Neuro PDF - Anatomia del Midollo Spinale

IL SISTEMA NERVOSO II: MIDOLLO SPINALE E NERVI SPINALI Funzioni Il midollo spinale è caratterizzato da tre funzioni principali: 1. Conduzione: Contiene fasci di fibre nervose che conducono informazioni che percorrono il midollo spinale in sen...

IL SISTEMA NERVOSO II: MIDOLLO SPINALE E NERVI SPINALI Funzioni Il midollo spinale è caratterizzato da tre funzioni principali: 1. Conduzione: Contiene fasci di fibre nervose che conducono informazioni che percorrono il midollo spinale in senso ascendente e discendente Questo permette alle informazioni sensitive di raggiungere l’encefalo, ai comandi motori di raggiungere gli effettori e alle informazioni che raggiungono un certo livello del midollo spinale di determinare delle risposte ad un altro livello 2. Integrazione neurale: Gruppi di neuroni spinali ricevono impulsi da diverse sorgenti, integrano l’informazione ed eseguono un’appropriata risposta 3. Locomozione: La locomozione coinvolge contrazioni ripetute coordinate di diversi gruppi muscolari degli arti I generatori dello schema centrale sono circuiti nervosi che producono la sequenza di stimoli ai muscoli estensori e flessori e che determina i movimenti alternati degli arti inferiori 4. Riflessi: sono risposte involontarie stereotipate a stimoli Coinvolgono l’encefalo, il midollo spinale e i nervi periferici Anatomia di superficie - Il midollo spinale è una formazione cilindrica costituita di tessuto nervoso che origina dal tronco encefalico a livello del forame occipitale alla base del cranio - Attraversa il canale vertebrale fino al margine inferiore della prima vertebra lombare - Il midollo spinale presenta dei solchi longitudinali sui suoi lati anteriore e posteriore: la fessura mediana anteriore e il solco mediano posteriore - Il midollo dà origine a 31 paia di nervi spinali. La parte connessa ad ogni paio dei nervi spinali è chiamata segmento - Il midollo spinale si divide nelle porzioni cervicale, toracica, lombare e sacrale. Queste regioni sono denominate sulla base del livello della colonna vertebrale dal quale emerge il nervo spinale - Il midollo si ingrossa in due punti lungo il suo decorso: un rigonfiamento cervicale nella regione cervicale inferiore, dove dà origine ai nervi degli arti superiori, ed un rigonfiamento lombare nella regione lombosacrale, dove dà origine ai nervi della regione pelvica e degli arti inferiori - Inferiormente al rigonfiamento lombare il midollo si assottiglia fino ad un punto chiamato cono midollare Meningi spinali - membrane protettive - Il midollo spinale e l’encefalo sono racchiusi in tre membrane di tessuto connettivo fibroso chiamate meningi - Questi foglietti separano il delicato tessuto del sistema nervoso centrale dalle ossa delle vertebre e del cranio - Dalla superficie in profondità, esse sono la dura madre, l’aracnoide e la pia madre - La dura madre forma un foglietto che aderisce lassamente attorno al midollo spinale. Lo spazio compreso tra la guaina e le ossa vertebrali, chiamato spazio epidurale è occupato da vasi, tessuto adiposo e tessuto connettivo lasso - L’aracnoide consiste di un semplice epitelio squamoso, la membrana aracnoidea, che aderisce internamente alla dura madre, e di una rete lassa di fibre collagene ed elastiche che riempiono lo spazio compreso tra la membrana aracnoidea e la pia madre. Questo spazio, chiamato spazio subaracnoideo, è riempito dal liquido cefalorachidiano - La pia madre è una membrana delicata e traslucida che segue da vicino la superficie del midollo spinale. Ad intervalli regolari lungo il midollo spinale le estensioni della pia madre, chiamate legamenti denticolati, si portano attraverso l’aracnoide alla dura madre fissando il midollo spinale e limitandone le escursioni laterali Anatomia di sezione - Il midollo spinale, come l’encefalo, è costituto da due tipi di tessuto nervoso chiamati sostanza grigia e bianca - La sostanza grigia ha una colorazione relativamente scura, perché contiene una scarsa quantità di mielina.  È costituita da soma, dendriti e parti prossimali degli assoni dei neuroni. È la regione in cui avvengono i contatti sinaptici tra i neuroni e perciò il luogo in cui si realizza l’integrazione sinaptica nel SNC - La sostanza bianca, diversamente, appare di una tonalità più chiara e perlacea, che è la conseguenza di un abbondante contenuto mielinico. È costituita da fasci di assoni che trasportano segnali da una parte del SNC all’altra Sostanza grigia: Il midollo spinale ha un nucleo centrale di sostanza grigia con una forma simile ad una farfalla Questo nucleo è costituito principalmente da due corni posteriori (dorsali), che si portano in prossimità della superficie posterolaterale del midollo spinale, e da due corni anteriori (ventrali), che si portano in prossimità della superficie anterolaterale Una commessura grigia connette le parti di destra e sinistra speculari della sostanza grigia Nella parte centrale della commessura è situato il canale centrale, che è un residuo del lume del tubo neurale embrionale In prossimità della sua connessione al midollo spinale un nervo spinale si divide in una radice posteriore (dorsale) e in una radice anteriore (ventrale) Un ulteriore corno laterale è visibile su ciascun lato della sostanza grigia nel tratto compreso tra il secondo segmento toracico e il primo segmento lombare del midollo spinale. Contiene neuroni del sistema nervoso simpatico Sostanza bianca: La sostanza bianca del midollo spinale circonda la sostanza grigia È costituita da fasci di assoni che percorrono il midollo spinale in direzione ascendente e discendente e forniscono vie di comunicazione tra i differenti livelli del SNC Questi fasci si organizzano in tre paia denominati cordoni o funicoli: un cordone posteriore (dorsale), uno laterale e uno anteriore (ventrale) in ciascun lato Ciascun cordone è costituito di ulteriori suddivisioni denominate fasci o fascicoli Fasci spinali - I fasci ascendenti trasportano informazioni sensitive verso l’alto nel midollo spinale e i fasci discendenti portano impulsi motori verso il basso - Tutte le fibre nervose in un determinato tratto hanno un’origine, una destinazione e una funzione simili - Molte di queste fibre hanno la loro origine o destinazione in una regione chiamata tronco encefalico - Il tronco encefalico sostiene il cervelletto nella zona posteriore della testa, e due estese formazioni globose, chiamate emisferi cerebrali, che denominano l’encefalo - Molti di questi fasci sono soggetti a decussazione quando attraverso in direzione ascendente o discendente il tronco encefalico e il midollo spinale e questo vuol dire che essi vanno dal lato sinistro del corpo al destro e viceversa - Quando l’origine e la destinazione di un fascio sono su lati opposti del corpo, si dice che sono controlaterali l’uno rispetto all’altro. Quando un fascio non decussa, cosicché l’origine e la destinazione delle sue fibre si trovano sullo stesso lato del corpo, si dice che sono ipsilaterali o omolaterali Fasci ascendenti: I fasci ascendenti trasportano informazioni sensitive in alto lungo il midollo spinale Le informazioni sensitive caratteristicamente viaggiano attraverso tre neuroni dalla loro origine nei recettori alla loro destinazione nelle aree sensitive dell’encefalo: un neurone di primo ordine che raccoglie uno stimolo e trasmette un impulso al midollo spinale o al tronco encefalico; un neurone di secondo ordine che si estende fino al talamo; un neurone di terzo ordine che trasporta il segnale per il resto della via fino alla regione sensitiva della corteccia cerebrale Gli assoni di questi neuroni sono chiamati fibre nervose che vanno dal primo al terzo ordine I fasci ascendenti più importanti sono: Il fascicolo gracile, trasporta segnali dalla porzione media del torace e dalle parti inferiori del corpo. Le fibre conducono segnali per la vibrazione, il dolore viscerale, la sensibilità tattile profonda e discriminativa e soprattutto la propriocezione degli arti inferiori e del tronco inferiore Il fascicolo cuneato occupa la porzione laterale della colonna posteriore ponendosi lateralmente al fascicolo gracile. Trasporta il medesimo tipo di sensibilità, che raccoglie dal livello T6 in su Il fascio spinotalamico e alcuni fasci di più piccole dimensioni formano il sistema anterolaterale, che è localizzato a cavallo delle colonne anteriore e laterale del midollo  Il fascio spinotalamico trasporta la sensibilità dolorifica e termica, informazioni tattili che riguardano la pressione, il solletico, il prurito e che risultano da un contatto tattile lieve o grossolano Il fascio spinoreticolare viaggia anch’esso in direzione ascendente nel contesto del sistema anterolaterale. Porta stimoli dolorifici causati da lesioni a livello tissutale I fasci spinocerebellari posteriore (dorsale) e anteriore (ventrale) percorrono la colonna laterale e trasportano la sensibilità propriocettiva proveniente dagli arti e dal tronco al cervelletto, una formazione di grandi dimensioni preposta al controllo motorio, localizzata posteriormente all’encefalo Fasci discendenti: I fasci discendenti portano impulsi motori verso il tronco encefalico e il midollo spinale Una via motrice discendente tipicamente coinvolge due neuroni chiamati motoneuroni superiore ed inferiore Il motoneurone superiore ha il corpo cellulare nella corteccia cerebrale o nel tronco encefalico e possiede un assone che termina su un motoneurone inferiore localizzato nel tronco encefalico o nel midollo spinale L’assone del motoneurone inferiore costituisce poi la restante porzione della via verso un muscolo o altri organi bersaglio I fasci discendenti più importanti sono: I fasci corticospinali trasportano impulsi motori dalla corteccia cerebrale per i movimenti di precisione, finemente coordinati degli arti. Questo fascio diventa più sottile mentre scende, dando fibre alla parte superiore del corpo e di solito scompare dalla metà del torace Il fascio tettospinale origina in una regione mesencefalica chiamata tetto e si incrocia per raggiungere il lato controlaterale a livello mesencefalico. Il fascio discende attraverso il tronco encefalico verso la porzione superiore del midollo spinale, estendendosi solo alla regione cervicale I fasci reticolospinali laterale e mediale originano nella formazione reticolare del tronco encefalico. Controllano i muscoli degli arti superiori e inferiori e sono deputati soprattutto al mantenimento della postura e dell’equilibrio I fasci vestibolospinali laterale e mediale hanno origine nei nuclei vestibolari del tronco encefalico, che ricevono informazioni connesse con l’equilibrio dell’orecchio interno Anatomia generale dei nervi e dei gangli - Il midollo spinale è in comunicazione con il resto dell’organismo attraverso i nervi spinali - Un nervo è un organo cordoniforme composto di numerose fibre nervose (assoni) connesse insieme da tessuto connettivo - Le fibre nervose del sistema nervoso periferico sono ricoperte da cellule di Schwann, che formano un neurilemma e spesso una guaina mielinica attorno all’assone - Esternamente al neurilemma, ciascuna fibra è circondata da una lamina basale e poi da un sottile strato di tessuto connettivo chiamato endonevrio - Nella maggior parte dei nervi, le fibre nervose sono raggruppate in fasci chiamati fascicoli, ciascuno avvolto in una guaina chiamata perinevrio - Molti fascicoli sono poi raggruppati insieme e avvolti dall’epinevrio per comporre il nervo nella sua interezza - L’epinevrio è composto di tessuto connettivo denso irregolare e protegge il nervo da stiramenti e lesioni - Le fibre nervose periferiche sono di due tipi: fibre sensitive (afferenti), che portano informazioni dai recettori sensitivi al SNC, e fibre motorie (efferenti), che portano impulsi dal SNC ai muscoli e alle ghiandole - Le fibre sensitive e motorie possono poi essere attribuite al compartimento somatico o viscerale e a quello generale o speciale a seconda degli organi che innervano - I nervi esclusivamente sensitivi, composti solo da fibre afferenti, sono rari e comprendono i nervi olfattivo e ottico. I nervi motori trasportano solo fibre efferenti - La maggior parte dei nervi comunque sono misti. Un nervo misto è costituito sia da fibre afferenti che efferenti e perciò trasporta impulsi in due direzioni - Un ganglio è un’aggregazione di corpi cellulari neuronali all’esterno del SNC - È ricoperto da un epinevrio che rappresenta la continuazione di quello del nervo Nervi spinali Ci sono 31 paia di nervi spinali: 8 cervicali (C1-C8), 5 lombari (L1-L5), 5 sacrali (S1-S5), e 1 coccigeo (Co) Branche prossimali: Ogni nervo spinale origina da due punti di attacco al midollo spinale In ogni segmento del midollo spinale emergono dalla superficie anteriore da sei a otto radicole, che convergono per formare la radice anteriore (ventrale) del nervo spinale Altre radicole, da sei a otto, emergono dalla superficie posteriore (dorsale) La radice anteriore e quella posteriore sono più corte nella regione cervicale e diventano più lunghe inferiormente Branche distali: I rami del nervo spinale posti distalmente alla vertebra sono più complessi Immediatamente dopo l’emergenza dal foro intervertebrale, il nervo si divide in un ramo anteriore, in un ramo posteriore e in piccoli rami meningei Quindi ciascun nervo spinale si divide ad entrambe le sue estremità: nelle radici anteriore e posteriore, quando si avvicina al midollo spinale, e nei rami anteriore e posteriore, quando si allontana dalla colonna vertebrale I rami anteriori sono diversi nelle diverse regioni del tronco. Nella regione toracica, formano i nervi intercostali, che decorrono lungo il margine inferiore di una costa e innervano la cute e i muscoli intercostali Plessi nervosi: Eccetto che nella regione toracica, i rami anteriori si ramificano e si anastomizzano (si fondono) ripetutamente per formare cinque plessi nervosi con una disposizione a rete: il piccolo plesso cervicale a livello del collo, il plesso brachiale vicino alla spalla, il plesso lombare a livello della regione inferiore del dorso, il plesso sacrale immediatamente inferiore a questo, e infine il modesto plesso coccigeo adiacente alla parte inferiore del sacro e del coccige Le funzioni somatosensitive trasportano informazioni sensitive provenienti da ossa, articolazioni, muscoli e cute, distinte dalle informazioni sensitive provenienti dai visceri e dagli organi di senso specifici come occhio ed orecchio Queste informazioni sono relative al tatto, alle sensazioni di calore, freddo, allungamento, pressione, dolore e ad altre di questo tipo Uno dei tipi di sensibilità più importante trasportato da questi nervi è la propriocezione, attraverso la quale l’encefalo riceve informazioni circa la posizione e i movimenti del corpo dalle terminazioni nervose presenti nei muscoli, nei tendini e nelle articolazioni. L’encefalo utilizza queste informazioni per regolare l’azione dei muscoli e in questo modo conservare l’equilibrio e la coordinazione Plesso cervicale: riceve fibre dai rami anteriori dei nervi da C1 a C5 e dà origine ai nervi riportati sotto, in ordine dal superiore all’inferiore I più importanti sono i nervi frenici che innervano il diaframma e svolgono un ruolo essenziale nella dinamica respiratoria Sono: n. piccolo occipitale, n. grande auricolare, n. cervicale trasverso, ansa cervicale, nervi sovraclavicolari, n. frenico Plesso brachiale: è formato principalmente dai rami anteriori dei nervi da C5 a T1 Passa sopra la prima costa e raggiunge l’ascella, innerva l’arto superiore e alcuni muscoli del collo e della spalla Le suddivisioni di questo plesso sono denominate radici, tronchi, divisioni e corde Le cinque radici sono i rami anteriori nei nervi da C5 a T1. Le radici C5 e C6 si uniscono per formare il tronco superiore; C7 continua come tronco medio; C8 e T1 si uniscono per formare il tronco inferiore Ciascun tronco si divide in una divisione anteriore e in una posteriore Sono: n. muscolocutaneo, n. ascellare, n. radiale, n. mediano, n. ulnare Plesso lombare: è formato dai rami anteriori dei nervi da L1 a L4 e da alcune fibre da T12 Ha solo cinque radici e due divisioni Sono: n. ileoipogastrico, n. ileoinguinale, n. genitofemorale, n. cutaneo laterale del femore, n. femorale, n. otturatorio  Plessi sacrale e coccigeo: il plesso sacrale è formato dai rami anteriori dei nervi L4, L5 e da S1 a S4. Ha sei radici e divisioni anteriori e posteriori Il plesso coccigeo è un plesso sottile formato dai rami anteriori di S4, S5 e Co I nervi tibiale e peroniero comune, viaggiano insieme avvolti da una guaina connettivale comune; sono considerati collettivamente il nervo sciatico Il nervo sciatico attraversa il grande forame ischiatico della pelvi, scende lungo la coscia e termina a livello della fossa poplitea. Qui i nervi tibiale e peroniero comune divergono e seguono vie distinte nella gamba Il nervo tibiale discende nella gamba e dà origine ai nervi plantari mediale e laterale nel piede. Il nervo peroniero comune si divide nei nervi peronieri profondo e superficiale Sono: n. gluteo superiore, n. gluteo inferiore, n. cutaneo posteriore, n. tibiale, n. peroniero (fibulare) (comune, profondo e superficiale), n. pudendo Innervazione cutanea e dermatomeri - Ogni nervo spinale eccetto C1 riceve informazioni sensitive provenienti da una specifica regione della cute denominata dermatomero - La mappa dermatomerica è lo schema delle regioni cutanee innervate da ciascun nervo spinale Riflessi somatici - I riflessi sono risposte ad una stimolazione, rapide, involontarie e stereotipate presentate da ghiandole e muscoli - Questa definizione riassume quattro importanti proprietà che caratterizzano un riflesso: 1. I riflessi richiedono una stimolazione: non sono azioni spontanee ma risposte a un’informazione sensitiva 2. I riflessi sono rapidi: coinvolgono in genere pochi, se presenti, interneuroni e un minimo ritardo sintetico 3. I riflessi sono involontari: si verificano senza una decisione, spesso senza la nostra consapevolezza, e difficilmente possono essere soppressi. Dato uno stimolo adeguato, la risposta è essenzialmente automatica. Si può avere coscienza dello stimolo che ha evocato un riflesso e questa consapevolezza può mettere in grado di correggere o evitare una situazione potenzialmente pericolosa, ma la consapevolezza non appartiene al riflesso in quanto tale. La constatazione cosciente si può avere dopo che l’azione riflessa è stata completata e riflessi somatici si possono verificare anche nel caso che una lesione del midollo spinale impedisca ad ogni stimolo di raggiungere l’encefalo 4. I riflessi sono stereotipati: si verificano fondamentalmente nello stesso modo ogni volta, nonostante il nostro comportamento volontario e più studiatamente variabile; il riflesso è molto prevedibile - I riflessi viscerali sono le risposte delle ghiandole, del muscolo cardiaco e del muscolo liscio. Essi sono controllati dal sistema nervoso autonomo - I riflessi somatici sono le risposte dei muscoli scheletrici, come il rapido ritiro della mano da una pentola calda. Essi sono controllati dal sistema nervoso somatico. Sono stati chiamati per tradizione riflessi spinali, anche se quest’espressione è sbagliata per due motivi: anche i riflessi viscerali coinvolgono il midollo spinale; alcuni riflessi somatici sono mediati più dal cervello che dal midollo spinale - Un riflesso somatico impiega una via nervosa piuttosto semplice chiamata arco riflesso, da una terminazione nervosa sensitiva al midollo spinale o al tronco cerebrale e indietro ad un muscolo scheletrico 1. Recettori somatici localizzati nella cute, nei muscoli o nei tendini. Questi comprendono terminazioni nervose semplici per il caldo ed il dolore nella cute, recettori specializzati di stiramento chiamati fusi muscolari 2. Fibre nervose afferenti, che trasportano informazioni da questi recettori ai corni posteriori del midollo spinale 3. Un centro di integrazione, un pool neurale nella sostanza grigia del midollo spinale o del tronco cerebrale 4. Fibre nervose efferenti, che hanno origine nel corno anteriore del midollo spinale e trasportano impulsi motori ai muscoli scheletrici 5. Muscoli scheletrici, gli effettori somatici che realizzano la risposta - Nel tipo più semplice di arco riflesso non c’è un interneurone. Il neurone afferente forma una sinapsi direttamente con un neurone efferente; questo tipo di via nervosa è chiamato arco riflesso monosinaptico. Il ritardo sintetico è minimo e la risposta è particolarmente rapida - La maggior parte degli archi riflessi, tuttavia, ha uno o più interneuroni e molte volte coinvolge circuiti con molti neuroni e con molte sinapsi - Questi archi riflessi producono risposte muscolari riflesse più prolungate e, attraverso circuiti divergenti, possono stimolare contemporaneamente molti muscoli - Un riflesso è ipsilaterale quando nel SNC l’entrata e l’uscita sono dallo stesso lato del corpo - Altri riflessi, come quello di estensione crociata, sono chiamati riflessi controlaterali perché il segnale sensitivo entra nel midollo spinale da un lato ed il segnale motorio esce dal lato opposto - In un riflesso intersegmentario il segnale sensitivo entra nel midollo spinale ad un livello (segmento) ed il segnale motorio esce dal midollo spinale ad un livello superiore o inferiore GUARDARE PAG 393-394 Cauda equina: fibre nervose che si portano verso il basso. Infatti il midollo spinale è più corto rispetto alla lunghezza della colonna vertebrale e quindi i nervi tendono a raggrupparsi verso il basso e fuoriuscire attraverso i forami  IL SISTEMA NERVOSO III: ENCEFALO E NERVI CRANICI Struttura generale - L’encefalo è diviso in tre porzioni principali: il cervello, il cervelletto e il tronco encefalico - Il cervello rappresenta circa l’83% del volume dell’encefalo ed è costituito da due formazioni sferiche chiamate emisferi cerebrali. Ciascun emisfero è caratterizzato dalla presenza di spesse pieghe chiamate circonvoluzioni o giri, separate da invaginazioni poco profonde, chiamate solchi - Un’invaginazione molto profonda, la fessura longitudinale, separa gli emisferi destro e sinistro l’uno dall’altro. Sul fondo di questa fessura gli emisferi sono connessi da un fascio spesso di fibre nervose chiamato il corpo calloso - Il cervelletto è posto più in basso del cervello nella fossa cranica posteriore ed è separato dal cervello dalla scissura cerebrale trasversa. Anche il cervelletto presenta giri, solchi e fessure - La terza maggior parte del cervello è il tronco cerebrale, la più piccola di tutte. Poiché possiede determinate funzioni di fondamentale sostegno per la vita, forti colpi o lesioni al tronco cerebrale sono molto probabilmente fatali se confrontati con lesioni al cervello o al cervelletto - Il tronco encefalico comprende ciò che rimane dell’encefalo se il cervello e il cervelletto vengono rimossi. Le sue componenti principali, in senso rostrocaudale sono il diencefalo, il mesencefalo, il ponte e il midollo allungato - Caudalmente il tronco encefalico termina a livello del forame magno del cranio e il SNC prosegue in basso come midollo spinale Sostanza grigia e sostanza bianca - L’encefalo, come il midollo spinale, è costituito da sostanza grigia e sostanza bianca - La sostanza grigia, la sede dei neurosomi, dei dendriti e delle sinapsi, forma uno strato superficiale chiamato corteccia, sopra il cervello ed il cervelletto, e masse più profonde, chiamate nuclei, circondate da sostanza bianca - La sostanza bianca è localizzata profondamente alla sostanza grigia corticale - Come il midollo spinale, la sostanza bianca è composta di fasci, o raggruppamenti di assoni, che a questo livello connettono una parte dell’encefalo all’altra e al midollo spinale Meningi - L’encefalo è avvolto da tre membrane di tessuto connettivale, le meningi, che sono localizzate tra il tessuto nervoso e l’osso - Come nel midollo spinale, queste sono costituite dalla dura madre, dall’aracnoide e dalla pia madre. Queste proteggono l’encefalo e forniscono un sostegno strutturale per le sue arterie e vene - Nella cavità cranica, la dura madre è costituita da due strati: uno strato periostale esterno, equivalente al periostio delle ossa craniche, e uno strato meningeo più interno - La dura madre del cranio è addossata alle ossa craniche, senza l’interposizione di uno spazio epidurale come quello attorno al midollo spinale - In alcune regioni, i due strati della dura madre sono separati da seni durali, spazi che raccolgono il sangue che è circolato attraverso l’encefalo. I due seni durali superficiali maggiori sono il seno sagittale superiore e il seno trasverso. Questi seni si uniscono a formare una T invertita nella regione posteriore dell’encefalo e infine si svuotano nelle vene giugulari interne del collo - In alcune regioni lo strato meningeo della dura madre si invagina per separare l’una dall’altra le due porzioni principali dell’encefalo - L’aracnoide e la pia madre sono simili a quelle del midollo spinale. L’aracnoide è una membrana trasparente distesa sulla superficie encefalica - La pia madre è una membrana delicata molto sottile che segue da vicino tutti i contorni dell’encefalo, spingendosi anche all’interno dei solchi Ventricoli e liquido cefalorachidiano - L’encefalo ha quattro cavità interne chiamate ventricoli - Le cavità di maggiori dimensioni sono i ventricoli laterali, che formano un arco in ciascun emisfero - Attraverso un sottile foro chiamato foro interventricolare, ciascun ventricolo laterale è collegato con il terzo ventricolo, una ristretta cavità mediana inferiore al corpo calloso. Da qui un canale, chiamato acquedotto mesencefalico, scende attraverso la parte centrale del mesencefalo e si dirige al quarto ventricolo, che si trova tra il ponte e il cervelletto - Sul pavimento o sulla parete di ciascun ventricolo si trova un gomitolo spugnoso di capillari ematici, il plesso corioideo; i plessi corioidei producono il liquido cerebrospinale - Il liquido cefalorachidiano (LCR) è un liquido chiaro e limpido che riempie i ventricoli e i canali del SNC e bagna la sua superficie esterna - Il LCR non è un fluido stazionario ma fluisce continuamente attraverso e attorno al SNC. È secreto a livello dei ventricoli laterali e fluisce attraverso i fori interventricolari nel terzo ventricolo e poi inferiormente nell’acquedotto mesencefalico fino al quarto ventricolo - Una quantità ridotta di LCR riempie il canale centrale del midollo spinale ma, alla fine, la quasi totalità di esso fuoriesce attraverso tre fori localizzati nelle pareti del quarto ventricolo: l’apertura mediana e le due apertura laterali. Queste si aprono nello spazio subaracnoideo sulla superficie dell’encefalo e del midollo spinale. Da questo spazio, il LCRè riassorbito dai villi aracnoidei, estroflessioni dell’aracnoide che protrudono attraverso la dura madre nel seno sagittale superiore. Il LCR penetra nelle pareti dei villi e si mescola con il sangue del seno Assolve a tre funzioni: 1. Spinta idrostatica: dal momento che l’encefalo e il LCR hanno una densità simile, l’encefalo non affonda né galleggia nel LCR. Questa spinta idrostatica permette all’encefalo di raggiungere dimensioni considerevoli senza essere compromesso dal suo proprio peso. Se l’encefalo fosse adagiato pesantemente sulla base cranica la pressione distruggerebbe il tessuto nervoso 2. Protezione: il LCR impedisce all’encefalo di colpire la scatola cranica quando la testa viene sottoposta a movimenti bruschi Se l’urto è intenso, comunque, l’encefalo può impattare sulla parete interna del cranio o subire lesioni da taglio per il contatto con le superfici spigolose della base cranica 3. Stabilità chimica: il flusso di LCR rimuove i prodotti del catabolismo del tessuto nervoso e regola in maniera omeostatica il suo microambiente chimico Modificazioni lievi nella composizione del LCR possono causare malfunzionamento del sistema nervoso Irrorazione e sistema di barriera encefalica - Nonostante la sua importanza critica per il cervello, il sangue è anche una fonte di agenti, come tossine batteriche e anticorpi, che possono danneggiare il tessuto cerebrale - Il tessuto cerebrale lesionato è essenzialmente insostituibile e quindi il cervello deve essere protetto bene. Per questo motivo c’è un sistema di barriera del cervello che regola strettamente quali sostanze passano dal sangue circolante nel liquido del tessuto cerebrale - Un elemento di questo sistema è la barriera emato-encefalica (BEE), che sigilla quasi tutti i capillari sanguigni del tessuto cerebrale - Nel cervello in via di sviluppo gli astrociti si estendono ed entrano in contatto con i capillari con i loro piedi perivascolari. Essi non circondano completamente i capillari ma stimolano la formazione di giunzioni strette tra le cellule endoteliali che li rivestono. Queste giunzioni e la membrana basale che le circonda costituiscono la barriera ematoencefalica - Al livello dei plessi corioidei l’encefalo è protetto da un’analoga barriera emato-liquorale, formata da giunzioni serrate tra le cellule ependimali - La barriera emato-encefalica è assente da aree chiamate organi circumventricolari sulle pareti del terzo e del quarto ventricolo. Qui il sangue ha accesso diretto al tessuto cerebrale, rendendo il cervello capace di monitorare le modificazioni chimiche del sangue e di dare delle risposte Rombencefalo e mesencefalo Midollo allungato - Il rombencefalo embrionale si differenzia in due suddivisioni: il mielencefalo e il metencefalo. Il mielencefalo dà origine solo a una formazione, il midollo allungato - Il midollo allungato inizia a livello del forame magno del cranio e termina a livello del solco tra midollo allungato e ponte - Il midollo allungato contiene tutte le fibre nervose che si portano dall’encefalo al midollo spinale. Contiene anche parecchi nuclei implicati in funzioni fisiologiche fondamentali: un centro vasomotore, che regola la pressione ed il flusso arterioso, dilatando e costringendo i vasi sanguigni; due centri respiratori che regolano  la frequenza e la profondità del respiro; altri centri coinvolti in altri controlli come il linguaggio, deglutizione, tosse, salivazione … - La superficie anteriore ha un paio di sporgenze, le piramidi. Lateralmente ad ogni piramide c’è una protuberanza notevole chiamata oliva - La superficie posteriore del midollo allungato presenta due paia di creste, i fascicoli gracile e cuneato, una continuazione di quelli del midollo spinale In sezione trasversale troviamo: I fasci corticospinali: occupano le piramidi e sono formati da fibre nervose che discendono dalla corteccia cerebrale e portano segnali motori al midollo spinale Il nucleo olivare inferiore: uno strato ondulato di materia grigia che occupa l’oliva immediatamente posteriore ad ogni fascio corticospinale. Questo nucleo riceve segnali da molti livelli del cervello e del midollo spinale e li ritrasmette principalmente al cervelletto La formazione reticolare: è un corpo allungato che inizia nella parte superiore del midollo spinale e sale attraverso il midollo allungato, il ponte e il mesencefalo. È formata da numerosi nuclei coinvolti in molte funzioni fisiologiche più fondamentali del corpo I nuclei gracile e cuneato: è dove terminano le fibre sensitive dei fascicoli corrispondenti. Queste fibre formano qui sinapsi con fibre nervose di secondo ordine che si decussano e formano il lemnisco mediale che è simile ad un nastro. Nel lemnisco esse continuano lungo il tronco encefalico fino al talamo incontrando fibre di terzo ordine Il fascio tettospinale: trasporta segnali motori al midollo spinale cervicale. Questo fascio media i movimenti della testa e del collo Il fascio spinocerebellare posteriore: continua dal midollo spinale ai margini posterolaterali del midollo allungato. Esso trasporta informazioni sensitive destinate al cervelletto Il quarto ventricolo: è uno spazio pieno di liquido cerebrospinale che si trova tra il midollo allungato ed il cervelletto I nervi cranici: IX, X, parte di XI e XII iniziano o finiscono nel midollo allungato. Collettivamente le funzioni sensitive dei nervi cranici comprendono il tatto, la pressione, la temperatura, il gusto ed il dolore. Tra le loro funzioni motorie abbiamo masticazione, deglutizione, linguaggio, respirazione … Ponte - Il metencefalo si sviluppa nel ponte e nel cervelletto. Il ponte misura circa 2.5 cm di lunghezza e la sua maggior parte forma un’ampia prominenza anteriore nel tronco encefalico appena rostrale rispetto al midollo allungato - Posteriormente il ponte è formato principalmente da due coppie di spesse protuberanze chiamate peduncoli che lo uniscono al cervelletto - Il ponte contiene parecchi nuclei coinvolti in funzioni fisiologiche fondamentali, come il sonno, al respirazione e il controllo della vescica In sezione trasversa troviamo le continuazioni della formazione reticolare, del lemnisco mediale e del fascio tettospinale; in più troviamo: Il sistema anterolaterale, che contiene il fascio spinotalamico, nella via per il talamo, ed il fascio spinocerebellare anteriore, che trasporta segnali nella via per il cervelletto I nervi cranici da V a VIII iniziano alla fine del ponte. Gli altri tre nervi emergono nel solco tra il ponte ed il midollo allungato Le funzioni sensitive di questi quattro nervi sono: udito, equilibrio, gusto e sensazioni che provengono dal viso come quelle del tatto e del dolore. Le loro funziono motorie comprendono i movimenti degli occhi, le espressioni facciali, la masticazione, la deglutizione, la secrezione della saliva e delle lacrime I fasci di sostanza bianca nella metà anteriore del ponte, che comprendono i fascicoli trasversali ed i fascicoli longitudinali Si vede parte del quarto ventricolo che è delimitato dal ponte, dal verme del cervelletto e dai peduncoli cerebellari superiori Mesencefalo - Il mesencefalo embrionale produce solo una struttura matura dell’encefalo, il mesencefalo stesso: un corto segmento del tronco encefalico che collega il rombencefalo ed il prosencefalo - L’acquedotto mesencefalico passa attraverso il mesencefalo In sezione trasversa inoltre troviamo:  La sostanza grigia centrale (periacqueduttale): è una zona di sostanza grigia che circonda l’acquedotto e, con la formazione reticolare, funziona controllando la nostra consapevolezza del dolore Il tetto: è la parte posteriore all’acquedotto. Presenta quattro protueranze chiamate collettivamente corpi quadrigemini: una coppia chiamata collicoli superiori e una coppia chiamata collicoli inferiori Quelli superiori svolgono un ruolo nel mediare l’attenzione visiva mentre quelli inferiori ricevono ed elaborano gli input uditivi, che provengono dai livelli inferiori del tronco encefalico e li ritrasmettono ad altre parti dell’encefalo Il tegmento: è la massa più importante del mesencefalo, è localizzato davanti all’acquedotto Il tegmento contiene il nucleo rosso, che è connesso principalmente con vie efferenti ed afferenti, con il cervelletto, con il quale il nucleo collabora per il controllo motorio fine La sostanza nera: è un nucleo pigmentato con melanina, localizzato tra il tegmento ed i crura cerebrali. Questo è un centro motore che invia segnali inibitori al talamo ed ai nuclei della base La sostanza nera migliora le prestazioni muscolari sopprimendo le contrazioni muscolari non desiderate I crura cerebrali: ancorano il cervello al tronco encefalico. Crura, tegmento e sostanza nera formano collettivamente il peduncolo cerebrale I nervi cranici III e IV, entrambi coinvolti nei movimenti dell’occhio, hanno origine nel mesencefalo Formazione reticolare - La formazione reticolare è una trama lassamente organizzata di sostanza grigia che percorre verticalmente tutta l’estensione del tronco encefalico ed ha connessioni con molte aree del cervello Le funzioni di queste reti includono le seguenti: Controllo motorio-somatico: Alcuni motoneuroni della corteccia cerebrale inviano i loro assoni ai nuclei della formazione reticolare, che dà poi origine ai fasci reticolospinali Questi fasci regolano la tensione muscolare per mantenere il tono, l’equilibrio e la postura soprattutto durante i movimenti del corpo La formazione reticolare inoltre smista segnali dall’occhio e dall’orecchio per il cervelletto Controllo cardio-vascolare: la form. reticolare comprende i centri cardiaci e vasomotori del midollo allungato Modulazione del dolore: La formazione reticolare è una via attraverso la quale impulsi dolorifici dalla porzione di corpo sottostante raggiungono la corteccia cerebrale È anche l’origine delle vie discendenti di regolazione del dolore Le fibre nervose di queste vie agiscono a livello del midollo spinale per bloccare la trasmissione dei segnali dolorifici all’encefalo Sonno e coscienza: La formazione reticolare ha proiezioni verso il talamo e la corteccia cerebrale che le consentono un certo grado di controllo su quali impulsi sensitivi debbano raggiungere il cervello ed entrare nella nostra attenzione cosciente Gioca un ruolo centrale in stati di coscienza quali il sonno e la veglia Assuefazione: Questo è un processo nel quale l’encefalo impara a ignorare stimoli ripetitivi incoerenti mentre rimane sensibile agli altri La formazione reticolare separa gli stimoli insignificanti, evitando che stimolino i centri cerebrali della coscienza, mentre permette il passaggio dei segnali sensitivi importanti o insoliti Cervelletto - Il cervelletto è la porzione maggiore del mesencefalo e la seconda più estesa porzione dell’encefalo in toto - È costituito degli emisferi cerebellari destro e sinistro connessi da uno stretto ponte vermiforme chiamato verme - Ciascun emisfero mostra pieghe sottili trasversali e parallele denominate folia separate da solchi superficiali - Il cervelletto ha una corteccia superficiale di sostanza grigia e uno strato più profondo di sostanza bianca. In una sezione sagittale, la sostanza bianca mostra un’organizzazione ramificata a forma di felce denominata arbor vitae - Ciascun emisfero presenta quattro addensamenti di sostanza grigia, chiamati nuclei intrinseci, immersi nella sostanza bianca - Il cervelletto è connesso al tronco encefalico da tre paia di peduncoli chiamati peduncoli cerebellari: un paio di peduncoli inferiori connessi con il midollo allungato, un paio di peduncoli medi connessi con il ponte e un  paio di peduncoli superiori connessi con il mesencefalo. Questi consistono di spessi fasci di fibre nervose che trasportano segnali in ingresso e in uscita dal cervelletto - La maggior parte delle afferenze spinali al cervelletto proviene dai fasci spinocerebellari e viaggia lungo i peduncoli inferiori; le afferenze dal resto dell’encefalo entrano attraverso i peduncoli medi; i peduncoli superiori trasportano la maggior parte delle efferenze cerebellari - Il cervelletto monitora i movimenti del corpo per mezzo di informazioni che provengono dai muscoli e dalle articolazioni attraverso i fasci spinocerebellari - I peduncoli medi trasportano segnali dall’encefalo circa quello che è stato comandato ai muscoli di fare, rendendo il cervelletto capace di confrontare il comando con la prestazione. Questi peduncoli trasportano anche informazioni dagli occhi e dalle orecchie, per l’udito e per la percezione della posizione e del movimento del corpo - Le piccole e addensate cellule dei granuli sono il tipo più abbondante dell’intero encefalo. I suoi neuroni più caratteristici comunque sono le straordinariamente grandi e globose cellule di Purkinje. Queste hanno un’enorme abbondanza di dendriti compressi in un singolo piano - Le cellule di Purkinje sono disposte in una singola fila, con questi spessi piani dendritici paralleli l’uno all’altro. I loro assoni si dirigono ai nuclei intrinseci dove contraggono sinapsi con i neuroni efferenti che inviano fibre al tronco encefalico - Sembra che il ruolo principale del cervelletto sia la valutazione subconscia di tipi diversi di input sensitivi; il monitoraggio dei movimenti dei muscoli è solo una parte di un tale ruolo generale Prosencefalo È costituito dal diencefalo e dal telencefalo Diencefalo - Il diencefalo embrionale dà vita a tre strutture principali: il talamo, l’ipotalamo e l’epitalamo - Queste strutture circondano il terzo ventricolo del cervello Talamo: Ciascuna metà dell’encefalo è provvista di un talamo, una massa ovoidale appoggiata all’estremità superiore del tronco encefalico al di sotto degli emisferi cerebrali Sporge nel terzo ventricolo e lateralmente nei ventricoli laterali Il talamo è composto di almeno 23 nuclei ma la maggior parte di questi nuclei è compresa all’interno di cinque raggruppamenti funzionali principali: i gruppi anteriore, posteriore, mediale, laterale e ventrale I nuclei del talamo filtrano ogni tipo di informazione e ne smistano solo una piccola parte alla corteccia cerebrale Il talamo gioca anche un ruolo chiave nel controllo motorio trasmettendo segnali dal cervelletto al cervello ed entrando nella costituzione di alcuni circuiti riverberanti tra la corteccia cerebrale e i nuclei della base Infine, il talamo è coinvolto nelle funzioni connesse con la memoria e le emozioni proprie del sistema limbico, un complesso di strutture che include alcune porzioni della corteccia cerebrale dei lobi temporale e frontale ed alcuni nuclei anteriori del talamo Ipotalamo: Forma parte delle pareti e del pavimento del terzo ventricolo Si estende anteriormente fino al chiasma ottico, dove i nervi ottici si incontrano e posteriormente sino a due formazioni mammellonate chiamate corpi mammillari L’ipotalamo è il centro principale preposto al controllo del sistema nervoso autonomo e del sistema endocrino Gioca un ruolo essenziale nella regolazione omeostatica di quasi tutti gli organi del corpo I suoi nuclei comprendono centri connessi con un’ampia varietà di funzioni viscerali: Secrezione ormonale: l’ipotalamo secerne ormoni che controllano la ghiandola pituitaria anteriore. Tramite l’adenoipofisi l’ipotalamo regola la crescita, il metabolismo, la riproduzione e le risposte allo stress L’ipotalamo produce anche due ormoni che sono immagazzinati nella ghiandola pituitaria posteriore: ossitocina e ormone antidiuretico L’ipotalamo invia segnali nervosi all’ipofisi posteriore per stimolare il rilascio di questi ormoni nei momenti opportuni  Effetti sul sistema nervoso autonomo: l’ipotalamo è uno dei centri principali di integrazione per il sistema nervoso autonomo. Invia fibre discendenti ai nuclei del tronco encefalico inferiore che influenzano il ritmo cardiaco, la pressione arteriosa, la motilità e la secrezione gastrica, il diametro pupillare, oltre ad altre funzioni Termoregolazione: il termostato ipotalamico è costituito da un insieme di neuroni, concentrati soprattutto nel nucleo preottico, preposto al monitoraggio della temperatura corporea. Quando la temperatura corporea si allontana troppo dalla norma questo centro attiva o un centro di dispersione del calore o un centro di promozione del calore. Questi centri attivano meccanismi finalizzati ad abbassare o ad innalzare la temperatura corporea: brivido, sudorazione, vasocostrizione o vasodilatazione cutanea Assunzione di cibo e di acqua: l’ipotalamo regola le sensazioni di fame e sazietà. Un nucleo in particolare, il nucleo arcuato, possiede recettori per gli ormoni che regolano l’appetito a breve termine e a lungo termine la massa corporea. Neuroni ipotalamici chiamati osmorecettori monitorano l’osmolarità del sangue e innescano comportamenti finalizzati alla ricerca e all’assunzione di acqua quando l’organismo è disidratato Sonno e ritmi circadiani: la regione caudale dell’ipotalamo fa parte della formazione reticolare. Contiene i nuclei che regolano ritmo del sonno e della veglia. In posizione superiore al chiasma ottico l’ipotalamo contiene un nucleo soprachiasmatico che controlla il nostro ritmo giornaliero (circadiano) di attività Risposte emotive: l’ipotalamo contiene nuclei per varie risposte emotive, che comprendono fame, aggressione, paura, piacere e soddisfazione; e, per gli impulsi sessuali, la copula e l’orgasmo Memoria: l’ippocampo è un centro per la creazione di memorie nuove, così come i corpi mammillari sono essenziali per l’acquisizione di memorie nuove, quali intermediari tra l’ippocampo e la corteccia cerebrale Epitalamo: È una porzione di tessuto molto piccola composta principalmente dalla ghiandola pineale, dall’abenula e da una sottile lamina tesa al di sopra del terzo ventricolo Cervello Il telencefalo embrionale dà origine al cervello, la porzione più estesa e più cospicua dell’encefalo umano Anatomia macroscopica - La disposizione della superficie cerebrale con le sue circonvoluzioni permette ad una quantità maggiore di corteccia di stare all’interno della cavità cranica - Se il cervello avesse una superficie liscia, avrebbe solo un terzo di questa superficie e in proporzione una capacità inferiore di elaborare informazioni - Alcune circonvoluzioni hanno una disposizione fissa e costante, mentre altre presentano una variabilità interindividuale e possono differire tra l’emisfero destro a quello sinistro Alcuni solchi particolarmente individuati dividono ciascun emisfero in cinque lobi, distinti sul piano anatomico e funzionale: 1. Il lobo frontale: è localizzato immediatamente dietro l’osso frontale, superiormente agli occhi. Dalla regione frontale esso si estende caudalmente fino ad un solco verticale ondulato, la scissura centrale. È implicato nel pensiero e in altri processi mentali più alti, come il linguaggio e il controllo motorio 2. Il lobo parietale: forma la parte superiore dell’encefalo ed è posto al di sotto dell’osso parietale. Dalla scissura centrale si estende caudalmente fino alla scissura parieto-occipitale. Rappresenta il sito principale per la ricezione e l’interpretazione di informazioni della sensibilità generale; per il gusto e per alcune funzioni connesse con l’elaborazione visiva 3. Il lobo occipitale: è localizzato nella regione posteriore. È il principale centro visivo encefalico 4. Il lobo temporale: è un lobo laterale a disposizione orizzontale situato profondamente all’osso temporale, separato dal lobo parietale che gli sta superiormente grazie alla scissura laterale. È connesso con le funzioni uditiva, olfattiva, con l’apprendimento, la memoria e alcuni aspetti della visione e delle emozioni 5. L’insula: è una ridotta porzione di corteccia situata profondamente nella scissura laterale. Sembra avere un ruolo nella comprensione del linguaggio parlato, nel senso del gusto e nella sensibilità viscerale  Sostanza bianca cerebrale - La maggior parte del volume del cervello è costituito da sostanza bianca. Questa è costituita da glia e da fibre nervose mieliniche che trasmettono segnali da una regione cerebrale all’altra e tra il cervello e i centri encefalici inferiori Queste fibre formano tratti o fasci di tre tipi: 1. Fasci di proiezione: si estendono verticalmente tra centri encefalici superiori e inferiori e del midollo spinale, e connettono il cervello con il resto del corpo. Cranialmente al tronco encefalico, tali fasci formano un’ampia e densa lamina, denominata capsula interna e localizzata tra il talamo e i nuclei della base 2. Fasci commessurali: passano da un emisfero cerebrale all’altro tramite connessioni a ponte chiamate commessure 3. Fasci di associazione: mettono in connessione regioni differenti all’interno dello stesso emisfero cerebrale. Tra i loro ruoli, i fasci di associazione collegano i centri cerebrali percettivi e della memoria; per esempio, essi consentono di odorare una rosa, riconoscerla e disegnarla La corteccia cerebrale - L’integrazione neurale è realizzata a livello della sostanza grigia del cervello, che si trova in tre localizzazioni: la corteccia cerebrale, i nuclei della base e il sistema limbico - La corteccia cerebrale è uno strato spesso da 2 a 3 mm che copre la superficie degli emisferi - Possiede due tipi principali di neuroni chiamati cellule stellate e cellule piramidali. Le cellule stellate sono neuroni anassonici con corpi sferoidali e dendriti che si proiettano per brevi distanze in tutte le direzioni. Sono deputate soprattutto alla ricezione di afferenze sensitive e all’elaborazione dell’informazione a livello locale - Le cellule piramidali sono alte e di forma conica. Il loro apice guarda verso la superficie cerebrale ed è provvisto di uno spesso dendrite con molte ramificazioni e piccole, bottonute spine dendritiche - Le cellule piramidali includono al loro interno i neuroni efferenti del cervello: i soli neuroni cerebrali le cui fibre lasciano la corteccia e si connettono con altre parti del SNC - Circa il 90% della corteccia cerebrale dell’uomo è costituito da un tessuto a sei strati chiamato neocortex. I 6 strati della neocortex variano da una parte del cervello all’altra in relazione a spessore, composizione cellulare, connessioni sinaptiche, dimensioni dei neuroni e destinazione dei loro assoni Sistema limbico - È un importante centro connesso con le emozioni e l’apprendimento - Le sue componenti più importanti a livello anatomico sono la circonvoluzione del cingolo che si dispone ad arco alla sommità del corpo calloso nei lobi frontale e parietale, l’ippocampo nella regione mediale del lobo temporale e l’amigdala localizzata subito rostralmente all’ippocampo, anch’essa nel lobo temporale - Il sistema limbico è stato a lungo associato con la funzione olfattiva a causa della sua stretta vicinanza con le vie olfattive ma studi sperimentali hanno dimostrato un ruolo più significativo in relazione all’emozione e alla memoria - La maggior parte delle strutture del sistema limbico hanno centri connessi sia alla gratificazione che all’avversione. La stimolazione di un centro della gratificazione produce un senso di piacere o di ricompensa; la stimolazione di un centro dell’avversione produce sensazioni spiacevoli quali la paura o il dispiacere Nuclei della base - Sono addensamenti di sostanza grigia cerebrale localizzati nella profondità della sostanza bianca, lateralmente al talamo - Non si sa esattamente il numero esatto di strutture encefaliche da classificare all’interno dei nuclei della base, ma sono d’accordo almeno su tre di queste: il nucleo caudato, il putamen e il globo pallido - I nuclei della base sono coinvolti nel controllo motorio Funzioni integrative dell’encefalo - In molti casi è impossibile assegnare una funzione specifica ad una regione specifica del cervello - La corteccia primaria è formata da quelle regioni che ricevono afferenze direttamente dagli organi dei sensi o dal tronco encefalico o che emettono fibre nervose motorie direttamente al tronco encefalico per la distribuzione dei comandi motori ai nervi cranici e spinali - La corteccia associativa è formata da tutte le regioni diverse della corteccia primaria, coinvolte in funzioni integrative come l’interpretazione delle afferenze sensoriali, la pianificazione delle efferenze motorie, i processi cognitivi (del pensiero), la conservazione ed il recupero delle memorie - Tipicamente un’area di corteccia primaria ha un’area di associazione immediatamente adiacente, implicata con la stessa funzione generale - Alcune aree della corteccia di associazione sono multimodali; invece di elaborare l’informazione da una singola fonte sensitiva, esse ricevono impulsi da più sensi ed integrano tutto questo nella percezione complessiva di quello che circonda il soggetto - La corteccia associativa del lobo frontale, la corteccia prefrontale, è un centro molto importante della funzione cognitiva ed emotiva Sensi specifici - I sensi specifici sono il gusto, l’olfatto, l’udito, l’equilibrio e la vista, mediati da organi di senso relativamente complessi situati nella testa - I segnali che provengono da questi organi sono instradati verso aree molto separate della corteccia sensitiva primaria del cervello - Da un’area della corteccia sensitiva primaria i segnali sono trasmessi alle aree associative circostanti, dove l’esperienza sensitiva presente è integrata con la memoria e resa identificabile ed intelligibile Vista: i segnali visivi sono ricevuti nella corteccia visiva primaria, nella regione posteriore del lobo occipitale. Questa confina anteriormente con l’area associativa visiva, che comprende tutto il resto del lobo occipitale, parte del lobo parietale e molto del lobo temporale inferiore. L’area di associazione integra l’informazione in modo che noi possiamo identificare quello che vediamo Udito: i segnali uditivi sono ricevuti dalla corteccia uditiva primaria, nella regione superiore del lobo temporale e nella vicina insula. L’area associativa uditiva occupa aree del lobo temporale inferiore fino alla corteccia uditiva primaria e in profondità nella scissura laterale Equilibrio: i segnali per l’equilibrio che provengono dall’orecchio interno sono diretti prevalentemente al cervelletto ed a parecchi nuclei del tronco encefalico che sono coinvolti nei movimenti della testa e degli occhi e nelle funzioni viscerali Gusto: i segnali gustativi sono ricevuti dalla corteccia cerebrale gustativa primaria, nell’estremità inferiore del giro precentrale del lobo parietale e in una regione anteriore dell’insula. La corteccia di associazione gustativa è integrata con l’area di associazione per l’olfatto Olfatto: la corteccia olfattiva primaria si trova nella superficie mediale del lobo temporale e nella superficie inferiore del lobo frontale. La corteccia orbitofrontale contiene un’area di associazione che integra le informazioni gustative, olfattive e visive per creare un senso complessivo del sapore e della desiderabilità (o del rifiuto) del cibo Sensibilità generale - La sensibilità generale (somatosensitiva o somestesica) è ampiamente distribuita nel corpo ed ha recettori relativamente semplici - Essa comprende sensi come tatto, pressione, stiramento, temperatura e dolore - I segnali sensitivi che hanno origine dal collo in giù viaggiano verso l’alto nel midollo spinale lungo il fascicolo gracile, il fascicolo cuneato ed i fasci spinotalamici - Le fibre nervose somatosensitive decussano nel midollo spinale o nel midollo allungato prima di raggiungere il talamo. Di conseguenza questi segnali alla fine arrivano alla corteccia cerebrale controlaterale: gli stimoli del lato destro del corpo sono percepiti nell’emisfero cerebrale sinistro e viceversa - Il talamo convoglia tutti i segnali somatosensitivi ad una piega specifica del cervello, la circonvoluzione postcentrale - C’è una corrispondenza punto a punto, o somatotopia, tra un’area del corpo ed un’area della circonvoluzione postcentrale Controllo motorio - L’intenzione di contrarre un muscolo scheletrico inizia nell’area associativa motoria (premotoria) del lobo frontale. Qui è dove pianifichiamo il nostro comportamento motorio: dove i neuroni stilano un programma per il grado e la sequenza delle contrazioni muscolari richieste per un’azione - Il programma è poi trasmesso ai neuroni della circonvoluzione precentrale, che è la circonvoluzione più posteriore del lobo frontale. I neuroni a questo livello inviano segnali al tronco encefalico e al midollo spinale, che infine determinano la contrazione muscolare - Non c’è una esatta corrispondenza punto su punto tra un’area del giro precentrale e un dato muscolo - Le cellule piramidali della circonvoluzione precentrale sono chiamate motoneuroni superiori. Nel tronco encefalico o nel midollo spinale le fibre che provengono dai motoneuroni superiori formano sinapsi con i motoneuroni inferiori e gli assoni di questi ultimi innervano i muscoli scheletrici - Altre regioni encefaliche importanti per il controllo dei muscoli sono i nuclei della base e il cervelletto. I nuclei della base ricevono segnali dalla corteccia cerebrale e dirigono le loro efferenze indietro verso la corteccia. Quasi tutte le aree della corteccia cerebrale, ad eccezione delle cortecce primarie visiva e uditiva, inviano segnali ai nuclei della base. I nuclei della base elaborano queste afferenze e inviano le loro efferenze al talamo, che smista questi segnali di nuovo alla corteccia cerebrale - I nuclei della base, tra le altre funzioni, assumono il controllo dei comportamenti molto praticati che una persona mette in atto pensandoci poco. Essi controllano anche l’inizio e la cessazione dei movimenti programmati e dei movimenti ripetitivi della spalla e dell’anca che avvengono durante la deambulazione - Lesioni dei nuclei della base provocano disturbi del movimento chiamati discinesie - Il cervelletto riveste un’importanza notevole nella coordinazione motoria. Partecipa all’apprendimento di abilità motorie, mantiene il tono muscolare e la postura e le contrazioni della muscolatura liscia; coordina i movimenti degli occhi e del corpo e quelli delle differenti articolazioni tra loro - Il cervelletto agisce come un confrontatore nel controllo motorio. Esso riceve informazioni dai motoneuroni superiori del cervello sui movimenti che si vogliono fare ed informazioni dai propriocettori dei muscoli e delle articolazioni riguardo all’effettiva esecuzione dei movimenti Linguaggio - Il linguaggio include diverse abilità attribuite a regioni differenti della corteccia cerebrale - L’area di Wernicke è responsabile del riconoscimento del linguaggio parlato e scritto. È localizzata in posizione immediatamente posteriore al solco laterale, solitamente nell’emisfero sinistro, nel punto dove si incontrano le aree corticali visiva, uditiva e somestesica - Quando abbiamo intenzione di parlare l’area di Wernicke elabora frasi in accordo alle regole grammaticali apprese e trasmette un piano del discorso all’area di Broca. Quest’area genera un programma motorio per i muscoli di laringe, lingua, guance e labbra finalizzato alla produzione del discorso. Trasmette questo programma alla corteccia motoria primaria, che lo esegue, cioè invia comandi ai motoneuroni inferiori che innervano i muscoli in questione - Le lesioni nelle aree del linguaggio del cervello tendono a produrre varietà di deficit del linguaggio chiamate afasie - Dato che i nervi cranici VII e XII controllano parecchi dei muscoli del linguaggio deficit del linguaggio possono essere causati anche da lesioni di questi nervi o dei loro nuclei del tronco encefalico Emozione - I sentimenti e la memoria emotiva non sono funzioni esclusivamente cerebrali ma derivano dall’interazione tra aree della corteccia prefrontale e del diencefalo - L’ipotalamo e l’amigdala giocano ruoli particolarmente importanti nell’emozione - Studi recenti hanno dimostrato che la stimolazione di vari nuclei dell’ipotalamo nei gatti possono indurre attacchi di rabbia ed altre risposte emotive. Nuclei coinvolti nei sensi di ricompensa e di punizione sono stati identificati anche negli umani - L’amigdala, uno dei centri più importanti dell’emozione è una parte rilevante del sistema limbico. Essa riceve informazioni elaborate dai sensi di vista, udito, gusto, olfatto e sensi generali somatosensitivi e viscerali. Così è capace di mediare risposte emotive a stimoli come odore disgustante, sapore cattivo, immagine bella etc.. è particolarmente importante nel senso di paura - Le efferenze dall’amigdala vanno in due direzioni di speciale interesse: alcune si dirigono all’ipotalamo e alla regione inferiore del tronco encefalico e influenzano i sistemi motori somatico e viscerale. Una risposta emotiva ad uno stimolo può, attraverso queste connessioni, accelerare il battito cardiaco, alzare la pressione arteriosa, far rizzare i per etc.. - Altre efferenze si dirigono ad aree della corteccia prefrontale che mediano il controllo conscio e l’espressione delle emozioni, come la capacità di esprimere affetto o di controllare l’ira - Molti aspetti importanti della personalità dipendono dal fatto che l’amigdala e ipotalamo siano intatti e funzionanti  Attività cognitive - Le attività cognitive rappresentano quello spettro di processi mentali attraverso i quali acquisiamo ed usiamo la conoscenza: percezione sensitiva, pensiero, ragionamento, giudizio, memoria, immaginazione e intuizione - Le capacità cognitive di tipo diverso sono largamente distribuite nelle aree di associazione della corteccia cerebrale - L’attenzione verso gli oggetti dell’ambiente è basata sui centri di Broca e di Wernicke nel lobo parietale del lato opposto. Le lesioni in questa sede possono produrre la sindrome della trascuratezza controlaterale, nella quale un paziente sembra inconsapevole degli oggetti che sono su un lato del corpo - La corteccia prefrontale è implicata in molte delle nostre capacità più caratteristicamente umane, come il pensiero astratto, il giudizio, la responsabilità, un senso dello scopo ed un senso del comportamento socialmente appropriato. Le lesioni in questa sede tendono a rendere una persona facilmente distratta - Il cervelletto ha recentemente mostrato una quantità sorprendentemente alta di funzioni cognitive. Esso mostra un aumento dell’attività nell’analizzare gli input visivi e tattili, nel risolvere i problemi spaziali, nel valutare il passare del tempo, nel pianificare e programmare le attività, nel discriminare parole che hanno un suono simile, nello svolgere altri compiti che riguardano il linguaggio - Il cervelletto aiuta anche a fare previsioni a breve termine sui movimenti, come dove sarà una palla da baseball entro un secondo o due, in modo che uno possa prenderla Memoria - Ci sono due tipi di memoria: la memoria procedurale, la ritenzione di abilità motorie e la memoria dichiarativa, la ritenzione di eventi e di fatti che uno può trasformare in parole - A livello cellulare probabilmente, entrambi i tipi di memoria coinvolgono gli stessi processi: la creazione di contatti sinaptici nuovi e di cambiamenti fisiologici che rendono la trasmissione sinaptica più efficiente lungo certe vie nervose - Il sistema limbico ha ruoli importanti nella costituzione delle memorie. L’amigdala crea le memorie emotive, come la paura di essere punto da una vespa quando è vicino alla pelle - L’ippocampo è critico per la creazione di memorie dichiarative a lungo termine. Esso non immagazzina le memorie ma organizza le esperienze sensitive e cognitive in una memoria unificata a lungo termine - L’ippocampo impara da un input sensitivo mentre ha luogo un’esperienza ma ha una memoria breve. In seguito, forse quando una persona sta dormendo, esso presenta ripetutamente questa memoria alla corteccia cerebrale, che “impara lentamente” ma forma memorie che durano più a lungo. Il processo di “insegnare alla corteccia cerebrale” fino a quando si è stabilizzata una memoria a lungo termine è detto consolidamento della memoria - Le memorie a lungo termine sono immagazzinate in aree diverse della corteccia cerebrale. La memoria del linguaggio (regole grammaticali e di vocabolario) risiedono nell’area di Wernicke. Le nostre memorie dei volti, delle voci e degli oggetti familiari sono immagazzinate nel lobo temporale superiore. Le memorie di ruolo sociale, comportamento appropriato, scopi e programmi sono immagazzinate nella corteccia prefrontale. Le memorie procedurali sono immagazzinate nelle aree di associazione motoria, nei nuclei della base e nel cervelletto Lateralizzazione cerebrale - Ad un esame superficiale i due emisferi cerebrali sembrano identici ma in realtà ci sono numerose differenze - Per esempio, nelle donne il lobo temporale sinistro è più lungo del destro. Nelle persone mancine i lobi frontali, parietali ed occipitali di sinistra sono di solito più grandi di quelli di destra. I due emisferi differiscono anche in alcune delle loro funzioni - Nessun emisfero è “dominante” ma ognuno è specializzato in alcuni compiti. Questa differenza di funzione è chiamata lateralizzazione cerebrale - Un emisfero, di solito il sinistro, è chiamato emisfero categoriale. È specializzato per il linguaggio scritto e parlato e per il raggiungimento sequenziale ed analitico usato in campi come la scienza e la matematica. Spezza le informazioni e le analizza in modo lineare - L’altro emisfero, di solito il destro, è chiamato emisfero rappresentazionale. Esso percepisce l’informazione in modo più integrato, olistico. È anche la sede dell’immaginazione e dell’introspezione; delle capacità musicali ed artistiche; della percezione delle forme e dei rapporti spaziali; del confronti di visioni, suoni, odori e gusti Nervi cranici - Per essere funzionale, l’encefalo deve comunicare con il resto dell’organismo. La maggior parte delle sue afferenze ed efferenze percorre la via del midollo spinale ma esso comunica anche attraverso 12 paia di nervi cranici - Questi originano dalla base dell’encefalo, fuoriescono dalla scatola cranica attraverso i suoi fori e si portano a muscoli e organi di senso localizzati principalmente nella testa e nel collo - I nervi cranici elencati come misti o sensitivi sono considerati da tutti gli specialisti come misti o puramente sensitivi. Quelli classificati come prevalentemente motori o sensitivi hanno anche fibre dell’altro tipo - I nervi motori contengono anche fibre sensitive propriocettive, ma queste possono provenire da muscoli diversi da quelli innervati dalle fibre motorie I. Nervo olfattivo: questo è il nervo per il senso dell’olfatto. È costituito da molti fascicoli separati che attraversano indipendentemente la lamina cribrosa localizzata a livello della volta delle cavità nasali Composizione: sensitivo II. Nervo ottico: questo è il nervo della visione Composizione: sensitivo III. Nervo oculomotore: questo nervo controlla i muscoli che ruotano il bulbo oculare verso l’alto, il basso e medialmente e inoltre quelli che agiscono sull’iride, il cristallino e la palpebra superiore Composizione: principalmente motorio IV. Nervo trocleare: questo nervo controlla un muscolo che ruota lateralmente il bulbo oculare e lo abbassa lievemente quando la testa gira. Questo è l’unico nervo cranico che origina dalla superficie dorsale del tronco cerebrale. È anche inusuale nel fatto che è il solo nervo cranico che decussa completamente. Il nervo trocleare sinistro muove l’occhio destro e viceversa Composizione: principalmente motorio V. Nervo trigemino: questo è il più grande dei nervi cranici e il più importante dei nervi sensitivi della faccia. Si divide in tre branche: oftalmica (V1), mascellare (V2) e mandibolare (V3) Composizione: sensitiva (tranne la branca mandibolare che è mista) VI. Nervo abducente: questo nervo controlla un muscolo che ruota lateralmente il bulbo oculare Composizione: principalmente motorio VII. Nervo faciale: questo è uno dei principali nervi motori dei muscoli della faccia. Si divide in cinque branche principali: temporale, zigomatica, buccale, mandibolare e cervicale Composizione: misto VIII. Nervo vestibolococleare: questo è il nervo di udito ed equilibrio ma ha anche fibre motorie che si portano a cellule della coclea che regolano il senso dell’udito Composizione: principalmente sensitivo IX. Nervo glossofaringeo: questo è un nervo misto complesso con numerose funzioni sensitive e motorie nelle regioni della testa, del collo e del torace, compresa la sensibilità proveniente da lingua, gola e orecchio esterno; controllo dell’ingestione di cibo; e alcuni aspetti della funzione cardiovascolare e respiratoria Composizione: misto X. Nervo vago: il vago ha la distribuzione più estesa di ogni nerbo cranico, innervando non solo organi localizzati nella testa e nel collo ma anche la maggior parte dei visceri delle cavità toracica e addominopelvica. Gioca un ruolo fondamentale nel controllo delle funzioni cardiaca, polmonare, digerente ed urinaria Composizione: misto XI. Nervo accessorio: questo nervo compie un insolito percorso. Origina dalla parte superiore del midollo spinale e non dall’encefalo; per cui, in senso stretto, non è un vero nervo cranico. Risale di fianco al midollo spinale, penetra nel cranio attraverso il grande forame occipitale e poi esce dal cranio attraverso il forame giugulare, assieme ai nervi vago e glossofaringeo. Il nervo accessorio controlla principalmente la deglutizione e due muscoli del collo e della spalla Composizione: principalmente motorio XII. Nervo ipoglosso: questo nervo controlla i movimenti della lingua Composizione: principalmente motorio Le vie dei nervi cranici - La maggior parte delle fibre motorie dei nervi cranici ha origine nei nuclei del tronco encefalico e si porta a ghiandole e muscoli - Le fibre sensitive originano da recettori localizzati principalmente nella testa e nel collo e si portano principalmente al tronco encefalico - Le fibre sensitive per la propriocezione originano nei muscoli innervati dalle fibre motorie dei nervi cranici ma spesso si portano all’encefalo percorrendo un nervo differente da quello che provvede all’innervazione motoria - La maggior parte dei nervi cranici trasporta fibre tra il tronco encefalico e recettori ed effettori ipsilaterali GUARDARE PAG 438-439  IL SISTEMA NERVOSO IV: SISTEMA NERVOSO AUTONOMO E RIFLESSI VISCERALI Azioni generali - Il sistema nervoso autonomo (SNA) può essere definito come un sistema nervoso motorio che controlla ghiandole, muscolatura cardiaca e muscolatura liscia - È anche chiamato sistema motorio viscerale per distinguerlo dal sistema motorio somatico che controlla i muscoli scheletrici - Gli organi che rappresentano i bersagli principali del SNA sono i visceri delle cavità toraciche e addominopelvica e alcune strutture della parete corporea, compresi i vasi sanguigni della cute, le ghiandole sudoripare e i muscoli piloerettori - I sistemi motori somatici e viscerali sono descritti spesso come volontari ed involontari, rispettivamente. Il sistema motore somatico innerva i muscoli volontari (scheletrici) che di solito sono sotto il controllo della volontà di una persona - Il muscolo cardiaco e la muscolatura liscia sono muscoli involontari; come le ghiandole, essi non sono sottoposti al controllo volontario - Questa distinzione tra volontarietà e involontarietà non è tuttavia così chiaramente demarcata. Alcune risposte muscolari scheletriche sono abbastanza involontarie, come i riflessi somatici e alcuni muscoli scheletrici sono difficili da controllare, come i muscoli dell’orecchio medio - Gli effettori viscerali non dipendono dal sistema nervoso autonomo per il loro funzionamento ma regolano solamente la loro attività sulla base delle necessità variabili dell’organismo - Se i nervi somatici indirizzati a un muscolo scheletrico vengono recisi il muscolo sviluppa una paralisi flaccida: non è più in grado di funzionare. Ma se i nervi autonomi indirizzati al muscolo cardiaco o liscio sono recisi il muscolo spesso mostra risposte esagerate (ipersensibilità da denervazione) Riflessi viscerali - Il SNA è responsabile dei riflessi viscerali dell’organismo: risposte alla stimolazione inconsce, automatiche, stereotipate, molto simili ai riflessi somatici, ma che coinvolgono recettori ed effettori viscerali e risposte in qualche misura più lente - L’attività autonomica è costituita da un arco riflesso viscerale che include dei recettori, dei neuroni afferenti che si portano al SNC, degli interneuroni nel SNC, dei neuroni efferenti che trasportano segnali di moto al di fuori del SNC, e infine degli effettori - Le componenti somatica e viscerale della termoregolazione esemplificano mirabilmente le anse di feedback negativo che mantengono l’omeostasi. Una deviazione dal punto di equilibrio omeostatico è individuata (raffreddamento del corpo); i segnali sono inviati nei centri nervosi di integrazione (nucleo preottico e centro che promuove il riscaldamento dell’ipotalamo); e sono attivate risposte (vasocostrizione cutanea, aumento del tono muscolare, brividi), che riportano la temperatura corporea al punto di equilibrio Suddivisioni del sistema nervoso autonomo - Il SNA è costituito da due sottosistemi: il sistema simpatico e quello parasimpatico. Questi differiscono nell’anatomia e nella funzione, ma spesso innervano gli stessi organi bersaglio e possono avere su di essi effetti cooperativi o contrastanti - Il sistema simpatico stimola in diversi modi gli adattamenti corporei necessari per l’attività fisica, aumenta il livello di allerta, il ritmo cardiaco, la pressione arteriosa, la ventilazione polmonare, la glicemia e il flusso ematico indirizzato al muscolo cardiaco e ai muscoli scheletrici ma, contemporaneamente, riduce il flusso ematico indirizzato alla cute e al tratto digerente - Il sistema parasimpatico, in confronto, ha un effetto calmante su molte funzioni corporee. Si associa ad un ridotto dispendio energetico e alla conservazione delle attività ordinarie dell’organismo, comprese funzioni quali la digestione e l’eliminazione delle scorie - Normalmente entrambi i sistemi sono attivi contemporaneamente. Essi mostrano un ritmo di fondo di attività chiamato tono autonomico e l’equilibrio tra il tono simpatico e quello parasimpatico si modifica a seconda delle variabili necessità corporee Circuiti neurali - Il SNA ha componenti sia a livello del sistema nervoso centrale che di quello periferico - Comprende i nuclei di controllo a livello dell’ipotalamo e di altre regioni del tronco encefalico, dei motoneuroni nel midollo spinale e nei gangli periferici, e fibre nervose che viaggiano attraverso i nervi cranici - La via motrice autonomica verso un organo bersaglio differisce in maniera significativa dalle vie motorie somatiche. Nelle vie somatiche un motoneurone localizzato nel tronco encefalico o nel midollo spinale invia un assone mielinico che percorre tutta la via fino a un muscolo scheletrico - Nei circuiti autonomici il segnale deve passare attraverso due neuroni prima di raggiungere l’organo bersaglio e deve attraversare una sinapsi dove questi due neuroni si incontrano a livello di un ganglio autonomico - Il primo neurone, chiamato neurone pregangliare si porta in un ganglio del sistema nervoso autonomo situato fuori dal sistema nervoso centrale. Nel ganglio avviene una sinapsi con un neurone gangliare e si origina una fibra postgangliare che raggiunge la cellula bersaglio - Le fibre postgangliari del SNA non terminano contraendo sinapsi con una specifica cellula bersaglio. Esse invece, terminano con una catena a forma di rosario che possiede delle varicosità che diffondono il neurotrasmettitore nel tessuto e stimolano contemporaneamente molte cellule Sistema simpatico - Il sistema simpatico è anche chiamato sistema toracolombare perché origina dalle regioni toracica e lombare del midollo spinale - È provvisto di fibre pregangliari relativamente brevi e lunghe fibre postgangliari. I corpi cellulari dei neuroni pregangliari sono localizzati nei corni laterali e nelle regioni circostanti della sostanza grigia del midollo spinale - Le loro fibre escono attraverso i nervi spinali da T1 a L2 e si portano nella vicina catena gangliare simpatica (gangli paravertebrali). Questa è una serie longitudinale di gangli adiacenti alla colonna vertebrale su entrambi i lati dal livello cervicale a quello coccigeo - Come regola generale, la testa riceve un’efferenza simpatica che origina dal segmento T1 del midollo spinale, il collo da T2, il torace e gli arti superiori da T3 a T6, l’addome da T7 a T11, e gli arti inferiori da T12 a L2 - Nella regione toracolombare, ogni ganglio paravertebrale è connesso a un nervo spinale da due rami chiamati rami comunicanti. Le fibre pregangliari sono piccole fibre mieliniche che viaggiano dal nervo spinale al ganglio attraverso il ramo comunicante bianco. Fibre postgangliari amieliniche abbandonano il ganglio attraverso il ramo comunicante grigio. Le fibre postgangliari completano il resto della via fino all’organo bersaglio Dopo essere entrate nella catena simpatica, le fibre pregangliari possono seguire tre diversi destini: Alcune terminano nel ganglio nel quale sono entrate e contraggono sinapsi immediatamente con un neurone postgangliare Alcune proseguono in alto o in basso lungo la catena e contraggono sinapsi in gangli di altri livelli. Sono queste le fibre che collegano i gangli paravertebrali in una catena Alcune attraversano la catena senza contrarre sinapsi e continuano come nervi splancnici Le fibre nervose lasciano la catena simpatica attraverso tre vie: nervi spinali, simpatici e splancnici: La via del nervo spinale: alcune fibre postgangliari lasciano il ganglio tramite il ramo grigio, ritornano al nervo spinale o alle sue suddivisioni, e percorrono il resto della via verso l’organo bersaglio. Questa è la via diretta alla maggior parte delle ghiandole sudoripare, dei muscoli piloerettori e dei vasi sanguigni della cute e dei muscoli scheletrici La via del nervo simpatico: altre fibre postgangliari si allontanano tramite i nervi simpatici che si portano a cuore, polmoni, esofago e vasi sanguigni toracici. Questi nervi formano un plesso carotideo attorno a ciascuna arteria carotide del collo e inviano fibre da qui agli effettori localizzati nella testa, comprese le ghiandole sudoripare, salivari e nasali, i muscoli piloerettori, i vasi sanguigni e dilatatori dell’iride. Alcune fibre provenienti dai gangli cervicali superiore e medio formano i nervi cardiaci diretti al cuore La via del nervo splancnico: alcune fibre che originano dai nervi spinali da T5 a T12 attraversano i gangli simpatici senza contrarre sinapsi. Al di là del ganglio continuano come nervi splancnici, che si portano a un secondo gruppo di gangli chiamati gangli collaterali (prevertebrali). A questo livello le fibre pregangliari contraggono sinapsi con quelle postgangliari. I gangli collaterali contribuiscono alla formazione di un sistema interconnesso di fibre chiamato  plesso aortico addominale che si avvolge attorno all’aorta. Ci sono tre gangli collaterali principali in questo plesso: i gangli celiaco, mesenterico superiore e mesenterico inferiore, localizzati nei punti nei quali le arterie dello stesso nome originano dall’aorta. Le fibre postgangliari accompagnano queste arterie e le loro ramificazioni fino agli organi bersaglio - Per riassumere, gli effettori localizzati nei muscoli e nella parete corporea sono innervati principalmente da fibre simpatiche localizzate nei nervi spinali; gli effettori nella testa e nella cavità toracica da nervi simpatici; e gli effettori nella cavità addominopelvica da nervi splancnici - Ogni cellula postgangliare può ricevere sinapsi da molte cellule pregangliari, mostrando in questo modo il principio della convergenza neurale - Inoltre, ogni fibra pregangliare si ramifica e contrae sinapsi con molteplici fibre postgangliari, mostrando in questo modo una divergenza neurale - Questo significa che quando un neurone pregangliare scarica, può eccitare molteplici fibre postgangliari che si portano a differenti organi bersaglio. Il sistema simpatico quindi tende ad avere effetti relativamente diffusi Ghiandole surrenali - Le due ghiandole surrenali sono al di sopra dei poli superiori dei reni - Ogni ghiandola surrenale è in realtà costituita da due ghiandole con funzioni e origine embriologica differenti. La porzione esterna, la corteccia surrenale, secerne ormoni steroidei. Il nucleo centrale, la midollare surrenale è fondamentalmente un ganglio simpatico - È costituita di neuroni postgangliari modificati privi di assoni o dendriti. Le fibre pregangliari simpatiche penetrano attraverso la corteccia e terminano su queste cellule - Il sistema nervoso simpatico e la midollare surrenale sono così strettamente in relazione nello sviluppo e nella funzione che ad essi ci si riferisce collettivamente come al sistema simpaticosurrenale Sistema parasimpatico - Il sistema parasimpatico è anche chiamato divisione craniosacrale perché origina dall’encefalo e dalla regione sacrale del midollo spinale; le sue fibre viaggiano in alcuni nervi cranici e sacrali - I corpi cellulari dei neuroni pregangliari sono localizzati nel mesencefalo, nel ponte, nel midollo allungato e nei segmenti compresi tra S2 e S4 del midollo spinale - Essi inviano lunghe fibre pregangliari che terminano in gangli terminali all’interno o in prossimità degli organi bersaglio - C’è un certo grado di divergenza neurale nel sistema parasimpatico, ma in maniera molto inferiore rispetto al sistema simpatico. Il sistema simpatico ha un rapporto di meno di cinque fibre postgangliari per ciascuna fibra pregangliare. Inoltre, la fibra pregangliare raggiunge l’organo bersaglio prima che si realizzi questa anche lieve divergenza - Il sistema parasimpatico è perciò relativamente più selettivo del sistema simpatico nella sua stimolazione degli organi bersaglio Le fibre parasimpatiche lasciano il tronco encefalico attraverso i seguenti quattro nervi cranici. I primi tre provvedono a tutta l’innervazione parasimpatica della testa e l’ultimo si distribuisce ai visceri delle cavità toracica e addominopelvica 1. Nervo oculomotore (III): trasporta fibre parasimpatiche che controllano il cristallino e la pupilla dell’occhio. Le fibre pregangliari entrano nell’orbita e terminano nel ganglio ciliare. Fibre postgangliari entrano nel bulbo oculare e innervano il muscolo ciliare, che ispessisce il cristallino, e il costrittore della pupilla, che restringe la pupilla 2. Nervo facciale (VII): trasporta fibre parasimpatiche che regolano le ghiandole lacrimali, le ghiandole salivari e le ghiandole nasali. Poco dopo che il nervo facciale è emerso dal ponte, le sue fibre parasimpatiche si dividono e formano due rami più piccoli 3. Nervo glossofaringeo (IX): trasporta fibre parasimpatiche connesse con la salivazione. Le fibre pregangliari lasciano questo nervo poco dopo la sua origine e formano il nervo timpanico. Una continuazione di questo nervo attraversa la cavità dell’orecchio medio e termina a livello del ganglio ottico, in prossimità del forame ovale. Le fibre postgangliari seguono poi il  nervo trigemino fino alla ghiandola salivare parotide, appena davanti al padiglione auricolare 4. Nervo vago (X): trasporta circa il 90% di tutte le fibre pregangliari parasimpatiche. Discende lungo il collo e forma tre reti nel mediastino: il plesso cardiaco, che distribuisce fibre al cuore; il plesso polmonare, le cui fibre accompagnano i bronchi e i vasi sanguigni all’interno dei polmoni; e il plesso esofageo, le cui fibre partecipano alla regolazione del meccanismo della deglutizione - Il resto delle fibre parasimpatiche origina dai livelli compresi tra S2 e S4 del midollo spinale. Tali fibre percorrono una breve distanza all’interno dei rami anteriori dei nervi spinali e poi formano i nervi splancnici pelvici che si portano al plesso ipogastrico inferiore - La maggior parte delle fibre parasimpatiche attraversa questo plesso e continua il suo percorso all’interno di nervi pelvici fino ai gangli terminali nei loro organi bersaglio: la metà distale del colon, il retto, la vescica urinaria e gli organi riproduttivi Sistema nervoso enterico - Il tratto digerente presenta un sistema nervoso suo proprio chiamato sistema nervoso enterico - Non origina dal tronco encefalico o dal midollo spinale ma innerva la muscolatura liscia e le ghiandole - Consiste di circa 100 milioni di neuroni localizzati all’interno della parete del tratto digerente e possiede archi riflessi propri - Il sistema nervoso enterico regola la motilità dell’esofago, dello stomaco e dell’intestino e la secrezione acida e degli enzimi digestivi - Per funzionare normalmente comunque, queste funzioni digestive richiedono anche una regolazione da parte dei sistemi simpatico e parasimpatico Neurotrasmettitori e loro recettori - Ogni sistema stimola alcuni organi ed inibisce altri. Nei casi nei quali un sistema non ha effetto questo di solito avviene perché esso fornisce un’innervazione scarsa o nessuna innervazione a quel tessuto o organo - In che modo differenti neuroni autonomici possono avere effetti così contrastanti? Ci sono due ragioni fondamentali: le fibre simpatiche e parasimpatiche secernono neurotrasmettitori differenti; le cellule bersaglio rispondono in modi differenti anche allo stesso neurotrasmettitore a seconda del tipo di recettore di cui sono provviste Le categorie fondamentali dei neurotrasmettitori e dei recettori autonomici sono: Acetilcolina (ACh): è secreta dai neuroni pregangliari in entrambi i sistemi e dai neuroni postgangliari del sistema parasimpatico. Ogni fibra nervosa che secerne ACh è chiamata fibra colinergica ed ogni recettore che si lega ad essa è chiamato recettore colinergico. Ci sono due categorie di recettori colinergici: Recettori muscarinici: il miocardio, la muscolatura liscia e le cellule ghiandolari che ricevono un’innervazione colinergica hanno recettori muscarinici. Poiché ci sono diverse sottoclassi di recettori muscarinici l’ACh eccita alcune cellule ed inibisce altre cellule Recettori nicotinici: essi sono presenti in tutte le sinapsi dei gangli autonomi, dove i neuroni pregangliari stimolano le cellule postgangliari, sulle cellule della midollare del surrene, e a livello delle giunzioni neuromuscolari delle fibre muscolari scheletriche. L’ACh, eccita tutte le cellule con recettori nicotinici Noradrenalina (NE): questo neurotrasmettitore è secreto da quasi tutti i neuroni simpatici postgangliari. Le fibre nervose che lo secernono sono chiamate fibre adrenergiche e i recettori per esso sono chiamati recettori adrenergici. Ci sono due categorie principali di NE recettori: Recettori alfa-adrenergici: questi di solito hanno effetti eccitatori. Per esempio, il legame della NE ai recettori alfa della muscolatura uterina favorisce le contrazioni del travaglio Recettori beta-adrenergici: questi di solito sono inibitori. Per esempio, il legame della NE ai recettori beta delle arterie coronarie le rilassa e le dilata Doppia innervazione - La maggior parte dei visceri riceve fibre nervose sia dal sistema simpatico sia da quello parasimpatico e per questo si dice che hanno una doppia innervazione - In tali casi, i due sistemi possono avere effetti antagonisti o cooperativi sullo stesso organo. Effetti antagonisti si oppongono reciprocamente - Quando i due sistemi agiscono in un organo su cellule effettrici diverse per produrre un effetto complessivo unificato si hanno effetti cumulativi - Una doppia innervazione non è sempre necessaria perché il SNA possa produrre effetti opposti su un organo. La midollare del surrene, i muscoli piloerettori, le ghiandole sudoripare e molti vasi ematici ricevono solo fibre simpatiche - Un esempio di controllo senza doppia innervazione è la regolazione del flusso sanguigno. Le fibre simpatiche che si portano a un vaso sanguigno hanno un tono simpatico di base, che mantiene i vasi in uno stato di costrizione parziale chiamato tono vasomotorio. Un incremento nel ritmo di scariche costringe un vaso attraverso l’aumento della contrazione della muscolare liscia. Una diminuzione della stimolazione simpatica permette al muscolo liscio di rilassarsi ed al vaso di dilatarsi Controllo centrale delle funzioni autonomiche - Nonostante il suo nome, il SNA non è un sistema nervoso indipendente. L’insieme delle sue efferenze origina nel SNC ed esso riceve afferenze da corteccia cerebrale, ipotalamo, midollo allungato e rami somatici del sistema nervoso periferico - Gli effetti della corteccia cerebrale sulle funzioni autonomiche sono evidenti quando la collera fa salire la pressione arteriosa o quando la paura fa aumentare la frequenza cardiaca - Il sistema limbico è coinvolto in molte risposte emotive ed ha connessioni estese con l’ipotalamo, sede di molti nuclei deputati al controllo autonomico. Per questo il sistema limbico fornisce una via di connessione tra le esperienze sensitive e mentali e il sistema nervoso autonomo - L’ipotalamo contiene molti nuclei per le funzioni autonome primitive, come fame, sete, termoregolazione e risposta sessuale. La stimolazione artificiale di regioni differenti dell’ipotalamo può attivare la riposta di combattimento o fuga, tipica del parasimpatico - Efferenze dell’ipotalamo sono dirette principalmente a nuclei localizzati in regioni più caudali del tronco encefalico e da qui si indirizzano ai nervi cranici e ai neuroni simpatici nel midollo spinale - Il mesencefalo, il ponte ed il midollo allungato ospitano i nuclei dei nervi cranici che mediano parecchie risposte autonome: l’oculomotore, il nervo facciale, il nervo glossofaringeo e il nervo vago - Il midollo spinale contiene anche nuclei per il controllo del sistema nervoso autonomo. Risposte riflesse del sistema nervoso autonomo come la defecazione e la minzione sono regolate in questa sede GUARDARE PAG 456-457  IL SISTEMA NERVOSO V: ORGANI DI SENSO - Il recettore sensoriale è una struttura specializzata nel rilevamento di uno stimolo - Alcuni recettori sono semplici terminazioni nervose (dendriti sensitivi) mentre altri sono organi di senso: terminazioni nervose associate con tessuti connettivi, epiteliali o muscolari che aumentano o moderano la risposta ad uno stimolo - I nostri occhi e le nostre orecchie sono tipici esempi di organi di senso ma ci sono anche innumerevoli organi di senso microscopici nella cute, nei muscoli, nelle articolazioni e nei visceri Classificazione dei recettori I recettori possono essere classificati sulla base di molti sistemi sovrapponibili: 1. Sulla base della modalità dello stimolo: Termorecettori: rispondono al caldo e al freddo Fotorecettori: a livello degli occhi, rispondono alla luce Chemorecettori: rispondono a sostanza chimiche, inclusi odori, sapori e la composizione dei fluidi corporei Nocicettori: sono recettori dolorifici; rispondono alle lesioni dei tessuti causate da traumi (urti, tagli), ischemia (scarso flusso di sangue) o stimolazione eccessiva da agenti come il calore e le sostanze chimiche Meccanorecettori: rispondono a una deformazione fisica di una cellula o di un tessuto causata da vibrazione, contatto, pressione, stiramento o tensione. Includono gli organi dell’udito e dell’equilibrio e molti recettori della cute, dei visceri e delle articolazioni 2. Sulla base della distribuzione dei recettori nel corpo: Sensibilità generale (somestesica, somatosensitiva): impiega recettori che sono diffusamente distribuiti in cute, muscoli, tendini, capsule articolari e visceri. Questi includono i sensi di tatto, pressione, allungamento, caldo, freddo e dolore, così come molti stimoli che non percepiamo al livello conscio, come la pressione e la composizione del sangue. I loro recettori hanno una struttura relativamente semplice, talvolta non più complessa di un dendrite nudo Sensibilità specifica: è limitata alla testa, si avvale dei nervi cranici e di organi di senso relativamente complessi. La sensibilità specifica è costituita da vista, udito, equilibrio, gusto e olfatto 3. Sulla base dell’origine dello stimolo: Esterorecettori: avvertono s