Sistema di Controllo Motorio PDF

# 6- IL SISTEMA DI CONTROLLO MOTORIO ## IL SISTEMA NERVOSO CENTRALE E PERIFERICO Il sistema nervoso è l'apparato deputato al controllo motorio ed è formato dal sistema nervoso centrale (SNC), costituito da cervello, cervelletto, nuclei della base, tronco encefalico e midollo spinale e dal sistema...

# 6- IL SISTEMA DI CONTROLLO MOTORIO ## IL SISTEMA NERVOSO CENTRALE E PERIFERICO Il sistema nervoso è l'apparato deputato al controllo motorio ed è formato dal sistema nervoso centrale (SNC), costituito da cervello, cervelletto, nuclei della base, tronco encefalico e midollo spinale e dal sistema nervoso periferico (SNP), costituito invece dai nervi afferenti ed efferenti che comunicano con la periferia corporea permettendo la raccolta e la trasmissione delle informazioni con il SNC. ## MIDOLLO SPINALE Le vie afferenti, dette anche vie sensoriali, portano informazioni dalla periferia al SNC mentre le vie efferenti, dette anche vie motorie, inviano dei comandi alla periferia provenienti dal SNC; entrambe le tipologie di nervi si diramano a partire dal midollo spinale, contenuto nella cavità formata dalle vertebre, che presentano una diversa sezione a seconda della parte della colonna vertebrale che si considera. Le vie afferenti si diramano dalle corna posteriori delle vertebre mentre le fibre efferenti dalle corna anteriori; in seguito, le due vie si fondono all'interno del nervo spinale che fuoriesce dal forame intervertebrale. In particolare il midollo spinale è costituito da una parte di sostanza bianca esterna (che occupa una parte maggiore del canale vertebrale nella parte superiore della colonna) e una parte di sostanza grigia interna (che invece occupa una parte maggiore del canale vertebrale nella parte inferiore della colonna). ## Vie discendenti e vie ascendenti Il movimento che deve essere generato dal corpo è l'output di un complesso sistema di controllo, ed è generato da una serie di retroazioni che sono date da recettori sensoriali (sensori che danno informazioni su raggiungimento di un dato movimento o di un dato valore di forza e regolano l'esecuzione del movimento). Questo sistema di controllo è composto da una parte periferica (midollo contrazione - movimento) e da una parte riferita al sistema nervoso centrale, esso ovviamente influenza il comportamento della zona periferica. ## Schema di principio del controllo motorio Posso esprimere il concetto di controllo motorio attraverso un alto schema: il movimento è il risultato della azione degli attuatori muscolari. La volontà parte dai centri superiori i quali danno il comando e viene trasmesso al centro spinale, esso porta la contrazione muscolare che genera la forza. La forza applicata al sistema meccanico causa come uscita il movimento. Grazie alle numerose retroazioni e collegamenti tra i vari blocchi, quando uno degli ingressi del sistema subisce una variazione (o anche quando la subisce uno dei blocchi esterni), grazie alla modifica dell'azione di una o più componenti è possibile garantire lo stesso l'uscita desiderata, dunque questo sistema ha una notevole capacità di adattamento. ## I RIFLESSI SPINALI I riflessi spinali sono sistemi di retroazione che passano tramite le vie afferenti che permettono di affinare il movimento sulla base delle informazioni sensoriali che provengono dalle zone periferiche. In particolare le informazioni che vengono inviate ai centri superiori sono informazioni relative alla forza, rilevate dall'organo tendineo del Golgi posto in serie alle fibre muscolari, ed informazioni sulla lunghezza muscolare, raccolte dai fusi neuromuscolari posto in parallelo alle fibre muscolari. Alcune informazioni non vengono elaborate dai centri superiori ma vengono gestite direttamente dai centri spinali, per avere una risposta molto più veloce poiché coinvolge un numero limitati di sinapsi e deve percorrere una distanza minore: questo tipo di retroazioni sono chiamate riflessi spinali. I riflessi spinali sono di diverso tipo, a seconda delle situazioni in cui intervengono e dalle sinapsi che coinvolgono. ## Schema dell'arco riflesso da stiramento e meccanismi di modulazione - riflessi spinali Nel caso in cui ho la volontà di contrarre il muscolo, l'alfa motoneurone trasmette l'impulso per poter generare il movimento. Ma quando un muscolo viene stirato in maniera repentina, ovvero quando le fibre muscolari si allungano di una quantità importante, il fuso muscolare rileva tale variazione e la trasmette ai centri superiori tramite le fibre la (via afferente). Il segnale arriva al midollo spinale e al suo interno c'è effetto eccitatorio sull'alfa motoneurone che produce una risposta la quale contrasta l'allungamento neuromuscolare. Viene inviato un comando di contrarre il muscolo per evitare dei danneggiamenti. Il fuso neuromuscolare è un recettore di lunghezza, di velocità di allungamento, appartenete alla via afferente. ## Inibizione reciproca Se considero più complessivamente ciò che avviene tra muscolo antagonista e agonista. Affinchè il muscolo agonista possa contrastare il movimento visto sopra, il muscolo antagonista deve essere silenziato. Quando un muscolo viene attivato e si contrae, generalmente i centri spinali inviano dei segnali inibitori al suo muscolo antagonista, in modo da favorire l'azione del muscolo agonista. In questo caso le informazioni vengono rilevate dal fuso neuromuscolare grazie sempre alle stesse fibre la e dalla presenza dell'interneurone nei centri spinali: l'interneurone cambia il segno del segnale delle la, facendole diventare da eccitatore a inibitore => il comando dell'alfa motoneurone sul muscolo antagonista verrà inibito (si rilascia) quando questo comando sul muscolo agonista verrà eccitato (si contrae). Questo meccanismo vale sia per i recettori di lunghezza, sia per quelli di forza e di altre percezioni. ## Riflesso del coltello a serramanico Un altro tipo di riflesso spinale è quello del coltello a serramanico, attivato dall'organo tendino del Golgi (fibre Ib), che a differenza del fuso neuromuscolare non rileva la variazione di lunghezza ma la forza che agisce sul muscolo. In questo caso quando la forza a livello del tendine supera una determinata forza, viene inviato un comando attraverso le vie Ib (vie efferenti) che interrompe la generazione di forza del muscolo agonista (Segno meno dovuto a interneurone) che si sta usando e si attiva il suo muscolo antagonista, generando un movimento molto veloce che mima quello del coltello a serramanico. L'organo tendineo riconosce che si sta superando un valore di forza eccessiva che danneggerebbe la struttura, quindi grazie a questo meccanismo il muscolo agonista che sta tirando viene inibito ma viene attivato il muscolo antagonista. ## Riflesso cutaneo-muscolare I riflessi spinali intervengono anche in situazioni di pericolo, ad esempio in presenza di uno stimolo doloroso agli arti inferiore o superiori. In questo caso vengono attivati i muscoli flessori ed inibiti gli estensori dell'arto interessato dallo stimolo doloroso, per permetterne l'allontanamento dalla fonte del dolore. Inoltre si attiva l'effetto incrociato: effetto incrociato estensorio. Partendo dalla parte dello stimolo doloroso e guardano la parte opposta del corpo, nell'altro arto vengono attivati gli estensori ed inibiti i flessori, per permettere a questo arto di sostenere il peso anche senza l'azione dell'altro arto, quindi per garantire la stabilità. In questo caso è evidente come uno riflesso spinale sia molto più vantaggioso di un comando inviato dai centri superiori perché agisce in maniera molto più veloce. ## RECETTORI DI LUNGHEZZA: IL FUSO NEUROMUSCOLARE Il fuso neuromuscolare è il principale recettore della lunghezza delle fibre muscolari, che inviano informazioni tramite le vie afferenti la e II. Il fuso è inserito in parallelo alle fibre muscolari, dunque risente delle stesse variazioni di lunghezza che interessano le fibre muscolari e si compone di due diverse tipologie di fibre: ## Modello della risposta in frequenza delle fibre di tipo IA Poiché le fibre di tipo la rispondono a delle variazioni di lunghezza in modo proporzionale alla velocità in allungamento, tali fibre si possono rappresentare con un sistema in cui l'uscita è data dalla somma dei segnali processati da una componente proporzionale H (che rappresenta l'allungamento) e da una componente derivativa Ks (che rappresenta la velocità di allungamento). ## Parametri che descrivono il comportamento del fuso Si possono definire dei parametri che rappresentano schematicamente il comportamento delle fibre che costituiscono il fuso, che definiscono la risposta di tali fibre all'allungamento. In particolare definiamo: ## Effetto delle fibre efferenti y statiche e dinamiche sulle fibre la Consideriamo ora anche il caso in cui le fibre efferenti y stimolano le fibre del fuso che permettono la contrazione delle fibre del fuso, ricordando in particolare che le fibre y statiche stimolano le fibre a catena nucleare (che si possono contrarre nella loro interezza), mentre le fibre y dinamiche stimolano le fibre a borsa nucleare (che invece si possono contrarre solo agli estremi). ## Effetti della stimolazione delle fibre efferenti y sul comportamento delle fibre del fuso ## α–γ LINKAGE La stimolazione da parte delle fibre y statiche e dinamiche ha un grande impatto sul funzionamento del fuso, in particolare sulla sua sensibilità. Questo meccanismo permette di adattare la lunghezza del fuso neuromuscolare alla lunghezza del muscolo, nel momento in cui esso si contrae ad opera delle fibre a. Tale adattamento permette quindi di fare in modo che il fuso continui a funzionare correttamente in qualsiasi condizione, anche quando il muscolo si accorcia per generare forza, altrimenti il fuso in questa situazione sarebbe più lungo e non sarebbe in tensione (situazione B in figura sotto), dunque non sarebbe in grado di rilevare ulteriori variazioni di lunghezza. Questo meccanismo è detto a-y linkage: che è l'adattamento della lunghezza del fuso neuromuscolare alla lunghezza del muscolo quando esso si accorcia per effetto di un comando di contrazione. ## RIFLESSO γ Altro ruolo del sistema efferente y nei meccanismi di controllo è il seguente: l'efferenza y è in grado di produrre contrazione del muscolo senza un comando motorio discendente sull'alfa motoneurone. Le afferenze la arrivano al midollo spinale e il comando dell'alfa motoneurone avviene per un controllo direttamente a livello del midollo spinale (interneurone). ## Modello reologico del fuso neuromuscolare Questo modello rappresenta il comportamento del fuso considerando una schematizzazione dell'anatomia del fuso stesso. Per comprenderlo devo immaginare di tagliare il fuso lungo l'asse di simmetria. Il modello si basa sulla modellizzazione del fuso tramite molle e smorzatori, che rappresentano rispettivamente le caratteristiche elastiche e viscose dei tessuti; in particolare le fibre a borsa nucleare e quelle a catena muscolare vengono rappresentati come due sistemi di molle e smorzatori messi in parallelo. Ricordiamo che in generale l'ingresso del sistema è la lunghezza del muscolo, le uscite sono le informazioni trasportate dalle fibre la e II ed infine vi sono degli elementi che modificano la sensibilità del modello, rappresentati dalle fibre gamma statiche e gamma dinamiche. Il generatore di forza rappresenta le fibre y ed è un indicatore della capacità contrattile delle fibre. ## RECETTORI DI FORZA: L'ORGANO TENDINEO DEL GOLGI Un altro elemento fondamentale che interviene nel controllo del movimento è l'organo tendineo del Golgi, che è posto in serie rispetto alle fibre muscolari e ha il compito di controllare la tensione che si sviluppa tra il tendine e le fibre muscolari, che passa appunto attraverso la capsula dell'organo del Golgi, inviando dei segnali quando questa tensione supera una soglia critica. Il ruolo dell'organo tendineo del Golgi è quindi quello di un meccanismo di sicurezza che protegge i muscoli da sollecitazioni troppo elevate. ## MECCANISMI DI RETROAZIONE (a circuito chiuso) Il controllo motorio non viene effettuato solamente dall'attivazione delle fibre afferenti o efferenti che controllano lo stato di attivazione dei muscoli e l'esecuzione del movimento in generale, ma esistono anche una serie di altri meccanismi, detti meccanismi di retroazione a feedback o a feedforward, che consentono degli aggiustamenti del movimento durante la sua esecuzione grazie ad informazioni in tempo reale o a delle previsioni basate sulla memoria motoria. I meccanismi di retroazione di basano sulle informazioni provenienti dalle fibre afferenti del fuso neuromuscolare e dell'organo tendineo del Golgi. ## MECCANISMI DI CONTROLLO A CIRCUITO APERTO I meccanismi di controllo a circuito aperto, anche detti movimenti balistici, sono meccanismi che NON si basano sulle afferenze sensoriali e non possono essere modificati da informazioni provenienti dai propriocettori e dai recettori sensoriali. In questo caso infatti vi è solo un sistema aperto in cui agiscono un controllore ed un effettore in serie, senza retroazioni che ritornano al sistema; questi meccanismi sono tipici di movimenti repentini, per cui non c'è tempo di elaborare anche una retroazione. In questo caso, l'input sensitivo è completamente ignorato: i comandi motori sono strutturati fin dall'inizio e non tengono conto degli effetti che possono avere. E' un sistema che privilegia la velocità all'efficienza. ## SCHEMA GERARCHICO DEI SISTEMI DI CONTROLLO Per poter valutare il funzionamento dei meccanismi di controllo è necessario conoscerne lo schema gerarchico, di cui noi possiamo misurare l'output, ovvero le grandezze cinematiche che vengono controllate ## CAPIRE LA PROGRAMMAZIONE MOTORIA (SHUMWAY-COOK, WOOLLACOTT, 2007) Rappresentazione più moderna: Movement emerges from the interaction of three factors: The Individual (nel suo aspetto sia fisico che psicologico) / The Task / The Environment. La loro interazione genera il movimento (M). È un nuovo approccio perché è presente anche l'interazione dell'individuo con l'ambiente, la motivazione e l'individuo in sé. ## 1)PROPRIETÀ SIMIL-MOLLA DEL MUSCOLO: Modello di Hill del muscolo isolato Le proprietà viscoelastiche del muscolo possono essere rappresentate tramite il modello di Hill, costituito da una serie di molle e smorzatori, che riporta anche la curva forza-variazione di lunghezza del muscolo. ## COMPORTAMENTO DEL MUSCOLO INNERVATO ( SONO ATTIVI I VARI RIFLESSI E SONO PRESENTI LE RISPOSTE MOTORIE DI ORIGINE SOPRASPINALE) Se invece consideriamo il caso di un muscolo in cui le afferenze sono ancora presenti, le curve vengono sempre traslate verso sinistra ma la forma delle curve varia notevolmente rispetto a quella del modello di Hill e assume un andamento quasi lineare, con una pendenza che diventa costante all'aumentare della lunghezza. Queste curve vengono chiamate anche curve caratteristiche invarianti, perché hanno tutte la stessa pendenza, ma varia solo la lunghezza del muscolo per cui il muscolo inizia a generare forza. ## 2)Modello del punto di equilibrio o modello lambda (o modello di Feldman) Al soggetto viene chiesto di mantenere una certa posizione opponendosi ad un carico applicato dall'esterno (per esempio un peso che tende a flettere o a estendere il gomito). Si invita il soggetto a non intervenire volontariamente quando il carico applicato verrà variato bruscamente Infine si riduce bruscamente il carico e si misura, dopo un certo tempo di assestamento, la posizione angolare assunta dal soggetto (angolo del gomito) nella nuova situazione di carico. ## CURVE FORZA-LUNGHEZZA IN FLESSO-ESTENSIONE A partire dai grafici forza-lunghezza considerati precedentemente è possibile calcolare le condizioni di equilibrio quando viene imposto un carico di vario tipo dall'esterno: ## 7. TECNICHE PER L'ANALISI DEL MOVIMENTO Dopo aver studiato come viene generato e controllato il movimento, ci occupiamo ora della misura dell'output motorio, utilizzati principalmente al fine diagnostico e terapeutico rispetto a determinati tipi di patologia. Il movimento e la sua deviazione sono indicatori di patologie che coinvolgono livelli più profondi, quindi sono strumenti molto utili per individuare patologie che non coinvolgono direttamente gli organi imputati al movimento. In questo capitolo ci occuperemo quindi della problematica dell'acquisizione del movimento umano: come misuriamo il movimento, che è l'output del complesso sistema di controllo che abbiamo già analizzato. ## STRUMENTAZIONE DI BASE E PARAMETRI MISURATI I laboratori di analisi del movimento sono dotati di una strumentazione di base costituita da telecamere per l'analisi video, sistemi optoelettronici e marker per l'analisi cinematica, pedane di forza per l'analisi dinamica e degli elettromiografi per la misura dell'attivazione muscolare. L'elettromiografo è uno strumento che misura il segnale di attivazione muscolare (EMG) ed il movimento durante il ciclo del cammino e svolge la sua funzione mediante l'apposizione di elettrodi di vario tipo sulla cute del paziente. Gli strumenti più utilizzati per la misura del movimento in laboratorio sono sistemi fotogrammetrici (cinematica), pedane di forza (dinamica) e sistemi per elettromiografia superficiale. Oltre a questi strumenti deve essere presente anche un sistema di sincronizzazione di tutte le informazioni raccolte dai diversi strumenti, per poterle integrare ed analizzare correttamente. Le grandezze cinematiche misurate sono grandezze di posizione, mentre le grandezze dinamiche sono misurate tramite le reazioni di appoggio al terreno; l'elettromiografia invece individua lo stato di contrazione dei diversi muscoli durante l'esecuzione del movimento.