Neuroanatomia Midollo Spinale 16-17 | PDF

**[MIDOLLO SPINALE, NERVI E INTRODUZIONE DEL TRONCO ENCEFALICO]** Il sistema nervoso periferico insieme a tutte le sue componenti (gangli e nervi) sensitive, motorie e autonome si porta ad innervare il comparto somatico e quello viscerale nei vari distretti. Si analizzerà la morfologia esterna del...

**[MIDOLLO SPINALE, NERVI E INTRODUZIONE DEL TRONCO ENCEFALICO]** Il sistema nervoso periferico insieme a tutte le sue componenti (gangli e nervi) sensitive, motorie e autonome si porta ad innervare il comparto somatico e quello viscerale nei vari distretti. Si analizzerà la morfologia esterna del sistema nervoso centrale, secondo una logica caudo-craniale, iniziando quindi dal midollo spinale. **Dimensioni e limiti del midollo spinale** Il midollo spinale è quella parte del SNC che mantiene la forma più simile al tubo neurale primitivo, è infatti tubuliforme. La **lunghezza** del midollo spinale varia in base alle diverse età della vita e alle dimensioni corporee, ed è di circa 42-45 cm. Presenta un **diametro ventro-dorsale** di 1 cm e un **diametro trasverso** di 1,2 cm, quindi è leggermente schiacciato in senso antero-posteriore. Il midollo presenta due **rigonfiamenti**: uno **cervicale** e uno a livello **lombo-sacrale**. Il primo si estende tra i neuromeri (non tra le vertebre!) che vanno da C3 a T1-T2; mentre il secondo si estende tra i neuromeri che vanno da L2 a S3. Pur essendo tuboliforme il midollo presenta questi rigonfiamenti poiché in quelle zone vi è più tessuto, ed esse danno origine ai plessi per l'innervazione degli arti. Il rigonfiamento cervicale porta all'innervazione degli arti superiori, mentre il rigonfiamento lombo- sacrale porta all'innervazione degli arti inferiori. Bisogna ora definire le dimensioni e i limiti del midollo in relazione agli organi vicini. Il **limite inferiore** prende il nome di **cono midollare**, per via della sua forma conica. Corrisponde nell'adulto al disco intervertebrale [tra L1 ed L2]. Nelle altre fasi della vita non risulta essere così: mentre nell'embrione in sviluppo il midollo spinale in formazione occupa tutto lo spazio vertebrale, nelle successive fasi di sviluppo non vi è più una crescita accoppiata di queste due strutture, in quanto **la colonna vertebrale cresce maggiormente rispetto al midollo**. Alla nascita dunque, il limite del midollo si trova all'altezza del disco intervertebrale [tra L2 e L3 o del margine inferiore di L3] (più in basso rispetto all'adulto), perché la colonna cresce molto più velocemente rispetto al midollo spinale. Questa è un'informazione di grande interesse per i neurologi quando devono prelevare liquido all'interno del nevrasse, in quanto, mentre nell'adulto il limite inferiore del midollo spinale termina a L1-L2, dunque per essere sicuri di non danneggiare il midollo spinale bisogna prelevar liquor ben al di sotto, nel neonato bisogna prelevarlo al di sotto di L5-S1. Il **limite superiore** non è un limite anatomico, ma [convenzionale] (vi è continuità tra tutte queste strutture, quindi spesso si utilizzano limiti convenzionali che aiutano a delimitare tra loro le varie porzioni). Esso si può identificare con due dizioni entrambe corrette: un piano passante per il grande forame occipitale oppure un piano passante tra l'emergenza dell'XII paio di nervi cranici (nervo ipoglosso) e il primo nervo spinale. **Struttura segmentaria del midollo spinale** Il midollo spinale presenta una struttura segmentaria costituita da segmenti detti neuromeri, non delimitati anatomicamente, ma funzionalmente. I neuromeri rappresentano delle fette di tessuto da cui emerge il rispettivo paio di nervi spinali. Questi si organizzano per l'unione di radici nervose. Per ogni neuromero ci sono due radici anteriori e due posteriori che unendosi formano il nervo spinale. Di conseguenza si avranno 31 paia di radici spinali per lato, che formano **31 paia di nervi spinali** che corrispondono a 8 paia di nervi cervicali, 12 toracici, 5 lombari, 5 sacrali e solo 1 coccigeo che deriva dalla fusione dei 4-5 neuromeri durante le fasi di sviluppo. **Introduzione delle meningi** Il midollo spinale, come l'encefalo, è avvolto da 3 involucri protettivi chiamati meningi, che sono: La **dura madre** (o dura mater in latino), è spessa ed è di natura mesenchimale (è l'unica meninge che non ha origine neuroectodermica), rappresenta la più resistente ed inestensibile membrana protettiva esterna, e si continua lateralmente rivestendo le radici nervose e andando a fondersi con il rivestimento più esterno del nervo spinale che prende il nome di **epinevrio**. Nell'immagine si nota, dopo l'asportazione della dura madre, una seconda meninge più interna che appare parzialmente sezionata. Questa permette di vedere il tessuto nervoso sottostante come se lo si osservasse attraverso la tela di un ragno, infatti prende il nome di **aracnoide**, che in greco vuol dire "tela del ragno''. È di origine neuroectodermica (come anche la più interna) e ha la caratteristica di viaggiare sempre accollata, fusa alla dura madre. La **pia madre** (o pia mater) è la meninge più interna e molto sottile che riveste e segue la superficie del nevrasse, seguendone tutte le fessure e i solchi di superficie. Anch'essa è di origine neuroectodermica. La pia madre e l'aracnoide sono le meningi più sottili e delicate e insieme vengono chiamate **leptomeningi** ("meningi sottili'' dal greco) per differenziarle dalla dura madre, anche chiamata **pachimeninge** ("meninge spessa" dal greco). Si notano anche dei ponti di tessuto, dei piccoli legamenti che si portano dalla meninge più interna verso la dura madre che prendono il nome di **legamenti denticolati**. Sono circa 20 per lato e servono per stabilizzare in posizione centrale il midollo spinale rispetto all'involucro più spesso meningeo che si trova all'esterno. **Caratteristiche di superficie del midollo spinale e radici ventrali e dorsali** Nell'immagine, dove sono state rimosse le meningi, sono mostrati due neuromeri midollari che presentano le caratteristiche di superficie del midollo spinale (oltre alle misure e al limiti bisogna conoscere anche tutte le caratteristiche di superficie, che nel midollo spinale sono relativamente semplici): Nella superficie ventrale del midollo spinale è presente una fessura abbastanza profonda chiamata **fessura mediana ventrale**, che assomiglia a un taglio di un coltello per tutta la lunghezza della superficie ventrale. Essa contiene un tronco arterioso per il nutrimento di questa parte del nevrasse, che prende il nome di **tronco spinale anteriore**, e che manda dei rami profondi e perforanti per il nutrimento della parte profonda e interna del midollo spinale. Nella parte opposta, nella superficie dorsale allo stesso livello, si può notare non più una fessura ma un solco, chiamato **solco mediano dorsale.** Si chiama solco e non fessura perché è molto meno profondo rispetto a quello ventrale. Oltre questi due solchi che si trovano su un piano sagittale mediano, sono presenti anche **un solco ventro-laterale**, che come termine anatomico non è corretto perché non rappresenta un vero e proprio solco, ma rappresenta la linea di origine di radicole nervose che andranno a costituire le radici spinali. Questo solco ventro-laterale è il punto di emergenza delle **radicole ventrali**. Posteriormente è presente **un solco dorso-laterale** che rappresenterà la sede di origine delle **radicole posteriori.** Queste radicole, che sono circa 8-10 per lato, si riuniscono a formare le radici spinali, quindi ci sono due radici spinali anteriori e due radici spinali posteriori. Queste radici spinali si uniscono a livello del foro intervertebrale per formare il nervo spinale. **Ogni nervo spinale deriva quindi dall'unione di due radici: una anteriore e una posteriore.** Dalla figura 4 si può inoltre notare come ad ogni radice spinale corrisponda un rigonfiamento detto **ganglio sensitivo-spinale**, che conterrà neuroni pseudo unipolari. La radice posteriore del nervo ha un significato sensitivo, cioè rappresenta l'input del sistema, mentre la radice anteriore ha un significato motorio, cioè conterrà fibre nervose motrici che escono dal midollo spinale. Queste due radici si uniscono a livello del foro intervertebrale per dare origine un nervo spinale che verrà definito **misto**, in quanto è **costituito sia da fibre sensitive che motorie**, le quali derivano dall'unione delle radici anteriori (a significato motorio) e posteriori (a significato sensitivo) L'immagine a sinistra (figura 5) mostra più chiaramente quanto detto fin ora: in blu sono rappresentate le fibre afferenti sensitive (l'input del sistema) che popolano la radice posteriore del nervo spinale, mentre in colore rosso sono rappresentate le fibre efferenti (l'output del sistema) presenti nella radice anteriore. Ponendo l'attenzione sulle fibre colorate in blu, si può notare come esse popolino la **radice posteriore** del nervo spinale. Il rigonfiamento gangliare spinale è dovuto al raggruppamento e alla posizione topografica di neuroni pseudounipolari che con il loro braccio assonico centrifugo (cioè che si porta verso la periferia) ricevono informazioni sensitive dai vari comparti periferici, e veicolano queste informazioni sensitive con il braccio centripeto verso il midollo spinale. Non tutte queste fibre terminano a livello del midollo spinale (questo concetto verrà ulteriormente chiarito quando saranno trattate le vie nervose sensitive). È importante sottolineare che nel ganglio spinale sono localizzati i **neuroni pseudounipolari** che si trovano sempre al di fuori del nevrasse (con un'unica eccezione che sarà analizzata più avanti). Questi formano quindi un raggruppamento gangliare e rappresentano, con le loro fibre afferenti, l'input del sistema. La **radice anteriore**, colorata in rosso, è popolata da fibre nervose (da assoni) in uscita dal midollo spinale. I neuroni in questo caso sono motori o efferenti e, per quanto riguarda il comparto somatico e quindi l'innervazione della muscolatura striata scheletrica, avranno il loro corpo cellulare sempre all'interno della sostanza grigia del midollo spinale. A livello del foro intervertebrale queste due radici si uniscono, e il nervo spinale che si viene a costituire è un nervo misto, costituito sia da fibre sensitive sia da fibre motorie che si portano ai vari distretti periferici. Questa nozione è importante in clinica: una **lesione di un nervo spinale** danneggia tutte le fibre sensitive e motorie; una **lesione della sola radice posteriore** comporta la perdita di fibre sensitive ma consente di preservare quelle motrici; infine una **lesione della sola radice anteriore** comporta la perdita di controlli motori di quei distretti corporei, mentre consente di preservare le fibre sensitive. Riassumendo: La superficie esterna del midollo spinale presenta:  **La fessura mediana ventrale** (contiene rami del tronco spinale anteriore) ** Il solco mediano dorsale** ** Il solco ventro-laterale** (sede di emergenza delle radici ventrali) ** Il solco dorso-laterale** (sede di emergenza delle radici dorsali) Procedendo caudalmente oltre il limite inferiore del midollo spinale o cono midollare, che si realizza a livello del disco intervertebrale tra L1-L2, si nota che i vari neuromeri del midollo spinale non corrispondono al loro tratto lombo-sacrale della colonna vertebrale. Questo perché, **durante lo sviluppo, la colonna cresce molto di più rispetto al midollo.** Quindi, a livello del tratto lombo-sacrale, le radici che emergono dal midollo spinale devono allungarsi di molto per far sì che il proprio nervo spinale esca dal rispettivo foro intervertebrale. **I neuromeri nel loro tratto lombo-sacrale non corrispondono ai segmenti della colonna vertebrale**: le vertebre sacrali si trovano molto più in basso rispetto ai neuromeri sacrali. A livello toracico e cervicale invece si mantiene una certa corrispondenza tra neuromero e rispettive vertebre. Al di sotto del cono midollare si vengono a creare una serie di radici nervose allungate per far sì che i rispettivi nervi possano uscire dai fori intervertebrali. Mentre nelle fasi iniziali di sviluppo vi è corrispondenza tra il midollo e la colonna vertebrale (le radici sono allo stesso livello del foro di uscita del rispettivo nervo), nelle fasi successive, man mano che la colonna vertebrale aumenta di dimensione maggiormente rispetto al midollo spinale, si ha un **progressivo allungamento delle radici più caudali,** quindi dei nervi lombari e sacrali. Si viene quindi a creare, caudalmente al cono midollare, all'interno dello speco vertebrale una serie di radici nervose anteriori e posteriori che si allungano per unirsi ai rispettivi fori intervertebrali più bassi, organizzando i rispettivi nervi spinali. Questo allungamento di radici nervose che si trovano unite al di sotto del limite inferiore del midollo spinale formano una struttura che prende il nome di **cauda equina** (chiamata così per la somiglianza con una coda di cavallo). La cauda equina è formata dalle radici anteriori e posteriori degli ultimi nervi spinali che si portano verso il basso per uscire dai corrispondenti fori intervertebrali, a livello dei quali si uniscono formando il nervo spinale misto. Le meningi non terminano con il midollo spinale, o meglio: la meninge più interna, la pia madre (che riveste tutte le caratteristiche di superficie del midollo) termina a livello del midollo spinale, mentre la dura madre e l'aracnoide, che viaggiano sempre accollate, continuano verso il basso terminando a livello di S2-S3. Si viene così a creare sotto al cono midollare uno spazio pieno di **liquor**, (liquido cerebro spinale) dato dalle meningi più esterne, il quale prende il nome di **cisterna lombare**. Si chiama cisterna lombare perchè contiene liquido e perchè si trova topograficamente a livello delle vertebre lombari (questo argomento verrà approfondito in seguito insieme alla trattazione delle meningi). Questa zona contiene esclusivamente radici nervose, in quanto il midollo spinale termina molto più in alto, a livello di L1-L2. Dunque la cisterna lombare è clinicamente importante in quanto è un punto in cui si possono introdurre aghi per prelevare liquor o iniettare sostante farmacologiche. Le radici, essendo avvolte dal liquido, sono in grado di spostarsi leggermente in seguito all'introduzione dell'ago e quindi le probabilità di lesionare una radice sono molto basse. **Introduzione del tronco encefalico e suoi limiti** Segue una valutazione della morfologia esterna del tronco encefalico. Nelle lezioni successive verranno valutati i derivati del prosencefalo e infine, dopo aver terminato la morfologia esterna di tutto il nevrasse, ne verrà trattata la struttura interna. Il tronco è una struttura che deriva da tre vescicole encefaliche che in senso caudo-craniale sono: \- la **vescicola mielencefalica** che dà origine al bulbo \- la **vescicola metencefalica** che dà origine al ponte anteriormente e al cervelletto posteriormente - la **vescicola mesencefalica** che dà origine al mesencefalo. Quindi il tronco encefalico è formato in senso caudo-craniale da **midollo allungato o bulbo, ponte e mesencefalo.** Osservando quest'immagine di risonanza magnetica nucleare (figura 10) possiamo distinguere il midollo spinale insieme al suo limite con il bulbo o midollo allungato, rappresentato dal **grande forame occipitale** (limite convenzionale superiore del midollo spinale). In continuità col midollo spinale, oltre al bulbo si osserva molto chiaramente una protuberanza ventrale del tronco encefalico che corrisponde alla porzione ventrale del ponte, e il mesencefalo. Sono apprezzabili anche le cavità, in particolare la cavità del quarto ventricolo e l'acquedotto mesencefalico. È visibile anche il rapporto tra tronco mesencefalico e la parte basilare dell'osso occipitale che è fuso con il corpo dell'osso sfenoide. Questa porzione del neurocranio prende il nome di **clivo**, di conseguenza il tronco encefalico è in rapporto anteriore con il clivo stesso, e posteriormente con il cervelletto (collocato nella fossa cranica posteriore). Si analizzano ora le caratteristiche della superficie ventrale e poi della superficie dorsale del tronco encefalico. **Limiti del bulbo** Il bulbo è in rapporto ventralmente con la porzione basilare dell'osso occipitale e dorsalmente con il cervelletto. Presenta un **diametro sagittale** (lunghezza) di circa 3 cm e un **diametro trasverso** che varia in senso caudo-craniale: è di 12 mm a livello della continuità con il midollo spinale, per poi raddoppiare fino a circa 25 mm salendo verso l'alto. Questa parte di tronco encefalico prende sia il nome di **midollo allungato** perchè, essendo in continuità con il midollo spinale, ne conserva molte caratteristiche, sia il nome di **bulbo** perché la forma slargata/craniale lo fa assomigliare al un bulbo di un tulipano. Il **diametro ventro-dorsale** aumenta di poco rispetto a quello del midollo spinale (circa 1 cm) ed è 1.2 cm. Il limite **inferiore** del bulbo è lo stesso del limite superiore del midollo spinale, ovvero un piano convenzionale passante per il grande forame occipitale, ovvero passante tra il nervo ipoglosso XII e il primo nervo cervicale. Il limite **craniale** del bulbo è un limite anatomico vero, rappresentato da un solco che si approfonda rispetto alla superficie e che prende il nome di **solco bulbo-pontino** (separa inferiormente il bulbo dal ponte). È presente solo sulla superficie antero-laterale del tronco encefalico. **Caratteristiche di superficie del bulbo** Partendo dal piano sagittale mediano si nota **la fessura mediana ventrale,** presente anche a livello del midollo spinale, che si continua anche a livello del bulbo. Si ricorda che la regione del bulbo è chiamata anche midollo allungato proprio per sottolineare la sua continuità strutturale con il midollo spinale. La fessura mediana ventrale termina a livello del solco bulbo-pontino, in un punto che si trova all'intersezione tra la fessura mediana ventrale e il solco bulbo-pontino che prende il nome di **forame cieco**, importante punto di repere neurochirurgico poiché da questo livello si organizzano delle strutture vascolari. Spostandosi lateralmente alla fessura mediana ventrale si nota su entrambi i lati, a destra e a sinistra, la presenza di un rilievo. Questi due rilievi prendono il nome di **piramidi bulbari** (con la base rivolta verso l'alto e l'apice rovesciato verso il basso), e sono dati dalla presenza sottostante di un fascio che prende il nome di **fascio** **piramidale**, e che rappresenta il fascio più importante per il controllo della motilità volontaria nell'uomo. La fessura mediana ventrale viene interrotta per circa 1 cm da una sorta di cucitura costituita da tessuto che sembra portarsi da una parte all'altra. Questa struttura che interrompe la continuità della fessura si trova nella parte più caudale del bulbo e prende il nome di **decussazione delle piramidi**. Ha un'importanza clinica notevole: rappresenta il punto di incrocio tra il 90% delle fibre che costituiscono il fascio piramidale e il 90% delle fibre dell'altro fascio piramidale opposto. A lato delle piramidi bulbari, seguendo uno spostamento medio-laterale, si nota il **solco ventro-laterale** (in continuità con il midollo spinale) da cui emergono le radici motorie. A livello del solco ventro-laterale emerge il **nervo ipoglosso o XII paio di nervi cranici,** che è un nervo motore puro della muscolatura della lingua. (i nervi cranici oltre ad avere un nome proprio vengono classificati anche con un numero romano) Ai lati del nervo ipoglosso, a livello bulbare, si nota un rilievo, più apprezzabile delle piramidi, che prende il nome di **oliva** **bulbare** (per la sua somiglianza ad un oliva) di circa 1 cm. Questa struttura contiene dei gruppi neuronali sottostanti che saranno messi in relazione quando verrà affrontato lo studio del controllo motorio da parte del cervelletto. Spostandosi ancora più lateralmente dietro alle olive bulbari si incontra il **solco dorso-laterale**, da cui emergono in serie 3 nervi che dal basso verso l'alto sono: **nervo accessorio** o XI paio di nervi cranici **nervo vago** o X paio di nervi cranici **nervo glossofaringeo** o IX paio di nervi cranici Ci si può riferire anche al nervo accessorio del vago come complesso X-XI. Il nervo vago ha il territorio di distribuzione più ampio tra tutti i nervi cranici, mentre il nervo glossofaringeo rappresenta un nervo prevalentemente sensitivo. Dunque, salendo in senso caudo-craniale a livello del solco dorso-laterale, si arriva nuovamente al solco bulbo-pontino. (La complessità della descrizione morfologica del bulbo è sottolineata dal fatto che vi sono molti nervi che emergono dal solco bulbo-pontino) Continuando in senso latero-mediale, al di sopra del glossofaringeo, si ha l'emergenza del nervo **vestibolo-cocleare o VIII paio di nervi cranici**, che è costituito da due componenti: una [vestibolare] per il vestibolo dell'orecchio interno, che regola l'equilibrio, e una [cocleare] o uditiva dell'orecchio interno. Medialmente all'VIII paio, in stretto rapporto, si trova il complesso del VII paio di nervi cranici che emerge con due radici: una intermedia che prende il nome di **nervo intermedio** (o **nervo intermediario di Wrisberg**), e una radice più mediale che prende il nome di **nervo faciale** (dal latino facies). Spostandosi medialmente al di sopra delle piramidi bulbari si nota l'emergenza dell'ultimo paio di nervi cranici di pertinenza del bulbo, che prende il nome di **nervo abducente** o **VI paio di nervi cranici**. Questo rappresenta il primo dei tre nervi che controllano la muscolatura estrinseca striata scheletrica degli occhi. Nell'uomo si è sviluppato un sistema raffinatissimo per il controllo dei nervi oculari: su 12 paia dei nervi cranici, ben 3 sono preposti al controllo dell'oculomozione, e il primo che si incontra è il **nervo abducente**, la cui emergenza si trova a livello del solco bulbo pontino al di sopra delle piramidi bulbari. **Ponte** Il ponte presenta: - **diametro sagittale:** circa 2,5 cm; - **diametro trasverso**: può arrivare fino a 4 cm; - **diametro ventro**-**dorsale:** circa 2,5 cm; Osservando il ponte su un piano sagittale mediano, si può notare che la porzione mediana presenta una lieve depressione, il **solco basilare**, risultato del passaggio in quel punto di un'importante struttura arteriosa, l'**arteria basilare** o **tronco basilare.** Ai lati di questo solco vi sono dei leggeri rigonfiamenti ed una superficie striata in senso trasversale, data dal passaggio di un'immensa quantità di fibre che raggiungono il cervelletto, passando anche lungo il peduncolo cerebellare medio. È talmente indistinto il limite tra il termine della superficie ventrale del ponte e la sua diretta continuazione nel peduncolo cerebellare medio, da usare come riferimento la sporgenza di un nervo cranico, il **nervo trigemino** (V paio di nervi cranici), che emerge con due radici, una localizzata in posizione più infero-laterale ed è la radice sensitiva ed una radice supero-mediale di natura motoria, più piccola. Convenzionalmente quindi il limite tra queste due porzioni del ponte è dato da un piano tangenziale passante per il V paio di nervi cranici. Il ponte presenta due limiti anatomici veri: - il **limite inferiore** è dato dal **solco bulbo-pontino**; - il **limite superiore** è dato dal **solco ponto-mesencefalico,** che separa la superficie antero-laterale del ponte dalla struttura sovrastante, ovvero il mesencefalo. **Mesencefalo** Il mesencefalo deriva dalla vescicola mesencefalica, che rispetto alle altre cresce meno, e presenta: \- **diametro sagittale:** circa 1,5 cm; \- **diametro trasverso:** 3-3,5 cm; \- **diametro ventro-dorsale:** 2,5 cm (*aumenta fino a 3,5 cm in rapporto alla lamina quadrigemina);* I limiti del mesencefalo sono: - Il **limite caudale** è dato dal solco ponto-mesencefalico, presente solo sulla superficie antero-laterale ed è un limite anatomico vero; - Il **limite craniale** è rappresentato da un piano convenzionale passante tra la commessura posteriore (tratto di assoni, di sostanza bianca, che collegano parti dei due emisferi), che si trova appena al di sopra della porzione dorsale del mesencefalo, ed il corpo mammillare (*ciò è dovuto al fatto che vi è continuità anatomica fra mesencefalo e la parte che si trova più rostralmente, ovvero il diencefalo);* Nel mesencefalo si notano delle strutture che si portano verso l'alto e lateralmente, sembra che sostengano in parte il cervello: si tratta dei **peduncoli cerebrali**, che intercettano con il loro margine mediale una zona posta più in profondità, ovvero la **fossa interpeduncolare.** Sul fondo di questa fossa è presente un pavimento "bucherellato", noto come **sostanza perforata posteriore,** nel quale avviene il passaggio (tramite i vari fori) di piccoli vasi sanguigni, di pertinenza del sistema vertebro-basilare, deputati a vascolarizzare strutture più profonde. Dalla fossa interpeduncolare sporge il **nervo oculomotore comune** (III paio di nervi cranici). Lateralmente ai due peduncoli sporge invece il **nervo trocleare** (IV paio di nervi cranici) ed è l'unico nervo cranico che emerge dorsalmente dal tronco encefalico e nel suo percorso abbraccia lateralmente i peduncoli cerebrali, per diventare evidente sulla superficie ventrale del tronco encefalico. Il **nervo abducente** (VI paio di nervi cranici) emerge dal solco bulbo pontino al di sopra delle piramidi. Il nervo abducente, il nervo trocleare ed il nervo oculomotore comune, **innervando i muscoli oculari estrinseci,** saranno i tre nervi preposti all'**oculomozione,**. **[Superficie dorsale del tronco encefalico]** **Bulbo** Il bulbo presenta due porzioni: \- una parte chiusa**,** osservabile all'ispezione esterna; \- una parte aperta o **trigono bulbare**, visibile solo dopo asportazione del cervelletto. La superficie dorsale (*figura 11)* della parte chiusa del bulbo presenta lungo il piano sagittale mediano un solco, il **solco mediano dorsale**, che termina in un punto in cui è presenta una piccola plica di tessuto definita **obex**, un importantissimo punto di repere neurochirurgico. Ai lati dell'obex vi sono due paia di tubercoli, piccoli rilievi, il più mediale dei quali prende il nome di **tubercolo gracile**, a cui segue il **tubercolo cuneato.** Questi due tubercoli sottendono dei nuclei omonimi (*che saranno stazioni importanti nella trattazione delle vie della sensibilità somatica generale)* e formano il margine infero laterale di una struttura a forma di rombo, che prende il nome di **fossa romboidea**. Questa fossa può essere messa in evidenza solo dopo asportazione del cervelletto, per cui si parla di "fossa" poiché si trova su un piano più profondo rispetto alla superficie della parte chiusa del bulbo. La fossa romboidea è costituita da parte della superficie dorsale del bulbo, ovvero dal trigono bulbare e da parte della superficie dorsale del ponte, ovvero dal **trigono pontino**, divisi da una striatura di fibre nervose. La fossa romboidea rappresenta il pavimento del IV ventricolo, cavità derivata dal romboencefalo. Questa cavità è chiusa superiormente dal cervelletto e da veli di tessuto che prendono il nome di veli midollari. Vi è un'ultima struttura che delimita il margine infero-laterale della fossa romboidea ed è il **peduncolo cerebellare inferiore**, che entrerà nel cervelletto, mettendolo in comunicazione e continuazione con il bulbo. La fossa romboidea presenta un solco longitudinale, medialmente al quale, a livello del trigono bulbare, sono presenti due triangoli (per ciascun lato). Il più mediale dei due (*nell'immagine è quello più craniale)* è il **trigono dell'ipoglosso**, a livello del quale vi sono il gruppo di neuroni da cui origineranno le fibre nervose dell'ipoglosso, che si porteranno in direzione dorso-ventrale. L'altro triangolo, posto in posizione leggermente più laterale, è il **trigono del vago**, a livello del quale vi sarà il gruppo di neuroni che costituiranno uno dei nuclei del nervo vago, ovvero il **nucleo motore dorsale del vago**, i cui assoni daranno origine a parte del nervo. A lato di questi due triangoli vi è un lieve solco, appena apprezzabile, definito **solco limitante**. Durante lo sviluppo delle cinque vescicole i neuroni che stanno proliferando attivamente si distribuiscono in due raggruppamenti distinti. In questo stadio è già presente il solco limitante, che separa questi neuroni (*che proliferano attivamente)* in un gruppo in posizione anteriore, che costituirà complessivamente la **placca basale** ed un gruppo in posizione posteriore, che formerà complessivamente la **placca alare.** I neuroni proliferanti della placca basale daranno origine a **interneuroni** e **motoneuroni**. I derivati della placca alare, che si dispongono posteriormente rispetto al midollo spinale, daranno origine a **neuroni a significato sensitivo**. Vi è quindi già una distribuzione ordinata dei gruppi di neuroni, distinti dal solco limitante. A livello del tronco encefalico, però, nel processo morfogenetico per la formazione del IV ventricolo, il tetto del romboencefalo si apra e si dispone lateralmente a circa 90°, andando a dislocare lateralmente i neuroni della placca alare rispetto ai neuroni della placca basale. Il solco limitante sarà sempre presente, ma questo cambiamento comporta che i neuroni della placca alare si vengano a trovare lateralmente rispetto al solco limitante, mentre i neuroni della placca basale si trovino medialmente al solco limitante. Ciò giustifica la differenza tra la disposizione dei neuroni a livello del tronco encefalico e la disposizione degli stessi nel midollo spinale. Nel tetto del romboencefalo rimarrà comunque un piccolo strato di tessuto, costituito internamente da ependima e esternamente da pia madre. A livello del trigono pontino, medialmente al solco longitudinale, è presente un rilievo, il **collicolo faciale** (uno per ciascun lato), che sottende il nucleo del nervo abducente. Il nome di questo rilievo deriva dal fatto che le fibre del nervo faciale si portano dorsalmente e vanno ad avvolgere i neuroni del nervo abducente, per poi riportarsi ventralmente e uscire a livello del solco bulbo-pontino. Il trigono dell'ipoglosso, il trigono del vago e il collicolo faciale che sottende il nucleo abducente si trovano medialmente al solco limitante, quindi sono derivati della placca basale e pertanto saranno costituiti da motoneuroni. Infatti il trigono dell'ipoglosso contiene neuroni motori che danno origine al nervo motore della lingua, il trigono del vago sottende il nucleo motore dorsale del vago e il nucleo abducente formerà uno dei tre nervi motori della muscolatura estrinseca dell'occhio. L'area posta lateralmente al solco limitante, nota anche come **area vestibolare**, sottende i 4 nuclei vestibolari, popolati da neuroni a significato sensitivo. Spostandosi nel punto più laterale della fossa romboidea, a livello dei **recessi laterali** di questa fossa, si nota, oltre all'area vestibolare, un piccolo tubercolo, il **tubercolo acustico,** che sottende uno dei due nuclei che riceverà la componente uditiva dell'VIII paio di nervi cranici, ovvero il **nucleo cocleare dorsale**. Il solco limitante nella sua porzione superiore perde la natura di solco e si apre in un'area azzurrognola, il cosiddetto **locus ceruleus,** pigmentata per la ricchezza di un materiale di scarto metabolico dei neuroni localizzati in quest'area. è una delle aree più importanti, se non la principale, per la produzione di noradrenalina, che viene liberata in molti distretti del cervello. La porzione inferiore del solco limitante, invece, si apre in una piccola area, l'**area postrema,** un punto chemio-recettoriale in cui i neuroni sono a diretto contatto con il plasma sanguigno, nonché un'area importante per l'induzione del riflesso del vomito. **Mesencefalo** Il mesencefalo presenta dorsalmente una struttura non condivisa con le altre componenti del tronco encefalico, ovvero quattro tubercoli, noti come **tubercoli quadrigemini/tubercoli quadrigemelli/collicoli,** di cui due superiori e due inferiori, che nell'insieme costituiscono la **lamina quadrigemina**. Questi tubercoli sono separati dal **solco crociato**, così chiamato perché presenta un braccio verticale ed uno orizzontale. Pur essendo simili, questi collicoli sono associati a vie diverse tra loro, inoltre sono in continuità con altri due tubercoli che sono parte del diencefalo. I tubercoli quadrigemini superiori, coinvolti nelle vie visive, sono collegati tramite un collegamento definito **braccio congiuntivo superiore** con il **corpo genicolato laterale del diencefalo**. I tubercoli quadrigemini inferiori, coinvolti nelle vie acustiche, tramite il proprio **braccio congiuntivo inferiore**, sono collegati al **corpo genicolato mediale del diencefalo.** Sotto ai tubercoli quadrigemini inferiori emerge il nervo trocleare, che appartiene al mesencefalo. Al di sotto dell'emergenza del nervo trocleare si dipartono posteriormente e in parte lateralmente i **peduncoli cerebellari superiori**, in continuità con il cervelletto. Tra i margini mediali di questi peduncoli vi è una lamina di tessuto, definita **velo midollare superiore** (*si parla di "velo" perché è molto sottile)* e rivestita internamente da ependima e superiormente da pia madre. Tale velo contribuisce a collegare i due peduncoli cerebellari superiori e a chiudere posteriormente la cavità del IV ventricolo. Inizialmente vi è anche un **velo midollare inferiore**, teso tra i peduncoli cerebellari inferiori, ma durante lo sviluppo a livello di questo velo si crea un foro centrale o **foro di Magendie,** che pone in comunicazione il IV ventricolo con uno spazio extraventricolare. Si formano a propria volta anche due piccoli forami laterali, noti come **forami di Luschka.** Il foro centrale però è il più importante poiché, qualora dovesse occludersi in seguito a processi infiammatori che portano a coalescenza delle meningi o altre patologie, i forami laterali non sarebbero in grado di vicariare la funzione del foro centrale. Il foro centrale rappresenta la via principale da cui il liquor, dopo aver circolato attraverso tutte le cavità del nevrasse, fuoriesce dal nevrasse per portarsi nello **spazio subaracnoideo** *(interposto tra aracnoide e pia madre).* *Nell'immagine si osserva in primo piano la cavità del IV ventricolo, dopo asportazione del cervelletto tramite sezione delle tre paia di peduncoli cerebellari. Si notano la parte chiusa del bulbo, osservabile in superficie, la fossa romboidea con una parte bulbare ed una parte pontina. Più in profondità si possono vedere i collicoli mesencefalici e l'emergenza del IV paio dei nervi cranici. Nel pavimento della fossa romboidea sono visibili sia il solco longitudinale, sia il solco limitante.* **IV ventricolo** Il **tetto del IV ventricolo** pertanto è formato da: - - Il **diametro sagittale** è pari a 4 cm, mentre il **diametro trasversale** (tra i recessi laterali) corrisponde a 1,5 cm. *Nella figura sulla sinistra si può vedere, secondo una sezione sagittale, come all'interno del IV ventricolo il liquor fuoriesce dal nevrasse tramite lo spazio subaracnoideo, raggiungendo la **cisterna magna** o **cisterna cerebello-midollare**, uno spazio tra le meningi, posto tra cervelletto e midollo allungato.* *Questo liquido, nel passaggio dalla parte intraventricolare al comparto extraventricolare, esce dalla cisterna magna, attraverso le aperture centrale e laterali che si vengono a creare nel velo midollare inferiore.* *Nell'immagine vediamo la superficie inferiore del cervelletto, la parte chiusa del bulbo e la parte che originariamente era chiusa da un velo, rimasto solo in parte a chiudere la cavità del IV ventricolo. Durante lo sviluppo si crea un'apertura importante centrale e due laterali, che mettono in comunicazione la cavità del IV ventricolo piena di liquor, il quale fuoriesce portandosi all'esterno del nevrasse e andando a circolare nello spazio subaracnoideo, che andrà a rivestire completamente tutto il sistema nervoso centrale, per poi raggiungere alcune strutture che consentono al liquor di raggiungere il torrente circolatorio.*