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Citoplasma Os componentes citoplasmáticos Em uma célula eucariótica, o citoplasma é a parte si- tuada entre a membrana plasmática e a carioteca; já o citoplasma dos procariontes representa todo o conjunto envolvido pela...

Citoplasma Os componentes citoplasmáticos Em uma célula eucariótica, o citoplasma é a parte si- tuada entre a membrana plasmática e a carioteca; já o citoplasma dos procariontes representa todo o conjunto envolvido pela membrana plasmática. O citoplasma de uma célula eucariótica apresenta uma massa coloidal, o citosol, no qual estão imersas as organelas, as inclusões e o citoesqueleto (constituído por filamentos proteicos). Inclusões constituem acúmulos de certos materiais, como proteínas ou lipídeos. Citosol O citosol, antes denominado hialoplasma, é constitu- ído por uma massa coloidal, composta fundamentalmente de água e proteínas. Nesse coloide, estão dissolvidos di- versos materiais que desempenham papéis relevantes no metabolismo celular. São eles: - íons: cálcio, fosfato, cloreto, sódio, potássio etc; - açúcares: glicose, ribose, desoxirribose; - bases nitrogenadas: adenina, citosina, guanina, timi- na, uracila; - aminoácidos: componentes das proteínas, como cis- teína e glicina; - RNA: mensageiro e transportador; o RNA ribossômico é componente estrutural dos ribossomos; - enzimas: diversos tipos. Elas controlam reações químicas de importantes processos metabólicos, como a glicólise (etapa da respiração celular) e a síntese proteica. Organelas citoplasmáticas Ribossomos Ribossomos são constituídos por proteínas e RNA ri- bossômico, proveniente do nucléolo. São formados por Citoplasma 1  duas subunidades, uma maior do que a outra, as quais se reúnem apenas durante a síntese de proteínas. Os ribossomos de procariontes são menores do que os de eucariontes. Durante a síntese de determinada proteína, há a união de grupos de ribossomos por meio de uma mo- lécula de RNA mensageiro. Esses grupos são chamados polissomos, ou polirribossomos. Os ribossomos podem estar dispersos no citosol ou associados à membrana externa do retículo endoplasmá- tico granuloso, ou rugoso (RER), e à face citoplasmática do envoltório nuclear (ou carioteca). As proteínas produzi- das nos ribossomos dispersos no citosol são empregadas na estrutura do próprio citosol; por exemplo, no citoesqueleto. Ou- tras proteínas podem ser enzimas, que par- ticipam da atividade metabólica desenvolvi- da tanto no citoplasma como no núcleo. Os ri- bossomos aderidos ao retículo geram pro teínas que se destinam à secreção celular e também ao empre- go interno, como as enzimas digestivas contidas em outra organela, o lisossomo. Mitocôndrias e cloroplastos Mitocôndrias e cloroplastos são estruturas mem- branosas relacionadas com a respiração celular e a fotossíntese, respectivamente; possuem DNA próprio e apresentam capacidade de autoduplicação, originando novas organelas. Citoplasma 2  Atualmente, considera-se que mitocôndrias e cloro- plastos originaram-se de bactérias e de cianobactérias, respectivamente. Trata-se da hipótese endossimbiótica, que salienta a possibilidade de seres eucariontes terem englobado esses procariontes (bactérias e cianobactérias), que, após mutações, originaram organelas citoplasmáti- cas. Essa hipótese baseia-se no fato de mitocôndrias e cloroplastos apresentarem características semelhantes às dos procariontes, como ribossomos e DNA circular sem histonas associadas. Peroxissomos São vesículas membranosas que contêm enzimas que provocam a oxidação de moléculas, o que diferencia pero- xissomos de lisossomos, já que estes contêm enzimas que promovem reações de digestão, e não de oxidação. Uma dessas enzimas do peroxissomo é a catalase, que decom- põe água oxigenada (peróxido de hidrogênio – H2O2) em água e gás oxigênio. A água oxigenada é um resíduo fre- quentemente gerado nas células e tem alta toxicidade, pois pode provocar a oxidação de moléculas importantes do metabolismo celular. Ela pode ter também origem externa, como quando se coloca uma solução dessa substância em um ferimento; ali há grande quantidade de células lesadas com peroxissomos expostos. Com isso, a água oxigenada acaba espumando no local; isso significa que está ocorren- do a produção de grande quantidade de gás oxigênio, útil no combate a bactérias anaeróbias obrigatórias, como as causadoras do tétano. Outras enzimas presentes em peroxissomos permitem a inativação de substâncias tóxicas para o organismo, como o álcool. Os peroxissomos são abundantes em células do fígado e dos rins, órgãos que apresentam função desinto- xicante. Há ainda enzimas que convertem ácidos graxos em colesterol. Citoplasma 3  Sementes podem ter células com um tipo de pero- xissomo, os glioxissomos; suas enzimas oxidam lipídeos de reservas, determinando sua conversão em carboidra- tos, cuja utilização é mais rápida em uma semente em germinação. Endomembranas A carioteca está associada a estruturas membranosas que se comunicam e interagem; é o sistema de endomem- branas, constituído por retículo endoplasmático (granular e agranular), complexo golgiense e lisossomos. Retículo endoplasmático (RE) O retículo endoplasmático é constituído por canais e tubos membranosos, responsáveis pelo transporte de ma- teriais no interior da célula, sendo outra função exercida a formação de um único vacúolo central em células vegetais, originado de algumas bolsas do retículo endoplasmático dessas células. Essas bolsas se enchem de água e originam pequenos vacúolos que podem se fundir. O vacúolo des- sas células possui vários materiais dissolvidos, como íons, açúcares e pigmentos. A concentração do líquido desse vacúolo é responsável pelas alterações da pressão osmó- tica da célula vegetal; essa regulação é feita expulsando ou absorvendo a água da célula. O vacúolo também recebe enzimas lisossômicas, e, em seu interior, ocorre a digestão intracelular, como a de organelas mais velhas, cujo funcionamento não se dá de maneira adequada. Há duas modalidades de retículo: não granuloso e gra- nuloso. O retículo endoplasmático não granuloso, ou liso (REL), é constituído por tubos ramificados que não têm ri- bossomos aderidos à sua superfície. Em seu interior, ocorre a síntese de ácidos graxos, de fosfolipídeos (integrantes da membrana plasmática) e de colesterol (a partir do qual são gerados hormônios esteroides, sais biliares e vitamina D). O Citoplasma 4  retículo agranular também armazena íons cálcio, molécula importante em células musculares; e a liberação de cálcio a partir do retículo desencadeia a contração muscular. Em muitas células, como nas do fígado, o retículo endoplas- mático não granuloso contém enzimas que metabolizam substâncias tóxicas, como o álcool. O retículo endoplasmático granuloso é constituído por canais ramificados e mais achatados, em cuja superfície aderem-se ribossomos. Nos ribossomos, ocorre a síntese de proteínas, que são transferidas para o espaço interno do retículo por meio de poros de natureza proteica. No re- tículo endoplasmático granuloso, também ocorre a síntese de carboidratos mais complexos, constituídos por várias unidades de monossacarídeos. Complexo golgiense Essa estrutura é constituída por sacos membranosos achatados, com extremidades dilatadas; esses sacos fre- quentemente são descritos como “cisternas”. Nas células animais, o complexo golgiense encontra-se em local deter- minado; já nas células vegetais há unidades do complexo golgiense (dictiossomos, ou golgiossomos) espalhadas pelo citoplasma. A parte do complexo golgiense voltada para o retículo endoplasmático corresponde à face cis; a parte oposta, voltada para a membrana plasmática, cons- titui sua face trans. O retículo endoplasmático agranular e o granular formam vesículas contendo materiais produzidos em seu interior; essas vesículas fundem-se às membranas do complexo golgiense, fornecendo-lhes lipídeos, proteínas e carboi- dratos. O complexo golgiense realiza a concentração dos materiais recebidos; nele, podem ocorrer modificações quí- micas, como a glicosilação de proteínas, ou seja, a adição de carboidratos a moléculas proteicas. Citoplasma 5  Da face trans do complexo golgiense brotam vesí- culas, as quais podem ser destinadas à secreção ou à formação de outras estruturas, como a formação de lisos- somos (dotados de enzimas digestivas), de acrossomos (cabeça dos espermatozoides) e de lamelas médias das células vegetais. No que diz respeito à secreção de materiais da célula, há a fusão da vesícula golgiana com a membrana plasmática, ocorrendo a expulsão do material para o meio externo. Isso ocorre, por exemplo, em células do pâncreas, que produzem enzimas digestivas componentes do suco pancreático. Tais células estão agrupadas em estruturas conhecidas como ácinos pancreáticos; enzimas secretadas por elas são lançadas em canais do pâncreas, passando deste para o duodeno. Outro exemplo ocorre no intestino grosso, cuja parede tem células caliciformes que secretam um muco protetor contendo proteínas associadas a carboi- dratos. O muco secretado provém de vesículas golgianas. Já durante a formação de outras estruturas celulares, pode ser citado o exemplo da formação dos espermatozoi- des. Nesse processo, há perdas de citoplasma, formação de flagelo a partir do centríolo e formação do acrossomo (bolsa com enzimas, empregada na entrada do espermatozoide no gameta feminino). O acrossomo se forma pela fusão de inúmeras vesículas golgianas. Outro exemplo ocorre no final da divisão de células vegetais, com a formação do fragmoplasto. Tal estrutura consiste em um conjunto de vesículas golgianas, disposto na região mediana da célula. No interior dessas vesículas, formam-se carboidratos (pectina) que constituem a lamela média (estrutura cimentada entre células vizinhas). Lisossomos São vesículas membranosas que contêm enzimas di- gestivas; realizam a digestão intracelular e são oriundos Citoplasma 6  do complexo golgiense. Podem realizar a digestão de ma- teriais provenientes do meio externo das células (digestão heterofágica) ou de estruturas do interior da própria célula (digestão autofágica). Na digestão heterofágica, a célula obtém partículas do ambiente por fagocitose ou pinocitose, formando-se um vacúolo alimentar (fagossomo ou pinossomo). Lisos- somos fundem-se ao vacúolo alimentar para liberar suas enzimas digestivas, assim formando o vacúolo digestivo (ou lisossomo secundário). Os produtos dessa digestão podem ser aproveitados pela célula, e os materiais não digeridos são eliminados. A digestão heterofágica ocorre em protozoários e em algumas células do organismo huma- no, como nos macrófagos e em alguns glóbulos brancos, quando fagocitam bactérias. Assim, as principais funções da digestão heterofágica são: a nutrição celular (como em protozoários e poríferos) e a defesa do organismo contra agentes invasores (como a ação de macrófagos no englo- bamento de bactérias). O lisossomo anterior à fusão com o vacúolo alimentar é conhecido como lisossomo primário; a estrutura resultante da fusão do lisossomo primário com o vacúolo alimentar é denominada lisossomo secundário. Uma das funções da digestão autofágica é contribuir para a renovação das estruturas celulares. Isso acontece quando alguma organela velha é envolvida por uma alça do retículo endoplasmático, ficando separada do restante da célula. Os lisossomos primários atuam fundindo-se a essa alça e liberam enzimas digestivas, realizando a digestão da estrutura; com isso, a célula pode gerar outra organela nova que funcione adequadamente. Uma função da digestão autofágica é a remodelação de estruturas do organismo, como a que se passa na metamorfose de larvas até a fase adulta. Um girino, por exemplo, não apresenta patas, mas tem uma cauda que Citoplasma 7  auxilia em sua locomoção. Os lisossomos da cauda promo- vem a digestão autofágica dessa estrutura, resultando no seu desaparecimento. Os produtos dessa digestão são uti- lizados em outras partes do organismo, como na formação das patas. Outro exemplo ocorre nas células musculares que permanecem por um tempo prolongado sem atividade adequada. Elas acabam sofrendo digestão intracelular de proteínas citoplasmáticas, com consequente redução do tamanho e da atividade celular e perda de massa muscular do indivíduo. O termo apoptose refere-se à morte celular pro- gramada, que ocorre de modo previsível durante o desenvolvimento de células específicas. O embrião huma- no, por exemplo, apresenta uma espécie de membrana entre seus dedos, a qual, durante o desenvolvimento em- brionário, sofre um processo de digestão autofágica, que mata suas células. Citoesqueleto e centríolos O citoesqueleto é formado por filamentos proteicos, presentes em eucariontes e ausentes nos procariontes. Há três tipos de componente proteico do citoesqueleto: mi- crofilamentos, filamentos intermediários e microtúbulos. Microfilamentos São constituídos por filamentos da proteína actina, abundante no citosol. As moléculas de actina são respon- sáveis por alguns aspectos da estrutura e da atividade celular. Um desses aspectos é a organização do citosol. A parte mais externa do citosol, situada logo abaixo da membrana plasmática, é o ectoplasma, coloide na forma gel, de consistência mais rígida e que contribui para a manutenção da forma da célula; a parte interna do citosol é o endoplasma, coloide na forma sol, de consistência mais fluida. O estado de agrupamento dos filamentos de actina varia: na forma gel, estão bastante agrupados (com Citoplasma 8  maior rigidez) e, na forma sol, encontram-se mais afastados (com maior fluidez). A formação de pseudópodes é um processo que se re- laciona com modificações do ectoplasma: passando de gel para sol, fica mais fluido, ocorrendo a expansão temporária do citoplasma e formando o pseudópode. Posteriormen- te, o local é preenchido novamente por endoplasma (sol), que se converte em gel, reconstituindo o ectoplasma. Na extremidade oposta da célula em que se forma o pseudó- pode, ocorre a conversão de ectoplasma em endoplasma, que, por sua vez, flui em direção ao pseudópode, ou seja, ocorre a formação de projeções do citoplasma, que podem ser usadas para o deslocamento de células (movimentos ameboides) ou mesmo para o englobamento de partículas. O citosol apresenta correntes citoplasmáticas, co- nhecidas como ciclose. As correntes ocorrem devido ao deslizamento de filamentos das proteínas actina e miosina (abundantes em células musculares). Esse fluxo permite movimentações dentro da célula, aumentando a interação entre diferentes tipos de organela e molécula, permitindo elevar a atividade metabólica. Essa movimentação é de- pendente de diversos fatores, como a disponibilidade de oxigênio e a temperatura. Filamentos intermediários Nas células animais, são principalmente constituídos por moléculas da proteína queratina. Encontram-se as- sociados aos desmossomos, responsáveis pela função de reforço na adesão entre células vizinhas, preservando a integridade da membrana plasmática diante das fortes trações que ela pode sofrer. Microtúbulos São constituídos pela polimerização de moléculas de Citoplasma 9  tubulina. Essa polimerização se dá principalmente em es- truturas conhecidas como MTOCs (centros organizadores de microtúbulos, em português); em células vegetais, há vários deles, junto à membrana plasmática, enquanto cé- lulas animais apresentam, no início da intérfase, centros organizadores de microtúbulos bastante desenvolvidos (centrossomos). O centrossomo é uma região do citoplasma não delimitada por membrana e que contém um par de cen- tríolos. Microtúbulos formam os componentes do fuso que têm participação fundamental na fixação e no transporte dos cromossomos na divisão celular. Centríolos Os centríolos são produzidos no centrossomo de células animais e constituídos por microtúbulos. Os cen- tríolos dispõem-se em pares, com os dois componentes perpendiculares entre si. Cada centríolo tem nove trios de microtúbulos agrupados e constituindo um cilindro. Centríolos desempenham um papel fundamental na di- visão celular em células animais, pois emitem as fibras do fuso que conduzem a separação de cromossomos e cromátides para as células-filhas. A partir dos centríolos, são produzidos cílios e flagelos, dotados de estrutura semelhante à dos centríolos; no en- tanto, cílios e flagelos apresentam um par de microtúbulos em posição central. Os cílios normalmente são mais curtos e numerosos que os flagelos. Estão presentes em proto- zoários, platelmintos, moluscos bivalves e no organismo humano, com alguns exemplos nas células do sistema respi- ratório. Os flagelos estão presentes em diversas estruturas, como nos espermatozoides humanos, em protozoários e nos coanócitos de poríferos. Citoplasma 10