Fiziologia Sistemului Nervos PDF

FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS Sistemul nervos SN este un sistem de control și coordonare al organismului, cu rol esential în homeostazie. SN permite organismului să sesizeze rapid modificări în mediul intern sau extern și să răspundă adecvat la acestea. SN este sediul minț...

FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS Sistemul nervos SN este un sistem de control și coordonare al organismului, cu rol esential în homeostazie. SN permite organismului să sesizeze rapid modificări în mediul intern sau extern și să răspundă adecvat la acestea. SN este sediul minții umane și, de departe, cel mai complex sistem al organismului. În capitolul Fiziologia sistemului nervos vor fi expuse principiile generale ale funcționării circuitelor nervoase și vor fi discutate, inerent selectiv și oarecum arbitrar, câteva din funcțiile SN. SN este constituit dintr-o vastă rețea de celule nervoase care generează, modulează și transmit informația între diversele componente ale organismului uman. Informația senzitiv-senzorială este preluată de la receptori, este integrată cu informații anterioare, starea de moment și scopurile organismului, și generează un anumit răspuns. Răspunsul este realizat de efectori, la care centrii nervoși trimit comanda. În acest fel, SN:  controlează funcții vitale (activitate cardio-vasculară, respirație, etc)  generează anumite comportamente  asigură funcțiile nervoase superioare – gândire, memorie, conștiință. La disciplinele morfologice ați studiat sau veți studia originea, topografia, organizarea, tipurile de celule care alcătuiesc SN. Rolurile fiziologice ale sistemului nervos sunt exercitate prin producerea și conducerea de semnale electrice. Funcțiile unității de bază a sistemului nervos, celula nervoasă – tipurile de semnale electrice, mecanismul de producere a acestora, mecanismele transmiterii informației în circuitele nervoase, tipurile de sinapse și semnificația acestora au fost discutate în cursul primului semestru de fiziologie. În continuare veți studia funcțiile de ansamblu ale sistemului nervos. Cele mai multe dintre acestea, și mai ales acelea superioare, abia încep să fie cunoscute, cu toată imensa cantitate de informații pe această temă publicate în literatura de specialitate. SOMESTEZIA Obiective educaționale După parcurgerea acestui capitol veți putea:  Preciza modalitățile somatosenzoriale majore  Preciza organizarea generală a sistemului somestezic  Diferenția senzația de percepție  Preciza și explica funcțiile receptorilor  Diferenția potențialul generator de cel de acțiune  Defini câmpul receptor și dermatomerul   Localiza și preciza rolurile funcționale ale sistemelor somestezice și componentelor acestora  Preciza importanța somesteziei  Explica relevanța clinică a cunoșterii căilor și funcțiilor somesteziei Generalitati Somestezia se referă la mecanismele nervoase responsabile de culegerea informațiilor senzitiv-senzoriale de la nivelul receptorilor periferici, alții decât cei ai organelor de simț, din întreg organismul. Aceste informații includ, în esență, tact, temperatură, durere, poziția și mișcarea capului și corpului Somestezia îndeplinește mai multe roluri:  informeaza organismul uman despre starea corpului si despre mediul imediat înconjurător  inițiază acte motorii  protejează organismului  este un mijloc de transmitere a cunostintelor și de comunicare directa intre indivizi Clasificarea sensibilității somestezice După tipul de informaație transmis, sensibilitatea poate fi de doua feluri: a. Protopatica, mai veche filogenetic, prin care se transmit către SNC informatii tactile grosiere, nediscriminate si informatii dureroase si termice cu un puternic colorit afectiv. b. Epicritica – mai noua dpv filogenetic, care transmite catre centrii nervosi superiori informatii tactile fine, bine discriminate, diferentiate si informatii proprioceptive constiente. Nivelurile de integrare ale somesteziei Procesarea informațiilor somestezice se realizează în 3 etape: 1. Transducția – la nivelul receptorilor 2. Transmisia – prin căile ascendente: fascicule și tracturi ascendente 3. Senzația/percepția – la nivelul cortexului cerebral Receptorii A. Clasificare Receptorii sunt structuri ce răspund la acțiunea unui stimul și pot fi clasificați: 1).După tipul stimulului - mecanoreceptori –stimulați de factori mecanici - termoreceptori –stimulați de modificări ale temperaturii - fotoreceptori –stimulați de energia luminoasă - chemoreceptori –stimulați de substanțe chimice, chiar de schimbarea compoziției chimice a sangelui - nociceptori –stimulați de stimuli dureroși și declanșeaza senzația de durere 2). Dupa localizare - exteroceptori –stimulați de stimuli din mediul exterior (ex.receptori cutanați) - interoceptori (visceroceptori)- stimulați de stimuli din mediul interior (ex. receptori din viscere, din vase) - proprioceptori – se găsesc în mușchii scheletici, tendoane, articulații, ligamente și răspund la stimulări interne 3). Dupa complexitatea structurii - Receptori simpli - Receptori complecși (organe de simț, aglomerări de celule de mai multe tipuri) 4). Dupa adaptarea la o stimulare continuă (vezi mai jos) - Receptori tonici – se adaptează lent, descarcă rapid la începutul stimulării, apoi încetinesc și își păstrează cadența de descarcăre pe toată durata stimulării - Receptori fazici – se adaptează rapid, descarcă la începutul stimulării, dar încetează să descarce dacă stimularea continuă ! Facultativ Receptorii tactili sunt situați în piele și regiunile profunde ale corpului si sunt reprezentati de : - terminatii nervoase libere: în piele, în rădacina firelor de par, detectand miscarile acestora; structura: fibre nemielinizate, cu adaptare variabila si care raspund la stimuli diversi, tactili, de presiune - corpusculii Pacini: in straturile profunde ale pielii, muschi, articulatii, organe interne; terminatie nervoasa incapsulata in straturile tesutului conjunctiv; raspund la vibratii; adaptare rapida - corpusculii Meissner: terminatii nervoase incapsulate straturi superficiale ale pielii glabre; sunt receptori tactili ce pot discrimina presiunea, tactul; adaptare rapida - corpusculii Ruffini: in straturi profunde, derm, capsule articulare; terminatii nervoase extinse, largite; raspund la intiderea pielii; adaptare lenta - discurile Merkel: terminatii largi in straturile superficiale; raspuns la presiune intensa, adaptare lenta Receptorii termici: terminații nervoase libere în straturile subcutanate ale pielii Receptorii pentru durere: terminatii nervoase libere B. Funcție Funcțiile receptorilor sunt acelea de : 1). traducere a semnalului - receptorul este un traductor, respectiv convertește energia stimulului în variație de energie electrică la nivelul membranei celulare a receptorului. Astfel, rezultatul stimulării receptorilor este modificarea potențialului de membrană, cu apariția unui potențial gradat, progresiv, numit potențial de receptor. Dacă acesta atinge pragul, declanșează, la nivelul primei strangulații Ranvier (în cazul fibrelor nervoase mielinizate), un potențial de acțiune ce va fi transmis până la SNC. Potențialul generator se produce prin modificarea tranzitorie a permeabilității de membrană, cu depolarizarea membranei, ca urmare a deformării mecanice a membranei, a atașării unor molecule sau prin modificarea temperaturii membranei sub acțiunea stimulului. 2). codificare senzitivă – receptorul convertește stimulul într-o senzație caracteristică. Astfel, receptorul caracterizează stimulul ca și calitate, intensitate, localizare spațială și temporală.  Calitatea stimulului este codata prin legea energiei specific, conform căreia, fiecare tip de receptor răspunde optimal la un anumit tip de stimul, numit stimul adecvat, și este apropae neresponsiv la alte forme de energie  principiul traseului marcat, conform căruia fiecare modalitate senzitiv-senzorială este transmisă prin căi specifice; stimularea oricărui punct al unei căi de transmitere generează aceeași senzație. Prin urmare, alterarea unei astfel de căi rezultă doar în alterarea aspectelor cantitative ale senzației, nu și ale calității  Intensitatea stimulării este codificată prin frecvența potențialelor de acțiune trimise spre centrii nervoși superiori  numărul de receptori activați  Localizare spațială- stimulul este localizat într-un anumit câmp receptor, ale cărui dimensiuni determină acuitatea localizării. Dimensiunile câmpului receptor, care sunt date de densitatea de receptori, determină precizia localizării senzației. Acuitatea senzației este crescută prin inhibiția laterală periferică  Localizarea temporală se referă la recunoașterea momentulului și duratei în timp a acțiunii unui stimul. Referitor la recunoașterea duratei în timp, răspunsul în timp al receptorilor variază. Astfel, nu orice receptor descarcă pe toată durata stimulării. Din acest punct de vedere, se disting receptori fazici (de frecvență sau de mișcare), care se adaptează rapid și receptori tonici, care descarcă atâta timp cât durează acțiunea stimulului. Receptorii fazici detectează variații ale intensității stimulării (doar debutul sau finalul acțiunii unui stimul). Adaptarea se realizează prin mecanisme diferite pentru tipuri diferite de recpetori : în unele cazuri prin adaptare electrică (închiderea progresivă a canelelor de cationi deschise de stimul), în altele prin reajustarea structurii receptorului. Receptorii de mișcare permit SNC să ignore informațiile apreciate ca inofensive. Receptorii tonici se adaptează lent sau deloc, informează constant creierul asupra acțiunii unui stimul și, în general, conduc stimuli cu potențial nociv. Din această categorie fac parte algoreceptorii, baroreceptorii, fusurile neuromusculare, discurile tactile Merkel. Căile ascendente Informația care pleacă de la receptori este transmisă prin tipuri diferite de fibre. Informația tactilă este transmisă prin fibre mielinice cu diametru mare, Aβ, iar cea de durere sau temperatură prin fibre mielinizate subțiri cu diametru mic Aδ sau nemielinizate. Segregarea transmiterii informației continuă la nivelul SNC, unde, așa cum știți, se conturează 2 sisteme principale de conducere, discutate în paragrafele următoare. Sistemul lateral conduce sensibilitatea termica, dureroasa si tactila nediscriminata (protopatica) – transmisa prin fasciculele spinotalamice - caracteristici anatomo- funcționale :  protoneuronul - în ganglionul spinal, pe rădăcina posterioară a nervilor spinali (dentrita conectata cu receptorul)  deutoneuronul - în vîrful cornului posterior, în substanţa gelatinoasă Rolando; mediaţia chimică - substanţa P şi somatostatina  prelungirile deutoneuronului trec în cordonul lateral opus formând fasciculul spinotalamic lateral şi în cordonul anterior formând fasciculul spinotalamic anterior  impresiile dureroase sînt conduse de fibrele superficiale ale fascicului spinotalamic lateral, cele termice de fibrele profunde iar cele tactile nediscriminate de fasciculul spinotalamic ventral  axonii neuronilor sacraţi şi dorsali sînt împinşi succesiv lateral de axonii neuronilor din regiunea cervicală  emit colaterale în formaţiunea reticulată din trunchiul cerebral avînd rol în menţinerea tonusului muscular şi a stării de veghe  al treilea neuron - în talamus, în nucleii ventroposterolaterali şi în nucleii nespecifici ai liniei mediane  proiecţia corticală - în girusul postcentral din lobul parietal (S1)  conţine fibre mielinice A δ cu viteza de transmitere a impulsurilor de 5 m/s şi fibrele amielinice C cu viteză de transmitere de 0,4-2 m/s Rolul funcțional al sistemului lateral este acea de a transmite semnale tactile nediscriminate (de mângâiere, de prurit, de gâdilare), semnale termice şi dureroase. Sistemul lemniscal conduce sensibilitatea tactilă epicritică, proprioceptivă, sensibilitate vibratorie – calea coloanei dorsale - caracteristici anatomo-funcționale :  protoneuronul căii - ganglionul spinal; prelungirile axonice formează fasciculele spinobulbare Goll şi Burdach ce ocupa cordonul posterior medular si reprezinta cel mai vast sistem ascendent somatosenzitiv  deutoneuronul - în nucleii Goll şi Burdach din bulb (la acest nivel sinapsa se realizeaza foarte precis, fiecare fibra cu un neuron din nucleu); axonii se încrucişează şi formează lemniscul median  al treilea neuron - în nucleul ventro-postero-lateral din talamus; axonii se proiectează în girusul postcentral al lobului parietal (S1 si S2)  acest sistem de conducere conține fibre groase, mielinizate Aβ, cu viteza de transmitere a impulsurilor - 30-70 m/s  fibrele din porţiunea superioară a corpului dispuse lateral în cordonul posterior şi medial cele din partea inferioară a corpului  fac sinapsă pe cate un neuron, semnalele trec nealterate de la periferie spre centrii superiori  emite colaterale spre cerebel (cu rol in mentinerea echilibrului si posturii) şi trunchiul cerebral Rolurile funcţionale ale coloanei dorsale sunt:  aferenţe musculare  trasmite transmite mesaje tactile bine localizate, bine discriminate:  oferă indicii asupra naturii, localizării, formei spaţiale şi frecvenţei stimulilor cu care vine în contact organismul  permite localizarea cu precizie a stimulului – acuitate tactilă  permite aprecierea, recunoaşterea chiar şi cu ochii închişi a unui obiect după suprafaţă şi greutate (simţul stereognozic)  transmite impulsuri declanşate de stimuli vibratori  transmite mesaje kinestezice de la capsule articulare, membrane sinoviale, ligamente, ce indică poziţia unui membru, direcţia, amplitudinea şi viteza lui de deplasare  transmite mesaje privind gradul de presiune exercitat asupra organismului Organizarea acestor căi somestezice explică simptomele clinice observate în anumite patologii ale sistemului nervos.  Sindromul Brown-Séquard - o hemisectiune a maduvei (ex. traumatică). Apare o paralizie ispilaterală cu leziunea, asociata cu disparitia sensibilitatii tactile si proprioceptive constiente sub nivelul leziunii, de aceeasi parte cu leziunea. Senzatiile dureroase si termice persista de partea leziunii si dispar pe hemicorpul opus.  Siringomielia - lezarea substantei cenusii periependimare, mai ales in regiunea cervicala. Aceasta distrugere atinge fibrele ce incruciseaza linia mediana in substanta cenusie (cai spinotalamice). Pacientii isi pastreaza sensibilitatea tactila si proprioceptiva constienta dar pierd sensibilitatea termica si dureroasa, bilateral.  Dispariţia sensibilităţii profunde conştiente - observată în tabesul dorsal (fibroza sifilitică a rădăcinilor posterioare şi scleroza cordoanelor posterioare medulare), în diabetul zaharat dezechilibrat şi în anemia pernicioasă; bolnavii în timpul mersului trebuie să privească atent unde calcă, nu pot urca sau coborî scările pe întuneric sau nu pot parcurge un drum accidentat; dispar reflexele osteotendinoase; musculatura este hipotonă; dispare sensibilitatea tactilă cu păstrarea sensibilităţii termice şi dureroase care poate deveni chiar exagerată  Talamusul –roluri funcţionale ale talamusului Talamusul indeplineşte roluri importante în funcția SNC, după cum urmează: 1. releu specific pe căile senzitive-senzoriale - funcţia esenţială a talamusului (1/8 din talamus)  rol de filtru pentru căile senzitivo-senzoriale, prin: nucleul ventro-postero-lateral (VPL) – culege aferenţe termice, tactile, dureroase şi aferente transmise prin lemniscul medial; nucleul ventro-postero-median (VPM) – pentru sensibilitatea gustativă şi facială; corpii geniculaţi interni şi externi – ajung impulsuri vizuale (externi) şi auditive (interni)  caracteristici: în nucleul ventroposterolateral şi ventroposteromedian distribuţia este somatotopică, segmentele caudale ale corpului sunt reprezentate lateral, segmentele rostrale mai medial în nucleul VPL iar faţa ocupă partea cea mai medială a VPM. Importanta reprezentarii este proportionala cu densitatea inervatiei cutanate si articulare. 2. releu pe căile eferente motorii  sintetizează informatiile motorii subcorticale şi le transmite scoarţei motorii  informaţiile din cerebel, nucleii bazali şi hipotalamus ajung în talamus şi de aici sunt transmise spre scoarţa cerebrală  semnale cerebeloase ajung în nucleul ventro-lateral iar cele din nucleii bazali în nucleii ventro-lateral şi ventral anterior  fasciculul Vicq d’Azyr provenit din corpii mamilari ai hipotalamusului ajunge în nucleul anterior talamic şi de aici se proiectează în sistemul limbic formând circuitul circuitul mamilo-talamo-limbic cu rol în reacţiile afectiv-emoţionale si in memoria primitiva. 3. rol de integrare şi de asociere între nucleii de releu talamici şi ariile corticale de asociaţie frontală, parietală şi temporală  intervine în funcţiile integrative corticale (limbajul)  leziunile acestor nuclei produce tulburari de limbaj, memorie si invatare, modificari ale reactiilor emotionale  sunt implicați trei nuclei:  pulvinarul - conectat cu zonele de asociaţie temporală şi parietală  nucleul postero-lateral - conectat cu scoarţa parietală  nucleul dorsomedian - cu lobul frontal 4. rol de modulare a activităţii corticale in mentinerea starii de veghe  în această funcție intervin nucleii talamici nespecifici ce aparţin formaţiunii reticulate (nuclei intralaminari şi nespecifici ai liniei mediane)   partea rostrală a sistemului activator ascendent trece prin talamus şi se răspîndeşte difuz pe scoarţă  activitatea ritmică a talamusului contribuie la geneza undelor corticale: pulvinarul descarcă impulsuri cu frecvenţa undelor  de pe EEG, iar nucleul ventrolateral sincron cu undele  5. acţionează împreună cu SC în formarea conștiinței  există căi cortico-talamice prin care SC are conexiuni cu talamusul  neuronii din nucleii intralaminari talamici generează impulsuri care baleiază cortexul detectând neuronii activi din cortex; când întâlnesc o zonă activă, o parte din impulsuri sunt retrimise spre talamus şi se stabileşte în felul acesta o rezonanţă talamo-corticală, un adevărat “trafic” intens în ambele sensuri ceea ce face ca toate impulsurile din diferite zone corticale să fie sincronizate şi să formeze o imagine de ansamblu 6. rol în formarea memoriei de lungă durată și în reactivarea informației stocate Afectarea talamusului se poate produce în tumori, traumatisme, evenimente vasculare (tromboza arterei cerebrale posterioare), infecții. Deoarece talamusul are o diversitate de fucnții, leziunile acestuia conduc la alterarea conștienței, halucinații modificarea comportamentului afectiv alterarea memoriei alterarea comportamentului motor alterarea somesteziei, văzului Cortexul somatosenzitiv - proiectia corticala a somesteziei Somestezia se proiectează la nivelul cortexului parietal, în ariile corticale S1 si S2. Aria somestezică primară (girus postcentral, lob parietal) (S1) este situată posterior față de aria motorie primară și corespunde ariilor 3a, 3b, 1, 2 ale lui Brodman; informația circulă între ariile 3a, 3b, 1, și spre aria 2, care răspunde formelor combinate de informație senzitivă. Perceptia stimulilor este de partea opusa, contralaterala raportat la receptori. Caracteristicile acestei arii sunt:  extinderea S1 este direct proporţională cu densitatea receptorilor pe unitatea de suprafaţă nu cu suprafata corporala; buzele, limba, degetele miinii au proiecţie vastă, alte zone au proiecţie redusă  capacitatea de discriminare creşte cu cât câmpul receptor conectat cu neuronul cortical are dimensiuni mai reduse  reprezentarea corticală a segmentelor corpului se face contralateral, răsturnat, cu picioarele în zona superioară a circumvoluţiunii şi capul nerăsturnat la bază; figura caricaturală, disproporţionată şi răsturnată obţinută prin proiecţia corticală a somesteziei se numeşte homunculus senzitiv  proiecţia informaţiilor se face preferential: are grad mare de plasticitate, nu este innascuta (poate fi modificata – astfel daca dispare o zona de proiectie corticala zonele vecine se deplaseaza catre aceasta zona)  proiecţia se întinde şi în girusul precentral (stimularea acestei zone este urmata de aparitia reactiilor motorii in 20% din cazuri iar stimularea girusului precentral determina aparitia de reactii sensitive).  neuronii sunt organizati in coloane verticale si primesc proiectiile de la nucleul ventral posterior talamic (ariile 3a si 3b). Aceste arii proiecteaza la randul lor in ariile 1 si 2 si spre ariile somestezice asociative. Deci exista relatii cortico-corticale bilaterale.  diferitele arii somestezice primare (1, 2, 3a si 3b) prezintă specializări diferite: aria 3° are rol în detecția texturii, a formei și a taliei unui obiect – ea trimite informații cu privire la textură spre aria 1 si informații cu privire la dimensiunea și forma unui obiect spre aria 2. Distrugerea ariei S I generează tulburări kinestezice, tulburări în aprecierea formei şi volumului unor obiecte, dificultăţi în aprecierea poziţiei şi direcţiei cu care se deplasează un membru Aria somestezica secundara (S2) se gaseste in portiunea inferioara si posterioara a ariei parietale ascendente. Organizarea este asemanatoare cu cea din S1 dar exista cateva particularitati. Caracteristicile acestei arii sunt:  suprafaţa mai mică decît S I (1/10 din S I)  primeşte aferenţe în special de la fibrele spinotalamice  proiectia se face proportional cu suprafata corpului, este culcata pe partea posterioara.  somatotopia este mai puţin precisă decât în S I  proiecţia este simetrică şi mai puţin detaliată decît în S I  neuronii - activaţi de stimuli ce se deplasează pe suprafaţa tegumentelor sau de atingerea firelor de păr  funcția principală: integrarea diferitelor informații somestezice și realizarea unei semnificații globale. Distrugerea ariei S I produce deficit în prelucrarea semnalelor senzitive în aria S II, pe când distrugerea ariei S II nu are urmări însemnate asupra activităţii ariei S I; deci aria S II contribuie la prelucrarea suplimentară a datelor senzitive Distrugerea ariei S II generează deficienţe în învăţarea bazată pe discriminarea tactilă