Fisiologia do Sistema Nervoso - PDF

FISIOLOGIA HUMANA PROFESSORA Drª. RENATA EVARISTO RODRIGUES DA SILVA FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO O sistema nervoso pode ser dividido em duas partes. O sistema nervoso ce...

FISIOLOGIA HUMANA PROFESSORA Drª. RENATA EVARISTO RODRIGUES DA SILVA FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO O sistema nervoso pode ser dividido em duas partes. O sistema nervoso central (SNC) consiste no encéfalo e na medula espinal. O sistema nervoso periférico (SNP) é composto por neurônios sensoriais (aferentes) e neurônios eferentes. O fluxo da informação pelo sistema nervoso central segue um padrão de reflexo básico. Estímulo → receptor sensorial → sinal de entrada → centro integrador → sinal de saída → efetor → resposta. Os receptores sensoriais espalhados pelo corpo monitoram continuamente as condições dos meios interno e externo. Esses receptores enviam informação ao longo dos neurônios sensoriais para o SNC, que é o centro integrador dos reflexos neurais. Os neurônios do SNC integram a informação proveniente da divisão sensorial do SNP e determinam se uma resposta é necessária ou não. Se uma resposta for necessária, o SNC envia sinais de saída via neurônios eferentes, até as células-alvo, que geralmente são músculos e glândulas. Os neurônios eferentes se subdividem em divisão motora somática, que controla os músculos esqueléticos, e divisão autônoma, que controla os músculos liso e cardíaco, as glândulas exócrinas, algumas glândulas endócrinas e alguns tipos de tecido adiposo. A terminologia utilizada para descrever neurônios eferentes pode ser confusa. A expressão neurônio motora, às vezes, é utilizada como referência a todos os neurônios eferentes. Entretanto, clinicamente, o termo neurônio motor (ou motoneurônio) é frequentemente utilizado para descrever neurônios motores somáticos que controlam os músculos esqueléticos. PROPRIEDADES EMERGENTES DAS REDES NEURAIS As células nervosas, ou neurônios, conduzem rapidamente sinais elétricos e, em alguns casos, por longas distâncias. Eles têm um formato único e muitos têm extensões longas e finas, ou processos, que podem se estender até um metro de comprimento. Na maioria das vias, os neurônios liberam sinais químicos, denominados neurotransmissores, no líquido extracelular, para gerar a comunicação com células vizinhas. Em algumas vias, os neurônios estão interligados pelas junções comunicantes, que permitem a passagem de sinais elétricos diretamente de uma célula à outra. Os neurônios no sistema nervoso se conectam, formando circuitos para funções específicas. Os circuitos mais complexos são os do encéfalo, nos quais bilhões de neurônios são conectados em intrincadas redes que convergem e divergem, criando um número infinito de vias possíveis. A sinalização nessas vias produz o pensamento, a linguagem, o sentimento, o aprendizado e a memória – os comportamentos complexos que nos tornam seres humanos. Alguns neurocientistas têm proposto que a unidade funcional do sistema nervoso mudou de um único neurônio para redes neurais, uma vez que mesmo a função mais básica requer circuitos de neurônios. Como é possível que combinações de neurônios que se interconectam, formando coletivamente cadeias ou redes, possuam propriedades emergentes não encontradas em um único neurônio? Ainda não temos uma resposta a essa pergunta. Alguns cientistas buscam respondê-la, tentando comparar o sistema nervoso com circuitos integrados de computadores. Os neurônios conduzem sinais elétricos O neurônio, ou a célula nervosa, é a unidade funcional do sistema nervoso. (Uma unidade funcional é a menor estrutura que pode realizar as funções de um sistema.) Os neurônios possuem uma estrutura celular única, com longos processos que se estendem para longe do corpo celular. Esses processos geralmente são classificados como dendritos, que recebem sinais de entrada, ou axônios, que conduzem informações de saída (figura 8.2f). Figura 8.2 f. Anatomia do neurônio Estabelecer sinapses depende de sinais químicos A região onde o terminal axonal encontra a sua célula-alvo é chamada de sinapse. O neurônio que transmite um sinal para a sinapse é denominado célula pré-sináptica, e o neurônio que recebe o sinal é chamado de célula pós-sináptica (Fig. 8.2f). A grande maioria das sinapses no corpo são sinapses químicas, em que a célula pré-sináptica libera sinais químicos que se difundem através da fenda sináptica e se ligam a um receptor de membrana localizado na célula pós-sináptica. O SNC humano também possui sinapses elétricas, em que a célula pré-sináptica e a célula pós-sináptica estão conectadas através de junções comunicantes. As junções comunicantes permitem que correntes elétricas fluam diretamente de uma célula à outra. A transmissão de uma sinapse elétrica além de ser bidirecional também é mais rápida do que uma sinapse química. Em um reflexo neural, a informação move-se da célula pré-sináptica à célula pós-sináptica. As células pós-sinápticas podem ser neurônios ou não. Na maioria das sinapses entre neurônios, os terminais axonais pré-sinápticos estão próximos dos dendritos ou do corpo celular do neurônio pós-sináptico. Em geral, neurônios pós-sinápticos com muitos dendritos também têm muitas sinapses. Um número moderado de sinapses é 10 mil, mas estima-se que algumas células no encéfalo possuam mais de 150 mil sinapses em seus dendritos. As sinapses também podem ocorrer no axônio ou até mesmo no terminal axonal da célula pós-sináptica. Nas sinapses químicas, o sinal elétrico da célula pré-sináptica é convertido em um sinal neurócrino que atravessa a fenda sináptica e se liga a um receptor na sua célula-alvo. A composição química neurócrina é variada, e essas moléculas podem funcionar como neurotransmissores, neuromoduladores ou neurohormônios. Há vários tipos de neurotransmissores. Os neurônios colinérgicos secretam acetilcolina. Os neurônios adrenérgicos secretam noradrenalina. Glutamato, GABA, serotonina, adenosina e óxido nítrico são outros neurotransmissores importantes. Os neurotransmissores e os neuromoduladores atuam como sinais parácrinos, com as suas células-alvo localizadas perto do neurônio que as secreta. Em contrapartida, os neuro-hormônios são secretados no sangue e distribuídos pelo organismo. A distinção entre um neurotransmissor e um neuromodulador depende de a qual receptor a molécula química se liga, tendo em vista que várias substâncias neurócrinas conseguem realizar ambos os papéis (figura 8.19). A ligação do neurotransmissor ao seu receptor inicia uma série de respostas na célula pós-sináptica. Se o potencial sináptico é despolarizante, ele é chamado de potencial excitatório pós-sináptico (PEPS), uma vez que aumenta as chances de a célula disparar um potencial de ação. Se o potencial sináptico é hiperpolarizante, ele é chamado de potencial inibidor pós-sináptico (PIPS), uma vez que a hiperpolarização move o potencial de membrana para longe do limiar e torna menos provável que a célula dispare um potencial de ação. Figura 8.19 Sinapse química ARCO REFLEXO O arco reflexo é a resposta imediata à excitação de um nervo, sem a vontade ou consciência do animal, ou seja, é um estímulo que não chega até o encéfalo, ele recebe resposta na medula. Um arco reflexo contém 5 componentes básicos:  Receptor: Os receptores variam de localização no organismo, porém todos apresentam uma função em comum: captar alguma energia ambiental e transformá-la em potenciais de ação. Por exemplo, receptores da retina captam luz, os da pele captam calor, frio, pressão, receptores do fuso muscular captam estiramento etc.  Nervo Sensorial: O nervo aferente conduz o potencial de ação gerado pela ativação do receptor para o SNC penetrando na medula espinhal por meio das raízes dorsais.  Nervo motor: O nervo eferente conduz potenciais de ação do SNC para o órgão efetor deixando a medula a partir da raiz ventral.  Órgão alvo: É o órgão efetuador, normalmente um músculo, capaz de produzir a resposta motora reflexa. SISTEMA NERVOSO CENTRAL MEDULA ESPINAL: A medula espinal é a principal via para o fluxo de informações em ambos os sentidos entre o encéfalo e a pele, as articulações e os músculos do corpo. Além disso, a medula espinal contém redes neurais responsáveis pela locomoção. Se for seccionada, há perda da sensibilidade da pele e dos músculos, bem como paralisia, a perda da capacidade de controlar os músculos voluntariamente. A substância branca da medula espinal é o equivalente biológico a cabos de fibra óptica que as companhias telefônicas utilizam para conduzir os nossos sistemas de comunicação. A substância branca pode ser dividida em diversas colunas compostas de tratos de axônios que transferem informações para cima e para baixo na medula. Os tratos ascendentes conduzem informações sensoriais para o encéfalo. Eles ocupam as porções dorsal e lateral externa da medula espinal. Os tratos descendentes conduzem principalmente sinais eferentes (motores) do encéfalo para a medula. Essa porção do sistema nervoso central pode funcionar como um centro integrador próprio para reflexos espinais simples, cujos sinais passam de um neurônio sensorial para um neurônio eferente através da substância cinzenta. Além disso, os interneurônios espinais podem direcionar informações sensoriais para o encéfalo por tratos ascendentes ou trazer comandos do encéfalo para os neurônios motores. Muitas vezes, as informações também se modificam à medida que passam pelos interneurônios. Os reflexos desempenham um papel crucial na coordenação do movimento corporal.  As informações sensoriais do corpo percorrem vias ascendentes até o encéfalo. As informações sobre a posição e o movimento das articulações e dos músculos vão para o cerebelo, bem como para o córtex cerebral, permitindo ao cerebelo participar da coordenação automática inconsciente dos movimentos. A maioria das informações sensoriais continua até o córtex cerebral, onde cinco áreas sensoriais processam as informações. O ENCÉFALO: Há milhares de anos, Aristóteles declarou que o coração era a sede da alma. Entretanto, a maioria das pessoas hoje concorda que o encéfalo é o órgão que dá ao ser humano os atributos únicos da espécie. O desafio que os cientistas de hoje enfrentam é entender como circuitos formados por milhões de neurônios resultam em comportamentos complexos, como falar, escrever uma sinfonia ou criar mundos imaginários para um jogo interativo de computador. A questão que permanece é se teremos capacidade de decifrar de que maneira surgem as emoções, como felicidade e amor, a partir de sinais químicos e elétricos conduzidos ao longo de circuitos de neurônios. As visões mais reducionistas consideram os neurônios individualmente e o que acontece a eles em resposta a estímulos químicos e elétricos. Uma abordagem mais integrada deve focar em grupos de neurônios e como estes interagem entre si em circuitos, vias ou redes. A abordagem mais complexa inicia com um comportamento ou resposta fisiológica e avança em sentido inverso para dissecar os circuitos neurais que originaram o comportamento ou a resposta Um princípio básico a ser lembrado ao se estudar o encéfalo é que uma função, mesmo que aparentemente simples, como dobrar os seus dedos, envolve múltiplas regiões do encéfalo. Do mesmo modo, uma região do encéfalo pode estar envolvida em várias funções ao mesmo tempo. Em outras palavras, entender o encéfalo não é um processo simples e direto. O encéfalo recebe a entrada sensorial dos ambientes interno e externo, integra e processa a informação e, se apropriado, gera uma resposta (FIG. 9.12a). O que torna o encéfalo mais complicado do que esta via reflexa simples, entretanto, é a sua habilidade em gerar informações e respostas na ausência de estímulo externo. Modelar essa geração de estímulos intrínsecos requer um delineamento mais complexo. Larry Swanson, da University of Southern California, apresentou uma maneira de simular as funções do encéfalo, em seu livro Brain Architecture: Understanding the Basic Plan (2nd edition, Oxford University Press, 2011) (A Arquitetura do Encéfalo: Compreendendo o Plano Básico. 2a ed., Universidade de Oxford, 2011). Ele descreve três sistemas que influenciam as respostas dos sistemas motores do corpo: (1) o sistema sensorial, o qual monitora os meios interno e externo e inicia respostas reflexas; (2) o sistema cognitivo, que reside no córtex cerebral e é capaz de iniciar respostas voluntárias; e (3) o sistema comportamental, o qual também reside no encéfalo e controla os ciclos sono-vigília e outros comportamentos intrínsecos. As informações sobre as respostas fisiológicas e os comportamentais geradas pelo sistema motor retroalimentam o sistema sensorial que, por sua vez, comunica-se com os sistemas cognitivo e comportamental (Fig. 9.12b).  O córtex cerebral atua como centro integrador para a informação sensorial e como uma região de tomada de decisões para muitos tipos de respostas motoras. Se examinarmos o córtex do ponto de vista funcional, podemos dividi-lo em três especializações: (1) áreas sensoriais (também chamadas de campos sensoriais), que recebem estímulos sensoriais e os traduzem em percepção (consciência); (2) áreas motoras, que direcionam o movimento do músculo esquelético; e (3) áreas de associação (córtices de associação), que integram informações de áreas sensoriais e motoras, podendo direcionar comportamentos voluntários (FIG. 9.13). A informação que transita por uma via é geralmente processada em mais de uma dessas áreas. As áreas funcionais do córtex cerebral não necessariamente correspondem aos lobos anatômicos do encéfalo. Por uma razão, a especialização funcional não é simétrica no córtex cerebral: cada lobo tem funções especiais não compartilhadas com o lobo correspondente do lado oposto. Esta lateralização cerebral da função é muitas vezes referida como dominância cerebral, mais popularmente conhecida como dominância cérebro direito/cérebro esquerdo (FIG. 9.14). FIGURA 9.14 Lateralização cerebral. A distribuição das áreas funcionais nos dois hemisférios cerebrais não é simétrica. TRONCO ENCEFÁLICO: O tronco encefálico é a região mais antiga e mais primitiva do encéfalo e consiste em estruturas que derivam do mesencéfalo e do rombencéfalo embrionários. O tronco encefálico pode ser dividido em substância branca e substância cinzenta, sendo que, em alguns aspectos, a sua anatomia é similar à da medula espinal. Alguns tratos ascendentes da medula espinal cruzam o tronco encefálico, ao passo que outros tratos ascendentes fazem sinapse neste ponto. Os tratos descendentes provenientes de centros superiores do encéfalo também cruzam o tronco encefálico em seu caminho para a medula espinal. O tronco encefálico contém numerosos grupos distintos de corpos de células nervosas, ou núcleos. Muitos desses núcleos estão associados à formação reticular, uma coleção difusa de neurônios que se estendem por todo o tronco encefálico. O nome reticular significa “rede” e se origina dos entrelaçamentos de axônios que se ramificam profusamente para cima, a divisões superiores do encéfalo, e para baixo, em direção à medula espinal. Os núcleos do tronco encefálico estão envolvidos em muitos processos básicos, incluindo sono e vigília, tônus muscular e reflexos de estiramento, coordenação da respiração, regulação da pressão arterial e modulação da dor. CEREBELO O cerebelo é a segunda maior estrutura no encéfalo. Ele está localizado na base do crânio, logo acima da nuca. O nome cerebelo significa “pequeno cérebro” e, de fato, a maioria das células nervosas do encéfalo está no cerebelo. A função especializada do cerebelo é processar informações sensoriais e coordenar a execução dos movimentos. As informações sensoriais que nele chegam vêm de receptores somáticos da periferia do corpo e de receptores do equilíbrio, localizados na orelha interna. O cerebelo também recebe informações motoras de neurônios vindos do cérebro. PARTE FUNCIONAL: SISTEMA SENSORIAL E MOTOR A INFORMAÇÃO SENSORIAL É PROCESSADA, GERANDO A PERCEPÇÃO:  O processamento das informações sensoriais só inicia após alcançar as áreas corticais apropriadas. As vias neurais estendem-se desde áreas sensoriais até áreas de associação apropriadas, onde os estímulos somáticos, visuais, auditivos e outros são integrados, transformando-se em percepção, a interpretação do cérebro sobre os estímulos sensoriais. Frequentemente, o estímulo percebido é muito diferente do estímulo verdadeiro. Por exemplo, os fotorreceptores nos olhos recebem ondas de luz de diferentes frequências, mas percebemos as diferentes energias de onda como cores diferentes. De modo similar, o encéfalo traduz as ondas de pressão batendo na orelha como som, e interpreta a ligação de substâncias químicas em quimiorreceptores como gosto ou odor. Um aspecto interessante da percepção é a maneira como nosso cérebro preenche a informação que falta para gerar uma imagem completa, ou converte um desenho bidimensional em uma forma tridimensional (FIG. 9.15). Assim, às vezes, percebemos o que o nosso encéfalo espera perceber. A nossa transdução perceptiva do estímulo sensorial permite que a informação influencie e seja utilizada no controle motor voluntário ou nas funções cognitivas complexas, como a linguagem. Todas as vias sensoriais possuem certos elementos em comum. Elas começam com um estímulo, na forma de energia física, que atua em um receptor sensorial. O receptor é um transdutor, o qual converte o estímulo em um sinal intracelular, que normalmente é uma mudança no potencial de membrana. Se o estímulo produz uma mudança que atinge o limiar, são gerados potenciais de ação que são transmitidos de um neurônio sensorial até o sistema nervoso central (SNC), onde os sinais de entrada são integrados. Alguns estímulos chegam ao córtex cerebral, onde geram a percepção consciente, porém, outros agem inconscientemente, sem a nossa consciência. A cada sinapse ao longo da via, o sistema nervoso pode modular e ajustar a informação sensorial. Os sistemas sensoriais do corpo humano variam amplamente em complexidade. Os sistemas mais simples são neurônios sensoriais únicos com ramificações dendríticas que funcionam como receptores, como os receptores da dor e do prurido. Os sistemas mais complexos são formados por órgãos sensoriais multicelulares, como a orelha e o olho. A cóclea da orelha interna contém cerca de 16 mil receptores sensoriais e mais de 1 milhão de partes associadas, e o olho humano tem cerca de 126 milhões de receptores sensoriais (figura 10.3). Os receptores são divididos em quatro grupos principais, com base no tipo de estímulo a que são mais sensíveis. Os quimiorreceptores respondem a ligantes químicos que se ligam ao receptor (p. ex., olfação e gustação). Os mecanorreceptores respondem a diversas formas de energia mecânica, incluindo pressão, vibração, gravidade, aceleração e som (p. ex., audição). Os termorreceptores respondem à temperatura, e os fotorreceptores da visão respondem ao estímulo luminoso. Como um estímulo físico ou químico é convertido em uma mudança no potencial de membrana? O estímulo abre ou fecha canais iônicos na membrana do receptor, direta ou indiretamente (via segundo mensageiro). Em muitas situações, a abertura de canais provoca influxo de Na+ ou de outros cátions no receptor, despolarizando a membrana. Em alguns casos, a resposta ao estímulo é uma hiperpolarização, quando o K+ deixa a célula. No caso da visão, o estímulo (luz) fecha canais catiônicos, hiperpolarizando a membrana do receptor. O SISTEMA MOTOR CONTROLA OS SINAIS DE SAÍDA DO SNC: O componente de saída motora do sistema nervoso está associado à divisão eferente do sistema nervoso. A resposta motora pode ser dividida em três tipos principais: (1) movimento do músculo esquelético, controlado pela divisão motora somática; (2) sinais neuroendócrinos, que são neuro-hormônios secretados no sangue pelos neurônios localizados principalmente no hipotálamo e na medula da glândula suprarrenal; e (3) respostas viscerais, as ações dos músculos liso e cardíaco ou das glândulas exócrinas e endócrinas. As respostas viscerais são controladas pela divisão autônoma do sistema nervoso. As informações sobre o movimento dos músculos esqueléticos são processadas em várias regiões do SNC. As vias estímulo- resposta simples, como o reflexo patelar, são processadas ou na medula espinal ou no tronco encefálico. Embora esses reflexos não exijam integração no córtex cerebral, eles podem ser modificados ou superados por sinais provenientes do sistema cognitivo. Falaremos agora como se comporta a via motora do sistema nervoso: “...O piquenique estava ótimo. Você agora está sonolento, deitado na grama, sob os raios quentes do sol da primavera, digerindo a sua refeição. De repente, sente algo se movendo sobre a sua perna. Você abre os olhos e, assim que eles se ajustam ao brilho da luz, você vê uma cobra de aproximadamente 1 metro de comprimento deslizando sobre o seu pé. Mais por instinto do que por razão, você chuta a cobra para longe e pula rapidamente para cima da mesa de piquenique mais próxima, o lugar mais seguro naquele momento. Você está respirando profundamente e seu coração está acelerado...” Em menos de um segundo, o seu corpo passou de um estado tranquilo de repouso e digestão para um estado de pânico e agitação. Como isso foi possível? A resposta está na reação reflexa de luta ou fuga, integrada e coordenada pelo sistema nervoso central (SNC) e realizada pela porção eferente do sistema nervoso periférico (SNP). Os neurônios eferentes levam comandos rápidos do SNC para os músculos e glândulas do nosso corpo. Essa informação é levada pelos nervos, que são feixes de axônios. Alguns nervos, chamados de nervos mistos, também transportam informações sensoriais através das fibras aferentes. A porção eferente do SNP pode ser subdividida na parte composta pelos neurônios motores somáticos, os quais controlam os músculos esqueléticos, e na parte composta pelos neurônios autonômicos, os quais controlam os músculos liso e cardíaco, diversas glândulas e parte do tecido adiposo. O sistema motor somático e o sistema nervoso autônomo são algumas vezes chamados de divisões voluntária e involuntária do sistema nervoso, respectivamente. Entretanto, essa diferenciação nem sempre é verdadeira. A maior parte dos movimentos controlados pelo sistema motor somático é voluntária e consciente. No entanto, alguns movimentos reflexos que dependem da musculatura esquelética, como a deglutição e o reflexo patelar, são involuntários. Os reflexos autonômicos são, sobretudo, involuntários, mas é possível utilizar um treinamento em bioretroalimentação para aprender a modular algumas funções autonômicas, como frequência cardíaca e pressão arterial. O SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO A divisão autônoma do sistema nervoso eferente (sinteticamente, sistema nervoso autônomo) também é conhecida, na literatura mais antiga, como sistema nervoso vegetativo, com base na observação de que sua função não está sob controle voluntário. Os termos autonômico ou autônomo têm a mesma raiz e significam independente (“governar a si próprio”). O sistema nervoso autônomo também é denominado sistema nervoso visceral, devido ao controle que exerce sobre os órgãos internos ou vísceras. O sistema nervoso autônomo é subdividido em divisões simpática e parassimpática (comumente chamadas de sistema nervoso simpático e sistema nervoso parassimpático). O prefixo para-, adicionado à divisão parassimpática, significa ao lado de ou junto a. Os sistemas simpático e parassimpático podem ser diferenciados anatomicamente, mas não há uma maneira simples de separar as ações dessas duas divisões do sistema nervoso autônomo sobre os seus órgãos-alvo. A melhor forma de distinguir as duas divisões é de acordo com o tipo de situação na qual elas estão mais ativas. Consequentemente, os neurônios parassimpáticos são, às vezes, considerados como controladores das funções de “repouso e digestão”. Em contrapartida, o simpático está no comando durante situações estressantes, como o aparecimento da cobra, que é uma ameaça em potencial.  As divisões simpática e parassimpática do sistema nervoso autônomo apresentam as quatro propriedades de controle da homeostasia. Muitos órgãos internos estão sob controle antagonista, no qual uma das divisões autônomas é excitatória, e a outra, inibidora (Fig. 11.5). Por exemplo, a inervação simpática aumenta a frequência cardíaca, e a estimulação parassimpática a diminui. Consequentemente, a frequência cardíaca pode ser regulada alterando-se as proporções relativas dos controles simpático e parassimpático. As glândulas sudoríparas e a musculatura lisa da maioria dos vasos sanguíneos são exceções à inervação antagonista dupla. Esses tecidos são inervados somente pela divisão simpática e dependem estritamente do controle tônico (aumento ou redução desse “tônus simpático”). As duas divisões autônomas normalmente atuam de modo antagônico no controle de um determinado tecido-alvo. Entretanto, às vezes, eles atuam de maneira cooperativa em diferentes tecidos para atingir um objetivo. Por exemplo, o aumento do fluxo sanguíneo necessário para a ereção peniana está sob o controle da divisão parassimpática, porém a contração muscular necessária para a ejaculação do sêmen é controlada pela divisão simpática. Em algumas vias autonômicas, a resposta do tecido-alvo é determinada pelos receptores específicos para os neurotransmissores. Por exemplo, a maior parte dos vasos sanguíneos contém apenas um tipo de receptor adrenérgico (simpático), cuja ativação produz a contração da musculatura lisa (vasoconstrição). Todavia, alguns vasos sanguíneos também contêm um segundo tipo de receptor adrenérgico que produz relaxamento da musculatura lisa (vasodilatação). Os dois tipos de receptores são ativados pelas catecolaminas noradrenalina e adrenalina. Assim, nesses vasos sanguíneos, quem determina a resposta é o tipo de receptor adrenérgico, e não o sinal químico (neurotransmissor) por si só. FIGURA 11.5 Divisões simpática e parassimpática O sistema nervoso autônomo utiliza diversos sinais químicos:  As divisões simpática e parassimpática podem ser diferenciadas neuroquimicamente por seus neurotransmissores e receptores, utilizando-se as regras apresentadas abaixo e na figura FIGURA 11.6: 1. Tanto os neurônios pré-ganglionares simpáticos quanto os parassimpáticos liberam acetilcolina (ACh) como neurotransmissor, o qual atua sobre os receptores colinérgicos nicotínicos (nAChR) dos neurônios pós-ganglionares (p. 257). 2. A maioria dos neurônios pós-ganglionares simpáticos secreta noradrenalina (NA), a qual atua sobre os receptores adrenérgicos das células-alvo. 3. A maioria dos neurônios pós-ganglionares parassimpáticos secreta acetilcolina, a qual atua sobre os receptores colinérgicos muscarínicos (mAChR) das células-alvo. No entanto, existem algumas exceções a essas regras: Alguns neurônios pós-ganglionares simpáticos, como aqueles que inervam as glândulas sudoríparas, secretam ACh, em vez de noradrenalina. Por isso, esses neurônios são chamados de neurônios simpáticos colinérgicos. Um pequeno número de neurônios autonômicos não secreta nem noradrenalina, nem acetilcolina, sendo conhecidos como neurônios não adrenérgicos não colinérgicos. Algumas das substâncias químicas que eles utilizam como neurotransmissores incluem a substância P, a somatostatina, o peptídeo intestinal vasoativo (VIP), a adenosina, o óxido nítrico e o ATP. Os neurônios não adrenérgicos não colinérgicos são associados às divisões simpática ou parassimpática de acordo com o local onde suas fibras pré-ganglionares saem da medula espinal. FIGURA 11.6 Neurotransmissores e receptores simpáticos e parassimpáticos O SISTEMA MOTOR SOMÁTICO As vias motoras somáticas, que controlam a musculatura esquelética, diferem das vias autonômicas anatômica e funcionalmente. As vias motoras somáticas são constituídas por um neurônio único que se origina no SNC e projeta seu axônio até o tecido-alvo, que é sempre um músculo esquelético. As vias motoras somáticas são sempre excitatórias, diferentemente das vias autonômicas, que podem ser excitatórias ou inibidoras. Os neurônios motores somáticos ramificam-se perto dos seus alvos. Cada ramo divide-se em um conjunto de terminais axonais alargados, os quais se dispõem sobre a superfície da fibra muscular esquelética (FIG. 11.10a). Essa estrutura ramificada permite que um único neurônio motor controle várias fibras musculares ao mesmo tempo. A sinapse entre um neurônio motor somático e uma fibra muscular esquelética é chamada de junção neuromuscular (JNM) (Fig. 11.10b). Assim como todas as outras sinapses, a JNM tem três componentes: (1) o terminal axonal pré-sináptico do neurônio motor, contendo vesículas sinápticas e mitocôndrias, (2) a fenda sináptica e (3) a membrana pós-sináptica da fibra muscular esquelética. No lado pós-sináptico da junção neuromuscular, a membrana da célula muscular situada em frente ao terminal axonal se modifica formando a placa motora terminal, uma série de dobras ou sulcos da membrana que se parecem com calhas rasas (Fig. 11.10b, c). Ao longo da borda superior de cada dobra, os receptores nicotínicos para a ACh (nAChr) agrupam-se em uma zona ativa. Entre o axônio e o músculo, a fenda sináptica é preenchida com uma matriz fibrosa, cujas fibras colágenas mantêm o terminal axonal e a placa motora terminal no alinhamento adequado. A matriz também contém acetilcolinesterase (AChE), a enzima que rapidamente inativa a ACh formando acetil e colina. Figura 11.10 POR QUE DORMIMOS? Nos seres humanos, o principal período de repouso é marcado por um comportamento conhecido como sono, definido como um estado facilmente reversível de inatividade e caracterizado pela falta de interação com o meio externo. A maioria dos mamíferos e pássaros apresenta os mesmos estágios do sono humano, revelando que o sono é uma propriedade muito antiga do encéfalo dos vertebrados. Dependendo de como o sono é definido, verifica-se que mesmo os invertebrados, como as moscas, passam por períodos de repouso, que podem ser descritos como sono. Porque precisamos dormir é um dos mistérios não resolvidos na neurofisiologia, além de ser uma pergunta que pode ter mais de uma resposta. Algumas explicações propostas incluem a necessidade de conservar energia, fugir de predadores, permitir ao corpo se recompor e processar memórias. Algumas das mais recentes pesquisas indicam que o sono é importante para a limpeza de resíduos do líquido cerebrospinal, em particular algumas das proteínas que se acumulam em doenças neurológicas degenerativas, como a doença de Alzheimer. Há boas evidências que suportam a ligação entre sono e memória. Uma série de estudos tem demonstrado que a privação de sono prejudica o nosso desempenho em tarefas e testes, uma das razões para não passar a noite inteira estudando para uma prova. Ao mesmo tempo, 20 a 30 minutos de “sestas poderosas” também mostrou melhorar a memória, podendo ajudar a recuperar o déficit de sono. Fisiologicamente, o que distingue o estado de vigília dos vários estágios do sono? A partir de estudos, sabemos que, durante o sono, o encéfalo consome tanto oxigênio como o cérebro acordado e, por isso, o sono é um estado metabolicamente ativo. O sono é dividido em quatro estágios, cada um marcado por eventos identificáveis e previsíveis associados a alterações somáticas e padrões de EEG característicos. Nos estados de vigília, muitos neurônios estão disparando, mas não de uma forma coordenada. Um eletroencefalograma, ou EEG, do estado de alerta ou vigília (olhos abertos) mostra um padrão rápido e irregular, sem ondas dominantes. Em estados acordados, mas em repouso (olhos fechados), no sono ou em coma, a atividade elétrica dos neurônios sincroniza em ondas com padrões característicos. Quanto mais sincrônica a atividade dos neurônios corticais, maior a amplitude das ondas. Por conseguinte, o estado acordado, mas em repouso, é caracterizado por ondas de baixa amplitude e alta frequência. À medida que a pessoa adormece e o estado de alerta é reduzido, a frequência das ondas diminui. As duas principais fases do sono são: o sono de ondas lentas e o sono do movimento rápido dos olhos. O sono de ondas lentas (também chamado de sono profundo ou sono não REM, estágio 4) é indicado no EEG pela presença de ondas delta, de alta amplitude, ondas de baixa frequência e de longa duração que se espalham pelo córtex cerebral. Durante essa fase do ciclo do sono, as pessoas ajustam a posição do corpo sem comando consciente do encéfalo. Em contrapartida, o sono do movimento rápido dos olhos (REM) (estágio 1) é marcado por um padrão de ECG mais próximo ao de uma pessoa acordada, com ondas de baixa amplitude e alta frequência. Durante o sono REM, a atividade do encéfalo inibe os neurônios motores que se dirigem para os músculos esqueléticos, paralisando-os. As exceções a esse padrão são os músculos que movimentam os olhos e os que controlam a respiração. O controle das funções homeostáticas é deprimido durante o sono REM, e a temperatura do corpo diminui, aproximando-se da temperatura ambiente. O sono REM é o período durante o qual ocorre a maioria dos sonhos. Os olhos movem-se atrás das pálpebras fechadas, como se acompanhassem a ação do sonho. As pessoas são mais propensas a acordar espontaneamente nos períodos de sono REM. Um típico período de oito horas de sono consiste em ciclos repetidos. Na primeira hora, a pessoa sai da vigília em sono profundo (estágio 4).O sujeito adormecido, então, cicla entre o sono profundo e o sono REM (estágio 1), com estágios 2 a 3 ocorrendo entre eles. Próximo ao período final das oito horas de sono, a pessoa permanece a maior parte tempo no estágio 2 e no sono REM, até finalmente despertar. Se o sono é um processo neurologicamente ativo, o que nos deixa com sono? A possibilidade de um fator indutor do sono foi proposta inicialmente em 1913, quando cientistas observaram que o líquido cerebrospinal de cães privados de sono poderia induzir o sono em animais normais. Desde então, diversos tipos de fatores indutores do sono têm sido identificados. De modo curioso, muitos deles também são substâncias que aumentam a resposta imune, como interleucina 1, interferon, serotonina e fator de necrose tumoral. A partir desses achados, alguns investigadores têm sugerido que uma resposta para o enigma da razão biológica do sono é que precisamos dormir para aumentar a nossa resposta imune. Independentemente de essa ser ou não a razão para dormirmos, a ligação entre o sistema imune e a indução do sono pode ajudar a explicar por que tendemos a dormir mais quando estamos doentes. REFERÊNCIA: Silverthorn, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7 ed. Porto Alegre: Artmed. 2017. CAPÍTULO 08; 09, 10 e 11