Fondamenti di Neuropsicologia PDF

Fondamenti di neuropsicologia mercoledì 11 ottobre 2023 09:08 Riassunto di Noemi La Macchia CAPITOLI 1-2-3-4-6-7-8-10-11-16-18 Capitolo 1 Psicobiologia come neuroscie...

Fondamenti di neuropsicologia mercoledì 11 ottobre 2023 09:08 Riassunto di Noemi La Macchia CAPITOLI 1-2-3-4-6-7-8-10-11-16-18 Capitolo 1 Psicobiologia come neuroscienza Il cervello umano è una rete di neuroni, che sono cellule che trasmettono segnali elettrochimici La psicobiologia studia la biologia del comportamento (approccio biologico allo studio della psicologia) Hebb fu il primo a elaborare una teoria completa che spiega come l'attività cerebrale potrebbe produrre fenomeni fisiologici complessi come percezioni, emozioni, pensieri e ricordi La ricerca coinvolge umani o non umani; per gli animali ci sono 3 vantaggi: 1. Maggiore semplicità del cervello e del comportamento 2. Approccio comparativo con diverse specie 3. Sugli animali è possibile condurre ricerche che non possono essere fatte su umani per ragioni etiche La ricerca psicobiologica può essere a forma di: Sperimentazione formale: relazione causa-effetto Studio non/quasi sperimentale Ricerca pura: motivata dalla curiosità del ricercatore; può diventare traslazionale: trasla la ricerca per applicazioni utili per il genere umano Ricerca applicata: vuole apportare benefici diretti al genere umano Le branche della psicobiologia: Psicologia fisiologica: si basa sulla ricerca pura (animali), studia i meccanismi nervosi del comportamento attraverso la manipolazione diretta e la registrazione di attività cerebrali in sperimentazioni controllate Psicofarmacologia: si basa per di più sulla ricerca applicata; simile alla prima, ma si concentra sulla manipolazione dell'attività nervosa e del comportamento attraverso l'uso dei farmaci Neuropsicologia: si basa per di più sulla ricerca applicata; studio degli effetti psicologici del danno cerebrale negli umani Psicofisiologia: studia la relazione tra attività fisiologica e i processi psicologici negli umani; si usa l'elettroencefalogramma (EEG), tensione muscolare, movimento degli occhi… Neuroscienze cognitive: studia le basi nervose della cognizione (processi più elevati come il pensiero, memoria, attenzione…). Metodo più utilizzato è quello del neuroimaging funzionale (registrazione di immagini delle attività del cervello vivente) Psicologia comparata: confrontano il comportamento di diverse specie per comprendere l'evoluzione, la genetica e l'adattività del comportamento. Ricerca in laboratorio e etologica. Il metodo comparativo lo utilizzano sia la psicologia evoluzionistica e la genetica del comportamento Operazioni convergenti: diversi approcci per lo studio di un medesimo problema Sindrome di Korsakoff: per di più causata da un danno cerebrale associato a una carenza di tiamina (vitamina B1) I processi non osservabili del cervello gli psicobiologi li osservano per deduzione scientifica (misurano eventi chiave osservabili e deducono in maniera logica) ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ Capitolo 2 Evoluzione, genetica ed esperienza È fisiologico o psicologico? Venne fuori negli anni dopo i secoli bui, in risposta al conflitto tra scienza e chiesa cattolica. Durante il rinascimento non erano più soddisfatti dei dettami della chiesa e iniziarono a studiare le cose attraverso l'osservazione diretta (scienza moderna) Dualismo cartesiano: Cartesio elaborò una filosofia: l'universo è formato da due elementi: la materia fisica (compreso il cervello) e la mente umana (lo spirito) che era prerogativa della chiesa Pensiero dicotomico iniziò ad essere attaccato: 1747 Julien Offroy De la Mettrie disse che il pensiero è prodotto dal cervello Inoltre ci si iniziò a rendere conto che anche i cambiamenti psicologici più complessi potevano essere prodotti da un danno o da stimolazioni di parti del cervello; inoltre notarono che anche gli animali avevano capacità psicologiche (come l'autoconsapevolezza; es: le scimmie e gli specchi) È innato o appreso? Dilemma natura-cultura; Watson padre del comportamentismo. In Europa l'etologia (studio del comportamento animale allo stato brado) divenne l'approccio dominante nello studio del comportamento (soprattutto quelli istintivi) e si enfatizzava il ruolo nella natura nello sviluppo del comportamento (al contrario dell'America) Si affermò che il comportamento fosse il prodotto di 3 fattori: Patrimonio genetico di un organismo La sua esperienza La sua percezione della situazione attuale L'evoluzione dell'uomo: Darwin La biologia moderna ebbe inizio nel 1859 con la pubblicazione dell'opera L'origine delle specie. L'evoluzione per Darwin avveniva attraverso la selezione naturale; la Fitness è la capacità di un organismo di sopravvivere e trasmettere i suoni geni alla generazione successiva. Alcuni comportamenti svolgono un ruolo importante nell'evoluzione: Dominanza sociale: stabiliscono una gerarchia lottando; i maschi dominanti si accoppiano di più rispetto gli altri Rituali di corteggiamento Evoluzione dei vertebrati: apparvero i primi Cordati, dotati di un cordone nervoso dorsale. I primi furono pesci ossei primitivi Evoluzione degli anfibi: i pesci ossei si avventurarono fuori dall'acqua Evoluzione dei rettili: si evolvettero da un gruppo di anfibi; i primi a deporre uova Evoluzione dei mammiferi: evolvettero da una linea di piccoli rettili Non tutti i comportamenti sono adattivi. Spesso ci sono cambiamenti nei programmi di sviluppo che comportano la comparsa di caratteristiche correlate di cui solo alcune adattive; quelle non adattive vengono chiamate Spandrel (es: l'ombelico) Alcune caratteristiche, le Esaptazioni, si sono evolute al fine di svolgere una data funzione e sono in seguito adottate (cooptate) per svolgerne un'altra (ad esempio le ali dell'uccello). Evoluzione del cervello umano Le prime ricerche si basavano sulla grandezza del cervello. Un approccio più ragionevole è quello di confrontare l'evoluzione di differenti regioni cerebrali L'encefalo è aumentato di dimensioni durante il tempo, soprattutto gli emisferi cerebrali e c'è stato un aumento di circonvoluzioni e quindi dell'aumento della superficie della corteccia cerebrale Genetica Mendeliana Mendel studiò i caratteri dicotomici e iniziò i suoi esperimenti incrociando esemplari appartenenti a linee pure. L'incrocio fra semi marroni e bianchi generava solo semi marroni. Definì il carattere dominante che compariva in tutti gli individui di prima generazione e quello recessivo che compariva in un quarto della seconda generazione. L'insieme dei caratteri osservabili di un organismo ne definisce il fenotipo, mentre i caratteri trasmissibili alla discendenza costituiscono il genotipo I due geni che controllano lo stesso carattere si chiamano alleli; gli organismi che hanno due geni identici per un carattere vengono definiti omozigoti, due geni diversi per un carattere vengono definiti eterozigoti (Mendel ipotizzò che uno dei due geni domina sull'altro in questo caso) Cromosomi I geni sono situati nei cromosomi, ossia strutture filamentose che si trovano nel nucleo di ogni cellula. Nel nucleo ogni cromosoma è presente in 2 copie (l'uomo ha 23 paia di cromosomi). I due geni (alleli) che controllano un determinato carattere sono situati nella stessa posizione del cromosoma omologo. La divisione cellulare che porta alla creazione dei gameti (ovociti e spermatozoi) si chiama meiosi, processo in cui i cromosomi omologhi si separano e vengono ripartiti fra i 2 gameti che derivano dalla divisione cellulare; quindi ciascun gamete avrà la metà dei cromosomi presenti in una cellula somatica, cosi che quando uno spermatozoo e un ovocita si fondono durante la fecondazione nasce il zigote (ovocita fecondato), dotato del corredo completo dei cromosomi. La meiosi quindi porta alla formazione dei gameti, la mitosi invece avviene tramite la divisione di tutte le cellule somatiche e prima di questa divisione il numero di cromosomi raddoppia in modo tale che, quando la cellula si divide, forma 2 cellule figlie dotate del corredo completo dei cromosomi Struttura e replicazione Ogni cromosoma è formato da doppio filamento di acido desossiribonucleico (DNA), dove vi sono le basi nucleotidiche (4 basi: adenina, timina, guanina, citosina) legate a una catena formata da gruppi fosfato e molecole di desossiribosio. Le sequenze delle basi formano il codice genetico Cromosomi sessuali e caratteri legati al sesso I cromosomi tipici, presenti in coppia, sono chiamati autosomi; l'unica eccezione è rappresentata dalla copia di cromosomi che determina il sesso dell'individuo (x e y). I caratteri controllati dai geni presenti sul cromosoma x si manifestano con maggiore frequenza in entrambi i sessi. Se il carattere è dominante, si manifesterà maggiormente nelle femmine. I caratteri recessivi, invece, si manifestano con maggiore frequenza nei maschi (es: daltonismo). Codice genetico ed espressione genica I geni strutturali contengono l'informazione necessaria per la sintesi di proteine. Le proteine sono formate dagli aminoacidi che controllano le attività fisiologiche dell'organismo. Tutte le cellule dell'organismo contengono esattamente gli stessi geni, ma si sviluppano comunque diversi tipi cellulari: la risposta risiede nei segmenti di DNA privi di geni strutturali, che includono sequenze chiamate Enhancer (promotori). Gli Enhancer sono sequenze di DNA la cui funzione è determinare se e con qual frequenza debba essere avviata la trascrizione di un particolare gene strutturale. Il controllo dell'espressione genica da parte degli Enhancer determina la modalità di differenziazione di una cellula e del suo funzionamento. Quest'ultimi possono essere spenti o accesi. I fattori di trascrizione fanno riferimento alle proteine che si legano al DNA e influenzano il livello di espressione dei geni. Il piccolo segmento di cromosoma che contiene il gene si srotola, in modo tale che uno dei 2 filamenti di DNA possa servire da stampo per la trascrizione di un breve filamento di acido ribonucleico (RNA). La molecola di RNA è identica a quella del DNA, la differenza è che al posto della timina, ha la base nucleotidica uracile, e al posto dei gruppi di desossiribosio e fosfato, ha un'ossatura formata da molecole di ribosio e fosfato. Questo RNA viene chiamato RNA messaggero (mRNA) in quanto trasporta il codice genetico esternamente al nucleo della cellula. Dopo essere uscito dal nucleo il mRNA si attacca a uno dei ribosomi presenti nel citoplasma. Il ribosoma si sposta quindi lungo il filamento del mRNA, traducendo via via il codice genetico. Ogni gruppo di 3 basi nucleotidiche consecutive presenti lungo il mRNA viene chiamato codone, ogni codone indica al ribosoma di aggiungere alla proteina in via di formazione un solo tipo di aminoacido (fra 20 presenti). Ogni aminoacido viene trasportato al ribosoma da una molecola di RNA Transfer; dopo aver letto il codone, il ribosoma attrae una molecola di RNA transfer legata all'aminoacido appropriato. Il ribosoma continua a leggere i codoni e ad aggiungere gli aminoacidi finché non viene raggiunto dal codone di stop, segnala il completamento della proteina (che viene rilasciata nel citoplasma) Espressione genica, 2 fasi: Trascrizione di una sequenza di basi di DNA in una sequenza di basi di RNA Traduzione della sequenza di basi di RNA in una sequenza di aminoacidi Il progetto genoma umano Obiettivo di mappare la sequenza di oltre 3 miliardi di basi che compongono i cromosoma umani. I 3 principali contributi del progetto: 1. Sviluppate nuove tecniche per lo studio del DNA 2. Scoperta che l'uomo possiede un numero di geni relativamente piccolo (20.000). I ricercatori hanno elaborato una mappa dell'intera serie di proteine codificate dai nostri geni: proteoma umano 3. Identificate variazioni nel genoma umano correlate a specifiche malattie Genetica moderna: lo sviluppo dell'epigenetica L'interesse è sui meccanismi attraverso cui l'esperienza esercita i suoi effetti sullo sviluppo L'epigenetica è la disciplina che studia tutti i meccanismi dell'ereditarietà diversi dal codice genetico e dalla sua espressione. 4 condizioni per la base dell'epigenetica: 1. Progetto genoma ha portato alla scoperta che i geni costituiscono l'1% del DNA; il resto era considerato DNA spazzatura 2. Scoperta che la codifica delle proteine è una funzione minore dell'RNA 3. Consenso generale che l'ereditarietà è un mix fra genetica ed esperienza 4. Nacquero nuove tecniche di ricerca, grazie al progetto genoma 5 progressi importanti: 1. La ricerca epigenetica sul DNA non genico ha identificato molte aree attive, che sembrano controllare l'espressione di geni adiacenti; quindi il DNA non genico non può essere definito DNA spazzatura 2. Scoperta l'esistenza di piccole molecole di RNA, alcune regolano l'espressione genica, anche se svolgono funzioni differenti 3. Scoperti meccanismi epigenetici attraverso cui può avvenire la regolazione dell'espressione genica. Possono ridurre o aumentare l'espressione genica. I più studiati sono: la metilazione del DNA: reazione che avviene quando un gruppo metilico si lega a una molecola di DNA il rimodellamento degli istoni: processo che porta al cambiamento di forma degli istoni (proteine attorno a cui è avvolto il DNA), che a sua volta influenza la conformazione del DNA adiacente 4. Alcuni effetti epigenetici regolano l'espressione genica agendo sull'RNA messaggero anziché sui geni, ossia l'editing sul RNA 5. Cambiamenti epigenetici, come la metilazione del DNA e il rimodellamento degli istoni, possono essere indotti da esperienze particolari (attività nervosa, variazione dell'ambiente…) che possono durare tutta la vita Epigenetica transgenerazionale: è un sottocampo dell'epigenetica e studia la trasmissione delle esperienze alle generazioni successive attraverso meccanismi epigenetici. Sembra probabile che il materiale genetico cambi attraverso le esperienze ed esistono evidenze a supporto della possibilità di trasmissione alle generazioni future di questi cambiamenti indotti dall'esperienza Epigenetica dello sviluppo del comportamento: interazione tra fattori genetici ed esperienza I caratteri comportamentali possono essere selezionati artificialmente; gli studi sulla selezione artificiale hanno dimostrato che i geni influenzano lo sviluppo del comportamento; al tempo stesso anche l'esperienza svolge un ruolo in questo. Fenilchetonuria (PKU) Nelle urine dei pazienti con disabilità intellettiva furono riscontrati alti livelli di acido fenilpiruvico, i sintomi comprendono vomito, crisi convulsive, iperattività, irritabilità e danno cerebrale. Il disturbo viene trasmesso da un singolo gene mutato; poiché il gene è recessivo si manifesta solo egli individui omozigoti, ossia che lo eredita sia dalla madre che dal padre. I sintomi comportamentali della PKU derivano dall'interazione tra fattori genetici e ambientali, in questo caso tra il gene e la dieta Sviluppo degli individui e sviluppo di differenze tra gli individui Nello sviluppo degli individui gli effetti dei geni e quelli dell'esperienza sono inseparabili; per le differenze sono separabili. Vengono, quindi, condotte ricerche su soggetti che abbiano una nota somiglianza genetica: studi di confronto fra gemelli omozigoti e gemelli dizigoti. Stime di ereditabilità: il Minnesota Study of Twins Reared Apart Il MISTRA coinvolse tante coppie di gemelli cresciuti separatamente e cresciuti insieme. Nell'età adulta i gemelli monozigoti, rispetto ai dizigoti, risultavano più simili tra loro, indipendentemente dal fatto che fossero cresciuti o meno insieme. Stime di ereditabilità: per quantificare il contributo della variabilità genetica in uno studio particolare. Forniscono informazioni in merito al contributo delle differenze genetiche e fenotipiche esistenti tra i partecipanti a uno studio, mentre non forniscono informazioni sul contributo relativo dei geni e dell'esperienza allo sviluppo degli individui. Nello studio MISTRA la variabilità ambientale era bassa (tutti cresciuti in paesi industrializzati); di conseguenza la variabilità individuata derivava dalla variabilità genetica. La variabilità genetica contribuisce in maniera sostanziale alle differenze individuali in quasi tutti i caratteri e i comportamenti Due tipi di studi sui gemelli Nelle piante e negli animali si è constatato che i cambiamenti epigenetici possono essere innescati dall'esperienza, possono durare tutta la vita e possono essere trasmessi alle generazioni future. Confrontando tra loro gemelli è possibile farsi un'idea della misura in cui i cambiamenti siano dovuti a fattori esperienziali rispetto a fattori genetici. Dei ricercatori presero in esame tessuto di diversi gemelli per evidenziare cambiamenti della metilazione del DNA o del rimodellamento istonico; riscontrarono che nella prima fase della vita fossero identici, ma nel tempo si accumulavano differenze. Tramite ricerca si determinò che l'intelligenza fosse il prodotto fra l'interazione di geni ed esperienza; infatti la riduzione della povertà permetterebbe a molte persone povere di sviluppare il proprio potenziale genetico -------------------------------------------------------------------------------------------------------------- IL SISTEMA NERVOSO, capitolo 3 Struttura generale del sistema nervoso Sistema nervoso centrale (SNC): encefalo e midollo spinale Sistema nervoso periferico: o Sistema nervoso somatico: la parte che interagisce con l'ambiente esterno; costituito da Nervi afferenti che trasportano i segnali sensoriali provenienti dalla periferia (cute, muscoli, occhi…) al SNC Nervi efferenti che trasportano i segnali motori dal SNC ai muscoli scheletrici o Sistema nervoso autonomo: regola l'ambiente interno dell'organismo Nervi afferenti: segnali sensoriali dagli organi interni all'SNC Nervi efferenti: segnali motori dal SNC agli organi interni. Ci sono 2 tipi: ▪ Nervi simpatici: nervi motori autonomi che originano nell'SNC a livello delle regioni lombare e toracica del midollo spinale ▪ Nervi parasimpatici: nervi motori autonomi che originano nell'encefalo e dalla regione sacrale del midollo spinale Sono vie nervose a due tappe, contraggono sinapsi con neuroni di secondo ordine, che completano la seconda tappa del percorso fino agli organi target; differiscono perché i simpatici contraggono sinapsi con neuroni di secondo ordine posti a grande distanza dagli organi target, quelli parasimpatici con quelli strettamente vicini agli organi target. L'idea in merito alle funzioni dei 2 sistemi si basa su 3 principi: 1. I nervi simpatici stimolano, organizzano e mobilizzano risorse energetiche nelle situazioni di minaccia I nervi parasimpatici agiscono al fine di conservare energia 2. Ogni organi target riceve segnali sia simpatici che parasimpatici tra loro opposti  3. Modificazioni del sistema simpatico sono indicative di uno stato di eccitazione psicologica (arousal) Le modificazioni del sistema parasimpatico sono indicative di un rilassamento psicologico Quasi tutti i nervi del sistema nervoso periferico origina nel midollo spinale, tranne per i 12 nervi cranici che originano nell'encefalo (prettamente sensoriali: olfattivo, ottico…) e contiene sia fibre sensoriali che motorie (parasimpatiche) Meningi Il SNC è protetto da 3 membrane protettive le meningi: Dura madre; la più esterna (strato periostale e strato meningeo) Aracnoidea; al di sotto è presente uno spazio chiamato spazio subaracnoideo che contiene vasi sanguigni e liquido cerebrospinale Pia madre; la più interna, che aderisce alla superficie dell'SNC Ventricoli e liquido cerebrospinale La protezione del SNC è assicurata anche dal liquido cerebrospinale che riempie: lo spazio subaracnoideo il canale centrale del midollo: decorre centralmente per l'intera lunghezza del midollo spinale i ventricoli dell'encefalo: 4 ampie camere interne. 2 ventricoli laterali, dal 3 d 4 ventricolo Questi 3 elementi comunicano tra loro attraverso aperture e formano pertanto una camera unica Il liquido svolge funzioni di sostegno e ammortizza gli urti. È prodotto da plessi corioidei (rete di capillari) e il suo eccesso viene riassorbito dallo spazio subaracnoideo in ampi spazi ripieni di sangue, chiamati seni durali, che decorrono nello spessore della dura madre e si aprono nelle grosse vene giugulari del collo Idrocefalo: accumulo del liquido nei ventricoli portando a un ampliamento di queste cavità Barriera emato-encefalica Impedisce il passaggio di molte sostanze tossiche dal sangue al cervello e essa deriva dalla particolare struttura dei vasi sanguigni cerebrali (le cellule sono impacchettate) Molti disturbi del SNC sono associati a una sua compromissione Le cellule del sistema nervoso 2 tipi cellulari: i neuroni e le cellule gliali Morfologia dei neuroni: sono cellule specializzate per la ricezione, la conduzione e la trasmissione di segnali elettrochimici. Pag. 58 Caratteristiche esterne di un neurone: o Membrana cellulare: composta da un doppio strato lipidico, dove sono immerse numero molecole proteiche, che rappresentano la base strutturale di molte proprietà funzionali della membrana. Alcune proteine: Proteine canale: attraverso cui passano determinate molecole Proteine di segnalazione: trasferiscono un segnale all'interno del neurone in seguito al loro legame con particolari molecole sul versante esterno della membrana o Dendriti: brevi prolungamenti che si diramano e ricevono la maggior parte dei contatti sinaptici da parte di altri neuroni o Corpo cellulare: il centro metabolico del neurone, chiamato anche soma o Assone: il lungo e stretto prolungamento che si stacca dal corpo cellulare o Cono di emergenza: la zona di giunzione a forma di cono tra l'assone e il corpo cellulare o Mielina: strato lipidico isolante che riveste molti assoni o Nodi di Ranvier: interruzioni interposte tra brevi segmenti di mielina o Bottoni: terminali bottoniformi delle diramazioni assoniche, responsabili del rilascio di sostanze chimiche nello spazio sinaptico o Sinapsi: spazio compreso fra neuroni adiacenti attraverso il quale vengono trasmessi segnali chimici Caratteristiche interne di un neurone: o Mitocondri: sedi di rilascio di energia aerobica (consuma ossigeno) o Nucleo: contiene DNA del corpo cellulare o Reticolo endoplasmatico: sistema di membrane ripiegate; le porzioni rugose (dotate di ribosomi) svolgono un ruolo nella sintesi delle proteine; le porzioni lisce (senza ribosomi) svolgono un ruolo nella sintesi dei lipidi o Citoplasma: liquido trasparente o Ribosomi: strutture cellulari interne, dove vengono sintetizzate le proteine; situate nel reticolo endoplasmatico o Complesso di Golgi: sistema interconnesso di membrane deputato nell'impacchettamento delle molecole all'interno di vescicole o Microtubuli: tubuli responsabili del rapido trasporto di materiali attraverso i neuroni o Vescicole sinaptiche: strutture sferiche avvolte da membrana nelle quali vengono accumulate le molecole dei neurotrasmettitori, pronte per il rilascio nelle vicine sinapsi  o Neurotrasmettitori: molecole che vengono rilasciate da neuroni attivi e che influenzano l'attività di altre cellule. I neuroni hanno 4 elementi in comune: d'ingresso, integrativo, di conduzione e di uscita Classi di neuroni Basato sul numero di prolungamenti (proiezioni) che si staccano dal corpo cellulare Neuroni multipolare: con più di 2 prolungamenti; la maggior parte sono di questo tipo Neurone unipolare: unico prolungamento Neurone bipolare: 2 prolungamenti Interneuroni: dotati di un breve assone o privi di assone; la loro funzione è quella di integrare l'attività nervosa all'interno di una singola struttura encefalica, non quella di condurre segnali da una struttura a un'altra Struttura neuro-anatomica 2 tipi di strutture macroscopiche Costituite prevalentemente da corpi cellulari: nel SNC sono i nuclei Costituite prevalentemente da assoni: nel SNP sono i gangli Nel SNC i fasci di assoni sono chiamati tratti; nel SNP vengono chiamati nervi GLIA, cellule gliali 4 tipi: Oligodendrociti: dotate di estensioni che avvolgono gli assoni di alcuni neuroni del SNC, estensioni ricche di mielina (sostanza lipidica isolante) e di guaine mieliniche che aumentano la velocità e l'efficienza della conduzione assonica Cellule di Schwann: SNP hanno una funzione simile agli oligodendrociti. Ciascuna cellula forma un singolo segmento di mielina, mentre gli oligodendrociti forma diversi segmenti mielinici; inoltre sono in grado di guidare il processo di rigenerazione assonica in seguito a un danno Microglia: le più piccole; rispondono a processi lesivi o patologici moltiplicandosi, inglobando detriti cellulari o anche cellule intere, stimolando una reazione infiammatoria Recentemente si è dimostrato che svolgono un ruolo nella regolazione della morte cerebrale, della formazione delle sinapsi e dell'eliminazione delle sinapsi Astrociti: le più grandi; alcuni prolungamenti rivestono la superficie esterna dei vasi sanguigni che decorrono nel tessuto cerebrale; stabiliscono contatto con i neuroni. Consentono il passaggio di alcune sostanze chimiche dal sangue nei neuroni del SNC e nel bloccare il passaggio di altre molecole. Possono dilatare o contrarre i vasi sanguigni in base alle necessità Inoltre scambiano segnali con neuroni e altri astrociti, controllano la formazione e il mantenimento delle sinapsi interneuroniche, formano reti funzionali con altri neuroni e astrociti, controllano la barriera emato- encefalica e rispondono al danno cerebrale Tecniche neuroanatomiche Colorazione di Golgi Colorazione di Nissl Microscopia elettronica Tecniche di tracciamento neuroanatomico: metodo anterogrado; metodo retrogrado Orientamenti nel sistema nervoso dei vertebrati Descritti in base all'orientamento del midollo spinale; 3 assi: Anteriore-posteriore: verso il naso- verso la coda Dorsale-ventrale: superficie della nuca e la sommità del capo- superficie del torace o le parti inferiori della testa Mediale-laterale: verso la linea mediana del corpo- verso le superfici laterali del corpo Piano coronale (detta anche frontale), sagittale, orizzontale Anatomia del sistema nervoso centrale Midollo spinale Zona centrale di sostanza grigia: costituita da corpi cellulari e da interneuroni non mielinizzati I 2 rami dorsali sono chiamati corni dorsali, i due rami ventrali sono chiamati corni ventrali Zona periferica di sostanza bianca: costituita soprattutto da assoni mielinizzati (lucentezza) Dal midollo emergono varie paia di nervi spinali a 31 livelli differenti dalla colonna vertebrale. Avvicinandosi al midollo, ciascuno di questi 62 nervi si divide in modo da unirsi al midollo attraverso: Radice dorsale: gli assoni contenuti sono prolungamenti sensoriali (afferenti) di neuroni unipolari in cui i corpi cellulari sono raggruppati esternamente al midollo, dove formano il ganglio della radice dorsale Radice ventrale: gli assoni contenuti appartengono a neuroni motori (efferenti) multipolari in cui i corpi sono all'interno del corno ventrale Le 5 divisioni dell'encefalo L'encefalo in via di sviluppo è rappresentato da 3 rigonfiamenti, che poi daranno origine al: Prosencefalo: si divide in 2 o Telencefalo: composto dagli emisferi cerebrali, subisce il maggiore accrescimento nello sviluppo; dà avvio ai movimento volontari, media processi cognitivi come l'apprendimento, il linguaggio, la risoluzione dei problemi Gli emisferi sono rivestiti dalla: corteccia cerebrale, costituita da neuroni non mielinizzati quindi presenta un colore grigio e viene chiamata sostanza grigia; al di sotto invece gli assoni sono mielinizzati ed è quindi chiamata sostanza bianca. Gli ampi solchi vengono chiamate scissure. Le creste delimitate dalle strutture vengono chiamate giri (o circonvoluzioni). Gli emisferi sono separati dalla scissura longitudinale e connessi fra di loro da tratti che attraversano questa scissura e sono chiamati commessure cerebrali, quella più grande è chiamata corpo calloso. Nella corteccia troviamo: ▪ L'ippocampo: situato in corrispondenza del margine mediale della corteccia. Svolge un ruolo importante in alcuni tipi di memoria, soprattutto quella dei luoghi Poi troviamo la scissura laterale e la scissura centrale; dividono ogni emisfero in 4 lobi: ▪ Lobo frontale: presente il giro voluminoso precentrale; 3 distinte aree= il giro e la corteccia adiacente hanno una funzione motoria Corteccia frontale anteriore alla corteccia motoria svolge funzioni cognitive complesse (pianificazione di risposte, valutazione del significato del comportamento altrui…) ▪ Lobo parietale: presente il giro postcentrale; 2 grandi aree funzionali= il giro analizza le sensazioni provenienti dal corpo (tatto), il restante svolge un ruolo nella percezione della posizione degli oggetti e del corpo, dirige l'attenzione ▪ Lobo temporale: presente il giro temporale superiore; 3 aree funzionali= Il giro è coinvolto nelle funzioni del linguaggio e dell'udito Corteccia inferiore identifica complessi pattern visivi Porzione mediale della corteccia è importante per alcuni tipi di memoria ▪ Lobo occipitale: analisi dei segnali visivi per guidare il comportamento Il 90% della corteccia è costituita da neocorteccia (6 strati di evoluzione recente). 3 caratteristiche importanti: Molti neuroni corticali appartengono a cellule piramidali e cellule stellate. Le piramidali sono grandi neuroni multipolari dotati di un grosso dendrite apicale con assone molto lungo. Le stellate sono piccoli interneuroni I 6 strati differiscono di intensità, dimensioni dei corpi cellulari Molti assoni e dendriti decorrono verticalmente nella corteccia e ciò è alla base dell'organizzazione colonnare della neocorteccia o Diencefalo: 2 strutture: Talamo: struttura bilobata; i due lobi sono uniti dalla massa intermedia, poi visibile sul talamo è la lamina bianca, composta da assoni mielinizzati. I nuclei talamici: i nuclei di relè sensoriale (ricevono segnali da recettori sensoriali); non sono sistemi a una via, tutti ricevono anche segnali di feedback dalle stesse aree della corteccia a cui proiettano Ipotalamo: al di sotto del talamo, ruolo nella regolazione di comportamenti motivati (alimentazione, sonno…). Regola il rilascio di ormoni da parte dell'ipofisi (o ghiandola pituitaria), che pende dall'ipotalamo. Al di sotto dell'ipotalamo troviamo; ▪ Chiasma ottico: dove i nervi ottici convergono (decussazione) ▪ Ipofisi ▪ Corpi mammillari Mesencefalo: 2 divisioni: Il tetto: superficie dorsale, composto da 2 tubercoli chiamati collicoli: ▪ Collicoli inferiori sono quelli posteriori e svolgono funzioni uditive ▪ Collicoli superiori sono quelli anteriori e svolgono funzioni visive-motorie; orientano il corpo verso o lontano da stimoli visivi Il tegmento: divisione situata ventralmente al tetto; accoglie una parte della formazione reticolare e dà passaggio a tratti nervosi; contiene 3 strutture importanti per la psicobiologia ▪ Il grigio periacqueduttale: sostanza grigia attorno all'acquedotto cerebrale (connette 3 e 4 ventricolo). Ha un ruolo nella mediazione degli effetti analgesici (riduzione del dolore) dei farmaci oppioidi ▪ Sostanza nera: importante per il sistema senso-motorio ▪ Nucleo rosso: importante per il sistema senso-motorio Rombencefalo: si divide in 2  o Metencefalo: molti tratti (nervi) ascendenti e discendenti e di una parte di formazione reticolare, che creano il ponte. Le divisioni di quest'ultimo sono: Il ponte Il cervelletto: struttura sensoriale-motoria, un suo danno non ti permette di controllare bene i movimenti, ma produce anche deficit cognitivi o Mielencefalo: chiamato anche midollo allungato Il telencefalo è il primo e poi si segue l'ordine alfabetico; oltre il telencefalo, gli altri 4 sono chiamati tronco encefalico, poiché si basano sugli emisferi. Il tronco encefalico è formato da mesencefalo, ponte, mielencefalo (midollo allungato) Sistema limbico e nuclei alla base Telencefalo: sistema limbici è un circuito di strutture situate sulla linea mediana, che circonda ad anello il talamo. Coinvolto nella regolazione dei comportamenti motivati (fuga, lotta, alimentazione, sessualità). Comprende: l'ippocampo: svolge ruolo in alcune forme di memoria corpi mamillari amigdala: nel lobo temporale anteriore. Svolge un ruolo nelle emozioni, in particolare nella paura fornice: tratto principale del sistema, circonda il talamo corteccia del cingolo: decorre sulla superficie degli emisferi, sopra il corpo calloso, circonda il talamo dorsale setto pellucido: nucleo; diversi tratti connettono il setto e i corpi mamillari con l'amigdala e l'ippocampo Talamo e ipotalamo I nuclei alla base: Amigdala Nucleo caudato: esteso da ciascuna amigdala Putamen: si trova al centro del nucleo caudato, connesso con una serie di fibre a ponte Corpo striato: formato da caudato e putamen Globus pallidus: formazione circolare chiara, situato medialmente al putamen (tra lui e il talamo) Nucleo accumbens: svolge un ruolo negli effetti di ricompensa associati alle sostanze che causano dipendenza Esse svolgono un ruolo nell'esecuzione delle risposte motorie volontarie e nel processo decisionale. Un danneggiamento della via del corpo striato a partire dalla sostanza nera nel mesencefalo provoca la malattia di Parkinson -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Conduzione nervosa e trasmissione sinaptica, 4 capitolo Potenziale di membrana a riposo Il potenziale di membrana è la differenza di cariche elettriche tra l'interno e l'esterno di una cellula Potenziale di riposo del neurone: il potenziale all'interno del neurone a riposo è approssimativamente -70 milliVolt (mV). In questo caso si dice che il neurone è polarizzato Le basi ioniche del potenziale di riposo I Sali presenti nel tessuto nervoso si separano in particelle cariche positivamente e negativamente, chiamate ioni. 2 di essi: Ioni di Sodio (Na+) Ioni di Potassio (K+) Questi ioni recano una carica positiva. Nei neuroni a riposo sono presenti più Na+ all'esterno della cellula rispetto l'interno e ci sono più K+ all'interno della cellula rispetto l'esterno. Questa disposizione ineguale degli ioni viene mantenuta nonostante la presenza di pori specializzati, i canali ionici, attraverso cui gli ioni possono passare. Ogni canale consente il passaggio o a un tipo di ione o all'altro. Nei neuroni a riposo ci possono essere 2 tipi di pressioni che spingono gli Na+ all'interno della cellula: Pressione elettrostatica: derivante dal potenziale di membrana a riposo; le cariche opposte si attraggono, quindi la carica negativa -70mV attrae gli ioni Na+ positivi Pressione per movimento casuale degli Na+: induce a farle spostare verso il loro gradiente di concentrazione; tendono a distribuirsi uniformemente, quindi tendono a spostarsi da zone ad alta concentrazione verso zone a bassa concentrazione Perché quindi i Na+ non entrano nella cellula riducendo così il potenziale di riposo? Perché i canai ionici del Sodio sono chiusi, mentre quelli del Potassio sono aperti, ma solo pochi K+ escono dalla cellula, in quanto sono trattenuti dal potenziale di riposo di membrana negativo Capita, comunque, che alcuni Na+ riescano ad entrare e qualche K+ ad uscire; il potenziale di riposo riesce a mantenersi stabile grazie a dei trasportatori chiamati pompe sodio-potassio: contemporaneamente al passaggio passivo di ioni Na+ all'interno del neurone, altri ioni Na+ vengono trasportati attivamente, con la stessa velocità, all'esterno della cellula; allo stesso modo per i K+ Generazione, conduzione e integrazione dei potenziali postsinaptici Quando i neuroni si attivano, dai bottoni terminali rilasciano sostanze chimiche chiamate neurotrasmettitori, che diffondono attraverso fessure sinaptiche che interagiscono con molecole recettoriali specializzate, presenti sulle membrane dei neuroni successivi all'interno del circuito. Quando le molecole neurotrasmettitoriali si legano ai recettori postsinaptici si può determinare uno di due effetti: Depolarizzazione della membrana del neurone postsinaptico: riduzione del potenziale di membrana a riposo (es: da -70 a -67 mV); vengono chiamate potenziali postsinaptici eccitatori (PPSE) e aumentano la probabilità che il neurone si attivi Iperpolarizzazione: aumento del potenziale di membrana a riposo (es: da -70 a -72 mV); vengono chiamate potenziali postsinaptici inibitori (PPSI) e riducono la probabilità che il neurone si attivi Le PPSI E PPSE sono risposte graduate. Significa che l'ampiezza loro è proporzionale all'intensità del segnale che li ha provocati. 2 importanti caratteristiche: 1. È rapida, da non confondere con la durata 2. È decrementale: la loro ampiezza si riduce progressivamente via via che essi viaggiano lungo il neurone Integrazione dei potenziali postsinaptici e generazione dei potenziali d'azione L'attivazione di un neurone dipende dall'equilibrio tra i segnali eccitatori e inibitori che raggiungono il suo assone. La generazione dei potenziali d'azione si genera a livello della sezione adiacente dell'assone, chiamata segmento iniziale dell'assone I PPSE e i PPSI graduati prodotti dall'azione dei neurotrasmettitori vengono condotti istantaneamente e in maniera decrementale fino al segmento iniziale dell'assone. Se la somma delle iperpolarizzazioni e depolarizzazioni è sufficiente a depolarizzare la membrana fino a un livello critico (fino a -65 mV) chiamato soglia di eccitazione, si genera un potenziale d'azione (PA) Il Potenziale d'azione è un'inversione drastica, ma temporanea del potenziale di membrana che passa da -70 a +50 mV; non sono risposte graduate ma "o tutto o nulla" In ogni neurone multipolare tutti i potenziali postsinaptici vengono sommati e il neurone si attiva o rimane inattivo. L'integrazione è la somma o la combinazione di un certo numero di singoli segnali in un unico segnale; si integra per spazio o per tempo Sommazione spaziale: gli stimoli si sommano e formano un potenziale postsinaptico di maggiore ampiezza Sommazione temporale: il motivo di ciò è che i potenziali postsinaptici hanno spesso una durata superiore rispetto agli stimoli stessi; quindi se una sinapsi, attivata da uno stimolo, viene esposta ad un altro stimolo prima che il potenziale postsinaptico si estingua completamente, l'effetto del secondo stimolo si sovrapporrà al primo Conduzione dei potenziali d'azione Le basi ioniche del potenziale d'azione Il potenziale di membrana a riposo è relativamente costante; la situazione cambia quando il potenziale di membrana dell'assone viene depolarizzato da un PPSE fino a raggiungere la soglia di eccitazione: I canali del sodio si aprono completamente, consentendo il passaggio dell'Na+ all'interno della cellula, ciò porta il potenziale di membrana da -70 a +50 mV e ciò induce all'apertura dei canali del Potassio, che conduce all'uscita degli ioni K+ nel momento del picco del potenziale d'azione, in forza della carica positiva interna; dopo 1 millisecondo i canali del sodio si chiudono e ciò segna la fine della fase di ascesa e l'inizio della ripolarizzazione, al termine di quest'ultima i canali del potassio si chiudono gradualmente. Poiché la chiusura è graduale fuoriescono troppi K+, che quindi rimane iperpolarizzato per un breve periodo di tempo. Periodi refrattari Periodo refrattario assoluto: dopo l'inizio di un potenziale d'azione si verifica un breve periodo (1-2 millisecondi) in cui è impossibile indurre un secondo potenziale d'azione. Periodo refrattario relativo: a seguito di quello assoluto è possibile attivare nuovamente il neurone, ma solo applicando livelli di stimolazione più alti del normale; la sua fine corrisponde al momento in cui l'intensità dello stimolo necessaria per attivare il neurone, torna al valore basale Responsabile di 2 caratteristiche: 1. Dell'unidirezionalità dei viaggi del potenziale d'azione; poiché l'assone investito dal potenziale d'azione resta, per poco, refrattario, non può invertire la sua direzione di propagazione 2. Il periodo refrattario rende conto della relazione esistente tra la frequenza di scarica dei neuroni e l'intensità della stimolazione Conduzione assonica dei potenziali d'azione Il potenziale d'azione differisce dalla conduzione dei PPSE e PPSI in 2 aspetti: Non è decrementale Vengono condotti più lentamente Differisce perché la conduzione dei potenziali postsinaptici è passiva, mentre il potenziale d'azione è ampiamente attiva Generato, viaggia passivamente fino ai canali del sodio che sono ancora chiusi; l'arrivo del segnale elettrico determina la loro apertura consentendo ai Na+ di entrare rapidamente nel neurone, scatenando il potenziale d'azione. Il segnale poi viene condotto passivamente ai canali di sodio successivi, a livello dei quali viene innescato un altro potenziale d'azione; gli eventi si ripetono fino alla generazione del potenziale d'azione a livello dei bottoni terminali. In generale, questa conduzione, viene considerata alla stregua di una singola onda di eccitazione che si propaga attivamente, a velocità costante. Conduzione ortodromica: conduzione assonica nella direzione naturale, dal corpo cellulare ai bottoni terminali Conduzione antidromica: conduzione centripeta, dall'assone verso il corpo cellulare Conduzione negli assoni mielinizzati Negli assoni mielinizzati gli ioni possono attraversare la membrana solo al livello dei nodi di Ranvier (interruzioni presenti tra segmenti mielinici), infatti i canali del sodio sono posti in corrispondenza dei nodi Il segnale del potenziale d'azione in un neurone mielinizzato viene condotto passivamente ( istantaneamente e in maniera decrementale) lungo il primo segmento di mielina fino al nodo di Ranvier successivo La mielinizzazione aumenta la velocità della conduzione lungo l'assone Conduzione saltatoria: trasmissione dei potenziali d'azione negli assoni mielinizzati Velocità della conduzione assonica La velocità dei potenziali d'azione dipende da 2 proprietà degli assoni: 1. Più rapida negli assoni di grosso diametro 2. Più rapida in quelli mielinizzati I motoneuroni dei mammiferi sono grossi e mielinizzati, possono condurre a velocità di 100 metri al secondo; quelli piccoli e non mielinizzati 1 metro a secondo La velocità massima dei motoneuroni umani è di 60 metri al secondo Conduzione nei neuroni privi di assoni Negli interneuroni la conduzione è passiva e decrementale Il modello di Hodgkin-Huxley in prospettiva La conduzione nervosa si basa su questo modello, solo che non rappresenta la varietà, la complessità e plasticità di molti neuroni Trasmissione sinaptica Struttura delle sinapsi In corrispondenza dei bottoni terminali, le molecole dei neurotrasmettitori vengono rilasciate nella fessura sinaptica, dove inducono la produzione de PPSE e i PPSI in altri neuroni legandosi a particolari recettori presenti sulla loro membrana postsinaptica. Le più comuni sono: Sinapsi asso-dendritiche: sinapsi tra i bottoni terminali e i dendriti di altri neuroni; molti terminano in corrispondenza delle spine dendritiche (noduli sui dendriti) Sinapsi asso-somatiche: sinapsi tra i bottini terminali e il soma di neuroni (corpo cellulare) Importanti anche: Sinapsi asso-assoniche: mediano i fenomeni di eccitazione o inibizione presinaptica; ciò può influenzare selettivamente una sinapsi in particolare, anziché l'intero neurone presinaptico Sinapsi dirette: i siti di rilascio e di ricezione sono in stretta prossimità Sinapsi non dirette/ sinapsi a filo di perle: i siti del rilascio e di ricezione sono in una certa distanza l'uno dall'altro; in questo caso i neurotrasmettitori vengono rilasciati da una sere di varicosità situate lungo l'assone e le sue diramazioni. Sintesi, impacchettamento e trasporto dei neurotrasmettitori 2 categorie: Grandi: tutti neuropeptidi; brevi catene di amminoacidi composte da 3-36 residui amminoacidi, ossia piccole proteine; loro vengono assemblati nel citoplasma a livello dei ribosomi, vengono quindi impacchettati all'interno delle vescicole da parte del complesso di Golgi del corpo cellulare e infine trasportati dai microtubuli fino ai bottoni terminali (velocità: 40 centimetri al giorno) Piccoli: vario tipo; tipicamente sintetizzati nel citoplasma del bottone terminale e impacchettati all'interno di vescicole sinaptiche a opera del complesso di Golgi presente nel terminale; cariche di neurotrasmettitori vengono immagazzinate a gruppi in prossimità della membrana presinaptica Si riteneva che ogni neurone sintetizzasse e rilasciasse solo 1 neurotrasmettitore; si è scoperto che esiste la coesistenza, 2 neurotrasmettitori (solitamente uno piccolo e un neuropeptide) Rilascio dei neurotrasmettitori Esocitosi: rilascio dei neurotrasmettitori; differisce se sono neuropeptidi o piccoli Quando il neurone è a riposo le vescicole sinaptiche si concentrano a livello di sezioni adiacenti della membrana presinaptica particolarmente ricche di canali del calcio voltaggio-dipendenti. Quando stimolati da un potenziale d'azione, i canali si aprono e gli ioni Ca2+ fluiscono nel terminale, ciò porta alla fusione delle vescicole con la membrana presinaptica e al riversamento del loro contenuto nella fessura sinaptica I neuropeptidi vengono rilasciati in maniera graduale in risposta all'aumento degli ioni Ca2+, mentre i piccoli neurotrasmettitori vengono rilasciati in maniera pulsatile Attivazione dei recettori da parte dei neurotrasmettitori Una volta rilasciati, i neurotrasmettitori producono segnali nei neuroni postsinaptici legandosi a particolari recettori (proteina che si lega a un neurotrasmettitore in particolare) presenti sulla membrana postsinaptica; il neurotrasmettitore è in grado di influenzare soltanto le cellule dotate dello specifico recettore Ligando= molecola che si lega a un'altra, quindi il neurotrasmettitore è un ligando del suo recettore Alcuni neurotrasmettitori possono legarsi a più recettori, che vengono chiamati sottotipi recettoriali; grazie a essi un singolo neurotrasmettitore è capace di trasmettere diversi tipi di messaggi a parti diverse del cervello Recettori ionotropi: associati a canali ionici ligando-dipendenti Quando un neurotrasmettitore si lega a questo recettore, il canale ionico associato si apre e si chiude immediatamente, inducendo un immediato potenziale postsinaptico Recettori metabotropi: associati a proteine di segnalazione e proteine G (proteine sensibili al guanosina trifosfato) Essi prevalgono rispetto agli ionotropi e i loro effetti sono a più lento sviluppo, di lunga durata, più diffusi e più vari Il recettore è attaccato a una porzione della proteina di segnalazione situata esternamente al neurone; la proteina G è attaccata a una porzione della proteina di segnalazione sul versante interno del neurone. Quando il neurotrasmettitore si lega a questo recettore, una subunità della proteina G si dissocia, si possono poi verificare 2 eventi: o Può legarsi a un canale ionico vicino, inducendo così un PPSE o un PPSI o Può stimolare la sintesi di una sostanza chimica chiamata secondo messaggero (i neurotrasmettitori sono i primi messaggeri) Una volta creato diffonde attraverso il citoplasma, dove può influenzare l'attività di un neurone in vari modi (es: entra nel nucleo e si lega al DNA, cambiando l'espressione genica) Autorecettore: recettore metabotropo che presenta 2 caratteristiche insolite: Si legano ai neurotrasmettitori rilasciati dal proprio neurone; situati in posizione presinaptica Hanno il compito di controllare il numero di molecole di neurotrasmettitori presenti nella sinapsi, regolandone il numero. Piccoli neurotrasmettitori: rilasciati in sinapsi dirette e possono attivare uno dei due recettori (iono, meta) che agiscono direttamente sui canali ionici; quindi hanno il compito di trasmettere brevi e rapidi segnali eccitatori o inibitori alle cellule adiacenti Neuropeptidi: rilasciati diffusamente e quasi tutti legano con recettori metabotropi che agiscono attraverso i secondi messaggeri; quindi trasmettono segnali lenti, diffusi e di lunga durata Ricaptazione, degradazione enzimatica e riciclaggio dei neurotrasmettitori 2 meccanismi interrompono il messaggio sinaptico: Ricaptazione: la più comune; tramite specifici trasportatori il neurotrasmettitore viene riassorbito all'interno dei terminali sinaptici Degradazione enzimatica: degradati tramite enzimi (proteine che stimolano o inibiscono le reazioni biochimiche senza venirne influenzate), ad esempio l'acetilcolina, uno dei pochi neurotrasmettitori per la quale questo meccanismo è prevalente tramite l'enzima acetilcolinesterasi Poi vengono ricaptati all'interno del terminale e riciclati, a prescindere dal meccanismo di disattivazione Glia, giunzioni comunicanti e trasmissione sinaptica Gli astrociti rilasciano trasmettitori chimici, contengono recettori, conducono segnali e influenzano la trasmissione sinaptica tra i neuroni Le giunzioni comunicanti: stretti spazi compresi tra 2 cellule adiacenti, attraversati a ponte da sottili proteine canale ripiene di citoplasma, chiamate connessine; connettono il citoplasma di cellule adiacenti, consentendo il passaggio di segnali elettrici e di piccole molecole (es: secondi messaggeri) Chiamate anche sinapsi elettriche; i segnali vengono trasmessi più rapidamente di quanto non accada nelle sinapsi chimiche Ciò ha un ruolo fondamentale nella funzione cerebrale Le giunzioni possono avvenire in tutte le cellule, ma sono presenti maggiormente in cellule simili; infatti una delle loro funzioni è quella di sincronizzare le attività di cellule simili in una zona. A differenza dei neuroni, gli astrociti sono disposti uniformemente nelle aree cerebrali; ogni astrocita può coordinare le sinapsi rientranti nel suo dominio  Sinapsi tripartita: ipotesi secondo cui la trasmissione sinaptica dipende dalla comunicazione tra neurone presinaptico, postsinaptico e astrocita Neurotrasmettitori 3 classi dei piccoli neurotrasmettitori convenzionali: Amminoacidi Monoamine Acetilcolina Mentre i grandi neurotrasmettitori sono neuropeptide Solitamente hanno un'azione esclusivamente eccitatoria o inibitoria, ma alcuni presentano, in particolari situazioni, un'azione eccitatoria e in altre una inibitoria Ruoli e funzioni Amminoacidi: rilasciate maggiormente in sinapsi dirette e di rapida azione. I 4 più studiati sono: o Glutammato: comuni costituenti delle proteine alimentari o Aspartato: comuni costituenti delle proteine alimentari o Glicina: comuni costituenti delle proteine alimentari o GABA: principale neurotrasmettitore inibitorio; alcune volte esercita effetti eccitatori Monoamine: molecole sintetizzate da un singolo amminoacido (una sola amina); leggermente più grandi degli amminoacidi e gli effetti sono più diffusi; situate maggiormente nel tronco encefalico Presentano assoni altamente ramificati, dotati di numerose varicosità, dalle quali questi neurotrasmettitori vengono diffusamente rilasciati nel liquido extracellulare. Esistono 4 tipi: o Dopamina o Noradrenalina o Adrenalina o Serotonina Questi tipi sono divisi in 2 gruppi: o Catecolamine: dopamina, noradrenalina e adrenalina; sintetizzate dall'amminoacido della tirosina La tirosina viene convertita in L-dopa, poi convertita in dopamina; con un enzima aggiuntivo la dopamina diviene noradrenalina; con un enzima aggiuntivo diviene adrenalina o Indolamine: serotonina; viene sintetizzata dall'amminoacido triptofano I neuroni che rilasciano adrenalina sono chiamati adrenergici, per la noradrenalina noradrenergici Acetilcolina: sintetizzata mediante l'aggiunta di un gruppo acetile a una molecola di colina. Funge da neurotrasmettitore a livello delle giunzioni neuromuscolari, in molte nelle sinapsi del SNA e a livello delle sinapsi presenti in parti del SNC I neuroni che rilasciano acetilcolina vengono chiamati colinergici Neurotrasmettitori non convenzionali Neurotrasmettitori di natura gassosa solubile, prodotti nel citoplasma dei neuroni. Attraversano facilmente le membrane cellulari. 2 tipi: Nitrossido Monossido di carbonio Questi attraverso facilmente le membrane cellulari e una volta all'interno di un'altra cellula stimolano la sintesi di un secondo messaggero e, nell'arco di pochi secondi, vengono disattivati attraverso la conversione in altre molecole Essi sono coinvolti nella trasmissione retrograda , che ha la funzione di regolare l'attività dei neuroni presinaptici Endocannabinoidi: hanno la struttura simile a quella del THC, costituente psicoattivo della marijuana. Individuati 2: Anandamide Esercitano la maggior parte dei loro effetti sui neuroni presinaptici, a livello dei quali inibiscono la successiva trasmissione sinaptica Neuropeptidi Individuati circa 100, le sue azioni dipendono dalla sua sequenza amminoacidica; 5 categorie principali, in cui si trovano sostante che spesso svolgono ruoli multipli: Peptidi ipofisari: identificati per la prima volta come ormoni rilasciati dall'ipofisi Peptidi ipotalamici: identificati per la prima volta come ormoni rilasciati dall'ipotalamo Peptidi gastrointestinali: scoperti per la prima volta a livello dei visceri Peptidi oppioidi: neuropeptidi aventi una struttura simile a quella dei principi attivi dell'oppio Peptidi vari: categoria onnicomprensiva di quelli rimanenti Farmacologia della trasmissione sinaptica e del comportamento I metodi utilizzati per studiare gli effetti comportamentali dei neurotrasmettitori sono di tipo farmacologico; i farmaci possono facilitare o inibire la trasmissione sinaptica Quelli che la facilitano sono chiamati agonisti Quelli che la inibiscono sono chiamati antagonisti L'azione dei neurotrasmettitori si svolge secondo 7 tappe: 1. Sintesi del neurotrasmettitore 2. Immagazzinamento nelle vescicole 3. Degradazione nel citoplasma di qualsiasi molecola di neurotrasmettitore fuoriuscita dalle vescicole 4. Esocitosi 5. Feedback inibitorio mediato dagli autorecettori 6. Attivazione di recettori postsinaptici 7. Disattivazione Alcuni farmaci agonisti si legano ai recettori postsinaptici e li attivano, altri antagonisti li bloccano (bloccanti recettoriali) Recettori nicotinici: alcuni recettori dell'acetilcolina si legano alla nicotina; si trova sia nell'SNC che nell'SNP. È un recettore ionotropo Recettori muscarinici: alcuni recettori dell'acetilcolina si legano alla muscarina; si trova sia nell'SNC che nell'SNP. È un recettore metabotropo Sono rilevate diverse famiglie di oppioidi endogeni (presenti naturalmente nell'organismo): famiglia encefaline, endorfine. Tutti i neurotrasmettitori oppioidi endogeni sono neuropeptidi e i loro recettori sono metabotropi --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Sistema visivo, capitolo 6 Il sistema visivo può commettere errori (illusioni ottiche); crea una percezione tridimensionale, accurata e ricca di dettagli 2 tipi di tecniche sperimentali: tecniche neuroanatomiche…, valutazione sulla percezione cosciente La luce entra nell'occhio e raggiunge la retina Alcuni animali riescono a vedere con illuminazione molto bassa, ma non nell'oscurità totale La luce: composta di onde di energia elettromagnetica con una lunghezza d'onda fra 380 e 760 nanometri. Proprietà della luce: Lunghezza d'onda: ruolo importante nella percezione del colore Intensità: ruolo nella percezione della luminosità Pupilla e cristallino Iride: dà agli occhi il loro colore; controlla la quantità di luce che arriva alla retina All'interno dell'iride troviamo la pupilla, ed è da qui che la luce entra nell'occhio Pupilla: la sua dimensione cambia in risposta ai cambiamenti di illuminazione e rappresenta un compromesso tra: Sensibilità: abilità di discriminare oggetti poco illuminati Acuità: abilità di vedere i dettagli degli oggetti Quando l'illuminazione è alta e la sensibilità non è importante, la pupilla si restringe. Quando è ristretta fornisce un'immagine più nitida su ciascuna retina e c'è maggiore profondità di fuoco Quando l'illuminazione è bassa, le pupille si dilatano per far entrare più luce, sacrificando acuità e profondità di fuoco Cristallino: è una lente presente dietro la pupilla, mette a fuoco la luce entrante sulla retina Accomodazione: processo di aggiustamento della curvatura del cristallino per mettere a fuoco le immagini sulla retina; quando guardiamo un oggetto vicino, la tensione dei legamenti che reggono ciascun cristallino è corretta dai muscoli ciliari (i cristallini assumono la loro forma cilindrica), ciò aumenta l'abilità del cristallino di rinfrangere (piegare) la luce e mettere a fuoco gli oggetti vicini. Quando mettiamo a fuoco un oggetto lontano, il cristallino invece è appiattito, riducendo la capacità rifrattiva Posizione dell'occhio e disparità binoculare La disposizione dei nostri occhi permette al sistema visivo di creare una percezione tridimensionale (visione della profondità) partendo da immagini retiniche bidimensionali Gli occhi, per fare questo, devono convergere (girarsi verso l'interno); la convergenza è maggiore quando state osservando cose vicine Disparità binoculare: differenza di posizione della stessa immagine sulle 2 retine; è maggiore per gli oggetti più vicini che per gli oggetti distanti, quindi il sistema visivo può utilizzare il grado di disparità binoculare per costruire una percezione tridimensionale da 2 immagini retiniche bidimensionali La retina e la trasduzione della luce in segnali nervosi Struttura della retina 5 diversi tipi di neuroni:  1. Recettori 2. Cellule orizzontali: specializzate per le comunicazioni laterali 3. Cellule amacrine: specializzate per le comunicazioni laterali 4. Cellule bipolari 5. Cellule retiniche gangliari Ognuno ha dei sottotipi, identificati più di 60. Comunicano sia tramite sinapsi con segnali chimici sia attraverso le interconnessioni cellulari tramite segnali elettrici La retina è rovesciata: la luce raggiunge lo strato dei recettori dopo aver attraversato gli altri 4 strati; una volta che i recettori sono stati attivati, il segnale nervoso riattraversa gli strati fino alle cellule gangliari, i cui assoni si dispongono sull'esterno della retina prima di riunirsi in un fascio e uscire dal globo oculare Questa organizzazione rovesciata crea 2 problemi: La luce in entrata è distorta dal tessuto retinico che deve essere attraversato prima di raggiungere i recettori Questo problema viene risolto dalla fovea, un piccolo incavo al centro della retina che è l'area specializzata per la visione ad alta acuità (maggior dettagli). L'assottigliarsi dello spessore delle cellule gangliari retiniche nella fovea riduce la distorsione della luce in entrata Si crea un'area chiamata macula (macchia) cieca priva di recettori, per la presenza del fascio di assoni delle cellule gangliari che lasciano il bulbo oculare Questo problema viene risolto dal fenomeno del completamento; il sistema visivo utilizza le informazioni fornite dai recettori intorno alla macchia cieca per riempire il vuoto che si crea nell'immagine retinica. Il completamento, però, svolge un ruolo importante non solo per la macchia cieca, ma per tutta la visione normale. Ad esempio, guardando un oggetto, il sistema visivo invia informazioni principali di quell'oggetto alla corteccia, dove la sua percezione è creata a partire da quelle informazioni parziali Interpolazione di superficie: processo attraverso cui noi percepiamo le superfici, partendo ad esempio dal colore e la luminosità di una superficie omogenea Coni e bastoncelli 2 recettori del sistema visivo, nasce la teoria della duplicità della visione, ossia che i 2 recettori mediano 2 tipi di visioni: Coni: visione fotopica; predominante in condizione di buona illuminazione e garantisce una percezione a colori e con alto livello di acuità del mondo L'output di pochi coni convergono su un'unica cellula gangliare retinica; di conseguenza una luce poco intensa che stimola i coni, con la loro sommazione le cellule gangliari non riescono a rispondere alla luce Bastoncelli: visione scotopica; condizione di poca illuminazione, la sensibilità di questa visione ha lo svantaggio della perdita dei dettagli e dei colori L'output di numerose centinaia di bastoncelli converge su un'unica cellula gangliare retinica; di conseguenza una luce poco intensa che stimola più bastoncelli, per sommazione può influenzare la frequenza di scarica della cellula gangliare a loro connessa Il sistema scotopico convergente sconta il suo alto livello di sensibilità con un basso livello di acuità Essi sono distribuiti in maniera diversa. Nella fovea troviamo solo coni, poi sui bordi della zona foveale la quantità di coni decresce e vi è un aumento dei bastoncelli Ci sono più bastoncelli nell'emiretina nasale che nell'emiretina temporale (vicino le tempie) Sensibilità spettrale Luci della stessa intensità, ma di diversa lunghezza d'onda possono differire significativamente sulla luminosità Curva di sensibilità spettrale: un grafico della luminosità relativa di luci di uguale intensità, ma di diversa lunghezza d'onda Curva di sensibilità spettrale fotopica: determinata proiettando luci di diversa lunghezza d'onda sulla fovea, giudicandone la luminosità Maggiormente sensibile a lunghezze d'onda di 560 nanometri, quindi una luce di 500 nanometri deve essere più intensa di una di 560, per essere vista ugualmente luminosa Curva di sensibilità spettrale scotopica: determinata proiettando luci di diversa lunghezza d'onda sulla periferia della retina a un'intensità sufficientemente bassa da non attivare i pochi coni presenti in periferia, giudicandone la luminosità Maggiormente sensibile a lunghezze d'onda di 500 nanometri, quindi una luce di 560 nanometri deve essere più intensa di una di 500, per essere vista ugualmente luminosa Effetto di Purkinje: effetto visivo dovuto al passaggio dalla visione fotopica a quella scotopica Movimenti oculari I coni sono responsabili della visione ad alta acuità e a colori e la maggior parte di loro è presente nella fovea, quindi come può la percezione essere un risultato di un sistema fotopico presente in maniera ristretta nel centro del nostro campo visivo? Ciò che vediamo non è determinato solo da quello che è proiettato sulla retina in quell'istante; il nostro percetto visivo in ogni istante è la sommazione della recente informazione visiva, ed è grazie a questa integrazione temporale se il mondo non svanisce quando sbattiamo le palpebre I nostri occhi si muovono continuamente anche quando cerchiamo di tenerli fermi (fissazione) I movimenti oculari di fissazione involontari sono di 3 tipi: o I tremori o I movimenti di deriva o Le saccadi (piccoli movimenti sconnessi) Quando i movimenti oculari sono bloccati, gli oggetti visivi iniziano a svanire; ciò avviene perché molti neuroni rispondono solo al cambiamento delle immagini. I movimenti oculari ci permettono di vedere durante la fissazione mantenendo in movimento le immagini sulla retina Trasduzione visiva: la conversione della luce in segnali nervosi La trasduzione (conversione di una forma di energia in un'altra) avviene per mezzo dei recettori visivi Pigmento rosso: rodopsina; estratto dai bastoncelli. Questo pigmento se esposto a una luce intensa e continua, sbiadiva e perdeva la sua capacità di assorbire la luce, ma quando tornava una condizione di oscurità, riacquistava colore e la sua capacità di assorbire luce L'assorbimento della luce, quindi, è il primo momento della visione mediata dai bastoncelli, quindi la percezione visiva dipende dal grado in cui la rodopsina assorbe la luce in varie condizioni La rodopsina è un recettore legato alla proteina G, che risponde alla luce più che al neurotrasmettitore, quando il recettore della rodopsina viene attivato dà inizio a una cascata di eventi chimici intracellulari Quando i bastoncelli sono al buio, i canali di sodio sono parzialmente aperti, quindi i bastoncelli sono leggermente depolarizzati e permette un rilascio costante di cellule di glutammato (neurotrasmettitore eccitatorio) dai bastoncelli. Quando i recettori della rodopsina assorbono la luce, gli eventi chimici che ne conseguono, chiudono i canali di sodio, iperpolarizzano i bastoncelli e riduce il rilascio di glutammato Relazione tra lo spettro di assorbimento della rodopsina e la curva di sensibilità spettale scotopica: la corrispondenza fra le due stabilisce che in condizioni di scarsa luminosità, la nostra sensibilità e le varie lunghezze d'onda siano una diretta conseguenza della capacità del pigmento di assorbirle La trasduzione della luce da parte dai bastoncelli è importante, i segnali sono trasmessi dai sistema neurali mediante un processo di inibizione Dalla retina alla corteccia visiva primaria L'informazione visiva è trasportata da numerose via, fra cui: Via retino-genicolo-striata: passando attraverso i nuclei genicolati laterali, porta il segnale dalle retine alla corteccia primaria Il 90% degli assoni delle cellule gangliari fanno parte di questa via (coppia di vie, destra e sinistra) I segnali provenienti dal campo visivo di sinistra raggiungono la corteccia visiva primaria destra o ipsilateralmente dall'emiretina temporale dell'occhio destro o controlateralmente (attraverso il chiasma ottico) dall'emiretina nasale dell'occhio sinistro Stessa cosa per il campo visivo di destra Nucleo genicolato laterale: composto da 6 strati, ogni strato riceve input solo dal campo visivo controlaterale di un occhio; 3 strati ne ricevono da un occhio e 3 dall'altro Molti neuroni che proiettano alla corteccia primaria terminano nella parte inferiore del quarto strato della corteccia, producendo una striatura, per questo la corteccia visiva primaria è anche chiamata corteccia striata Organizzazione retinotopica Il sistema retino-genicolo-striato è retinotopico; ogni livello è organizzato come una mappa della retina; ciò significa che 2 stimoli presentati in punti adiacenti della retina eccitano neuroni adiacenti, a tutti i livelli del sistema Il 25% della corteccia è dedicata all'analisi degli input della fovea I canali M e P 2 vie di comunicazione parallele che attraversano il nucleo genicolato laterale Canale P: Un canale passa attraverso i 4 strati superiori: strati parvocellulari, composti da neuroni con corpo cellulare piccolo Particolarmente responsivi al colore, ai dettagli, a stimoli statici o in movimento lento. I coni fanno da input a questi strati Canale M: un canale passa attraverso i 2 strati inferiori: strati magnocellulari; composti da neuroni con corpo cellulare grande Particolarmente responsivi al movimento. I bastoncelli fanno da input a questi strati Visione dei margini I bordi sono la caratteristica più importante della scena visiva  Il margine visivo: luogo in cui 2 diverse aree di un'immagine visiva si incontrano; quindi la percezione del bordo è la percezione del contrasto fra aree adiacenti del campo visivo Inibizione laterale e aumento del contrasto Bande di Mach: aumentano il contrasto ad ogni margine, rendendo più facile percepirlo Aumento di contrasto è presente nella vita, oltre che nei libri; ogni margine che guardiamo è accentuato dai meccanismi di aumento del contrasto del nostro sistema nervoso Gli studi di ciò sono stati condotti sul limulo, diversamente dagli occhi dei mammiferi, sono composti da recettori molto grandi chiamati ommatidi, dotati di un grande assone. Basi fisiologiche del contrasto nel limulo: 1. Se un singolo ommatide è illuminato, questo scarica con una frequenza che è proporzionale all'intensità della luce ricevuta (più intense, maggior scarica) 2. Quando un recettore scarica, esso inibisce i recettori vicini (inibizione laterale). L'inibizione laterale è maggiore quando il recettore è maggiormente illuminato ed ha più effetto sui vicini più prossimi Le basi neurali dell'aumento di contrasto, quindi, possono essere intese in termini di frequenza di scarica dei recettori su entrambi i lati di un margine Campi recettivi dei neuroni visivi Ricerca di David Hubel e Wiesel è al centro della discussione sul contrasto di luminosità Campo recettivo: area del campo visivo entro cui uno stimolo visivo può influenzare la scarica di quel neurone Campi recettivi: i neuroni del sistema retino-genicolo-striato Hubel e Wiesel: studi a partire dai 3 livelli del sistema retino-genicolo-striato: 1. Dalle cellule gangliari retiniche 2. Dai neuroni del genicolato laterale 3. Dai neuroni striati del quarto strato della corteccia Esaminarono i neuroni tramite punti di luce acromatica (non colorata) statici che illuminavano la retina Trovarono 4 caratteristiche comuni nei loro campi recettivi: A ogni livello i campi recettivi nell'area foveale erano più piccoli rispetto a quelli in periferia (per l'alta acuità della fovea) Tutti i neuroni avevano campi recettivi di forma circolare Tutti i neuroni erano monoculari Molti neuroni nei 3 livelli avevano campi recettivi composti da un'area eccitatoria e da una inibitoria, separate da un confine circolare Illuminando mediante un punto di luce le parti dei campi recettivi, videro 2 reazioni diverse da parte dei neuroni. Il neurone rispondeva o con una scarica "on" (aumento di scarica quando era accesa) o con una scarica "off" (riduzione di scarica quando era accesa e un aumento della scarica quando veniva spenta) e ciò dipendeva dalla posizione della fonte luminosa nel campo recettivo; o Cellule centro "on": al centro del campo recettivo vi era una scarica "on", in periferia vi era un'inibizione seguita da una scarica "off" o Cellule centro "off": al centro del campo recettivo vi era un'inibizione seguita da una scarica "off", in periferia vi era "on" Queste cellule rispondono meglio al contrasto Il modo più efficace per influenzare la frequenza di queste cellule è quella di massimizzare il contrasto tra centro e periferia, illuminando o l'intero centro o l'intera periferia del suo campo recettivo, lasciando il resto al buio Quindi Hubel e Wiesel ipotizzarono che una funzione di molti neuroni nel sistema fosse quella di rispondere al grado di contrasto della luminosità tra le due aree dei loro campi recettivi Campi recettivi I neuroni della corteccia striata (del 4 strato) sono eccezioni, i loro campi recettivi sono diversi I campi recettivi della maggior parte dei neuroni sono di 2 tipi: Semplici: sono rettangolari; le cellule semplici hanno recettori che possono essere divisi in regioni antagoniste "on" e "off" e quindi non rispondono alla luce diffusa; sono tutti monoculari; i loro margini sono lineari piuttosto che circolari. Esse rispondono meglio alle barre di luce in un'area poco illuminata, a barre poco luminose in area illuminata o a singoli bordi lineare tra aree illuminate e non illuminate; inoltre hanno una risposta massima solo quando lo stimolo con margini lineare è in una particolare posizione e con un particolare orientamento Complessi: sono rettangolari e anche loro non rispondono alla luce diffusa; le cellule complesse differiscono da quelle semplici per 3 caratteristiche: Hanno campi recettivi più grandi Non si possono dividere i loro campi recettivi in regioni statiche "on" e "off"; risponde a particolari stimoli con margini lineari con un particolare orientamento indipendentemente dalla loro posizione all'interno del campo recettivo della cellula (se uno stimolo che produce una scarica "on" si muove attraverso il suo campo recettivo, la cellula continuerà a rispondere a questo stimolo mentre quest'ultimo è in movimento) Molte cellule complesse sono binoculari Ciò che si può capire stimolando un occhio, sarebbe confermato stimolando l'altro. Molte delle cellule binoculari mostrano la dominanza oculare, inoltre rispondono meglio alla disparità retinica (lo stimolo è presentato in entrambi gli occhi contemporaneamente, ma in posizioni diverse sulle 2 retine) e quindi probabilmente giocano un ruolo nella percezione della profondità Organizzazione della corteccia visiva primaria 3 conclusioni DI Hubel e Wiesel: Organizzata in colonne verticali funzionali (ad angolo retto rispetto gli strati corticali), tutti i neuroni della stessa colonna verticale rispondono agli stimoli applicati alla stessa area della retina, sono dominati dallo stesso occhio e preferiscono stimoli lineari con uguale orientamento La posizione delle colonne verticali è influenzata dalla posizione sulla retina dei campi recettivi della colonna, dall'occhio dominante della colonna e dall'inclinazione degli stimoli lineari preferiti della colonna Metà delle colonne ricevono gli input da un occhio e l'altra metà dall'altro e ogni raggruppamento di colonne include dei neuroni con delle preferenze per stimoli lineari con vari orientamenti Stabilirono che le preferenze dei neuroni avvengono perché i neuroni con semplici preferenze convergono con i neuroni con preferenze più complesse Cambiare il concetto dei campi recettivi visivi: le influenze contestuali nell'elaborazione visiva Molte indagini sono basate su 2 assunti: 1. Meccanismi di elaborazione visiva sono meglio identificati attraverso studi che usano stimoli semplici, controllabili e artificiali 2. La proprietà del campo recettivo di ogni neurone sia statica (proprietà immutevoli) La ricerca che ha utilizzato immagini reali con movimenti naturali, stabilisce che queste 2 assunzioni non siano vere Questi studi indicano che la risposta di un neurone della corteccia visiva dipende non solo dagli stimoli presenti nel suo campo recettivo, ma in un'area maggiore. Questi sono stimoli esterni Influenze contestuali: influenze sull'attività di un neurone che sono causate da stimoli esterni Ora un campo recettivo del neurone viene visto come un'entità plastica del neurone, che è sempre perfezionato dalle influenze contestuali Visione dei colori Il nero si vede in assenza di luce; il bianco deriva da una miscela intensa di un'ampia gamma di lunghezze d'onda in proporzioni uguali; il grigio è prodotta dalla stessa miscela di lunghezze d'onda, ma con un'intensità inferiore La percezione del colore di un oggetto dipende dalle lunghezze d'onda della luce che esso rifletto nell'occhio Gli oggetti assorbono diverse lunghezze d'onda della luce e riflettono la luce rimanente; l'insieme delle lunghezze d'onda che riflettono influenza la nostra percezione dei colori Teoria dei componenti e della elaborazione dell'opponenza Teoria dei componenti: teoria tricromatica, proposta da Young, Helmholtz. Ci sono 3 tipi di recettori dei colori (coni), ognuno con una diversa sensibilità spettrale e si presume che il colore di un particolare stimolo sia codificato dal rapporto dell'attività nei 3 tipi di recettori Qualsiasi colore dello spettro visibile può essere ottenuto mescolando le 3 diverse lunghezze d'onda, a condizione che il colore di una di esse non possa essere ottenuto dall'insieme delle altre due. Per ottenere ogni colore servono minimo 3 lunghezze d'onda, quindi esistono 3 recettori Teoria dell'elaborazione dell'opponenza: Hering; 2 classi di cellule per l'elaborazione del colore e un'altra classe per l'elaborazione della luminosità. Egli ipotizzò che ognuna delle 3 classi potessero codificare la percezione di 2 colori complementari. o Una classe riconosceva il rosso cambiando la sua attività in una direzione (es: iperpolarizzazione) e riconosceva il complementare, ossia il verde, cambiando direzione (es: depolarizzazione) o Un'altra classe di cellule fu ipotizzata per il riconoscimento del blu e del suo complementare, il giallo, nello stesso modo opponente o Una classe di cellule che codificano la luminosità fu ipotizzata per il riconoscimento del bianco e del nero. I colori complementari sono una coppia di colori che se combinanti, producono il bianco o il grigio in ugual misura Egli basò la sua teoria su osservazioni comportamentali. I colori complementari non possono esistere insieme (es: il giallo bluastro non esiste) La ricerca dimostrò che entrambi i meccanismi coesistono; con una tecnica per la misurazione dell'assorbimento dello spettro del fotopigmento contenuto in un singolo cono. Quindi i vertebrati hanno 3 coni che hanno 3 diversi fotopigmenti, con delle proprie caratteristiche dall'assorbimento dello spettro (alcuni sono più sensibili alle le corte, alcuni le medie, alcuni le lunghe lunghezze d'onda, ma tutti rispondo alla maggior parte di esse) Vi è anche l'evidenza di come a tutti i livelli successivi del sistema retino-genicolo-striato, vi siano cellule che rispondono in una direzione a un colore e nella direzione opposta al suo colore complementare Quasi tutti i primati sono tricromatici Quasi tutti i mammiferi sono dicromatici (difficolta nel vedere la luce rossa) Alcuni uccelli, rettili e pesci hanno 4 fotopigmenti (vedono anche la luce ultravioletta) Costanza del colore e teoria retinex Costanza del colore: il colore percepito di un'oggetto non è una semplice funzione delle lunghezze d'onda da esso riflesse. Mantiene lo stesso colore, nonostante i cambiamenti nelle lunghezze d'onda della luce che esso riflette Teoria retinex: Se non fosse per la sua costanza, la visione del colore avrebbe poco valore per la sopravvivenza; Edwin Land fece varie dimostrazioni sulla costanza. Il colore di un oggetto è determinato dalla sua riflettanza. Le lunghezze d'onda della luce riflesse da una superficie cambiano drasticamente con il cambiamento dell'illuminazione. Inoltre. Il contesto gioca un ruolo fondamentale per l'elaborazione del colore. Se la percezione del colore dipende dalle analisi di contrasto tra aree adiacenti del campo visivo, alcuni neuroni del colore devono essere responsivi al contrasto del colore e lo sono. Ad esempio, le cellule del colore a doppia opponenza della scimmia rispondono con una scarica "on" quando il centro del loro campo recettivo circolare è illuminato con una lunghezza d'onda, come il verde e contemporaneamente la periferia è illuminata con un'altra lunghezza d'onda, come il rosso (le cellule del colore a doppia opponenza rispondono al contrasto tra lunghezze d'onda riflesse da aree adiacenti del loro campo recettivo); mentre se illuminato con il rosso al centro e il verde in periferia vi è una scarica off; quindi rispondo al contrasto Si scoprì che le cellule del colore a doppia opponenza non erano distribuite uniformemente in tutta la corteccia visiva delle scimmie, ma erano concentrati nella corteccia in colonne a forma di piolo che penetrano gli strati della corteccia primaria, ad eccezione dello strato quarto inferiore. Molti di questi neuroni sono ricchi dell'enzima mitocondriale citocromo ossidasi; pertanto la loro distribuzione può essere visualizzata se si tingono pezzi di tessuto con una tintura affine a questo enzima; in questo caso sono viste come macchie, chiamate blob, sparse sulla corteccia. Blob è diventato anche il nome scientifico delle colonne a piolo. Le cellule blob sono state trovate nel mezzo delle colonne della dominanza oculare Meccanismi corticali della visione e consapevolezza cosciente Classi della corteccia visiva 3 classi: Corteccia visiva primaria: area della corteccia che riceve molti degli stimoli dai nuclei talamici di relè (dal nucleo genicolato laterale) Posizionata nella regione posteriore dei lobi occipitali Corteccia visiva secondaria: riceve maggior parte degli input dalla corteccia visiva primaria Posizionata in 2 regioni: o Nella corteccia prestriata: fascia di tessuto nel lobo occipitale che circonda la corteccia visiva primaria o Nella corteccia infero-temporale: corteccia del lobo temporale inferiore Corteccia visiva associativa: riceve gli input dalla corteccia visiva secondaria Le sue aree sono posizionate in molte parti della corteccia cerebrale, ma l'area maggiore è nella corteccia parietale posteriore Danni alla corteccia visiva primaria: scotomi e completamento Scotomi: area di cecità in corrispondenza dell'area del campo visivo controlaterale di entrambi gli occhi, provocata da un danno alla corteccia primaria Per danno alla corteccia primaria si effettua un esame perimetrico, il risultato è un mappa del campo visivo di destra e di sinistra, indicando tutte le aree di cecità. Molti pazienti con scotoma non sono consapevoli del loro deficit, la mancata consapevolezza è dettata anche dal fenomeno del completamento I pazienti emianopsici (scotoma che copre metà del campo visivo) possono vedere una faccia intera della persona quando si focalizzano sul naso, anche quando il lato della faccia nell'area dello scotoma è coperto da un cartone La percezione e la consapevolezza cosciente sono processi inseparabili nel pensiero comune: ciò non avviene nel blindsight o visione cieca Blindsight: capacità di rispondere a stimoli visivi presentati nell'area dello scotoma senza avere nessuna consapevolezza di questi stimoli. La percezione del movimento è l'abilità visiva che si conserva meglio in seguito a un danno della corteccia visiva primaria: un paziente con Blindsight potrebbe riuscire ad afferrare un oggetto in movimento, pur non vedendolo 2 interpretazioni neurologiche su questo fenomeno: 1. La corteccia striata non è completamente distrutta e le porzioni cellulari rimanenti siano in grado di mediare alcune abilità visive, in assenza di una consapevolezza cosciente  2. Quelle vie visive, che ascendono direttamente dalla corteccia visiva secondaria dalle strutture visive subcorticali, senza attraversare la corteccia primaria, siano in grado di mantenere alcune abilità visive in assenza di una consapevolezza cognitiva Ci sono evidenze a sostengo in entrambi casi, ma non si ha una spiegazione definitiva Aree funzionali della corteccia visiva secondaria e associativa Per entrambe ci sono diverse aree funzionali, specializzate per un particolare tipo di analisi visiva I neuroni di ogni area funzionale rispondono più vigorosamente a diversi aspetti degli stimoli visivi, lesioni selettive a diverse aree producono diverse perdite visive e ci sono differenze anatomiche e organizzative tra le aree Le varie aree funzionali nel macaco sono interconnesse (tracciate più di 300 connessioni) e reciproche Sono state utilizzate tecniche come il PET, RMF per identificare le varie aree della corteccia visiva negli umani, individuate per ora una dozzina Via dorsale e via ventrale L'informazione dai nuclei genicolati laterali è ricevuta dalla corteccia primaria, quindi segregata in molteplici vie che proiettano separatamente alle varie aree funzionali della corteccia secondaria e associativa Hanno differenti funzioni visive: La via dorsale: va dalla corteccia primaria alla corteccia prestriata dorsale alla corteccia parietale posteriore La maggior parte dei neuroni di questa via rispondono più fortemente agli stimoli spaziali (direzione del movimento e posizione degli oggetti) Essa è coinvolta nella percezione del "dove" è l'oggetto La via ventrale: va dalla corteccia primaria alla corteccia prestriata ventrale alla corteccia infero-temporale La maggior parte dei neuroni di questa via rispondono più fortemente alle caratteristiche degli oggetti (colore e forma); infatti ci sono gruppi di neuroni e ognuno risponde in modo specifico a una classe di oggetti (volti, animali) Essa è coinvolta nel "che cosa" è l'oggetto Le vie non sono isolate l'una dall'altra e sono composte da sotto-vie Teoria del "dove" vs "cosa": un danno in determinate aree della corteccia può compromettere certi aspetti della visione a lasciarne intatti altri Pazienti con danno alla corteccia parietale posteriore spesso hanno difficoltà a raggiungere oggetti che non hanno difficoltà a descrivere Pazienti con danno alla corteccia infero-temporale spesso non hanno difficoltà a raggiunge oggetti, ma hanno difficoltà a descriverli Teoria del controllo del comportamento vs teoria della percezione cosciente: Vi è comunque un'interpretazione alternativa alla teoria del dove vs cosa; Goodale e Milner sostennero che la prima differenza fra le due vie non fosse nel tipo di informazione che esse trasportano, ma nell'uso che viene fatto di queste informazioni La prima funzione della via dorsale era quella di dirigere le interazioni comportamentali con gli oggetti; La prima funzione della via ventrale era quella di mediare la percezione cosciente degli oggetti Un aspetto interessante di questa teoria è l'implicazione evoluzionistica: Goodale suggerì che la consapevolezza cosciente mediata dalla via ventrale fosse un elemento che distingue gli umani dai loro antenati Questa teoria, inoltre, suggerisce che i pazienti con danno alla via dorsale possano ottenere scarsi risultati ai test di posizione e movimento; mentre i pazienti con danno alla via ventrale possano ottenere scarsi risultati nei test di riconoscimento visivo Il supporto maggiore a questa teoria si può riscontrare con 2 previsioni primarie: 1. Alcuni pazienti con lesioni bilaterali alla via ventrale possono non essere coscienti di ciò che vedono ed essere ancora in grado di interagire con gli oggetti 2. Alcuni pazienti con lesioni bilaterali alla via dorsale possono essere coscienti di ciò che vedono, ma non essere in grado di interagire con gli oggetti Prosopoagnosia È un'agnosia visiva per i volti e può essere acquisita durante le sviluppo (evolutiva) o derivata da una lesione (acquisita) della via ventrale L'agnosia visiva è un'incapacità nel riconoscimento che non è attribuibile a deficit, ed è specifica per gli stimoli visivi. Gli agnosici possono vedere le cose, ma non sanno cosa sono. Ci sono diverse agnosie (movimento, oggetti, per i colori…) I prosopoagnosici hanno difficoltà nel riconoscimento dei volti, soprattutto di chi è un determinato volto. Nei casi estremi non riconoscono sé stessi È specifica per i volti? Ciò si è messo in discussione: questa diagnosi viene fatta a coloro che però non hanno difficolta a riconoscere altri oggetti, però ciò è fallace; la domanda effettiva è se loro riescono a riconoscere una porta, una penna specifica. I loro deficit non sono ristretti ai volti, hanno un problema generale nel riconoscere oggetti specifici che appartengono a complesse classi di oggetti Quale patologia del cervello è associata con la prosopoagnosia? Quella acquisita è spesso associata a un danno della superficie ventrale del cervello al confine fra i lobi occipitale e temporale Area fusiforme dei volti: confine fra i lobi occipitale e temporale I prosopoagnosici possono percepire i volti in assenza di una consapevolezza cosciente? Deriva da un danno bilaterale alla via ventrale, quindi il funzionamento di quella dorsale dovrebbe essere intatto. I prosopoagnosici possono essere in grado di riconoscere inconsapevolmente un volto che non sanno riconoscere consapevolmente; i volti, infatti, erano riconosciuti inconsciamente da alcune porzioni di cervello non danneggiate Achinetopsia Deficit nell'abilità di vedere il movimento progressivo in una normale scena; può essere causata da alte dosi di alcuni farmaci antidepressivi; danneggiamento della via dorsale È associata a un danno dell'area MT (middle temporal area) corticale; si trova vicino alla giunzione dei lobi temporale, parietale e occipitale, la sua funzione è quella di percepire il movimento Il 95% dei neuroni nell'area MT risponde a specifiche direzioni del movimento, inoltre ha un grande campo recettivo binoculare 4 linee di ricerca: I pazienti con achinetopsia hanno un danno unilaterale o bilaterale all'area MT L'attività nell'area MT aumenta quando gli umani vedono il movimento Bloccando l'attività nell'area MT attraverso una stimolazione magnetica transcranica, si causa una cecità al movimento La stimolazione elettrica dell'area MT induce la percezione visiva del movimento ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------- 2 esonero: Capitolo 7,8,11 Principi di organizzazione del sistema sensoriale Le aree sensoriali della corteccia sono categorizzate in 3 tipologie: Corteccia sensoriale primaria: riceve gli input direttamente dagli specifici nuclei talamici di ritrasmissione di quel sistema sensoriale Corteccia sensoriale secondaria: riceve input dalla primaria o da altre aree della secondaria dello stesso sistema Corteccia associativa: riceve input da più di un sistema sensoriale, soprattutto dalla secondaria Caratteristiche dell'organizzazione del sistema sensoriale Organizzazione gerarchica: recettori nuclei talamici corteccia primaria corteccia secondaria corteccia associativa Si trovano così neuroni che rispondono in modo ottimale a stimoli di specificità e complessità sempre maggiori; man mano si aggiunge un grado di elaborazione ai vari livelli Più è alto il livello della lesione, più specifico e complesso sarà il deficit (ad esempio nella corteccia associativa; inalterate però le funzionalità sensoriali di base) Per evidenziare la struttura gerarchica si suddividono i processi in 2 fasi: Sensazione: rilevazione di uno stimolo Percezione: integrazione, riconoscimento e interpretazione del pattern di sensazioni Segregazione funzionale I 3 livelli della corteccia contengono aree funzionalmente distinte, specializzate per eseguire tipologie di analisi diverse (prima si credeva fosse un funzionamento omogeneo, no segregato) Elaborazione in parallelo (prima si credeva fosse seriale) Le informazioni passano attraverso diverse componenti percorrendo molteplici vie; grazie a ciò ci può essere l'elaborazione in parallelo Sembra vi siano 2 vie parallele: 1. Capace di influenzare il nostro comportamento in maniera incosciente 2. Capace di influenzare il nostro comportamento tramite il coinvolgimento della consapevolezza Modello riassuntivo dell'organizzazione del sistema sensoriale Il sistema sensoriale quindi è diviso in aree con una specifica analisi, con diverse vie parallele; Il problema dell'integrazione: come riesce il cervello a produrre una percezione integrata mettendo insieme tutte le singole informazioni? Si dice che può esserci una singola area, al vertice dell'elaborazione sensoriale, che riceve segnali provenienti da tutte le aree sensoriali e li combina insieme dando origine a un percetto unico. Un possibile luogo di integrazione dell'informazione sensoriale è il claustro, localizzato circa metà del cervello, sotto la neocorteccia, costituito da una sottile striscia di neuroni Sono poi presenti neuroni che ridiscendono attraverso la gerarchia sensoriale (in entrambe le direzioni, quelli dall'altro verso il basso chiamati top-down) Sistema uditivo Dimensioni fisiche e percettive del suono I suoni sono vibrazioni delle molecole dell'aria; gli umani percepiscono vibrazioni fra i 20 e i 20.000 herz Dimensioni fisiche e percettive del suono Ampiezza, frequenza e complessità delle vibrazioni sono connesse alla percezione dell'intensità o volume, dell'altezza e del timbro del suono, quindi: Ampiezza connessa alla percezione dell'intensità Frequenza connessa alla percezione dell'altezza Complessità connessa alla percezione del timbro Analisi di Fourier: Ogni suono complesso può essere scomposto, attraverso una procedura matematica, in una serie di onde sinusoidali (sommate insieme danno il suono originario); il nostro sistema uditivo è capace di farlo attraverso un'analisi analoga a questa Toni puri: prodotti solo in laboratorio, nella vita quotidiana il suono è sempre dato da un insieme di vibrazioni complesse; per loro c'è una stretta relazione fra la frequenza e l'altezza percepita. La frequenza di questi suoni è connessa alla loro frequenza fondamentale Frequenza fondamentale: frequenza più alta fra quelle di cui le diverse componenti del suono sono multiple; un suono composto da frequenze di 100, 200 e 300 Hz normalmente ha una frequenza relativa di 100 Hz poiché è la più alta frequenza di cui le tre componenti sono multiple Percezione dell'ampiezza: ampiezza di un suono complesso non può essere direttamente correlata alla frequenza di nessuna delle sue componenti. Fondamentale mancante: percezione dell'altezza; un insieme di toni puri con frequenze di 200, 300 e 400 Hz sarà percepito come avente la stessa altezza di un'onda di 100 Hz, poiché 100 Hz è la frequenza fondamentale di 200, 300 e 400 Hz Orecchio, struttura Le onde sonore si muovono dall'orecchio esterno lungo il canale uditivo provocando la vibrazione della membrana timpanica (timpano) Poi trasmette a 3 ossicini dell'orecchio medio: martello, incudine e staffa Le vibrazioni della staffa stimolano la vibrazione della membrana chiamata finestra ovale La finestra ovale trasferisce le vibrazioni al liquido contenuto nella coclea La coclea è un lungo tubo a forma di spirale, con al centro una struttura chiamata organo del corti, che si snoda quasi fino al suo apice o Organo del corti: composto da numerose membrane, 2 importanti: Membrana basilare: disposti i recettori uditivi, le cellule ciliate Membrana tettoria: si poggia sopra quella basilare Una deflessione dell'organo del corti in un punto qualsiasi produce una sollecitazione sulle cellule ciliate presenti lì, ciò stimola la generazione dei potenziali di recettore, che trasmetteranno l'attivazione agli assoni dei neuroni del nervo uditivo Le vibrazioni del fluido cocleare sono infine dissipate tramite la finestra rotonda Finestra rotonda: membrana elastica posta in corrispondenza della parete della coclea La coclea è molto sensibile; il principio cardine alla base della codifica eseguita dalla coclea è che frequenze diverse producono la massima stimolazione delle cellule ciliate poste in punti diversi della membrana basilare: Le frequenze più alte producono deformazioni massime in vicinanza della finestra ovale Le frequenze più basse producono deformazioni verso la punta della membrana basilare Come la coclea anche altre strutture sono organizzate in accordo con un codice di frequenza