Struttura Macroscopica del Midollo Spinale PDF

STRUTTURA MACROSCOPICA DEL MIDOLLO SPINALE Il midollo spinale, componente fondamentale del Sistema Nervoso Centrale (SNC), è una struttura complessa che coordina sia funzioni motorie che non motorie (involontarie, riflesse, autonomiche). Organizzazione Interna Materia Grigia: Situata centralm...

STRUTTURA MACROSCOPICA DEL MIDOLLO SPINALE Il midollo spinale, componente fondamentale del Sistema Nervoso Centrale (SNC), è una struttura complessa che coordina sia funzioni motorie che non motorie (involontarie, riflesse, autonomiche). Organizzazione Interna Materia Grigia: Situata centralmente, ha una caratteristica forma a "farfalla" nella sezione trasversale. Contiene i corpi cellulari dei neuroni e le sinapsi. Materia Bianca: Circonda la materia grigia e contiene fasci di assoni mielinizzati che trasmettono informazioni ascendenti (verso il cervello) e discendenti (dal cervello ai muscoli e altri organi). Fascicolo Gracile e Cuneato: Trasportano informazioni propriocettive (posizione e movimento del corpo) afferenti dal quadrante antero-laterale. Via Corticospinale Anteriore: Fasci discendenti situati nella parte anteriore del midollo. Fascio Corticospinale Laterale: Fasci discendenti situati lateralmente. Canale Centrale: Contiene il liquido cerebrospinale, che nutre e protegge il midollo spinale. Meningi: Il midollo spinale è avvolto da tre membrane protettive (dura madre, aracnoide e pia madre), come tutto il SNC. Lamine di Rexed: La materia grigia è divisa in lamine, che riflettono la diversa organizzazione funzionale, come la localizzazione dei motoneuroni per il controllo della muscolatura distale e prossimale. Segmentazione del Midollo Spinale Organizzazione Metamerica: Il midollo spinale è diviso in sezioni o neuromeri, ciascuno corrispondente a una vertebra (tranne il primo neuromero). Le radici spinali emergono al di sotto della vertebra corrispondente, ad eccezione della prima coppia che emerge tra il cranio e la prima vertebra. Corrispondenza con le Vertebre: Non c'è una precisa corrispondenza tra la lunghezza del midollo spinale e del canale vertebrale. Il midollo spinale è più corto e la sua parte terminale è chiamata "cono midollare", che si trova a livello delle prime vertebre lombari. Le radici nervose che escono dalla parte terminale del midollo spinale prendono il nome di "cauda equina". Rigonfiamenti: Il midollo presenta due rigonfiamenti: Rigonfiamento Lombare: Dovuto alla presenza dei nuclei dei motoneuroni che innervano i muscoli distali degli arti inferiori. Rigonfiamento Cervicale: Non è dovuto principalmente alla presenza di motoneuroni ma all'aumento del numero di fibre bianche, che convergono man mano che salgono verso il cervello. Traumi e Lesioni del Midollo Spinale Cause: La maggior parte delle lesioni al midollo spinale sono dovute a traumi, come incidenti stradali (specialmente se non si indossano le cinture di sicurezza), cadute e traumi sportivi. Le malattie specifiche che colpiscono il midollo sono più rare. Dislocazione Vertebrale: La dislocazione delle vertebre può comprimere il midollo spinale, causando una serie di deficit. La posizione della lesione è fondamentale: ad esempio una lesione tra L3 e L4 non colpisce il midollo spinale, ma la cauda equina. Effetti di una Sezione Trasversale del Midollo Spinale I sintomi variano a seconda della sede e dell'entità della lesione: Alterazioni Reversibili: Shock Spinale: Fase iniziale caratterizzata da atonia e areflessia totale, con paralisi flaccida. Questo shock può estendersi oltre il punto di lesione a causa dell'infiammazione. Recupero: Il tono muscolare e i riflessi si ripristinano gradualmente, portando in alcuni casi a spasticità (aumento eccessivo del tono muscolare e dei riflessi da stiramento) soprattutto in caso di lesioni parziali. Alterazioni Irreversibili: Paralisi: Paralisi della muscolatura innervata dai segmenti al di sotto della lesione. La sezione completa del midollo impedisce il recupero attraverso vie extrapiramidali. Anestesia: Perdita della sensibilità cutanea e viscerale dei segmenti sottostanti. Riflessi Compromessi: Perdita delle azioni riflesse i cui centri di integrazione sono sopra la lesione. Riflessi Patologici: Compaiono riflessi anormali come il riflesso di Babinski e il riflesso di massa, utili per riacquistare un controllo parziale delle funzioni sfinteriali. Tipi di Lesioni Midollari Paraplegia: Perdita della motricità delle gambe, causata da una lesione a livello del rigonfiamento lombare. Quadriplegia: Perdita della motricità di braccia e gambe, causata da una lesione sopra il rigonfiamento cervicale (da C4 in su). Emiplegia: Perdita della motricità di una metà del corpo, solitamente causata da un problema corticale (cerebrale) e non midollare. Emisezione del Midollo: Sindrome di Brown-Séquard Questa sindrome si verifica in caso di lesione unilaterale (emisezione) del midollo spinale, spesso causata da un urto laterale. Effetti Motorie: Perdita della motricità discendente (paresi) ipsilaterale alla lesione. Effetti Sensoriali: I deficit sensoriali sono separati sui due lati del corpo: Lato Ipsilaterale: Perdita della sensibilità propriocettiva e tattile discriminativa. La sensibilità tattile protopatica (grossolana) è conservata perché viaggia per vie diverse. Lato Contralaterale: Perdita della sensibilità termica, dolorifica e tattile protopatica, perché queste vie passano attraverso il funicolo anterolaterale, che viene danneggiato dalla lesione dell'altro lato. Considerazioni Aggiuntive Sopravvivenza dei Neuroni: I motoneuroni e gli interneuroni che si trovano al di sotto della lesione rimangono vitali, anche se non ricevono più input dal cervello. Shock Spinale: L'infiammazione locale causata dalla lesione si estende e poi si riassorbe, riducendo in parte i deficit iniziali. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per il tuo studio sulla struttura del midollo spinale e delle sue lesioni. ALTERAZIONI DELLA SENSIBILITÀ: ANESTESIA E PARESTESIE L'esame dei dermatomeri, ovvero le aree cutanee innervate da specifici nervi spinali, è fondamentale per determinare l'estensione delle lesioni spinali. Questa valutazione clinica, che si basa sulla risposta del paziente a stimoli tattili, consente di complementare gli esami neuroradiologici, come la radiografia e la risonanza magnetica, per individuare con precisione non solo la sede della lesione ossea ma anche l'entità del deficit funzionale. Deafferentazione Sensitiva: Effetti sulla Funzione Motoria La deafferentazione sensoriale, in particolare quella tattile e propriocettiva, ha conseguenze significative sulla funzione motoria: 1. Perdita dell'Integrazione Sensori-Motoria: Già nel XIX secolo, Panizza dimostrò che il taglio delle radici dorsali del midollo spinale (dove passano le informazioni sensoriali) causa gravi deficit motori sia nelle rane che nei cani. 2. Effetti sul Movimento: Mantenimento della Posizione: Un soggetto con deafferentazione sensoriale (senza propriocezione), che dipende esclusivamente dalla vista per il controllo del movimento, non riesce a mantenere la posizione di un arto quando chiude gli occhi, subendo una "deriva" del polso. Coordinazione: La mancanza di propriocezione causa errori nel movimento, portando a "partenze sbagliate" e continue correzioni durante il raggiungimento di un bersaglio. Forza: I nervi digitali, prevalentemente sensitivi, sono cruciali per la corretta prensione. Se anestetizzati, si tende a stringere gli oggetti più del necessario. Alterazione dei Riflessi: Test Clinici per la Localizzazione della Lesione Oltre ai deficit motori, le alterazioni dei riflessi sono un altro importante indicatore del livello di lesione spinale. Alcuni test clinici comuni sono: 1. Riflessi da Stiramento: Il riflesso patellare (stiramento del tendine rotuleo) è il più noto, ma sono utili anche i test sul tendine d'Achille, sul bicipite e sul tricipite. Il neurologo esegue questi test in posizioni specifiche del paziente per valutare i riflessi da stiramento in diverse aree del corpo. 2. Riflessi da Stimolo Tattile: Riflessi Addominali: I movimenti addominali evocati da stimolazione tattile. Riflesso Cremasterico: La retrazione testicolare in risposta a stimolazione della zona inguinale. Riflesso Plantare: La flessione delle dita del piede in risposta a stimolazione della pianta. Il segno di Babinski, ovvero l'estensione delle dita a ventaglio, è un'indicazione di alterazione della conduzione midollare. Riflesso Anale: (non descritto nel dettaglio in questo estratto, ma comunque parte della valutazione neurologica) Lesioni Traumatiche: Deficit del Sistema Motore e Autonomo Le lesioni midollari non solo compromettono il sistema motorio, ma anche il sistema autonomo. Il midollo spinale è un importante centro di controllo per diverse funzioni autonomiche: Controllo della Respirazione: I muscoli respiratori (diaframma, intercostali, addominali) sono muscoli striati scheletrici ma controllati in parte automaticamente tramite proiezioni spinali. Nervo Frenico: Fondamentale per il diaframma. Origina dalle radici C1-C3. Una lesione a questo livello causa la perdita di controllo del diaframma e, quindi, compromissione della  respirazione. Muscoli Toracici: Sono controllati dai segmenti toracici. Muscoli Addominali: Sono controllati dai neuromeri lombari e cruciali per l'espirazione. Per un controllo completo della respirazione, le lesioni devono essere idealmente al di sotto di L2. Controllo Ortosimpatico: I segmenti toracici e lombari (fino a L1-L2) sono responsabili dell'efferenza ortosimpatica. I gangli celiaco, mesenterico superiore e inferiore sono parte del sistema simpatico. Il sistema ortosimpatico controlla funzioni come la dilatazione dell'iride, la frequenza cardiaca, la pressione arteriosa e la termoregolazione. Controllo della Minzione e Defecazione: I riflessi vescicali e la defecazione sono sotto il controllo inibitorio dei centri superiori, ma sono gestiti anche dai riflessi midollari. Deficit Autonomici Connessi alle Lesioni Midollari Le lesioni del midollo spinale possono portare a una serie di deficit autonomici: 1. Respiro: Paralisi Completa: Lesioni sopra C3 causano paralisi completa dei muscoli respiratori e richiedono ventilazione meccanica. Paralisi Parziale: Lesioni tra C5 e L1 causano paralisi parziale, poiché il diaframma rimane innervato, ma i muscoli accessori no. La contrazione del diaframma senza il supporto della gabbia toracica può causare discinesia del torace.  Paralisi Espiratoria: Lesioni tra T12 e L4 causano la perdita del controllo dei muscoli addominali con conseguente difficoltà nell'espirazione e nella tosse. 2. Cuore e Circolo: Ipotensione: Lesioni sopra T1 causano ipotensione grave per perdita del controllo ortosimpatico. Questo può portare a crollo del tono vascolare. Ipotermia: Perdita della termoregolazione. Perdita Riflessi: Perdita dei riflessi barocettivi e termoregolatori. 3. Minzione e Defecazione: Inibizione dei Riflessi: Lesioni sopra L4 causano inizialmente l'inibizione dei riflessi (durante lo shock spinale), richiedendo svuotamento manuale (cateterismo). Successivamente i riflessi ritornano, ma non il controllo volontario. Perdita dei Riflessi: Lesioni sotto L4 interrompono i riflessi. Riflesso di Massa: L'uso del riflesso di massa tramite stimolazione tattile dell'interno coscia e perineo, può aiutare ad indurre minzione/defecazione in paraplegici. 4. Disreflessia Autonomica: Liberazione dei Riflessi: In seguito a danno spinale si può verificare la liberazione dei riflessi autonomi. Stimoli nocicettivi, anche minimi, possono causare vasocostrizione. Vasocostrizione Splancnica: Nei casi di lesioni toraciche alte (T1-T6), la vasocostrizione degli organi interni può portare a un pericoloso aumento della pressione sanguigna e al rischio di rottura di aneurismi. Problematiche da Deficit Autonomici: Riepilogo Cardiovascolari: Bradicardia. Vasodilatazione e conseguente ipotermia. Trombosi venosa profonda e tromboembolia polmonare.  Respiratorie: Insufficienza respiratoria. Alterazioni della ventilazione e della perfusione. Problemi ai muscoli inspiratori o espiratori. Perdita della tosse e secrezioni respiratorie. Ipossia e ipercapnia. Problemi di compressione polmonare dovuti a movimenti addominali. Genito-urinarie: Vescica neurologica. Infezioni da cateterismo. Gastro-intestinali: Ileo paralitico. Stipsi. Necessità di alimentazione enterale. Cutanee: Piaghe da decubito e sepsi. Spero che questa rielaborazione dettagliata ti sia di aiuto per lo studio delle alterazioni della sensibilità e dei riflessi e per i deficit autonomici conseguenti alle lesioni midollari. INNERVAZIONE ORTOSIMPATICA E PARASIMPATICA DEGLI ORGANI PELVICI L'innervazione degli organi genitali, della vescica e del colon-retto è mediata sia dal sistema nervoso ortosimpatico che dal parasimpatico, che hanno azioni antagoniste e complementari per il corretto funzionamento di questi organi. Controllo Vescicale: Un Equilibrio Dinamico Il controllo della vescica è un processo complesso che coinvolge sia meccanismi automatici che volontari. La vescica è costituita da: Muscolo Detrusore: Muscolo liscio che forma la parete della vescica. Sfintere Interno: Muscolo liscio situato nell'uretra. Sfintere Esterno: Muscolo striato che avvolge lo sfintere interno e fornisce controllo volontario. Innervazione: Ortosimpatico: I nuclei si trovano nel midollo spinale a livello T11-L2. L'ortosimpatico è attivato dai recettori di stiramento nella parete della vescica e causa: Rilassamento del detrusore. Contrazione dello sfintere interno, promuovendo il riempimento vescicale. Parasimpatico: I nuclei si trovano nei segmenti sacrali del midollo spinale. Quando la vescica è molto distesa, il parasimpatico viene attivato e causa: Forte contrazione del detrusore. Inibizione dello sfintere interno, promuovendo lo svuotamento vescicale. Controllo Volontario: Il centro pontino di controllo della minzione integra le informazioni sensoriali con la volontà, inibendo l'ortosimpatico e attivando il parasimpatico. Il centro pontino inibisce anche i motoneuroni somatici sacrali che controllano lo sfintere esterno. Conseguenze delle Lesioni Midollari sul Controllo Vescicale Lesioni con Integrità di T11 e Segmenti Inferiori: Vi è un automatismo orto-parasimpatico, con riempimento e svuotamento involontario (ma può essere ostacolato dall'attivazione dello sfintere esterno). Vescica Normale vs. Neurologica: Vescica Normale: Il cateterismo permette di osservare le onde di minzione, dovute alla contrazione del detrusore. Vescica Neurologica (Bambini): Il riempimento vescicale causa la contrazione dello sfintere esterno, e l'attivazione del parasimpatico inibisce i motoneuroni somatici sacrali, causando la minzione. Adulto Sano: Lo svuotamento è controllato dalla volontà e può essere interrotto volontariamente, riattivando lo sfintere striato. Paraplegico: L'inibizione parasimpatica sui motoneuroni sacrali non è sufficiente, portando alla dissinergia detrusore-sfintere, ovvero la contrazione del detrusore mentre lo sfintere si contrae, rendendo difficile lo svuotamento. In questi casi è necessario il cateterismo. Lesioni della Cauda Equina: Lesioni che interrompono completamente i circuiti nervosi, portano ad una vescica paralitica, ovvero completa incontinenza. Controllo Rettale: Un Meccanismo Simile Il controllo rettale è analogo a quello della vescica: Ortosimpatico: I recettori di stiramento nel sigma-retto eccitano il sistema ortosimpatico tramite il ganglio mesenterico inferiore. Questo provoca: Rilassamento della muscolatura del sigma-retto. Contrazione dello sfintere anale interno (liscio). Parasimpatico: Attiva la muscolatura del sigma-retto e rilassa lo sfintere anale interno (liscio). Sfintere Anale Esterno: Controllato da motoneuroni somatici.  Recettori della Coda Rettale: Informano sulla necessità di evacuare gas o feci. Controllo Volontario: I centri superiori inviano segnali eccitatori al parasimpatico e inibitori ai neuromeri sacrali. La differenza con la vescica è che lo stimolo alla defecazione si verifica quando l'onda sfigmica ha già contratto la muscolatura rettale ed è in corso il rilasciamento dello sfintere anale esterno. Erezione e Eiaculazione: Meccanismi Mediati dal Midollo Spinale Queste funzioni sono controllate dal midollo spinale a partire dai segmenti toraco-lombari. 1. Erezione: Mediata dal sistema parasimpatico. Il parasimpatico causa il rilassamento della muscolatura dei vasi dei corpi cavernosi, che si riempiono di sangue, provocando l'erezione. L'ortosimpatico agisce sulle strutture prostatiche e perivescicali che creano il liquido seminale. 2. Eiaculazione: Avviene quando si raggiunge una soglia durante l'orgasmo. I muscoli ischio- e bulbocavernoso si contraggono tramite i motoneuroni somatici, permettendo l'emissione del liquido seminale e non il suo ritorno in vescica. Il meccanismo di eiaculazione è automatico (a prescindere dalla volontà) se i neuromeri da T11 in giù sono intatti. Afferenze Sensoriali: Utero, Vagina e Clitoride  Nervo Pudendo: Innerva i genitali esterni. Un blocco locale causa la perdita di sensibilità nelle parti esterne. Plesso Pelvico (Utero-Vaginale): Bloccando a livello di S2-S4, si anestetizza il canale vaginale. Anestesia Epidurale/Tronculare: Può simulare gli effetti di una lesione midollare. Blocco a Livello L3-L4: Causa anestesia dei visceri intraperitoneali e dei muscoli addominali volontari. Nervo Vago: Innerva direttamente la cervice uterina, la cui sensibilità è preservata anche in presenza di un danno spinale. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per il tuo studio dell'innervazione autonomica e dei meccanismi di erezione, eiaculazione e sensibilità genitale. RIFLESSI SPINALI: UN'ANALISI DELLE FUNZIONI MOTORIE DEL MIDOLLO SPINALE Questa lezione si concentra sulle componenti motorie del midollo spinale, in particolare sui riflessi spinali, ovvero risposte involontarie e automatiche a stimoli sensoriali. Studio dei Riflessi Spinali Preparazione Sperimentale: Si sfrutta la separazione delle radici nervose del midollo spinale in: Radici Dorsali: Essenzialmente sensoriali (afferenti).  Radici Ventrali: Essenzialmente motorie (efferenti). Stimolazione e Registrazione: Si stimola la radice dorsale e si registra la risposta nella radice ventrale, o nella stessa radice dorsale, per analizzare l'attività riflessa. Intensità di Stimolo: L'obiettivo è valutare l'intensità dello stimolo efficace, misurando la percentuale di fibre afferenti stimolate (depolarizzate). Stimoli sovramassimali provocano una risposta massima, e stimolazioni a bassa intensità attivano preferenzialmente le fibre di diametro maggiore (come le fibre Ia). Risposte Monosinaptiche e Polisinaptiche: Monosinaptiche: Risposte a brevissima latenza, molto rapide e dovute a connessioni dirette tra neuroni sensoriali e motori. Polisinaptiche: Risposte che compaiono a latenze maggiori e sono dovute a circuiti che coinvolgono più di una sinapsi. Differenziazione delle Risposte Mono- e Polisinaptiche Per separare le risposte mono- e polisinaptiche si può: 1. Utilizzare Afferenze Muscolari: Le componenti monosinaptiche sono principalmente correlate alle afferenze muscolari (fibre Ia, Ib, e gruppo II). 2. Stimolazione Diversa: Stimolando il nervo del gastrocnemio si evidenziano le risposte connesse alle afferenze muscolari. Stimolando il nervo surale (con componenti cutanee), si ottengono risposte di maggiore ampiezza che comprendono anche componenti polisinaptiche. Riflesso da Stiramento: Un Meccanismo Fondamentale per il Controllo Motorio Il riflesso da stiramento è stato ampiamente studiato per la sua importanza nel controllo motorio e posturale. Ipertono Riflesso: In seguito a decerebrazione, compare un ipertono riflesso (aumento del tono muscolare) a causa dell'attivazione dei nuclei vestibolari e della formazione reticolare pontina non più inibiti dai centri superiori. Decerebrazione e Forza Riflessa: Un animale decerebrato (es. gatto) mostra un ipertono riflesso. Se si cerca di flettere un arto, il muscolo si oppone con forza. Il taglio delle radici dorsali fa crollare questa forza, indicando che il riflesso da stiramento è responsabile di gran parte dell'ipertono. Componenti dell'Ipertono: L'ipertono riflesso è dovuto principalmente all'attivazione del riflesso da stiramento, ma può includere una componente alfa se la decerebrazione è incompleta. Ruolo del Riflesso da Stiramento Regolazione della Lunghezza Muscolare: Il riflesso da stiramento agisce come un sistema di controllo a feedback, mantenendo una lunghezza muscolare costante. Regolando il tono gamma, si imposta la lunghezza del fuso a cui il fuso inizia a scaricare, e questa scarica attiva i motoneuroni. Esempio Pratico: Se si afferra un oggetto più pesante del previsto, il muscolo bicipite viene stirato, causando un aumento di attività dei motoneuroni che compensano la variazione di carico, mantenendo la posizione desiderata. Comportamento da Molla: Il riflesso da stiramento fa comportare il muscolo come una molla, ovvero la forza generata è proporzionale all'entità dello stiramento. Comportamento Muscolare Sotto l'Influenza del Riflesso da Stiramento  Curva Tensione-Lunghezza: Normalmente si studia la curva tensione-lunghezza con stimolazioni tetaniche, per determinare la forza massima a lunghezza ottimale. Stimolazione a Diverse Frequenze: Studiando la curva con frequenze di stimolazione diverse, si ottiene una famiglia di curve complesse che dipendono sia dalla lunghezza che dalla frequenza. Muscoli Antigravitari: Nei muscoli antigravitari (come il soleo o il quadricipite) il comportamento è quello di una molla. La forza aumenta in modo lineare con l'aumento dello stiramento. Questo permette di stabilizzare il corpo in modo automatico in un equilibrio intrinsecamente instabile. Perdita del Comportamento da Molla: Il taglio delle radici posteriori causa la perdita di questa relazione lineare tra forza e lunghezza, e il muscolo si comporta come un muscolo rilasciato. Riflesso da Stiramento e Prevenzione del Cedimento da Carico Risposta Rapida: Il riflesso da stiramento funge da "allarme" per il motoneurone, attivando rapidamente la contrazione muscolare. Stimolazione di un Muscolo Denervato: Stimolando un muscolo denervato con frequenze non tetaniche, l'allungamento causa un aumento di forza seguito da una diminuzione, a causa delle componenti viscose e al distacco dei ponti actomiosinici. Strappo dei Ponti Actomiosinici: Un allungamento rapido e intenso può distaccare i ponti actomiosinici, riducendo la forza contrattile. Il tempo necessario per riagganciare i ponti e riprendere la contrazione è di circa mezzo secondo. Protezione del Muscolo Sotto Carico Improvviso: Con il riflesso da stiramento intatto, la forza muscolare aumenta rapidamente durante lo stiramento, grazie all'aumento di calcio intracellulare che favorisce il legame tra actina e miosina. Questo previene il cedimento del muscolo sotto carico improvviso. Differenza con Muscolo Denervato: La differenza tra la risposta di un muscolo con e senza riflesso da stiramento è la componente contrattile fornita dal riflesso, che impedisce il cedimento dei ponti acto-miosinici e mantiene la forza muscolare. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per il tuo studio dei riflessi spinali e del riflesso da stiramento. MANTENIMENTO DEL TONO MUSCOLARE: UN RUOLO ATTIVO DEL RIFLESSO DA STIRAMENTO Il riflesso da stiramento non solo previene il cedimento muscolare improvviso, ma è anche attivamente utilizzato per mantenere il tono muscolare. Questo meccanismo è controllato dai motoneuroni gamma, che agiscono come un "servomeccanismo". Motoneuroni Gamma e Fibre Intrafusali: I motoneuroni gamma contraggono le porzioni polari delle fibre intrafusali, attivando così gli afferenti sensoriali. Questi afferenti, tramite il circuito riflesso, vanno a regolare l'attività delle fibre extrafusali (le fibre muscolari contrattili). Esempio: Riflesso Patellare: 1. Stiramento: Il colpo sulla patella stira il tendine del quadricipite. 2. Afferenze Ia: Le afferenze Ia (fibre sensoriali) arrivano al midollo spinale. 3. Connessione Monosinaptica: Le afferenze Ia contattano monosinapticamente i motoneuroni estensori del quadricipite. 4. Contrazione: Si verifica la contrazione del muscolo estensore. 5. Inibizione Reciproca: È fondamentale inibire i muscoli antagonisti (come il bicipite femorale) per evitare un'oscillazione incontrollata. Interneuroni Ia: L'inibizione dei motoneuroni degli antagonisti è mediata da interneuroni specifici, chiamati interneuroni Ia. Questi interneuroni sono coinvolti in un meccanismo di inibizione reciproca che è comune a diverse vie discendenti. Stimolazione Sperimentale delle Fibre Afferenti Stimolazione Elettrica: Si può evocare il riflesso monosinaptico anche stimolando elettricamente le fibre afferenti nel nervo del muscolo. Reclutamento non Fisiologico: La stimolazione elettrica recluta le fibre più grandi per prime (fibre  Ia), seguendo l'ordine inverso rispetto al "principio della taglia" (size principle). Effetto del Campo Elettrico: Le fibre di maggior diametro vengono stimolate più facilmente da un campo elettrico. Risposte Diverse: Risposta Riflessa (H-reflex): Aumenta fino a un massimo, poi diminuisce. Risposta Diretta (M-wave): Aumenta in modo sigmoideo fino a un massimo. Rapporto H/M: Il rapporto tra la massima ampiezza del riflesso H e la massima ampiezza della risposta M è un indice di iper-reattività del midollo spinale. In un soggetto normale, il riflesso H è circa un terzo della risposta M, mentre nei soggetti spastici, il riflesso H può essere simile alla risposta M. Tracce Sperimentali e Contatti Monosinaptici Registrazione delle Radici Dorsali: La registrazione dalle radici dorsali mostra lo stimolo applicato, seguito dalla risposta sensoriale (potenziale d'azione) in arrivo al midollo. Registrazione Intracellulare: La registrazione intracellulare nei motoneuroni mostra i potenziali postsinaptici eccitatori (EPSP), con un piccolo ritardo dovuto al tempo di conduzione all'interno del midollo e alla sinapsi. Distribuzione delle Afferenze Ia: Le afferenze Ia contattano tutti i motoneuroni dello stesso muscolo (omotopici), estendendosi per alcuni millimetri lungo i cordoni posteriori del midollo e formando connessioni dirette con i motoneuroni della lamina 9. Inibizione Reciproca: Ruolo degli Interneuroni Ia Stimolazione dell'Antagonista: La stimolazione delle fibre sensoriali del muscolo antagonista evoca l'attività degli interneuroni Ia.  Inibizione Bisinaptica: La stimolazione del muscolo antagonista provoca una risposta inibitoria (IPSP) nel motoneurone del muscolo agonista, con un ritardo maggiore rispetto alla risposta monosinaptica, dato che è mediata da due sinapsi. Interneuroni Ia e Controllo delle Vie Discendenti: Gli interneuroni Ia fanno parte di un circuito di controllo comune a diverse vie discendenti, che includono la via corticospinale, rubrospinale e reticolospinale. Controllo Reciproco dei Muscoli Agonisti e Antagonisti: Quando si contrae volontariamente un muscolo (es. bicipite), gli interneuroni Ia inibiscono il muscolo antagonista (es. tricipite) a livello spinale. Controllo dei Centri Superiori: I centri superiori possono modulare l'attività degli interneuroni Ia, bypassando l'inibizione reciproca e permettendo la co-contrazione di muscoli agonisti e antagonisti, come avviene nel braccio di ferro. Vie di Attivazione dei Motoneuroni e Inibizione Reciproca Vie di Attivazione dei Motoneuroni Flessori: Le vie che attivano i motoneuroni flessori (es. via corticospinale, rubrospinale, vestibolospinale) attivano parallelamente anche gli interneuroni Ia per inibire i muscoli antagonisti. Afferenze Sensoriali: Afferenze sensoriali da recettori tattili, cutanei nocicettivi, articolari e muscolari (gruppo II e III) modulano il circuito riflesso. Cellula di Renshaw: Ogni motoneurone ha un collaterale assonale che si dirige verso una cellula di Renshaw. La cellula di Renshaw ha azione inibitoria sul motoneurone stesso e anche sugli interneuroni Ia inibitori, creando quindi un feedback negativo. Inibizione Presinaptica: Modulazione del Rilascio di Neurotrasmettitore  Controllo dei Centri Superiori: I centri superiori possono modulare l'attività delle afferenze sensoriali tramite l'inibizione presinaptica. Interneuroni Presinaptici: Gli interneuroni agiscono presinapticamente sui terminali delle afferenze sensoriali (es. Ia), creando dei potenziali postsinaptici eccitatori (EPSP) sottosoglia. Chiusura delle Porte di Inattivazione: Questi EPSP causano la chiusura parziale delle porte di inattivazione dei canali del sodio, riducendo l'ampiezza del potenziale d'azione e il rilascio di neurotrasmettitore dai terminali presinaptici. Regolazione del Riflesso: L'inibizione presinaptica permette di regolare l'attività del riflesso da stiramento e la risposta del motoneurone a prescindere dal controllo posturale mediato dai motoneuroni gamma. Spero che questa rielaborazione dettagliata ti sia utile per il tuo studio sul mantenimento del tono muscolare, l'inibizione reciproca e la regolazione dei riflessi spinali. CIRCUITI PROPRIOSPINALI: INTEGRAZIONE LOCALE NEL MIDOLLO SPINALE Oltre ai circuiti riflessi semplici, il midollo spinale contiene neuroni propriospinali, che consentono una maggiore integrazione locale e coordinazione dei movimenti. Funzione: I neuroni propriospinali collegano diversi segmenti del midollo spinale tra loro, permettendo una comunicazione che va oltre la semplice risposta riflessa. Interazioni con Vie Discendenti: I neuroni propriospinali interagiscono con vie discendenti come la corticospinale, la rubrospinale e la reticolospinale. Esempi di Circuito Propriospinale: Eccitatorio: La stimolazione della cute del dorso tramite il circuito Ib (interneurone Ib) eccita i motoneuroni dei muscoli flessori.  Inibitorio: La stessa stimolazione della cute del dorso, tramite gli interneuroni inibitori sui propriospinali, inibisce l'azione dei muscoli estensori. Neuroni Propriospinali Inibitori: Studio Sperimentale Localizzazione: I neuroni propriospinali inibitori si trovano principalmente nei neuromeri cervicali. Modello Animale: Spinalizzazione Bassa: La sezione del midollo a livello T12-L1 (spinalizzazione bassa) permette di studiare il ruolo degli inibitori propriospinali. Risposte Depresse: In un animale con spinalizzazione bassa si osservano risposte monosinaptiche e polisinaptiche depresse rispetto all'animale intatto. Lesione dei Fascio Propriospinali Inibitori: La lesione dei fasci propriospinali inibitori a livello di L4-L5 ripristina la risposta sia monosinaptica che polisinaptica. Relazione Stimolo-Risposta: Esiste una relazione tra la forza dello stimolo e l'entità della risposta, che cambia con la lesione delle componenti inibitorie. Modulabilità dei Riflessi Spinali: Caso del Flessore Superficiale delle Dita L'eccitabilità dei riflessi spinali è modulabile a seconda del contesto e dello stato del soggetto. Un esempio è il flessore superficiale delle dita: Stimolazione al Gomito: Si stimola elettricamente il nervo del gomito mentre il soggetto guarda un filmato. Analisi del Riflesso durante il Filmato: L'eccitabilità del flessore delle dita è stata testata durante diversi istanti chiave del filmato: Mano chiusa Apertura della mano  Chiusura della mano Sollevamento di un oggetto Dissonanza Motoria: L'eccitabilità del flessore delle dita si oppone all'azione muscolare osservata. Nel soggetto che esegue l'azione, la mano si chiude e il flessore si attiva, e viceversa. Nel soggetto che osserva l'azione questa relazione si inverte. Interpretazione: Questa dissonanza è stata interpretata come un meccanismo per inibire il mirroring: I neuroni mirror nei centri superiori inducono a imitare il movimento osservato. A livello spinale, il riflesso H (test del riflesso da stiramento) mostra un effetto opposto rispetto all'azione muscolare osservata. Questo suggerisce che, a livello corticale, i neuroni mirror sono inibiti prima di arrivare al midollo spinale. Influenza dello Stato Mentale sul Riflesso da Stiramento Attivazione Corticale: Il riflesso da stiramento aumenta quando un soggetto pensa di muovere un arto. Al contrario, il riflesso diminuisce quando non si pensa all'azione. Test del Riflesso H: Il test del riflesso H permette di esaminare l'attività del midollo spinale tenendo fuori il controllo della corteccia cerebrale. In realtà, come si evince dagli esperimenti, non si riesce a tenere fuori l’azione della corteccia ma se ne modula l’influsso. Modulazione Corticale: L'inibizione del riflesso durante l'osservazione dell'azione potrebbe riflettere una non-eccitazione dei centri superiori, che normalmente stimolano il movimento. Dipendenza Contestuale delle Azioni Riflesse (Task Dependence) L'azione dei riflessi spinali è fortemente influenzata dal contesto motorio: Esempio dell'Appoggio: Appoggio Stabile: Se si è appoggiati al tavolo e si subisce uno strattone, si reagisce spingendo sul tavolo con il tricipite per mantenere l'equilibrio. Tazza in Mano: Se invece si ha una tazza in mano, si reagisce in modo opposto, evitando di spingere la tazza contro il tavolo e facendo l’azione opposta. Esempio della Prensione Pollice-Indice: Flessione Pollice-Indice: In un compito di flessione del pollice e dell'indice per farli toccare, si applica un carico al pollice che lo tira verso il basso. Co-Contrazione: Nonostante il carico dovrebbe stirare solo il pollice, aumenta la contrazione sia del flessore del pollice che dell'indice. Conclusioni Modulazione Multipla: I riflessi spinali non sono fissi, ma sono modulati dalla volontà, dall'osservazione del contesto, e dalle informazioni sensoriali. Integrazione Complessa: L'azione muscolare è il risultato di un'interazione complessa tra input spinali, vie discendenti dal cervello e contesto ambientale. Dipendenza dal Contesto: L'azione dei riflessi è determinata dal compito motorio in atto, sia a livello dei muscoli direttamente coinvolti, sia dei muscoli sinergici. Spero che questa rielaborazione dettagliata ti sia utile per il tuo studio dei circuiti propriospinali e della modulabilità dei riflessi spinali.