Sensibilità Uditiva: Vie Centrali e Elaborazione del Segnale Sonoro (PDF)
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Università degli Studi di Milano Statale
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Questo documento fornisce una panoramica delle vie centrali dell'udito, della percezione del suono, registrazioni extracellulare e delle cellule ciliate. L'articolo approfondisce l'anatomia e il funzionamento del percorso neurale del suono, dalla coclea al cervello.
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SENSIBILITÀ UDITIVA: VIE CENTRALI E ELABORAZIONE DEL SEGNALE SONORO Questa lezione si concentra sulle vie centrali dell'udito, esplorando come il segnale sonoro viene trasmesso ed elaborato nel cervello. Esistono due principali vie: 1. Via Consapevole (Controlaterale/Bilaterale): Percorso princip...
SENSIBILITÀ UDITIVA: VIE CENTRALI E ELABORAZIONE DEL SEGNALE SONORO Questa lezione si concentra sulle vie centrali dell'udito, esplorando come il segnale sonoro viene trasmesso ed elaborato nel cervello. Esistono due principali vie: 1. Via Consapevole (Controlaterale/Bilaterale): Percorso principale per la percezione conscia del suono, caratterizzato da una rapida organizzazione bilaterale, pur essendo inizialmente controlaterale. 2. Via Polisinaptica Ipsilaterale: Una via più lenta che ascende attraverso la formazione reticolare, coinvolta in risposte riflesse, emotive e autonomiche. Le altre vie principali ascendono tramite il sistema delle olive e il collicolo inferiore. Nucleo Cocleare Ventrale Anteriore e Smistamento Bilaterale Il nucleo cocleare ventrale anteriore è un punto cruciale di smistamento bilaterale. Le sue proiezioni si dirigono ad entrambi i corpi trapezoidali e alle olive mediali laterali di entrambi i lati, assicurando una rappresentazione bilaterale del segnale uditivo. Potenziale Microfonico: Registrazione Extracellulare Il potenziale microfonico, a differenza di quanto potrebbe sembrare, non è una variazione di potenziale attraverso la membrana, ma una registrazione extracellulare. Quando le ciglia delle cellule ciliate si muovono, si aprono canali al potassio che entra. Questo crea un potenziale che diventa negativo all'esterno e positivo all'interno dell'organo del Corti. La sommazione di queste correnti avviene gradualmente dalle ciglia verso il soma, dove la componente oscillante diminuisce e rimane l'effetto della costante di tempo. Il corpo cellulare integra i vari EPSP, generando un potenziale di sommazione. Effetto della Capacità di Membrana sulla Propagazione del Segnale L'esperimento dell'assone di calamaro mostra come l'iniezione di corrente e la registrazione vicina evidenziano una variazione simile alla corrente iniettata, soprattutto con correnti oscillanti. Spostando l'elettrodo, l'effetto capacitivo diventa importante, poiché le capacità della membrana, disposte in parallelo, si sommano. La capacità di ogni segmento è piccola, ma su una grande porzione di membrana diventa significativa. Ciò causa una filtrazione del segnale con l'aumentare della distanza dall'elettrodo. Risposta delle Cellule Ciliate a Stimoli Costanti In risposta a un tono costante e prolungato, le cellule ciliate continuano a scaricare alla loro frequenza, proporzionale all'intensità dello stimolo. Questa relazione segue la legge di Stevens, che lega l'intensità della percezione all'intensità dello stimolo. Tonotopia e Campi Recettivi nel Nervo Acustico Il nervo acustico mostra una forte divergenza e le sue fibre mantengono una tonotopia. È possibile misurare l'intensità minima che fa scaricare ogni fibra. Intensità elevate stimolano molte fibre, mentre intensità minori attivano selettivamente le fibre sintonizzate su specifiche frequenze (frequenza caratteristica o "characteristic frequency"). I campi recettivi del nervo acustico, a differenza di quelli visivi o tattili, sono definiti in termini di frequenza e ampiezza. Esistono quattro tipi di campi recettivi, con alcuni neuroni che mostrano bande di inibizione a certe intensità. Questi campi recettivi non sono riferiti allo spazio, ma allo spazio delle frequenze e delle ampiezze. Questi neuroni di tipo I derivano dalle cellule ciliate interne, mentre i neuroni di tipo II provengono dalle cellule ciliate esterne. L'inibizione che si osserva in alcune fibre del nervo acustico non è dovuta all'azione di neuroni efferenti inibitori, ma è intrinseca al funzionamento di queste cellule. I neuroni efferenti inibitori agiscono principalmente sulle cellule ciliate esterne. Organizzazione del Nucleo Cocleare Le fibre del nucleo cocleare si dividono in una branca dorsale (proiezione al collicolo inferiore controlaterale) e una ventrale (proiezione alle olive). Il nucleo cocleare mantiene la tonotopia del nervo acustico. Nel nucleo cocleare, esistono almeno sei diversi tipi di neuroni con risposte diverse, generate anche da una singola fibra del nervo uditivo. C'è una forte divergenza tra cellule ciliate e neuroni uditivi. Ogni fibra del nervo uditivo che raggiunge il nucleo cocleare può connettersi con tutte le diverse tipologie di cellule. Elaborazione dell'Informazione nei Nuclei Uditivi Nucleo Laterale: Riceve afferenze eccitatorie ipsilaterali e inibitorie controlaterali, facilitando il confronto dell'intensità del segnale. Le cellule multipolari di tipo chopper sono sensibili alle frequenze elevate. Questo nucleo è coinvolto nella localizzazione uditiva. Complesso Olivare Superiore: Include il nucleo olivare superiore mediale, che riceve afferenze eccitatorie ipsilaterali e ha un ruolo nella localizzazione uditiva, valutando le differenze temporali tra le orecchie. Nucleo Trapezoidale: Meno importante per l'uomo, ma le sue proiezioni controlaterali all'oliva superiore mediale giocano un ruolo nell'inibizione controlaterale. La combinazione di afferenze eccitatorie e inibitorie permette all'oliva superiore di valutare sia le differenze di latenza che di ampiezza tra i segnali provenienti dalle due orecchie. Sistema Olivo-Cocleare e Controllo Efferente Il sistema olivo-cocleare, tramite efferenze crociate e non crociate, opera una inibizione della risposta diretta della coclea. La stimolazione delle vie crociate (dal lato controlaterale) riduce l'ampiezza del 'compound action potential' in entrambe le orecchie, mentre la stimolazione delle vie non crociate (dal lato ipsilaterale) ha effetto solo sull'orecchio stimolato. Questo effetto non è dovuto alla stimolazione del nervo cocleare, ma è dato dall'attivazione delle efferenze dirette alle cellule ciliate. L'effetto funzionale del sistema olivo-cocleare è di appiattire la curva di risposta della coclea, riducendo la sensibilità alle basse intensità e aumentando la capacità di discriminare tra intensità elevate. L'ampiezza dell'oscillazione della membrana basilare, misurata a 1 nm, rappresenta la soglia uditiva per la coclea sana. Per arrivare allo stesso spostamento con una coclea senza l'azione delle cellule ciliate esterne, sarebbe necessario arrivare a 60 decibel (un guadagno di 1000 volte). La presenza di campi recettivi di tipo IV, con frange inibitorie, nei neuroni del nervo cocleare potrebbe essere il risultato dell'interazione delle due proiezioni del nucleo cocleare. Questo riassunto dovrebbe fornire una panoramica chiara e completa delle vie centrali dell'udito. LOCALIZZAZIONE DEI SUONI: MECCANISMI TEMPORALI, DI AMPIEZZA E DI FREQUENZA La localizzazione dei suoni è un processo complesso che si basa su tre principali tipi di variazioni nel segnale sonoro: 1. Variazioni nel Timing (Differenza Temporale Interaurale - ITD): Il suono raggiunge prima l'orecchio più vicino alla sorgente e poi quello più lontano. La valutazione di questo ritardo temporale è fondamentale per la localizzazione. 2. Variazioni di Volume (Differenza di Intensità Interaurale - IID): Il suono è attenuato nel passaggio attraverso la testa, raggiungendo l'orecchio più lontano con un volume inferiore. Le alte frequenze sono particolarmente attenuate dai tessuti, modificando anche lo spettro sonoro. 3. Variazioni in Frequenza: Le alte frequenze sono più attenuate dai tessuti molli, rendendo il suono leggermente diverso in termini di frequenza tra le due orecchie. Individuazione della Posizione (Davanti vs Dietro): Ruolo del Padiglione Auricolare e della Rotazione della Testa Quando non si riesce a distinguere se il suono proviene da davanti o da dietro (dove non ci sono differenze di ampiezza e spettro), si fa affidamento sulla struttura del padiglione auricolare e sulla rotazione istintiva della testa. Ruotando la testa, si amplifica il segnale nell'orecchio che si dirige verso la sorgente, consentendo di "fuggire" dall'ambiguità. Meccanismo Temporale di Localizzazione: Convergenza Temporale nell'Oliva Superiore Mediale La localizzazione temporale si basa sulla convergenza di segnali da entrambe le orecchie nell'oliva superiore mediale (MSO). Neuroni di diverse lunghezze assonali raggiungono le cellule del MSO. Il potenziale d'azione nasce prima nell'orecchio più vicino alla sorgente e poi nell'altro. Il neurone dell'MSO che riceve i due potenziali d'azione contemporaneamente "spara" di più. La posizione di questo neurone lungo l'asse spaziale (cioè l'asse A-E) dipende dall'entità del ritardo temporale. Se il suono è simultaneo nelle due orecchie (stessa distanza), il neurone C (con percorso assonale uguale tra le due orecchie) è quello che "spara" di più. Se il suono è più vicino all'orecchio sinistro, la convergenza avverrà sul neurone E. Questo meccanismo permette di risolvere ritardi temporali molto più piccoli del millisecondo, superando i limiti della frequenza di scarica dei singoli neuroni (la refrattarietà assoluta è circa 1 ms e un neurone non può sparare oltre i 200-250 Hz). Ritardi Temporali e Angolo di Incidenza del Suono La distanza tra le orecchie è di circa 17 cm, e il massimo ritardo temporale tra le due orecchie è di circa 0.75 ms, corrispondente a un suono che proviene lateralmente. La differenza di lunghezza (Δl) tra i percorsi delle onde sonore verso le due orecchie è data da Δl = distanza tra le orecchie * sen(θ), dove θ è l'angolo tra la sorgente sonora e il piano sagittale. La differenza temporale (Δt) è Δt = Δl / velocità del suono. Per esempio, con una distanza tra le orecchie di 17 cm e un angolo di 30°, la differenza temporale è di circa 0.25 ms (250 µs). Sintonizzazione Neuronale ai Ritardi Interaurali Esistono neuroni nell'oliva superiore che sono sintonizzati su diversi ritardi interaurali (ITD). Questi neuroni scaricano di più quando l'ITD corrisponde alla loro "frequenza caratteristica." Un neurone può essere massimamente sensibile ad un ritardo di 600 µs (corrispondente a circa 60-70°) e minimamente sensibile a un ritardo di 400 µs. Questo meccanismo consente di distinguere differenze di localizzazione molto piccole, dell'ordine di 1-2°, corrispondenti a differenze temporali di 13-15 µs. Localizzazione dei Suoni (Ampiezza): Ruolo dell'Oliva Laterale L'oliva laterale (LSO) valuta la differenza di intensità interaurale (IID), particolarmente evidente per suoni laterali. La differenza di ampiezza tra i due suoni è maggiore per le frequenze elevate, che sono maggiormente attenuate dai tessuti. Stima della Distanza della Sorgente Sonora: Riverbero e Pre- Delay La stima della distanza della sorgente sonora è complessa, basandosi sull'analisi di: Ambiente: L'ambiente influisce sulle caratteristiche del suono. Riverbero: La riflessione multipla e la risonanza degli oggetti dell'ambiente (esempio: il suono che rimbalza all'interno di un paiolo). Pre-Delay: L'intervallo tra il suono diretto e la sua prima riflessione. Il suono diretto arriva direttamente alle orecchie, mentre le riflessioni sono più lunghe, e di conseguenza arrivano dopo. Maggiore è la distanza tra uditore e sorgente (e tra uditore e oggetto riflettente), minore è il pre-delay. A distanze maggiori anche la differenza tra la distanza sorgente-oggetto e la distanza oggetto-uditore si riduce. Questo meccanismo richiede un'esperienza pregressa per capire la relazione tra pre-delay, riverbero, attenuazione delle frequenze e distanza della sorgente. Collicolo Inferiore e Superiore: Tonotopia e Integrazione Sensoriale Collicolo Inferiore: Mantiene una tonotopia come il nucleo cocleare e l'oliva. Fornisce un substrato uditivo al collicolo superiore. Collicolo Superiore: Integra informazioni uditive, visive e somatosensoriali per creare mappe dello spazio. La mappa visiva è nello strato superficiale e controlla le saccadi (movimenti rapidi degli occhi) e l'orientamento degli occhi verso i punti di interesse. L'organizzazione è medio-laterale per l'elevazione e rostro-caudale per la direzione rotazione. Nello strato più profondo, vi è una mappa uditiva con la stessa organizzazione (azimut ed elevazione) della mappa visiva. Questo riassunto fornisce una visione completa di come il sistema uditivo elabora le informazioni per la localizzazione del suono, integrando i meccanismi temporali, di ampiezza, la valutazione della distanza e la convergenza con le vie visive. CORPO GENICOLATO MEDIALE (CGM): IL TALAMO UDITIVO Il corpo genicolato mediale (CGM), spesso chiamato "talamo uditivo," è una struttura cruciale per il passaggio e l'elaborazione dei segnali uditivi verso la corteccia. Il CGM riceve afferenze dal collicolo inferiore e presenta una organizzazione tonotopica. Si distinguono tre porzioni: 1. Porzione Ventrale: Proietta alla corteccia uditiva primaria (A1). 2. Porzione Dorsale: Proietta alla corteccia uditiva secondaria (A2). 3. Porzione Mediale (Magnocellulare): Integra informazioni da altre porzioni talamiche, essendo il talamo la stazione di ritrasmissione di tutte le sensibilità, fatta eccezione per l'olfatto. Organizzazione Tonotopica e Specializzazione Funzionale Anche nel CGM, come nelle stazioni precedenti della via uditiva, i neuroni sono sintonizzati su specifiche frequenze, con curve di intonazione che definiscono la loro "frequenza caratteristica" (la frequenza con cui la cellula scarica con la minima intensità di stimolo). La corteccia uditiva primaria (A1) è specializzata nell'analisi della frequenza, mentre la corteccia uditiva secondaria (A2) è specializzata nell'analisi temporale del suono. Potenziali Evocati del Tronco Encefalico (BAEPs): Registrazione Non Invasiva del Transito del Segnale È possibile monitorare il transito dei segnali uditivi attraverso diverse stazioni utilizzando i potenziali evocati del tronco encefalico (BAEPs). Questa tecnica non invasiva permette di registrare i potenziali nervosi che si susseguono: Tecnica: Un elettrodo è posto sulla cute retroauricolare, mentre un elettrodo di riferimento è posizionato sulla fronte o sul vertice (il punto più alto del cranio). Stimolazione: Un suono di breve durata viene emesso con un auricolare. Risposta: Nei primi 5 ms, si possono identificare picchi che corrispondono al transito del segnale nel nervo acustico, nel nucleo cocleare, nell'oliva superiore, nella porzione rostrale del ponte, nel tronco encefalico e nel collicolo inferiore. Dopo il collicolo inferiore, l'elaborazione del segnale avviene a livello corticale. Corteccia Uditiva Primaria (A1): Organizzazione e Funzioni La corteccia uditiva primaria (A1), situata nel giro trasverso di Heschl, è anche chiamata Area 41, TC o Kam/Kat. Struttura: È composta da sei strati e presenta una forte connettività intrinseca negli strati III, V e VI. L'uscita principale è dallo strato V, che proietta alla corteccia secondaria e ad altre aree del lobo temporale. Organizzazione Tonotopica: La corteccia uditiva primaria presenta un'organizzazione tonotopica, con bande diverse che rispondono a diverse frequenze disposte in senso ventro-dorsale. Organizzazione Rostro-Caudale: Un'ulteriore suddivisione rostro-caudale alterna bande sensibili all'eccitazione binaurale (EE) e bande in cui si ha una risposta eccitatoria per la stimolazione controlaterale e inibitoria per quella ipsilaterale (EI). Questa organizzazione ricorda le bande di dominanza oculare nella corteccia visiva. Meccanismi di Localizzazione: L'organizzazione della corteccia uditiva che converge assoni di lunghezze diverse è analoga a quella delle cellule complesse della corteccia visiva. In entrambi i casi, le diverse lunghezze degli assoni sono sfruttate per codificare rispettivamente la direzione del movimento visivo e la provenienza del suono. Risposta allo Stimolo: La corteccia uditiva primaria ha una risposta rapida allo stimolo, con bassa latenza e alta acuità di frequenza. Corteccia Uditiva Secondaria (A2) e Aree del Linguaggio Lateralmente rispetto alla corteccia uditiva primaria, nel giro temporale superiore, si trova la corteccia uditiva secondaria (A2). Più posteriormente si trova l'area di Wernicke, collegata all'area di Broca tramite il fascicolo arcuato. Area di Wernicke: Coinvolta nell'interpretazione del linguaggio e nel calcolo matematico. Area di Broca: Coinvolta nella fonazione; pilota le aree premotoria e motoria primaria per generare il programma motorio che porta all'esecuzione del movimento. Potenziali Evocati Corticali (Tardivi): Elaborazione Gerarchica I potenziali evocati corticali tardivi mostrano un'elaborazione gerarchica del segnale uditivo. Le prime risposte sono visibili intorno ai 5 ms. Successivamente, si osserva attività nella corteccia uditiva primaria e poi nelle cortecce uditive secondarie. La scala dei potenziali è logaritmica. Il transito attraverso il corpo genicolato mediale non è facilmente visibile nelle registrazioni. Questo riassunto dovrebbe fornire una panoramica completa del corpo genicolato mediale, della corteccia uditiva e dei potenziali evocati, sottolineando l'organizzazione tonotopica, la specializzazione funzionale e l'elaborazione gerarchica del segnale uditivo. CORTECCIA UDITIVA SECONDARIA (A2): ANALISI TEMPORALE E PATTERN SONORI La corteccia uditiva secondaria (A2), nota anche come parakoniocortex o area 42, si distingue dalla corteccia uditiva primaria (A1) per le sue funzioni specializzate: Mappe Tonotopiche Multiple: Presenta diverse mappe tonotopiche. Analisi Temporale: Meno sensibile ai toni puri, A2 è più coinvolta nell'analisi delle dinamiche temporali, riconoscendo pattern armonici, ritmici e melodici. Localizzazione: Si trova nel giro temporale superiore, posteriormente all'area di Wernicke. Lungo la scissura di Silvio, si osserva internamente A1, poi lateralmente A2 e infine l'area di Wernicke. Area di Wernicke: Sebbene prevalentemente nell'emisfero sinistro, sembra che l'interpretazione dei suoni e del linguaggio coinvolga entrambi gli emisferi. Codifica della Frequenza del Segnale Sonoro La frequenza del segnale sonoro è codificata principalmente attraverso: Rappresentazione Spaziale: Le diverse frequenze fanno oscillare porzioni specifiche della membrana basilare, attivando neuroni diversi nel nervo acustico. Sintonizzazione Neuronale: I neuroni sono sintonizzati su frequenze specifiche e quelli a basse frequenze contattano le cellule ciliate corrispondenti, vicine all'elicotrema, e viceversa. Discriminazione Logaritmica: La discriminazione in frequenza segue un andamento logaritmico (esponenziale). Nella zona del parlato e del cantato, si riesce a distinguere un salto di frequenza di circa lo 0.2% della frequenza iniziale. Ogni aumento dello 0.2% corrisponde a un semitono. Oltre i 2 kHz, la discriminazione in frequenza diventa meno precisa. Codifica Tempo-Frequenza: La Necessità di un Compromesso L'analisi dei suoni complessi richiede un equilibrio tra la codifica temporale e quella di frequenza. Suoni Complessi: Suoni come la voce umana mostrano una distribuzione specifica di frequenze di scarica tra le fibre del nervo acustico. Analisi Temporale vs Analisi di Frequenza: Per una precisa codifica della frequenza, è necessario analizzare diversi cicli dell'oscillazione. Ciò richiede di estendere l'analisi nel tempo, rendendo difficile capire quando un suono inizia o finisce. Le trasformate di Fourier, usate per analizzare le frequenze, richiedono l'integrazione del segnale su tutto il tempo. Per capire quando un suono inizia o finisce, è necessario "campionare" il segnale nel tempo, sacrificando la precisione nell'analisi di frequenza. Compromesso Corteccia Primaria-Secondaria: In linea di principio, la corteccia uditiva primaria (A1) è specializzata nell'analisi in frequenza, mentre la corteccia uditiva secondaria (A2) si occupa dell'analisi temporale. In realtà, entrambe le cortecce analizzano sia le frequenze che il tempo, adattando la loro analisi alle caratteristiche del segnale. Esempi Pratici: Click Asincroni: Per analizzare click asincroni, è necessario avere una risoluzione temporale elevata e sacrificare l'analisi in frequenza. Suoni Complessi: Per discriminare componenti di frequenza di suoni complessi, bisogna rinunciare alla precisione temporale e concentrarsi sull'analisi in frequenza. Analisi Wavelet: La corteccia uditiva utilizza un compromesso simile alla "trasformata wavelet", che cerca di massimizzare la risoluzione sia nel tempo che nella frequenza. Per le basse frequenze, serve analizzare più cicli per una misura precisa, mentre per le alte frequenze bastano pochi cicli. Volontarietà e Involontarietà nella Discriminazione: La discriminazione dei suoni può avvenire sia volontariamente che involontariamente: Messaggi Subliminali: Le informazioni subliminali, come la frase inserita in un fotogramma, possono influenzare il comportamento a livello inconscio, dimostrando un aspetto involontario della percezione. Difficoltà nella Distinzione: È complesso definire con chiarezza il confine tra l'elaborazione volontaria e quella involontaria nel contesto della percezione uditiva. Questo riassunto fornisce un quadro completo della corteccia uditiva secondaria, della codifica di frequenza e tempo e della necessità di un compromesso tra le due analisi. Sottolinea anche la complessità della percezione uditiva, che include componenti sia volontarie che involontarie. AREE DI BROCA E WERNICKE: AFASIE E FUNZIONI DEL LINGUAGGIO La lesione delle aree di Broca e Wernicke porta a due principali tipi di afasia: 1. Afasia di Broca (Motoria): Problema: Difficoltà nella produzione del linguaggio. Eloquio: Non fluente, lento, con difficoltà a trovare le parole (non per problemi concettuali). Fonetica: Disturbi fonetici, con errori nella pronuncia e nella sequenza dei suoni, difficoltà nella coordinazione della muscolatura fonoarticolatoria. Comprensione: Preservata. Il paziente può ascoltare e comprendere, ma ha difficoltà ad esprimersi. 2. Afasia di Wernicke (Recettiva): Problema: Difficoltà nella comprensione del linguaggio. Eloquio: Fluente ma incomprensibile, con un "eloquio barbarico," inversioni nell'ordine delle parole e neologismi (es: "cimane" al posto di "cinema"). Consapevolezza: Il paziente non si rende conto degli errori. Comprensione: Preservata solo per comandi semplici (es: seguire semplici movimenti), ma non per domande complesse (es: "come si chiama?"). Elaborazione del Linguaggio: Interpretazione e Fonazione L'elaborazione del linguaggio coinvolge due stream corticali, simili a quelli della visione: Stream Ventrale (Interpretazione): Percorso: Da aree uditive bilaterali alla corteccia parieto-temporale superiore (PTS), dove il temporale si fonde con il parietale. Questa via è importante per comprendere le componenti delle parole, attribuiscono significato e applicano regole cronologiche per mettere insieme le parole. Emisfero Dominante: L'area di Wernicke si trova principalmente nell'emisfero dominante (sinistro), ma l'emisfero non dominante partecipa all'interpretazione del linguaggio. Interfaccia Lessicale: Il flusso coinvolge anche il solco temporale inferiore e il giro temporale mediale, dove si identificano repliche combinatorie per la rappresentazione lessicale. Qui vengono riconosciuti concetti astratti, come il concetto di gatto. Stream Dorsale (Fonazione): Percorso: Dalla comprensione della domanda alla pianificazione della risposta. Aree Coinvolte: L'area di Broca comanda l'area premotoria e motoria primaria per generare un piano motorio. Esecuzione: Le aree motorie inviano comandi alla muscolatura fonatoria, coordinando la respirazione per produrre un flusso d'aria costante. Questo stream è cruciale per la produzione del linguaggio e si differenzia dalla fonazione autonoma (per esempio durante la respirazione). Vie Centrali: Integrazione Conscia e Inconscia Oltre alla via dell'interpretazione cosciente, ci sono vie che coinvolgono: Riflessi di Orientamento: Collaterali dai collicoli inferiori al superiore, che guidano i riflessi di orientamento verso la sorgente del suono (es: girare la testa verso un rumore). Formazione Reticolare: Una via polisinaptica, che proietta al talamo non specifico, coinvolta in risposte non consce (es: il risveglio per un rumore) Ipotalamo e Corteccia Limbica: Contribuiscono a risposte vegetative, endocrine ed emotive (es: sensazione di paura per un rumore). Impianti Cocleari: Bypassing la Coclea e Ripristino della Tonotopia Gli impianti cocleari sono dispositivi che bypassano la coclea non funzionante e stimolano direttamente il nervo acustico: Funzionamento: Un catetere a spirale con elettrodi viene impiantato nella coclea e stimola specifiche parti del nervo acustico secondo la tonotopia cocleare. Componenti: Un dispositivo sottocutaneo è accoppiato ad un auricolare esterno. Un'antenna sottocutanea riceve energia e informazioni acustiche da un microfono retroauricolare. Elaborazione del Segnale: Le informazioni sono elaborate e analizzate in frequenza dal programma dell'impianto, che stimola la porzione corrispondente del nervo. Impianti Nucleari e Ripristino della Tonotopia Corticale Impianti Nucleari: In alcuni casi, si possono impiantare direttamente elettrodi nel nucleo cocleare. Ripristino della Tonotopia: L'impianto cocleare è in grado di ripristinare la tonotopia nella corteccia uditiva. Le aree corticali per le diverse frequenze tornano ad essere attive secondo la disposizione tonotopica. L'impianto è efficace anche nel ripristinare la tonotopia nei pazienti sordi di lungo corso. Questo riassunto copre le aree di Broca e Wernicke, l'elaborazione del linguaggio, le vie uditive centrali, il ruolo dei riflessi e l'importanza degli impianti cocleari nel ripristinare la funzione uditiva. L'AUDIOGRAMMA: MISURA CLINICA DELLA SENSIBILITÀ UDITIVA L'audiogramma è uno strumento clinico fondamentale per valutare la sensibilità uditiva di un individuo. Esso si basa sulla misurazione della soglia uditiva a diverse frequenze, tenendo conto che la sensibilità non è uniforme in tutto lo spettro udibile. Soglia Uditiva e Campo Udibile Sensibilità: La soglia uditiva è minima (0 dB) intorno ai kHz e aumenta sia alle alte che alle basse frequenze. Campo Udibile: Compreso tra la soglia uditiva e la soglia del dolore (120 dB). Area della Conversazione: Un'area specifica nel campo udibile è particolarmente favorita per la sua elevata sensibilità e bassa soglia. Legge di Stevens: La sensazione uditiva aumenta in modo esponenziale con l'intensità del suono (la curva di Stevens dimostra la relazione tra intensità in dB e la sensazione uditiva con un esponente di 0.3). Audiogramma Assoluto: Soglia Udibile in Termini di Pressione Sonora L'audiogramma assoluto rappresenta la soglia uditiva in termini di pressione sonora: Minimum Audible Pressure (MAP): Pressione minima misurata direttamente sul timpano. Minimum Audible Field (MAF): Pressione minima misurata nello spazio libero, senza la presenza della testa. Differenze tra MAP e MAF: Il padiglione auricolare contribuisce alla MAF, rendendola leggermente più sensibile. Soglia a 0 dB: Corrisponde a una pressione sonora di circa 10⁻⁵ N/m² (o 0.002 dyn/cm²) Sensazioni Sgradevoli: A intensità elevate, si percepiscono sensazioni sgradevoli come solletico e dolore all'orecchio medio. Audiogramma di Fletcher e Munson: Curve di Isoudibilità L'audiogramma di Fletcher e Munson rappresenta la sensibilità uditiva a diverse frequenze, mostrando curve di isoudibilità (curve che collegano suoni che vengono percepiti con la stessa intensità). Audiogramma Clinico: Riferimento Normalizzato a 0 dB L'audiogramma clinico utilizza un approccio semplificato e normalizzato per facilitare la valutazione: Normalizzazione a 0 dB: La linea a 0 dB rappresenta la soglia uditiva media delle persone sane a ciascuna frequenza. In altre parole, 0 dB corrisponde alla soglia MAF, che varia secondo la frequenza. Questo permette di fare un confronto più diretto con il valore normale. Variazione dell'Amplificazione: L'audiometro clinico regola automaticamente l'amplificazione del volume in base alla frequenza, utilizzando la curva di riferimento della soglia uditiva. Perdita Uditiva: L'intensità necessaria per sentire un suono viene rappresentata in modo da mostrare l'eventuale perdita uditiva, con una scala che aumenta verso il basso. Un soggetto sano ha un audiogramma che si colloca sulla linea di 0 dB. Valutazione della Soglia: Un valore a 30 dB, in un audiogramma, vuol dire che la persona necessita di un'intensità 30 dB maggiore rispetto a una persona sana per sentire quella frequenza. Curve della Perdita Uditiva: Il tracciato dell'audiogramma clinico di una persona con problemi di udito si discosta dalla linea di 0 dB, indicando dove la soglia uditiva è più elevata rispetto alla norma (come l'esempio di un soggetto con difficoltà soprattutto alle alte frequenze). Audiogramma Vocale: Riconoscimento di Parole L'audiogramma vocale valuta la capacità di riconoscere parole a diverse intensità sonore: Soglia di Riconoscimento: Si misura l'intensità sonora necessaria affinché il soggetto riconosca almeno il 50% delle parole. Soggetti Sani: Distinguono tutte le parole a circa 20 dB. Soggetti con Problemi di Udito: Necessitano di intensità elevate per capire le parole, e potrebbero non riconoscere alcune parole neanche ad alti volumi. Audiometria Convenzionale: Test con Toni Puri e Risposta del Soggetto La procedura per l'audiometria convenzionale prevede: Cuffie: L'utilizzo di cuffie con padiglioni colorati diversamente (rosso a destra e blu/nero a sinistra). Ambiente Silente: Il test viene eseguito in una camera silente. Interruttore: Il soggetto ha in mano un interruttore che preme quando sente un suono. Toni Puri: Vengono inviati toni puri a intensità variabile separatamente per ciascun orecchio, iniziando con intensità elevate e diminuendo gradualmente. Soglia: L'intensità per cui il soggetto non preme più l'interruttore è la sua soglia per quella frequenza. Semplicità: Questa procedura è sufficientemente semplice per poter essere effettuata anche da bambini di 5-6 anni. Decifrare l'Audiogramma Clinico: Frequenza e Intensità Asse X: La frequenza del suono (da bassa a alta). Asse Y: L'intensità del suono (più in alto, più è bassa l'intensità; più in basso, più è alta l'intensità). Soglia Uditiva: La posizione del tracciato indica la soglia uditiva. Più il tracciato si avvicina alla linea degli 0 dB, più è normale l'udito; più si allontana verso il basso, maggiore è la perdita uditiva. Ipersensibilità: Un'ipersensibilità uditiva (con una soglia al di sotto di 0 dB) può essere causata da problemi all'orecchio medio, come la paralisi del muscolo stapedio o del tensore del timpano. Costruire un Audiogramma Clinico: Conduzione Aerea e Ossea Simboli: Simboli specifici vengono utilizzati per rappresentare la soglia uditiva di ciascun orecchio a diverse frequenze (es: croce, freccia, triangolo). Air Conduction: Misura la soglia uditiva tramite la trasmissione del suono attraverso l'aria usando le cuffie. Bone Conduction: Misura la soglia uditiva trasmettendo le vibrazioni all'osso cranico usando un elettromagnete. Le oscillazioni si trasmettono e possono raggiungere la coclea deformandola. Combinazione dei Test: I due test permettono di capire dove si trova la lesione o l'anomalia. Se la conduzione ossea è normale, ma quella aerea è compromessa, il problema si trova prima della coclea (es: tappo nel canale uditivo esterno). Questo riassunto fornisce una panoramica completa dell'audiogramma, della sua interpretazione clinica e della sua utilità nella valutazione della funzione uditiva. ANATOMIA DELLA SORDITÀ: DIFETTI DI CONDUZIONE E SENSORI-NEURALI Le cause della sordità possono essere classificate in base al punto del sistema uditivo che presenta un difetto: 1. Difetti di Conduzione: Interrompono la trasmissione del suono verso la coclea. Cause: Tappo di cerume, problemi al padiglione auricolare, perforazione del timpano, problemi alla catena degli ossicini. Audiogramma: Compromissione della conduzione aerea, ma normale conduzione ossea. 2. Difetti Sensori-Neurali: Interessano la coclea o il nervo acustico. Cause: Lesioni alla coclea o al nervo acustico. Audiogramma: Deficit sia nella conduzione aerea che ossea. 3. Difetti Misti: Combinazione di difetti di conduzione e sensori-neurali. Audiogramma: Perdita per via ossea e un'ulteriore perdita per via aerea. Effetto dell'Età sulla Sensibilità Uditiva È noto che la sensibilità alle frequenze più elevate diminuisce con l'età. Livelli di Perdita Uditiva La perdita uditiva è classificata in base all'entità del deficit: Perdita Minima: Tra 16 e 25 dB. Zona Normale: Richiede un guadagno di 10 dB dai 25 dB richiesti. Perdite: Leggere, moderate, severe o gravi. Fastidio per i Suoni Forti nei Soggetti con Perdita Uditiva La soglia del dolore rimane a 120 dB, mentre la soglia uditiva aumenta. L'aumento del volume di un suono forte può risultare fastidioso o doloroso per soggetti con perdita uditiva, poiché possono passare rapidamente da una situazione in cui non sentono a una situazione in cui sentono male. Discussione sulla Tonotopia Cocleare e la Conduzione Ossea È importante considerare che la tonotopia cocleare potrebbe essere alterata se lo stimolo non proviene dalla porta ovale. Le vibrazioni della coclea innescano il movimento tra la finestra ovale e quella rotonda. Sia le cellule ciliate che quelle del nervo acustico hanno una loro tonotopia. La soglia di 0 dB per la conduzione ossea è stata stabilita attraverso esperimenti di conduzione ossea su soggetti sani con diagrammi di Fletcher-Munson, che potrebbero essere diversi da quelli per l'aria. La trasmissione del suono nell'aria coinvolge la catena degli ossicini e il padiglione auricolare, mentre la conduzione ossea stimola direttamente il cranio, quindi, le due modalità potrebbero non essere equivalenti. Timpanometria: Valutazione della Cedevolezza Timpanica La timpanometria misura la cedevolezza (compliance) della membrana timpanica: Procedura: Vengono utilizzate cuffie speciali che pressurizzano l'ambiente esterno e misurano la cedevolezza del timpano ad una pressione di 226 Hz. Soggetti Sani: Mostrano una cedevolezza del timpano che rientra nei parametri normali. Accumulo di Liquido nell'Orecchio Medio: La cedevolezza del timpano diventa meno dipendente dalla pressione e il grafico risulta appiattito. Tromba di Eustachio Chiusa: L'aria viene riassorbita e si crea una depressione, la curva risulta analoga a quella del timpano normale ma traslata a pressioni negative. Scopo: Identificare problemi di conduzione nell'orecchio medio. Non fornisce informazioni sulla capacità di discriminazione sonora. Emissioni Otoacustiche: Attività delle Cellule Ciliate Esterne Le emissioni otoacustiche (OAE) permettono di valutare l'attività delle cellule ciliate esterne: Procedura: Auricolari che emettono suoni e registrano la risposta. Cellule Ciliate Esterne: Sono contrattili e producono suoni spontaneamente o in risposta a uno stimolo. Analisi: L'analisi delle OAE permette di capire se la coclea è sana o se ci sono problemi, tipicamente a carico delle cellule ciliate esterne. Potenziali Evocati Uditivi: Valutazione dell'Integrità del Percorso Neurale I potenziali evocati uditivi (AEP) valutano l'integrità del percorso neurale: Procedura: Registrazione delle risposte nervose in seguito a stimolazione acustica. Registrazione: Utilizzo di elettrodi sullo scalpo e dietro l'orecchio. Stimolazione: Vengono emessi stimoli uditivi a diverse frequenze. Analisi: Si analizzano i picchi corrispondenti al transito del segnale nel nervo acustico, nell'oliva superiore, nei collicoli inferiori, ecc. Utilità: Permettono di identificare perdite uditive a diverse frequenze, anche in bambini e soggetti non collaborativi. Auditory Brainstem Response (ABR) Risposta Normale: In un soggetto sano, si osservano picchi ben definiti in corrispondenza delle diverse stazioni del tronco encefalico. Neurinoma Acustico: L'ABR mostra un blocco delle conduzioni a partire dalla seconda stazione. Deficit Completi: Non si vedono picchi evidenti anche ad altissime intensità. Artefatto di Stimolo: Un segnale elettrico passa dal filo che porta la corrente alle cuffie e si vede all’inizio del tracciato. Potenziali Evocati Uditivi Corticali Registrazione: Si registrano i potenziali sullo scalpo attraverso elettrodi. Stimolazione: Un tono breve (es. 1 kHz, 200 ms) viene emesso ad intensità variabile. Analisi: Le risposte corticali mostrano un'ampiezza correlata con l'intensità dello stimolo percepito. Media Sincronizzata: Viene utilizzato per migliorare il segnale e cancellare le componenti non correlate allo stimolo, che possono variare nel tempo (es: il soggetto pensa ad altro, ha fame ecc.). Interpretazione dei Picchi: N200: Il picco negativo a 200 ms si inverte a livello della corteccia uditiva, indicando la sorgente di corrente. N300: Meno incline all'inversione e la sorgente del potenziale si trova in regioni infratemporali. Localizzazione delle Sorgenti: È possibile risalire alle aree corticali responsabili dell'elaborazione uditiva attraverso la mappa dei potenziali. Questo riassunto fornisce una panoramica completa dell'anatomia della sordità, dei test audiologici e dei potenziali evocati uditivi, con un focus sull'interpretazione dei risultati clinici e la valutazione delle diverse componenti del sistema uditivo.