle differenti articolazioni tra loro. Il cervelletto funziona come un confrontatore nel controllo motorio, riceve informazioni dai motoneuroni superiori del cervello sui movimenti che si vogliono fare ed informazioni dai propriocettori dei muscoli e delle articolazioni riguardo all’effettiva esecuzione dei movimenti. Se c’è una discrepanza, tra l’intenzione e l’esecuzione, la segnalano ai nuclei intrinseci del cervelletto che, a loro volta, inviano segnali al talamo ed alla corteccia cerebrale. I motoneuroni della corteccia correggono poi la prestazione muscolare in modo che corrisponda agli intenti. Meningi cerebrali e LCS Le Meningi L’encefalo è avvolto da tre membrane di tessuto connettivale, le meningi, che sono localizzate tra il tessuto nervoso e l’osso (come nel midollo spinale): dura madre, aracnoide e pia madre. Le meningi proteggono l’encefalo e forniscono un sostegno strutturale per le sue arterie e vene. 119 di 137 - Nella cavità cranica, la dura madre è costituita da due strati: uno strato periostale esterno, equivalente al periostio delle ossa craniche, uno strato meningeo più interno che continua nel canale vertebrale. La dura madre del cranio è addossata alle ossa craniche (senza l’interposizione di uno spazio epidurale come quello attorno al midollo spinale) ma senza aderire, tranne attorno al forame magno, sella turcica, crista galli e alle suture del cranio. I due strati della dura madre sono separati a livello dei seni durali. I due seni durali maggiori sono il seno sagittale superiore (corre lungo la linea mediale) e il seno trasverso (corre orizzontalmente da orecchio ad orecchio), che formano una “T” invertita nella regione posteriore dell’encefalo e si svuotano nelle vene giugulari interne del collo. Inoltre la dura madre si invagina per separare alcune regioni principali dell’encefalo: falce cerebrale (emisferi cerebrali destro e sinistro), tentorio del cervelletto (separa posteriormente cervello e cervelletto) falce del cervelletto (separa le due metà del cervelletto). - L’aracnoide e la pia madre sono simili a quelle del midollo spinale. L’aracnoide è una membrana trasparente distesa sulla superficie encefalica. Uno spazio subaracnoideo la separa dalla pia madre sottostante e, in alcuni punti, uno spazio subdurale la separa dalla dura madre sovrastante. - La pia madre è una membrana delicata molto sottile che segue da vicino tutti i contorni dell’encefalo, spingendosi anche all’interno dei solchi. I Ventricoli Cerebrali L’encefalo ha quattro cavità interne chiamate ventricoli. Le cavità di maggiori dimensioni sono i ventricoli laterali, che formano un arco in ciascun emisfero. Attraverso un sottile foro chiamato foro interventricolare, ciascun ventricolo laterale è collegato con il terzo ventricolo, una ristretta cavità mediana inferiore al corpo calloso. Da qui un canale, chiamato acquedotto mesencefalico, scende attraverso la parte centrale del mesencefalo e si dirige al quarto ventricolo, una cavità triangolare di piccole dimensioni tra il ponte e il cervelletto. Caudalmente, questo spazio si restringe e forma il canale centrale che si estende attraverso il midollo allungato fino al midollo spinale. 120 di 137 L’encefalo ha quattro cavità interne chiamate ventricoli: - 2 ventricoli laterali, che formano un arco in ciascun emisfero - il terzo ventricolo, una ristretta cavità mediana inferiore al corpo calloso - il quarto ventricolo, una cavità triangolare di piccole dimensioni tra il ponte e il cervelletto Sul pavimento o sulla parete di ciascun ventricolo si trovano i plessi corioidei, che producono il liquido cerebrospinale (LCS) o liquido cefalorachidiano (LCR). I plessi corioidei, la superficie interna dei ventricoli ed i canali del cervello e del cervelletto sono ricoperti da cellule ependimali (nevroglia). LCS assolve le funzioni di spinta idrostatica, protezione e stabilità chimica. Il Liquido Cerebrospinale LCS è un liquido chiaro e limpido che riempie i ventricoli e i canali del SNC e bagna la sua superficie esterna. La produzione di LCS inizia con la filtrazione del plasma ematico attraverso i capillari encefalici. Le cellule ependimali modificano il filtrato nel momento in cui passa attraverso di esse nei ventricoli e nello spazio subaracnoideo. LCS fluisce continuamente attraverso ed attorno al SNC, spinto dalla sua stessa pressione, dal battito delle ciglia ependimali e dalle pulsazioni ritmiche dell’encefalo determinate da ciascun battito cardiaco. LCS secreto a livello dei ventricoli laterali fluisce nel terzo ventricolo e poi inferiormente al quarto ventricolo (il terzo e il quarto ventricolo immettono una quantità ulteriore di LCS). Una quantità ridotta di LCS riempie il canale centrale del midollo spinale, mentre quasi la totalità di esso fuoriesce attraverso tre fori localizzati nelle pareti del quarto ventricolo nello spazio subaracnoideo dell’encefalo e del midollo spinale. Da questo spazio, LCS è riassorbito dai villi aracnoidei, estroflessioni a forma di cavolfiore dell’aracnoide che protrudono attraverso la dura madre nel seno sagittale superiore. LCS penetra nelle pareti dei villi e si mescola con il sangue. La Barriera Ematoencefalica La barriera ematoencefalica regola quali sostanze passano dal sangue circolante nel liquido del tessuto cerebrale. 121 di 137 Il Sistema Nervoso Autonomo: Il sistema nervoso autonomo (SNA), anche detto sistema nervoso viscerale, può essere definito come un sistema nervoso motorio che controlla ghiandole, muscolatura cardiaca e muscolatura liscia. Il SNA è costituito da due sottosistemi: il sistema simpatico e il sistema parasimpatico. 1. Il sistema simpatico stimola delle risposte che coinvolgono l’attenzione, l’esercizio, la competizione, lo stress, il pericolo, un trauma, la rabbia e o la paura; si può pensare a queste attività come allo stato di “combattimento o fuga”. 2. Il sistema parasimpatico stimola un ridotto dispendio energetico e la conservazione delle attività ordinarie dell’organismo, come la digestione e l’eliminazione delle scorie; si può pensare a queste attività come allo stato di “riposo e digestione”. Circuiti Neuronali del SNA Nel SNA il segnale nervoso deve passare attraverso due neuroni prima di raggiungere l’organo bersaglio e deve attraversare una struttura, ganglio del sistema nervoso autonomo, dove questi due neuroni fanno sinapsi. Il primo neurone, chiamato neurone pregangliare, ha il corpo cellulare nel tronco encefalico o nel midollo spinale; il suo assone termina a livello del ganglio. Contrae a questo livello sinapsi con un neurone postgangliare, il cui assone percorre il resto della via verso le cellule bersaglio. Gli assoni di queste fibre prendono il nome fibre pregangliari e fibre postgangliari. Neurone pregangliare (primo neurone) Gaglio del sistema nervoso autonomo Neurone postgangliare (secondo neurone) Il Sistema Simpatico Il sistema simpatico è anche detto sistema toracolombare perché origina dalle regioni toracica e lombare del midollo spinale. È provvisto di fibre pregangliari relativamente brevi e lunghe fibre postgangliari. I corpi cellulari dei neuroni pregangliari sono localizzati nei corni laterali. Le loro fibre escono attraverso i nervi spinali da T1 a L2 e si portano nella vicina catena gangliare simpatica (gangli paravertebrali). Questa è una serie longitudinale di gangli adiacenti alla colonna vertebrale su entrambi i lati. Le fibre pregangliari sono piccole fibre mieliniche che viaggiano dal nervo spinale al ganglio attraverso il ramo comunicante bianco (perché la mielina è bianca). Le fibre postgangliari amieliniche abbandonano il ganglio attraverso il ramo comunicante grigio (perchè privo di mielina), che forma un ponte di ritorno verso il nervo spinale. Le fibre postgangliari completano il resto della via fino all’organo bersaglio. 122 di 137 Dopo essere entrate nella catena simpatica, le fibre pregangliari possono seguire tre diverse vie: 1. Terminare nel ganglio nel quale sono entrate e contrarre sinapsi immediatamente con un neurone postgangliare. 2. Proseguire in alto o in basso lungo la catena e contrarre sinapsi in gangli di altri livelli. 3. Attraversare la catena senza contrarre sinapsi e continuare come nervi splancnici. Le fibre postgangliari lasciano la catena simpatica attraverso tre vie: 1. La via del nervo spinale: Alcune fibre lasciano il ganglio tramite il ramo grigio, ritornano al nervo spinale e percorrono il resto della via verso l’organo bersaglio (generalmente ghiandole sudoripare, muscoli piloerettori e dei vasi sanguigni della cute e dei muscoli scheletrici). 2. La via nervo simpatico: Alcune fibre si allontanano tramite i nervi simpatici che si portano a cuore, polmoni, esofago e vasi sanguigni toracici, formando il plesso coracoideo. 3. La via del nervo splancnico: Le fibre che continuano come nervi splancnici si portano a un secondo gruppo di gangli chiamati gangli collaterali (prevertebrali), dove contraggono sinapsi con quelle postgangliari. Esistono tre gangli collaterali principali: celiaco, mesenterico superiore e mesenterico inferiore. Il Sistema Parasimpatico Il sistema parasimpatico è anche detto sistema craniosacrale perché origina dall’encefalo e dalla regione sacrale del midollo spinale, le fibre viaggiano in alcuni nervi cranici e sacrali. I corpi dei neuroni pregangliari sono localizzati nel mesencefalo, nel ponte, nel midollo allungato e nei segmenti compresi tra S2 e S4 del midollo spinale. Essi inviano lunghe fibre pregangliari che terminano in gangli terminali all’interno o in prossimità degli organi bersaglio. Le fibre pregangliari lasciano il tronco encefalico attraverso il nervo oculomotore (NC III), il nervo facciale (NC VII), il nervo glossofaringeo (NC IX) e il nervo vago (NC X). Le fibre prengagliari di NCIII contraggono sinapsi con i neuroni postgangliari nel ganglio ciliare; NC VII nel ganglio pterigopalatico e ganglio sottomandibolare; NC IX nel ganglio otico. Le fibre pregangliari di NC X formano il plesso cardiaco, polmonare, esofageo, celiaco e aortico addominale; ma contraggono sinapsi a livello dei gangli terminali all’interno o in prossimità degli organi bersaglio. Il resto delle fibre parasimpatiche origina dai livelli compresi tra S2 e S4 del midollo spinale. Queste fibre percorrono una breve distanza all’interno dei rami anteriori dei nervi spinali e poi formano i nervi splancnici pelvici che si portano al plesso ipogastrico inferiore. Alcune fibre parasimpatiche contraggono sinapsi a questo livello, ma la maggior parte attraversa questo plesso e continua il suo percorso all’interno di nervi pelvici fino ai gangli terminali nei loro organi bersaglio. Le funzioni del sistema parasimpatico sono molteplici: costrizione pupillare, secrezione delle ghiandole dell’apparato digerente, secrezioni di ormoni necessari per l’assorbimento delle sostanze nutritive, incremento dell’attività del canale digerente, defecazione, minzione, riduzione della frequenza cardiaca, costrizione delle vie aeree, controllo del desiderio ed eccitazione sessuale. Tutte queste funzioni sono incentrate su rilassamento, elaborazione del cibo e risparmio energetico. 123 di 137 È importante ricordare che la divisione simpatica produce effetti diffusi, raggiungendo formazioni somatiche e viscerali poste in diverse regioni del corpo; mentre la divisione parasimpatica innerva solo le formazioni viscerali raggiunte dai nervi cranici o poste nella cavità toracica e addominale. Alcuni organi ricevono una doppia innervazione, ovvero sia simpatica che parasimpatica. Il Sistema Nervoso Enterico (SNE) Il tratto digerente presenta un sistema nervoso proprio, chiamato sistema nervoso enterico. Diversamente dal SNA propriamente detto, non origina dal tronco encefalico e dal midollo spinale ma, come il SNA, innerva la muscolatura liscia e le ghiandole. Per questo ci sono opinioni discordanti sul fatto che debba essere considerato parte del SNA. Il SNE è strettamente connesso con i sistemi simpatico e parasimpatico, ma possiede capacità integrative sufficienti da consentire il proprio funzionamento in assenza di informazioni provenienti dal sistema nervoso centrale. Il SNE è organizzato in due principali plessi neuronali: il plesso mienterico (o di Auerbach), e il plesso sottomucoso (o di Meissner). Il plesso mienterico è localizzato tra lo strato muscolare longitudinale più esterno e quello circolare ed interessa il tratto gastrointestinale in tutta la sua lunghezza, mentre il plesso sottomucoso, che interessa solo il tratto intestinale, è localizzato tra lo strato muscolare circolare e la sottomucosa. Consiste di circa 100 milioni di neuroni localizzati all’interno della parete del tratto digerente e possiede archi riflessi propri. Il sistema nervoso enterico regola la motilità dell’esofago, dello stomaco e dell’intestino e la secrezione acida e degli enzimi digestivi. Per funzionare normalmente, comunque, queste funzioni digestive richiedono anche una regolazione da parte del sistema simpatico. APPARATO LOCOMOTORE Terminologia di movimento Tutti i termini di direzione si riferiscono ad una persona in posizione anatomica, quando ci si trova in tale posizione ciascuna articolazione è detta essere nella sua posizione zero. I movimenti articolari sono descritti come spostamento da questa posizione zero o ritorno alla stessa, tenendo in considerazione i tre piani anatomici. Flessione ed estensione La flessione è un movimento che diminuisce l‘angolo di una articolazione, di solito sul piano sagittale. L’estensione è il movimento che allinea un’articolazione e generalmente riporta parte del corpo alla posizione zero. Iperestensione Un’ulteriore estensione di un’articolazione oltre la posizione zero viene chiamata iperestensione. Abduzione e adduzione L’abduzione è l’allontanamento di una parte del corpo sul piano frontale dalla linea mediana. L’adduzione è il movimento il riavvicinamento della parte del corpo alla linea mediana sul piano frontale. Alcune articolazioni possono essere iperaddotte o iperabdotte, quando sono rispettivamente addotte o abdotte oltre la posizione zero. Elevazione e abbassamento L’elevazione è il movimento che alza una parte del corpo verticalmente sul piano frontale. L’abbassamento (depressione) abbassa una parte del corpo sul piano frontale. 124 di 137 Protrusione e retrazione La protrusione è il movimento anteriore di una parte del corpo sul piano trasversale (orizzontale). La retrazione è il movimento posteriore di una parte del corpo sul piano trasversale. Escursione laterale e mediale L’escursione laterale è il movimento a destra o a sinistra di una parte del corpo sul piano frontale. L’escursione mediale è il movimento opposto dell’escursione laterale e riporta la parte del corpo nella sua posizione zero. Rotazione La rotazione è il movimento in cui un osso gira sul suo asse longitudinale. Supinazione e pronazione La supinazione dell’avambraccio è un movimento che gira il palmo per rivolgerlo anteriormente o verso l’alto; in posizione anatomica l’avambraccio è supinato e il radio parallelo all’ulna. La pronazione rappresenta il movimento opposto con il palmo rivolto posteriormente o verso il basso e il radio si sovrappone all’ulna come in una X. I termini pronazione e supinazione vengono usati anche per i piedi. Circonduzione Nella circonduzione, un’estremità dell’appendice rimane abbastanza stazionaria mentre l’altra compie un movimento circolare. Range di movimento L’ampiezza di movimento (ROM) di un’articolazione è il numero di gradi lungo i quali un osso può muoversi in rapporto con un altro osso in quella articolazione. Il ROM ovviamente influisce sull’indipendenza funzionale della persona e sulla sua qualità di vita. Il ROM è importante negli atleti, nella diagnosi clinica e nel monitoraggio dei miglioramenti durante la riabilitazione. Il ROM di un’articolazione è normalmente determinato dai seguenti fattori: - Struttura delle superfici articolari delle ossa, - Forza e tensione dei legamenti e capsule articolari, - Azione dei muscoli e dei legamenti. Classificazione dell’articolazioni Articolazione Qualsiasi punto in cui due ossa entrano in contatto viene chiamato articolazione. Le articolazioni sono classificate a seconda di come le ossa adiacenti si uniscono reciprocamente, da cui dipende il ROM dei capi ossei. Gli schemi di classificazione sono vari, ma comunemente sono classificate in base al tipo di movimento consentito: - un’articolazione immobile è definita sinartrosi; - le articolazioni scarsamente mobili sono dette anfiartrosi, - le articolazioni mobili sono dette diartrosi. Sinartrosi (articolazioni immobili) Le sinartrosi sono delle articolazioni che non permettono nessuno movimento, e si dividono in fibrose, cartilaginee e ossee. Una sinartrosi ossea, anche detta sinostosi, è un’articolazione immobile formata quando lo spazio tra le due ossa ossifica ed esse diventano, in effetti, un singolo osso. Le articolazioni ossee si possono formare per ossificazione di articolazioni sia fibrose sia cartilaginee. Ad esempio, le due ossa frontali del cranio nel bambino sono divise e nell’adulto si fondono creando una sinostosi. Le sinartrosi fibrose si dividono in suture e gonfosi. Nelle sinartrosi fibrose le ossa adiacenti sono unite da fibre collagene che emergono da un osso, attraversano lo spazio tra le ossa e 125 di 137 penetrano nell’altro. Nelle suture e nelle gonfosi, le fibre collagene sono molto corte e consentono un movimento minimo. - Le suture possono essere classificate come dentate, squamose e piane. Le suture presenti tra le ossa del cranio rappresentano un esempio di questa articolazione. - Le gonfosi: Il dente è mantenuto nella sua posizione da legamento periodontale fibroso, costituito da fibre collagene che si estendono dalla matrice ossea della mascelle nel tessuto dentario. Una sincondrosi è un’articolazione in cui le due ossa sono connesse da cartilagine ialina. Un esempio è l’articolazione temporanea tra l’epifisi e la diafisi di un osso lungo in un bambino, formata da cartilagine della piastra epifisaria. Un altro esempio è il legame della prima costa con lo sterno tramite cartilagine costale ialina (le altre cartilagini costali sono unite allo sterno da giunzioni sinoviali). Anfiartrosi (scarsamente mobili) Una anfiartrosi permette piccoli movimenti, i capi ossei sono leggermente più distanti rispetto a quanto avviene nelle sinartrosi. I capi ossei possono essere connessi da fibre collagene (sindesmosi) o da cartilagine (sinfisi). Una sindesmosi è un’articolazione fibrosa in cui le due ossa sono tenute insieme da fibre collagene relativamente lunghe. La separazione tra le ossa e la lunghezza delle fibre danno a questa articolazione più mobilità di una sutura o gonfosi. Una sindesmosi particolarmente mobile esiste tra la diafisi del radio e dell’ulna, che sono uniti da una larga membrana interossea. Una sindesmosi meno mobile è quella che lega insieme gli estremi distali della tibia e del perone. In una sinfisi le due ossa sono unite da cartilagine fibrosa. Un esempio è la sinfisi pubica, in cui le ossa pubiche destra e sinistra sono legate dal disco cartilagineo interpubico. Un altro esempio è l’articolazione tra i corpi di due vertebre, uniti da un disco intervertebrale. Ciascun disco intervertebrale consente un minimo movimento tra le vertebre adiacenti. È importante sottolineare che alcuni testi di anatomia (come il vostro libro di testo consigliato) suddividendo le articolazioni secondo il tessuto interposto tra i capi ossei, includono le sindesmosi nelle articolazioni fibrose, mentre le sinfisi tra le articolazioni cartilaginee. Diartrosi (articolazioni mobili) Le diartrosi, anche dette articolazioni sinoviali, permettono un ampio range di movimento. I capi ossei dell’articolazione non entrano direttamente in contatto, ma sono rivestiti da cartilagine articolare, la cui funzione è quella di assorbire gli urti e diminuire l’attrito tra i capi articolari. La cartilagine articolare è molto simile alla cartilagine ialina ma è sprovvista di pericondrio. Le articolazioni sinoviali vengono classificate sulla base del tipo di movimento: - monoassiale (permette movimento su un piano), - biassiale (permette movimento su due piani), - triassiale (permette movimento su tre piani). Articolazioni sinoviali Anatomia generale Nelle diartrosi, le superfici delle due ossa che si fronteggiano sono ricoperte da cartilagine articolare, uno strato di cartilagine ialina spesso 2-3 mm. Queste superfici sono contenute nella cavità articolare che contiene anche un lubrificante chiamato liquido sinoviale (ricco di albumina e acido ialuronico che lo rende viscoso e scivoloso). Questo liquido nutre le cartilagini articolari, rimuove i prodotti di scarto e rende i movimenti delle diartrosi quasi privi di attrito. Una capsula articolare di tessuto connettivo racchiude la cavità e trattiene il fluido. Esternamente la capsula fibrosa continua con il periostio, internamente è rivestita dalla membrana sinoviale. Le articolazioni sinoviali possono comprendere delle strutture accessorie tra cui: menischi, cuscinetti adiposi, legamenti, tendini e borse. I menischi sono cuscinetti di tessuto cartilagineo ricoperti da membrana sinoviale, che possono trovarsi tra i due capi articolari al fine di assorbire gli urti e le pressioni, suddividere la cavità sinoviale per migliorare l’adattamento tra le ossa, ridurre l’escursione dell’articolazione e indirizzare il flusso del liquido sinoviale. Il cuscinetto adiposo è una piccola quantità di tessuto adiposo ricoperta da membrana sinoviale. Solitamente è localizzata nella periferia dell’articolazione e fornisce protezione e riempie gli spazi 126 di 137 vuoti che si creano durante il movimento dei capi articolari. Un tendine è un fascetto di tessuto connettivo denso regolare che connette un muscolo all’osso. I tendini solitamente sono le strutture più importanti per stabilizzare un’articolazione. Il legamento è un fascetto di tessuto connettivo denso regolare che connette due ossa. Una borsa è un sacco fibroso riempito da liquido sinoviale localizzato tra i muscoli adiacenti, dove un tendine passa su un osso, o tra l’osso e gli strati superficiali. Hanno la funzione di far scivolare più facilmente i tendini o modificano la direzione in cui un tendine tira. Le guaine tendinee sono borse cilindriche che avvolgono i tendini. Tipi di articolazioni sinoviali Ci sono sei tipi di articolazioni sinoviali, distinte dai tipi di movimento determinati dalle forme delle superfici articolari delle ossa. - Le articolazioni sferartrosi sono il solo tipo triassiale; - le articolazioni condiloidee, pedartrosi e artrodia sono biassiali; - le articolazioni a ginglimo angolare e laterale sono monoassiali. Nelle sferartrosi (o enartrosi) un osso possiede una testa liscia a forma di semisfera che si posiziona in una cavità a forma di coppa dell’altro osso. Questo tipo di articolazione è presente nell’articolazione della spalla e dell’anca. Le articolazioni condiloidee (o ellissartrosi) esibiscono una superficie ovale convessa su un osso che si posiziona in una depressione di forma complementare. Questa articolazione è presente nelle dita della mano e del piede. Nelle pedartrosi (o articolazioni a sella) le ossa hanno una superficie a forma di sella concava in una direzione e convessa nell’altro. Un esempio di questa articolazione è l’articolazione trapeziometacarpale alla base del pollice. Nelle artrodie (o articolazioni piane) le superfici ossee sono piatte o solo leggermente concave e convesse. Le ossa scivolano l’una sull’altra e hanno movimenti relativamente limitati. Le articolazioni piane possono trovarsi per esempio tra le ossa carpali del polso. Nelle articolazioni a ginglimo angolare un osso ha una superficie convessa (ma non semisferica) che si articola con una depressione concava sull’altro osso, come ad esempio la troclea dell’omero e i condili del femore. 127 di 137 Nelle articolazioni a ginglimo laterale (o trocoide) un osso ruota sul suo asse longitudinale. Esistono due esempi: l’articolazione tra l’atlante ed epistrofeo (le prime due vertebre della colonna vertebrale) e quella tra radio e ulna nel gomito. Anatomia degli elementi scheletrici Classificazione delle ossa Le ossa sono classificate in 7 gruppi secondo la loro forma e la corrispondenza funzionale: 1. Le ossa lunghe sono quelle in cui la lunghezza supera la larghezza. Sono usate come leve rigide che agiscono sui muscoli scheletrici per produrre i movimenti del corpo. Le ossa lunghe comprendono, ad esempio, l’omero del braccio. 2. Le ossa brevi hanno lunghezza e larghezza simili, come ad esempio le ossa del carpo e del tarso. 3. Le ossa piatte racchiudono e proteggono gli organi più delicati e forniscono una superficie ampia per l’attacco dei muscoli. Comprendono la maggior parte delle ossa del cranio, le coste, lo sterno, la scapola e le ossa dell’anca. 4. Le ossa irregolari hanno forme elaborate che non rientrano in nessuna delle precedenti categorie, come ad esempio le vertebre della colonna vertebrale. 5. Le ossa suturali sono piccole ossa irregolari che si trovano lungo le suture del cranio. 6. Le ossa pneumatiche presentano numerose cellette aeree, come ad esempio l’etmoide. 7. Le ossa sesamoidi sono piccole, rotondeggianti e appiattite, si sviluppano all’interno dei tendini, come la patella (o rotula) nel ginocchio. Caratteristiche di superficie delle ossa Tutti i segmenti scheletrici, oltre ad avere una forma particolare, presentano delle caratteristiche di superficie uniche. Nei punti in cui un tendine o un legamento prende inserzione crea dei rilievi e proiezioni particolari, che sono diversi da dove un tendine o un vaso passa lasciando una depressione, un fosso o un canale. Panoramica sull’apparato scheletrico Lo scheletro viene suddiviso in due porzioni: lo scheletro assile e quello appendicolare. Lo scheletro assile, che forma l’asse centrale di supporto del corpo umano, comprende la testa, gli ossicini acustici, l’osso ioide, la colonna vertebrale e la gabbia toracica (sterno e coste). 128 di 137 Lo scheletro appendicolare comprende le ossa dell’arto superiore, del cingolo scapolare, dell’arto inferiore e del cingolo pelvico. Apparato locomotore Scheletro appendicolare: Lo scheletro appendicolare comprende le ossa dei cinti (o cingoli) e degli arti. Gli arti superiori sono collegati alla colonna vertebrale attraverso il cinto scapolare. Gli arti inferiori sono collegati alla colonna vertebrale attraverso il cinto pelvico. Il cinto (o cingolo) scapolare: Il cinto scapolare (a destra e a sinistra) è costituito da una clavicola ed una scapola, che con l’omero formano le articolazioni delle spalle Le clavicole sono ossa a forma di S allungata, situate anteriormente alla base del collo e disposte orizzontalmente dallo sterno alle spalle. Con l’estremità mediale, anche detta sternale, si articolano con lo sterno, con l’estremità laterale, anche detta acromiale, si articolano con l’acromion delle le scapole. Le scapole hanno il compito di trasferire parte del peso dell’arto superiore allo scheletro assile. Le scapole sono due ossa piatte di forma triangolare poste ai due lati della parte posteriore e superiore del dorso. Distinguiamo dunque margini superiore, mediale o vertebrale e laterale o ascellare. Mentre gli angoli sono definiti superiore, inferiore e laterale. L’angolo laterale forma un processo che termina con una cavità, chiamata cavità glenoidea, dove la scapola si articola con l’estremità prossimale dell’omero formando l’articolazione gleno-omerale. Guardando la faccia posteriore della scapola osserviamo il processo acromion, che origina dalla spina della scapola e si articola con la clavicola formando l’articolazione acromion- clavicolare. Il cinto scapolare non è collegato direttamente alla colonna vertebrale, infatti la clavicola è articolata solo con lo sterno, e non con le vertebre, e gli arti superiori sono appesi alle scapole, tenute in posizione dai muscoli. I muscoli che originano dal cingolo toracico permettono il movimento dell’arto superiore. Parte libera dell’arto superiore Le ossa dell’arto superiore sono: Omero Ulna Radio Ossa carpali (polso) Ossa metacarpali e falangi (mano) L’omero presenta una testa, nella sua porzione prossimale, che si articola con la cavità glenoidea della scapola. Un collo anatomico, una porzione ristretta che segna il limite dell’articolazione della spalla; il corpo dell’omero rotondeggiante; il condilo articolare, che rappresenta la porzione distale dell’omero, è diviso in due porzioni, la troclea mediale, ed il capitello laterale. Esse si articolano con radio ed ulna. 129 di 137 L’ulna, medialmente, ed il radio, lateralmente, sono segmenti ossei paralleli che sostengono l’avambraccio. Si articolano (anche) tra loro ed una membrana interossea unisce il margine mediale del radio al margine laterale dell’ulna. Il corpo dell’ulna ha una forma simil triangolare, presenta una testa voluminosa ed una porzione distale ristretta. Superiormente e posteriormente l’olecrano dell’ulna, o processo olecranico dell’ulna, forma la visibile sporgenza del gomito. Mentre anteriormente l’incisura trocleare si articola con la troclea del condilo dell’omero. L’incisura radiale mediale dell’ulna invece accoglie la testa del radio formando l’articolazione radio-ulnare prossimale. Distalmente l’ulna termina con un processo stiloideo per l’articolazione radio-ulnare distale. L’ulna non si articolerà invece con le ossa del polso. Il radio è formato da una testa che si articola con il capitello dell’omero; un sottile collo; ed estremità distale più voluminosa, la sola a partecipare all’articolazione del polso. La superficie mediale della estremità distale presenta una incisura ulnare per l’articolazione con la testa dell’ulna (articolazione radio-ulnare distale). Le ossa carpali (polso) sono disposte su due file: - Fila prossimale: scafoide, semilunare, piramidale, pisiforme. - Fila distale: trapezio, trapezoide, capitato, uncinato. Ossa Metacarpalli e falangi (mano): Le ossa metacarpali si articolano con le ossa distali del carpo e costituiscono lo scheletro del palmo della mano. Le 5 ossa carpali (indicate con i numeri romani, I laterale - V distale) sono composte da una base prossimale concava, un piccolo corpo ed una testa distale. Le ossa metacarpali si articolano distalmente con le ossa delle dita, chiamate falangi. Sono presenti 14 falangi in ciascuna mano, il pollice ne ha due (prossimale e distale), le altre dite ne hanno tre (prossimale, intermedia e distale). Il cinto (o cingolo) pelvico Il cinto pelvico protegge i visceri, compresi organi genitali, ed il feto in via di sviluppo nelle donne. È costituito da due ossa dette ossa coxali. Le pelvi invece è una struttura composta dalle ossa coxali e dall’osso sacro e il coccige dello scheletro assile. 130 di 137 Le ossa coxali (dell’anca) Nell’individuo adulto ciascun osso coxale si viene a formare dalla fusione di 3 segmenti ossei: ileo, ischio e pube. La fusione di queste ossa si completa intorno ai 25 anni. Le porzioni antero-mediali delle ossa coxali (di destra e di sinistra) si connettono per mezzo di un disco fibrocartilagineo formando la sinfisi pubica. Lateralmente le ossa coxali incontrandosi formano una concavità chiamata acetabolo che servirà per l’articolazione con la testa del femore. L’ileo è il più grande dei tre segmenti e costituisce la porzione superiore dell’anca. Presenta sulla sua superficie postero mediale una superficie articolare per l’articolazione con la superficie auricolare dell’osso sacro (articolazione sacro-iliaca). Le ossa dell’arto inferiore sono: Femore Patella (rotula) Tibia Fibula Ossa del tarso (caviglia) Ossa del metatarso e falangi (piede) Convenzionalmente il termine gamba viene utilizzato per indicare la porzione distale dell’arto inferiore, mentre il termine coscia viene utilizzato per indicare la porzione prossimale dell’arto. Il femore è l’osso più lungo e pesante del corpo ed è l’osso della coscia. È formato da una testa prossimale che si articola con la pelvi a livello dell’acetabolo; Il collo, dopo un angolo di 125°, si unisce al corpo; il corpo è massiccio e resistente; distalmente si articola con la tibia della gamba (articolazione del ginocchio), tramite due condili, condilo mediale e condilo laterale. La tibia è l’osso mediale della gamba. I condili mediale e laterale del femore si articolano con i condili mediale e laterale della tibia. Il condilo laterale della tibia presenta anche una faccetta articolare per l’articolazione con la fibula (articolazione tibio-fibulare superiore), ed anche tra tibia e fibula è presente una membrana interossea. Distalmente la tibia si restringe e ed il margine mediale termina in un processo chiamato malleolo mediale (palpabile medialmente alla caviglia). La fibula, osso sottile, parallelo e laterale alla tibia. Con la testa, la fibula, si articola con il margine laterale della tibia e non partecipa all’articolazione del ginocchio. La fibula non partecipa nemmeno alla articolazione della caviglia ma è un importante stabilizzatore dell’articolazione della caviglia grazie alle inserzioni che molti muscoli prendono su di essa. Inoltre la fibula presenta alla sua estremità distale un processo chiamato malleolo laterale (palpabile lateralmente alla caviglia). Si articola distalmente con la tibia in una articolazione tibio-fibulare distale. 131 di 137 Ossa del tarso (caviglia) Le ossa tarsali sono sette: talo (o astragalo), calcagno, cuboide, navicolare e tre ossa cuneiformi. Ossa metatarsali e falangi (piede) Le ossa metatarsali sono cinque indicate con i numeri romani da I (mediale) a V (laterale). Le 14 falangi, o ossa delle dita, hanno la stessa organizzazione di quelle della mano. Classificazione dei muscoli Forme dei muscoli La forza di un muscolo scheletrico e la direzione del suo stiramento è determinata in parte dall’orientamento dei suoi fascicoli. I muscoli possono essere classificati secondo l’orientamento dei fascicoli in: 1. I muscoli fusiformi sono spessi al centro e sottili alle due estremità. Il bicipite brachiale del braccio e il gastrocnemio del polpaccio sono esempi di questo tipo di muscoli. La forza è proporzionale al diametro di un muscolo nel suo punto più spesso. Questi muscoli sono relativamente forti. 2. I muscoli paralleli hanno una larghezza abbastanza uniforme e fasci paralleli. Alcuni di questi sono bretelle allungate, come il retto dell’addome e il sartorio della coscia. Altri sono più squadrati e sono chiamati muscoli quadrilateri, come il massetere della mandibola. I muscoli paralleli possono coprire distanza lunghe, come dall’anca al ginocchio, e si accorciano più degli altri tipi di muscoli. 3. I muscoli triangolari sono a forma di ventaglio, ampi all’origine e convergenti verso una inserzione più stretta. Un esempio è il grande pettorale. Nonostante le loro piccole inserzioni, questi muscoli sono relativamente forti, contengono molte fibre nella parte larga del muscolo; inoltre la direzione di trazione può variare. 4. I muscoli pennati sono a forma di piuma. I loro fascicoli si inseriscono obliquamente su un tendine che corre lungo il muscolo, come l’asta di una piuma. Ci sono tre tipi di muscoli pennati: - unipennati, in cui tutti i fascicoli si inseriscono nel tendine da un lato (per esempio, i muscoli interossei palmari e il semimembranoso della coscia), - bipennati, in cui i fascicoli si inseriscono sul tendine da entrambi i lati (per esempio, il retto femorale della coscia) - multipennati, a forma mazzo di penne con il loro fascicoli convergenti in un unico punto (per esempio il deltoide). Questi muscoli generano più forza rispetto ai tipi precedenti, perché contengono più fibre muscolari, ma la loro contrazione non determina un grande accorciamento di tutto il muscolo. 5. I muscoli circolari (sfinteri) formano anelli in alcune delle aperture del corpo. Quando si contraggono, restringono l’apertura e tendono a impedire il passaggio del materiale attraverso di essa. Esempi includono gli sfinteri uretrale ed anale esterni. 132 di 137 Terminologia rilevante ai muscoli I muscoli vengono denominati secondo la loro localizzazione, dimensione, forma, orientamento dei fasci, origine ed inserzione. Origine e inserzione muscolare La maggior parte dei muscoli scheletrici si inserisce su un osso diverso ad ogni estremità, quindi o il muscolo o il suo tendine si estende almeno oltre un’articolazione. Quando il muscolo si contrae, muove un osso rispetto ad un altro. Il sito osseo di inserzione dell’estremità relativamente stazionaria è chiamato origine. Il sito di inserzione dell’estremità più mobile si chiama inserzione. Pe