Giáo Trình Sinh Lí Thực Vật PDF

GS. TS HOÀNG MINH TAN (Chủ biên) PGSế TS VŨ QUANG SÁNG - TS NGUYÊN k im t h a n h Giáo trình SINH LÍ THựC VẬT (Giáo trình Cao đẳng Sư phạm) NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC s ư PHẠM Chịu trách nhiệm xuất bản Giám đốc ĐINH NGỌC BAO Tổng biên tập LÊ A Người nhận x...

GS. TS HOÀNG MINH TAN (Chủ biên) PGSế TS VŨ QUANG SÁNG - TS NGUYÊN k im t h a n h Giáo trình SINH LÍ THựC VẬT (Giáo trình Cao đẳng Sư phạm) NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC s ư PHẠM Chịu trách nhiệm xuất bản Giám đốc ĐINH NGỌC BAO Tổng biên tập LÊ A Người nhận xét: PGS. TS NGUYỄN QUANG THẠCH GS. TS VŨ VÃN v ự Bién tập nội dung: PHẠM NGỌC BAC Trình bày bìa: PHẠM VIỆT QUANG K ĩ thuật vi tính: TRỊNH CAO KHẢI Mã số: 01.01. 25/191 ĐH - 2006 GIÁO TRÌNH SINH LÍ THựC VẬT In 1500 cuốn, khổ 17 X 24cm tại Còng ti In Thanh Bình Đảng kí KHXB số: 598-2006/CXB/25-56/ĐHSP ngày 07/08/06 In xong và nộp lưu chiểu tháng 12 năm 2006.  M Ụ C LỤ C T rang Mớ đáu 11 Chưcmg 1. SINH LÍ TẾ BÀO THỤC VẬT 15 1. Đại cương vê tế bào thực vật 15 2. Khái quát cấu trúc và chức năng sinh lí của tê bào thực vật 16 2.1. Sơ đồ cấu ưúc tế bào thực vật 16 2.2. Thành tế bào 17 2.3. Không bào 20 2.4. Chất nguyên sinh 21 3. Thành phần hoá học cùa chất nguyên sinh 27 3.1. Protein 27 3.2. Lipit 31 3.3. Nước 31 4. Đặc tính vật lí của chất nguyên sinh 34 4.1. Tính lỏng của chất nguyên sinh 34 4.2. Độ nhót cùa chất nguyên sinh 34 4.3. Tính đàn hổi của chất nguyên sinh 36 5. Đặc rinh hoá keo của chất nguyên sinh 36 5.1. Chất nguyên sinh là một dung dịch keo 36 5.2. Đặc điểm của dung dịch keo nguyên sinh chất 37 5.3. Các trạng thái keo nguyên sinh chất 37 6. Sự n ao đổi nước của tế bào thực vật 39 6.1. Sự trao đổi nước của tế bào theo cơ chê thẩm thấu 39 6.2. Sự trao đổi nước của tế bào theo cơ chế hút trương 46 7. Sự xâm nhập chất tan vào tế bào thực vật 47 Tóm tắt chương I 48 Cáu hói ôn táp 50 Cáu hói trắc nghiêm kiến thức 51 Chương 2. S ự TRAO ĐỔI NUỔC CỦA THƯC VẬT i/ 54 1. Nước trong cây và vai trỏ của nó đối với đời sống của cây 54 1.1. Một vài số liệu về hàm lượng nước trong cây 54 1.2. Vai trò cùa nước đối với đời sống của cây 55 3  1.3. Sự cân bằng nước trong cây 56 2. Sự hút nước của rễ cây 57 C7 2.1. Cơ quan hút nước 2.2. Các dạng nước trong đất và khả nãng sử dung của cây 58 2.3. Sự vận động của nước từ đất vào rễ 62 2.4. Nhân tố ngoại cảnh ảnh hướng đến sự hút nước - Han sinh lí 64 3. Quá trình vận chuyển nước trong cây 68 3.1. Sự vận chuyển nước gần 69 3.2. Sự vận chuyến nước xa 69 4. Sư tlioát hơi nước của lá 73 4.1. Ý nghĩa cùa sự thoát hơi nước ^ 4.2. Các chỉ tiêu đánh giá sự thoát hơi nước 77 4.3. Sự thoát hơi nước qua cutin 4.4. Sự thoát hơi nước qua khí khổng ^ 5. Sự cân bằng nước và trạng thái héo của cây 85 5.1. Khái niệm về cân bằng nước 85 5.2. Các loại cân bằng nước 85 5.3. Sự héo của thực vật 86 6. Cơ sở sinh lí của việc tưới nước hợp lí cho cây trồng 87 6.1. Xác định nhu cầu nước của cây trổng 88 6.2. Xác đinh thời điểm tưới nước thích hợp cho cây trổng 88 6.3. Xác định phương pháp tưới thích hợp 89 Tóm tát chương 2 90 Càu hỏi ôn táp 92 Càu hói trắc nghiêm kiên thức 93 Chương 3. QUANG HƠP CỦA THUC VẬT V 96 1. Khái niệm chung về quang hợp 96 1.1. Định nghĩa quang hợp 96 1.2. Phương trinh tổng quát của quang hợp 97 1.3. Ý nghĩa của quang hợp 98 2. Cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp —Hệ sắc tô quang hợp gg 2.1. Lá ỌQ 2.2. L u c lap 1 QJ 2.3. Các sắc tô'quang hơp 104 3. Bùn chất cùa quá trình qiìang hợp ỊIQ 4  3.1. Pha sáng và sự tham gia cùa diệp lục trong quang hợp 111 3.2. Pha tối và sự đồng hoá C 02 trong quang hợp 115 Quang hợp và các điều kiện ngoại cảnh 124 4.1. Ảnh hường của ánh sáng đến quang hợp 124 4.2. Quang hợp và nồng độ C 0 2 129 4.3. Quang hợp và nhiệt độ 131 4.4. Quang hợp và nước 133 4.5. Quang hợp và dinh dưỡng khoáng 135 5. Quang hợp và năng suất cây trồng 137 5.1. Hoạt động quang hợp quyết định 90 - 95% nâng suất 137 5.2. Năng suất sinh vật học và biện pháp nâng cao nãng suất sinh vật học 138 5.3. Nãng suất kinh tế 142 Tóm tất chưong 3 145 Cáu hói ôn tập 147 Câu hói trắc nghiệm kiến thức 148 Chương 4. HỒ HẤP CỦA THựC VẬT ì / 152 1. Khái niệm chung về hô hấp của thực vật 152 1.1. Định nghĩa và phương trình tổng quát của hô hấp 152 1.2. Vai trò của hô hấp đôi VỚI thực vật 154 2. Ti th ể và bản chất của hô hấp ở thực vật 154 2.1. Ti thể 154 2.2. Bản chất hoá học của hô hấp 156 3. Cường độ hô hấp và hệ s ố hô hấp 164 3.1. Cường độ hô hấp 164 3.2. Hệ số hò hấp 165 4. Mối quan hệ giữa hô lìâp và các hoạt động sinh lí trong cây 167 4.1. Hò hấp và quang hợp 167 4.2. Hô hấp và sư hấp thu nước và chất dinh dưỡng cùa cây 169 4.3. Hô hấp và tính chống chiu của cây đôi với điền kiện bất thuận 170 Anh hưởng cùa điều kiện ngoại cảnh đến hô hấp 172 5.1. Nhiệt độ 172 5.2. Hàm lượng nước trong mô 173 5.3. Thành phần khí 0 2 và C 0 2 trong không khí 175 5.4. Ảnh hưởng của dinh dưỡng khoáng 175 Hô hấp và vấn đ ể bảo quản nông sản phẩm 176 6.1. Quan hệ giữa hô hấp và bảo quản nông sản phẩm 176 6.2. Hậu quả của hô hấp đối với bảo quản nông sản 177 6.3. Các biện pháp khống chế hô hấp trong bảo quản nóng phẩm 177 Tóm tất chương 4 180 Cáu hỏi ôn táp 182 Càu hỏi trắc nghiém kiến thức 183 S ự VẬN CHUYỂN VÀ PHÂN B ố CÁC CHẤT ĐồNG HOÁ TRONG CÂY 186 Khái niệm chung 186 1.1. Các dòng vận chuyên vật chất trong cây 186 1.2. Ý nghĩa của sự vận chuyển và phân bô vật chất trong cây 188 Sự vận chuyển các chất đồng hoá ở khoảng cách gần 189 2.1. Sự vận chuyển các chất hữu cơ trong các tế bào đổng hoá 189 2.2. Sự vân chuyến các chất đổng hoá trong tế bào nhu mô lá đến mạch libe 190 Sự vận chuyển các chất dồng hoá ở khoảng cách xa 191 3.1. Cấu trúc cùa hê thống libe 192 3.2. Các chất được vân chuyển trong floem 194 3.3. Tốc độ của các chất đồng hoá trong mạch libe 196 Phương hướng vận chuyển và phân b ố các chất đỏng hoá trong cây 197 4 ễl. Phương hướng vận chuyển và phàn bố 197 4.2. Các yếu tố chi phối hoat động của nguồn và nơi chứa 199 Ảnh hưởng của nhán tô'ngoại cành lên sự vận chuyển và phân bó các chất đổng hoá trong cây 202 5.1. Ánh sáng 202 5.2. Nhiệt độ 202 5.3. Nước 203 5.4. Dinh dưỡng khoáng 204 Tóm tắt chương 5 205 Cáu hói ôn táp 207 Cáu hói trắc nghiém kiến thức 208 Chương 6. DINH DƯỠNG KHOÁNG CỦA THỰC VẬT 210 1. Kliái niệm chung 210 1.1. Các nguyên tố thiết yếu 210 1.2. Nguyên tố khoáng và phán loại chúng trong cây 111 1.3. Kĩ thuật đặc biệt trong nghiên cứu dinh dưỡng khoáng 212 1.4. Vai trò của nguyên tố khoáng đối với cây và nâng suất cây trổng 213 2. Sự hấp tlui và vận chuyển chất klioáng cùa cây 214 2.1. Sự trao đổi chất khoáng của rễ trong đất 214 2.2. Sự xâm nhập chất khoáng vào tế bào 216 2.3. Sự vận chuyển chất khoáng trong cây 221 2.4. Sự dinh dưỡng khoáng ngoài rể 222 3. Ảnh lìưởng cùa các nhân rô' ngoại cảnh đến sự xâm Iiliập chất khoáng vào cây 223 3.1. Nhiệt độ 223 3.2. Nồng độ H+ (pH) của dung dịch đất 224 3.3. Nồng độ oxi trong đất 226 4. Vai trò sinh lí cùa các nguyên tô'klioáng thiết yếu 227 4. l.Photpho 227 4.2. Lưu huỳnh 229 4.3. Kali 231 4.4. Canxi 233 4.5. Magie 234 4.6. Các nguyên tố vi lượng 235 5- Vai trò của nitơ và sự dồng hoá nitơ cùa thực vật 238 5.1. Vai trò cúa nitơ đối với cây 238 5.2. Thừa và thiếu nitơ 240 5.3. Sự đổng hoá nitơ của cây 240 6. C ơ sỏ sinh lí của việc sử dụng phán bón cho cây trồng 245 6.1. Xác định lượng phân bón thích hợp 246 6.2. Xác định ti lệ giữa các loại phân bón và thời kì bón phân 248 6.3. Phương pháp bón phân thích hợp 249 Tóm tất chuong 6 250 Càu hói ôn táp 252 Câu hói trắc nghiêm kiến thức 253 7 SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIEN c ủ a thục vật 257 Khái niệm chung vê' sinh trưởng và phát triển của thực vật 258 Các chất điều hoà sinh trường và phát triển của thực vật 260 2.1. Auxin 261 2.2. Giberelin 265 2.3. Xytokinin 267 2.4. Axit abxixic 269 2.5. Etilen 271 2.6. Các chất làm châm sinh trưởng (retardant) 272 2.7. Sự cân bằng hocmon trong cây 274 2.8. Một số ứng dụng cùa chất điều hoà sinh trưởng trong sán xuất 276 Sư sinh trưởng và phân hoá lê bào. Nuôi cấy mỏ tê bào thục vật (nuôi cấy in vitro) 280 3.1. Giai đoan phân chia tế bào 280 3.2. Giai đoan dãn của tế bào 281 3.3. Sự phân hoá, phả» phân hoá và tính toàn năng cùa tế bào 282 Sự tương quan sinh trưởng trong cày 286 4.1. Tương quan kích thích - Tương quan giữa rễ và thân, lá 286 4.2. Tương quan ức chế 287 Sự nảy mầm của hạt 289 5.1. Biến đổi hoá sinh 289 5.2. Biến đổi sinh lí 290 5.3. Ảnh hưởng của điều kiên ngoại cảnh đến sự nảy mầm 290 Sự hình thành hoa 292 6.1. Sự cám ứng hình thành hoa bởi nhiệt độ (Sư xuân hóa) 292 6.2. Sư cảm ứng ra hoa bởi ánh sáng (Quang chu kì) 294 Sự hình tliànli quà và sự chín cùa quả 298 7.1ề Sự hình thành quả 298 7.2. Sự chín của quá 300 Sự rụng của cơ quan 302 Trang thái ngủ nghi cùa /hực vật 304 Tóm tắt chương 7 309 Cáu hỏi ôn tập 312 Cáu hỏi trắc nghiêm kiến thức 314 Chương 8. TÍNH CHỐNG CHỊU SINH LÍ CỦA THƯC VÀT VỚI CÁC ĐIỂU KIÊN NGOAI CẢNH BẤT THUẬN 319 1. Khái niệm chung 319 2. Tính chống chịu hạn của llìực vật 321 2.1. Các loại han đối với thưc vât 321 2.2. Tác hại của hạn đối với cây 322 2.3. Bán chất của những thực vật thích nghi và chống chiu khô hạn 324 2.4. Vận dung vào sản xuất 326 3. Tinh chống chịu nóng của thực vật 328 3ễl. Tác hại của nhiệt độ cao đối với cày 328 3.2. Bản chất của các thực vật thích nghi và chống chịu nóng 329 3.3. Vận dụng vào sản xuất 330 4. Tính chống cliịii lạnh cùa thực vật 331 4.1. Tác hại của nhiệt độ thấp đối với cày 331 4.2. Bán chất cùa thực vật thích nghi và chông chiu lạnh 333 4.3. Vận dụng vào sản xuất 334 5. Tính chống chịu mặn của thực vật 336 5.1. Đất nhiễm mặn 336 5.2. Tác hại cúa mặn đối với cây 336 5.3. Bán chất của thực vật có khả năng thích nghi và chống chịu m ặn 3 3 g 5.4. Vận dụng vào thực tiễn sản xuất 339 6. Tính chống chịu úng của cây trồng 341 6.1. Tác hại của ngập nước đối với cây trồng 341 6.2. Các đặc điểm thích nghi của thực vật chịu úng 342 6.3. Vận dung vào sản xuất 342 7. Tính chống chịu lốp đ ổ của cây trồng 343 7.1. Tác hại của lốp đổ 343 7.2. Đãc điểm của các thưc vật chông đổ 344 7.3. Vận dung vào sản xuất 344 Tóm tắt chưong 8 346 Càu hói ôn táp 348 Càu hói trắc nghiém kiến thức 349 9  THỤC TẬP SINH LÍ THỤC VẬT 353 Bài 1. Một sô'đặc điểm và hoạt dộng sinh ìí của t ể bào thực vật 354 Bài 2. Xác định một sô chỉ tiêu liên quan đến sự trao đổi nước của cây 361 Bài 3. Sắc tô'quang hợp và hoạt động quang hợp ở lá của thực vật 371 Bài 4. Phương pháp nghiên cừu vè dinh dưỡng klioáng 380 Bài 5. Giới thiệu phương pháp nuôi cấy mô (Nuôi cấy in vi tro) và tác động của một s ố chất điểu hoà sinh trường 386 ĐÁP ÁN CÁC CẢU HOI TRẮC NGHIÊM KIÊN THỨC 391 TÀI LIỆU THAM KHAO 392 10  MỞ Đều Nhìn những chiếc lá vàng rơi, cậu bé đột nhiên hỏi mẹ: —Kìa, mẹ xem kìa, đẹp không! Mà tại sao lá lại rơi hả mẹ? Bà mẹ trẻ miễn cưỡng trả lời con: - Thì... già đi nó phải rụng...... Ngay cả những câu hỏi ngây ngô đó cũng khó mà có câu trả lòi chính xác nếu như không học S in h lí th ư c L>âíỂ S in h lí th ự c v ậ t là gì? Sinh lí thực vật là một khoa học nghiên cứu về các hoạt động sinh lí xảy ra trong cơ thể thực vật, mối quan hệ giữa các điều kiện sinh thái với các hoạt động sinh lí của cây để cho ta khả năng điều chỉnh thực vật theo hướng có lợi cho con người. Đ ối tư ợ n g v à n h iệ m vụ c ủ a m ôn học S in h lí th ự c v ậ t * N g h iê n c ứ u cá c h o a t đ ộ n g s in h lí củ a cây. Các hoạt động sinh lí trong cây r ấ t phức tạp. Có 5 quá trìn h sinh lí riêng biệt xảy ra trong cây là: 1. Quá trình trao đổi nước của thực vật bao gồm quá trình hú t nước của rễ cây, quá trìn h vận chuyển nước trong cây và quá trìn h thoát hơi nước trên bề m ặt lá... 2. Quá trình quang hợp, chuyển hóa năng lượng ánh sáng m ặt tròi thành năng lương hóa học tích lũy trong các hợp chất hữu cơ cung cấp cho các hoạt động sông của cây. 11  3. Quá trình vận chuyển các chất hữu cơ từ nơi sản x u ất đầu tiên là lá đến tấ t cả các cơ quan cần th iế t và tích lũy về các cơ quan dự trữ của cây. 4. Quá trình hô hấp, oxi hóa các chất hữu cơ để giải phóng năng lượng cung cấp cho các hoạt động sồng của cây. 5. Quá trinh dinh dưỡng chất khoáng gồm quá trình h ú t khoáng và đồng hóa chúng trong cây. Kết quả hoạt động tổng hợp của 5 quá trình sinh lí đó trong cây làm cho cây lớn lên, đâm chồi, nảy lộc rồi ra hoa, kết quả, già đi và cuối cùng kết thúc chu kì sổng của mình. Hoạt động tổng hợp đó gọi là sinh trưởng và phát triển của cây. Sinh lí thực vật còn nghiên cứu phản ứng thích nghi của cây đối với điều kiện ngoại cảnh bất lợi - sinh lí tính chống chịu của cây. *Sinh lí thưc v á t nghiên cứu ảnh hưởng của các diêu kiên n goai c ả n h (điều kiện sinh thái) đến các hoạt động sinh lí của cây như nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm, các chất dinh dưỡng trong đất, sâu bệnh... Ảnh hưởng này có thể tác động lên từng quá trình sinh lí riêng rẽ, hoặc ảnh hưởng tổng hợp lên toàn cây. Các ngh iên cứu vê sin h lí thưc vát g iú p cho con người có * khả n ăn g diêu chỉnh cây trồn g theo hướng có lơi cho con người. Nhà sinh lí học thực vật nổi tiếng người Nga Tim iriadep có nói: "Sinh lí thực vật là cơ sở của trồng trọt hợp lí". Nón như vậy có nghĩa là Sinh lí thực vật nghiên cứu cơ sở lí luận để đề ra các biện pháp kĩ th u ậ t trồng trọt hợp lí n h ất nhằm nâng cao năng suất và chất lượng nông sản phẩm. Nói cách khác, tấ t cả các biện pháp kĩ th u ật trồng trọt có hiệu quả đểu phải dựa trên cơ sở lí luận của các nghiên cứu sinh lí thực vật. Ví dụ: Các nghiên cứu về sinh lí sự trao đổi nước của cây giúp tìm ra các phương pháp tưới nước hợp lí cho cây; nghiên cứu về quang hợp là cơ sở cho các biện pháp kĩ th u ậ t bô' trí cây trồng sao cho cây sử dụng ánh sáng m ặt trời có hiệu quả n h ấ t hoặc các biện pháp bón phân hợp lí và hiệu quả cho từng loại cây trồng n h ấ t định phải dựa trên các nghiên cứu về nhu cầu dinh dưỡng khoáng của cây... 12  Vị t r í c ủ a m ô n họ c S in h lí th ự c v ậ t Trong chương trình học tập của ngành Nông học, Sinh lí thực vật được xem là môn học cơ sở nhất có quan hệ trực tiếp đên các kiên thức cơ sở và chuyên môn của ngành học. Các kiến thức của môn học Hóa sinh, Công nghệ sinh học, Sinh thái học, Di truyền, Tài ngùyên khí hậu, Nông hóa, Thổ nhưỡng... làm nền tảng cho việc nghiên cứu và tiếp thu kiên thức môn học Sinh lí thực vật sâu sắc hơn. Ngược lại, các kiến thức Sinh lí thực vật có quan hệ bổ trợ cho việc tiếp thu kiến thức của các môn học đó. vỏi các môn học chuvên môn của ngành thì Sinh lí thực vật có vai trò cực kì quan trọng. Các kiến thức Sinh lí thực vật chẳng những giúp cho việc tiếp thu môn học tốt mà còn làm cơ sở khoa học cho việc đề xuất các biện pháp kĩ th u ật tác động lên cây trồng để tăng năng suất và chất lượng nông sản phẩm. Việc hiểu biết sâu sắc bản chất của cây trồng —các hoạt động sinh lí diễn ra trong chúng - là công việc trước tiên của những ai muốn tác động lên đối tượng cây trồng, bắt chúng phục vụ cho lợi ích của con người. Cơ sở b iê n s o ạ n giáo tr ìn h Cuốh giáo trình Sinh lí thực vật này được biên soạn một m ặt dựa trên các giáo trình Sinh lí thực vật đã biên soạn và giảng dạy ở các trường Đại học trên th ế giói và trong nước, mặt khác dựa trên kinh nghiệm giảng dạy môn Sinh lí thực vật nhiều năm ở trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội. Mặc dù chưa thể gọi là giáo trình Sinh lí cây trồng, nhưng đổi tượng tác động là cây trồng, do đó, các kiến thức có liên quan đến điều khiển các hoạt động sinh lí của cây trồng theo hướng có lợi cho con người luôn được quan tâm đặc biệt trong giáo trình này. K ết c â u c ủ a c h ư ơ n g tr ìn h : gồm 8 chương Chương 1: Sinh lí tế bào thực vật Chương 2: Sự trao đổi nước của thực vật Chương 3: Quang hợp của thực vật Chương 4: Hô hấp của thực vật Chương 5: Sự vận chuyển và tích lũy các chất hữu cơ trong cây 13  Chương 6: Dinh dưỡng khoáng của thực vật Chương 7: Sinh trưởng và phát triển của thực vật Chương 8: Tính chống chịu sinh lí của cây với các điều kiện ngoại :ảnh bất thuận. Với thời lượng có hạn (2 đơn vị học trình lí thuyết và 1 đơn vị học rình thực tập) nên nội dung giáo trình không đề cập sâu vào cơ chê và >ản chất các quá trình sinh lí trong cây như các giáo trình Sinh lí thực rật của các trường Đại học, mà chúng tôi quan tâm nhiều hơn đên sinh í sinh thái và việc điều chỉnh cây trồng nhằm tăng năng suất và phảm hất nông phẩm. C ách t r ìn h b ày Để giúp cho sinh viên học tốt môn này, trong từng chương có nêu lên nục tiêu chung của chương. Sau mỗi chương, có tóm tắt lại nội dung cơ )ản của chương, các câu hỏi cần thiết để trao đổi và ôn tập. Phần cuối :ùng của từng chương, có đưa phần trắc nghiệm kiến thức sau khi đã 1ỌC xong. Phần trắc nghiệm này sẽ giúp cho sinh viên kiểm tra kiến hức của mình. Chúng tôi hi vọng với các kiến thức và cách trình bày của chúng tôi, uôn giáo trình này sẽ là tài liệu học tập tốt và rấ t bổ ích cho sinh viên Ìgành Cao đẳng Sư phạm Kĩ th u ật Nông nghiệp, cũng như sinh viên các rường Đại học có liên quan. Đồng thời đây cũng là tài liệu tham khảo ốt cho các cán bộ giảng dạy và nghiên cứu có liên quan đến cây trồng. T ập th ê tá c g iả b iê n so ạ n c u ố n giáo t r ì n h này: G S.TS. Hoàng 1/Linh Tấn, chủ biên và biên soạn chính với sự trợ giúp có hiệu quả của JGS.TS. Vũ Quang Sáng và TS. Nguyễn K im Thanh rấ t mong nhận tược nhiều ý kiến đóng góp bổ ích để có thể bổ sung cho cuốn Giáo trìn h ỉinh lí thực vật này càng hoàn chỉnh hơn, phục vụ có hiệu quả cho việc 1ỌC tập và tham khảo của sinh viên ngành Nông học... Xin chân thành cảm ơn. 4  Chương 1 SINH Lí TẾ BÀO THựC VẬT Hiểu biết tế bào thực vật là đơn vị cơ bản về cấu trúc và thực hiện các chức năng sinh lí của cơ thể thực vật. Tất cả các hoạt động sống diễn ra trong chất nguyên sinh đều có liên quan chặt chẽ đến các thành phần hóa học cấu tạo nên nó, đến các đặc tính vật lí và hóa keo của chất nguyên sinh. Cần nắm vững* hoạt động sinh lí quan trọng nh ất của tê bào là quá trình trao đổi nước và sự xâm nhập chất tan vào tế bào thực vật. 1. ĐẠI CƯƠNG VỀ TẾ BÀO THựC VẬT Ngày nay, ai cũng biết các cơ thể sống được xây dựng nên từ các tế bào. Tuy nhiên, cách đây vài th ế kĩ, điểu đó vẫn còn bí ẩn. Người đặt nền móng cho việc phát hiện và nghiên cứu về tế bào là Robert Hooke (1635-1763). Ông là người đầu tiên phát hiện ra những cấu trúc nhỏ bé mà m ắt thường không thể nhìn thấy nhờ kính hiển vi - dụng cụ cho phép nhìn một vật được phóng đại rấ t nhiều lần. Khi quan sát lát cắt mỏng lie dưới kính hiển vi, ông nhận thấy nó không đồng nhất mà được chia ra nhiều ngăn nhỏ mà ông gọi là "cell" —tức là tế bào. Sau phát minh của Robert Hooke, nhiều nhà khoa học đã đi sâu vào nghiên cứu cấu trúc hiển vi của tế bào như phát hiện ra chất nguyên sinh, nhân của tế bào... Việc nghiên cứu tế bào học có bước nhảy vọt thực sự khi kính hiển vi điện tử có độ phân giải cao với vật liệu sinh học có kích thước vô cùng nhỏ (0,0015-0,002fim), gấp 100 lần so kính hiển vi thường ra đời. Nhờ kính hiển vi điện tử mà người ta có thể quan sát th ế giới nội tế bào có cấu trúc rấ t tinh vi, phát hiện ra rấ t nhiều cấu trúc siêu hiển vi mà kính hiển vi thường không nhìn thấy được. 15  Người ta phân ra hai mức độ tổ chức tế bào: các tế bào nhăn nguyên thủy gọi là các thể procariota (vi khuẩn, tảo lam...) chưa có nhân định hình và các tế bào có nhân thực gọi là các thể eucariota (tế bào của thực vật, động vật và nấm). Học thuyết tế bào khẳng định rằng tế bào là đơn vị cấu trúc và chức năng của cơ thể sống. Sự sống của một cơ thể là sự kết hợp hài hòa giũa cấu trúc và chức năng của từng tế bào hợp thành. Theo quan niệm về tính toàn năng của tế bào thì mỗi một tế bào chứa một lượng thông tin di truyền tương đương với một cơ thể hoàn chỉnh. Mỗi tê bào tương đương với một cơ thể và có khả năng phát triển thành một cơ thể hoàn chỉnh. Sự khác nhau ở tê bào động vật và thực vật ở chỗ khả năng tái sinh của tế bào thực vật lớn hơn rấ t nhiều so với tế bào động vật. Vì vậy, đôi với thực vật thì việc nuôi cấy tế bào in vitro để tái sinh cây, nhân bản chúng dễ dàng thành công với hầu hết tấ t cả đối tượng thực vật. 2. KHÁI QUÁT VỂ CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG SINH LÍ CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT 2ẻl ẻ Sơ đồ c â u tr ú c t ế bào th ự c v ậ t Thế giới thực vật vô cùng đa dạng, vô cùng phức tạp, nhưng chúng cùng có một điểm chung nhất, đó là chúng đều xây dựng từ đơn vị cơ bản là tế bào. Với các loài thực vật khác nhau, các mô khác nhau thì các tế bào của chúng cũng khác nhau về hình dạng, kích thước và thực hiện các chức năng khác nhau. Tuy nhiên, tất cả các tếbào thực vật đều giông nhau về mô hình cấu trúc. Chúng được cấu trúc từ ba bộ phận là thành tế bào, không bào và chất nguyên sinh. C hất nguyên sinh là th àn h phần sống thực hiện các chức năng cơ bản của tế bào. Nó bao gồm hệ thông m àng, các bào quan và chất nền cơ bản. 16  Thành tế bào Chất nguyên sinh Không bào Hệ thống màng Các bào quan Chất nền (Nhân, lục lạp. ti thể, (Khuôn tế bào chất) các cấu trúc siêu hiển vi) 2Ế2. T h à n h tê bào Đặc trưng khác nhau cơ bản giữa tế bào thực vật và động Vật là cấu trúc thành tế bào. Tế bào thực vật có cấu trúc th àn h tê bào khá vững chắc bao bọc xung quanh. 2.2.1. Chức n ă n g của thàn h t ế bào - Làm nhiệm vụ bao bọc, bảo vệ cho cho hệ thống chất nguyên sinh bên trong. 2-GTSLTV 17  - Chống lại áp lực của áp suất thẩm thấu do không bào trung tâm gây nên. Không bào chứa dich bào và tạo nên môi áp. suất thẩm thấu. Tê bào hút nước vào không bào và tạo nên áp lực trương hướng lên trên thành tế bào. Nếu không có th àn h tế bào bảo vệ thì tế-bàoxlễ bị vfí tung. 2.2.2. Đ ặc trư n g cơ bản của thàn h t ế bào Để đảm nhiệm hai chức năng đó, thành tế bào cần phải bền vững vể cơ học nhưng cũng phải mềm dẻo để có thể sinh trưởng được. - Tính bền vững về cơ học có được là nhò vật liệu cấu trúc có tính đàn hồi và ổn định của các phân tử xenlulozd. - Tính mềm dẻo của thành tế bào là do các vật liệu cấu trúc mềm mại dưới dạng khuôn vô định hình của các phân tử protopectin, hemixenlulozơ. Hai loại vật liệu đó cùng cấu trúc nên thành tế bào ở một tỉ lệ n h ất định tùy theo giai đoạn phát triển của tế bào. 2.2.3. T hành p h ầ n hóa hoc - Xenlulozơ: Đây là th àn h phần Gỡ bản cấu trúc nên th àn h tế bào thực vật. Thành phần cấu trúc nên phân tử xenlulozơ là các phân tử glucozơ. Mỗi phân tử xenlulozơ có khoảng 10000 gốc glucozơ. Các phân tử xenlulozd liên kết với nhau tạo nên các sợi xenlulozơ là đơn vị cấu trúc nên thành tế bào. ch 2oh h oh ch2oh h oh Hình 1.2. Cấu tạo của phân tửxenìuìozơ 18  - Hemixenlulozơ\ Đây là các polisaccarit gồm các monosaccarit khác nhau liên kết với nhau tạo nên: galactozơ, manozơ, xylozơ, arabinozơ... (gồm 150-300 monome). - Các chất pectin là th àn h phần quan trọng cấu trúc nên th àn h tế bào. Pectin kết dính các tế bào với nhau tạo nên Hình 1.3. Sơ đồ các lớp khác nliau một khối vững chắc của các của thành té'bào mô. Đặc biệt quan trọng là các protopectin. Nó gồm chuỗi axit pectinic kết hợp với canxi tạo nên pectat canxi. Khi thành tế bào phân hủy thì thành phần trước tiên bị phân giải là pectin. Các pectin bị phân giải làm cho các tê bào tách khỏi nhau, không dính kết với nhau, như khi quả chín, hoặc lúc xuất hiện tầng ròi trước khi rụng. 2.2.4. Cấu trú c của th àn h t ế b à o Thành tế bào có cấu trúc ba lớp chủ yếu: lớp giữa, lop 1 và lớp 2. Lớp giữa có nhiệm vụ gắn kết các tế bào với nhau nên có cấu trúc chủ yếu là pectin dưới dạng pectat canxi. Hai lớp còn lại rất quan trọng bảo đảm độ bền cơ học của thành tế bào. T hành phần cơ bản cấu trúc nên chúng là các S(ý xenlulozơ. Tùy theo từng loại mô và tuổi^cua tẽ bao mà tỉ lệ của xenlulozơ khác nhau; càng nhiều xenlulozơ thì thành tế bào càng bền vững (cứng). 2.2.4. N h ữ ng biến đổi của th à n h t ế bào Trong quá trìn h phát triển của tế bào, tùy theo chức năng đảm nhiệm mà th àn h tế bào có thể có những biến đổi sau: - Hán J? n : Một số mô như mô dẫn truyền có th àn h tế bào bị hóa gỗ do các lớp xenlulozơ ngấm hợp chất lignin làm cho th àn h tế bào rấ t rắn 19 chắc, ở mô dẫn, các tế bào hóa gỗ bị chết tạo nên hệ thông ông dẫn làm nhiệm vụ vận chuyển nước đi trong cây. Hệ thông mạch gỗ này thông suốt từ rễ đến lá tạo nên "mạch máu" lưu thông trong toàn cơ thể. —Hóa bần:, Một sô" mô làm nhiệm vụ bảo vệ như mô bì, lớp vỏ củ... thì các tế bào đều hóa bần, như lớp vỏ củ khoai tây, khoai lang... Thành tê bào của chúng bị ngấm các hợp chất suberin và sáp làm cho chúng nước và khí không thể thấm qua, ngăn cản quá trình trao đổi chất và VI sinh vật xâm nhập. Tạo lớp bần bao bọc cũng là một trong những nguyên nhân gây nên trạn g thái ngủ nghỉ sâu của củ, hạt. Các củ, h ạt này cần có thời gian ngủ nghỉ để làm tăng dần tính thấm của lớp bần của chúng thì mới nảy mầm được. - Hóa cutin: Tế bào biểu bì của lá, quả, thân cây... thường được bao phủ bằng một lớp cutin mỏng. Thành tế bào của các tế bào biểu bì thấm thêm tổ hợp của cu tin và sáp. Lốp cutin này không thấm nước và khí nên có thể làm nhiệm vụ che chở, hạn chế thoát hơi nước và ngân cản vi sinh vật xâm nhập... Tuy nhiên, khi tế bào còn non, lớp cutin còn mỏng thì một phần hơi nước có thể thoát qua lớp cutin mỏng, nhưng ở tế bào trưởng thành, khi lớp cutin đã hình thành đủ thì thoát hơi nước qua cutin là không đáng kể. 2.3. K h ô n g b ào 2.3.1. Quá trìn h hìn h th à n h không bào —Động vật có hệ thông bài tiết nên tê bào của chúng không có không bào. Thực vật không có hệ thông bài tiết riêng nên trong quá trìn h trao đổi chất của tế bào, một số sản phẩm thừa được chứa và th ải ra trong các túi nằm trong mỗi tế bào gọi là không bào. - Không bào bắt đầu hình thành khi tế bào bước sang giai đoạn dãn để tăng kích thước của chúng. Ban đầu không bào xuất hiện dưới dạng các túi nhỏ rải rác trong chất nguyên sinh. Sau đó, các túi nhỏ liên kết với nhau tạo nên các túi lớn hơn và cuối cùng, chúng liên kết với nhau tạo nên một không bào trung tâm. Không bào trung tâm ngày càng lớn lên và khi tế bào già thì không bào trung tâm chiếm hầu hết thể tích của tế bào, đẩy nhân và chất nguyên sinh th àn h một lớp mỏng áp sát th àn h tế bào. 20  2.3.2. Vai trò sin h lí của không bào - Không bào chứa các chất bài tiết. Ghúng gồm các chất hữu cơ và vô cơ. Các chất hữu cơ bao gồm các axit hữu cơ, đường, vitam in, các sắc tô dịch bào như antoxian, các chất tanin, alcaloit, các muối của các axit hữu cơ như oxalat canxi. Các chất vô cơ gồm các muối của kim loại như Na, Ca, K... Các chất tan này tạo nên một dung dịch gọi là dịch bào. Dịch bào có độ pH trong khoảng 3,5 - 5,5, có khi thấp hơn do chúng chứa nhiều axit hữu cơ; trong khi đó pH của tế bào chất thường trung tính (pH = 7). - Dịch bào là một dung dịch chất tan khác nhau có nồng độ thay đôi nhiều trong khoảng 0,2-0,8M. Dịch bào được tạo nên do quá trìn h trao đổi chất nên nồng độ của nó phụ thuộc vào cường độ trao đổi chất của'tê bào, phụ thuộc vào loại tế bào và tuổi của chúng. Điểu quan trọng là dịch bào sẽ gây nên một áp suất thẩm thấu. Chính nhò áp suất thẩm thấu này mà tế bào có th ể hút nước vào không bào (thẩm thấu). Nước đi vào không bào tạo nên sức trương nước ép lên thành tế bào. Nhờ lực trương này mà tế bào ở trạng thái bão hòa, trạng thái "trương" và do đó mà cây - nhất là bộ lá - thường ở trạng thái tươi, một tư thái thuận lợi cho các hoạt động sinh lí của cây. Nếu tế bào không h ú t đủ nước thì m ất sức trương và tế bào ở trạng thái thiếu bão hòa nước, cây sẽ héo rũ hoàn toàn không thuận lợi cho các hoạt động sinh lí của cây và năng suất cây trồng giảm. Mức độ giảm năng suất tùy thuộc vào mức độ héo của cây. - Ngoài ra, không bào có vai trò như một cái kho chứa chất bài tiết của tê bào. Lượng chất bài tiết và thể tích của không bào ngày càng tăng lên theo tuổi, cho đến khi chúng chiếm toàn bộ thể tích tế bào thì tế bào sẽ chết. 2.4. C h ấ t n g u y ê n s in h Chất nguyên sinh giới hạn giữa không bào và thành tế bào, là thành phần sông cơ bản của tế bào. Chất nguyên sinh chứa các bào quan và mỗi bào quan thực hiện chức năng sinh lí đặc trưng của mình. Có thể nói rằng chất nguyên sinh tế bào là nơi thực hiện tấ t cả các hoạt động sinh lí của cây. C hất nguyên sinh gồm ba bộ phận hợp th àn h là hệ thông màng, các bào quan và chất nền (khuôn tế bào chất). 21  2.4.1. Hê th ôn g m à n g (m em bran) M embran trong tế bào có nghĩa là màng sinh học, là tổ chức có cấu trúc đặc trưng bao bọc chất nguyên sinh, không bào, các bào quan và có thể xuyên sâu vào các cơ quan... * Chức năng của màng - Bao bọc, bảo vệ cho tế bào chất, các bào quan, ngăn cách các bào quan và các phần cấu trúc của tế bào với nhau, định hình cho các bào quan để trán h sự trộn lẫn nhau... - Điều chỉnh tính thấm của các chất đi ra hoặc đi vào tế bào và các bào quan. Sự xâm nhập các chất tan vào tế bào và các bào quan được kiểm tra rấ t chặt chẽ; mỗi một màng có tính đặc hiệu riêng của m ình đối với từng chất tan riêng biệt. Khi sự điều chỉnh tính thấm bị rối loạn, gây nên sự rò rỉ chất tan và ion ra ngoài tế bào làm rối loạn quá trìn h trao đổi chất, câv có thể chết. Chẳng hạn, khi gặp điểu kiện ngoại cảnh bất thuận hoặc độc tố nấm bệnh... cấu trúc nguyên vẹn của m àng bị ảnh hưởng và sẽ rối loạn tính thấm của màng... - Tiến h àn h quá trìn h trao đổi chất và năng lượng. Các m àng ăn sâu vào trong lục lạp (m àng quang hợp) làm nhiệm vụ biến quang năng th à n h hóa năng trong quang hợp và m àng trong của ti th ể làm nhiệm vụ tổng hợp ATP để cung cấp năng lượng cho các ho ạt động sông của cơ thể. * Phản loại màng Người ta phân thành ba loại màng là màng bao bọc, m àng trong và màng lưới nội chất. - Màng bao bọc: Vị trí của m àng này là bao bọc các bào quan và tế bào chất... Chúng gồm: M àng sinh chất (plasm alem ) bao bọc quanh chất nguyên sinh và nằm sát th àn h tế bào; m àng không bào (tonoplast) ngăn cách chất nguyên sinh và không bào và các m àng bao bọc xung quanh các bào qu^n như m àng nhân, lục lạp, ti th ể và các bào quan siêu hiển vi... Các m àng này thường làm chức năng bảo vệ và quyết định tính thấm. - Màng trong: Đây là hệ thông màng ăn sâu vào trong một số’ cơ 22 quan. Có hai bào quan quan trọng có hệ thống màng trong là lục lạp và ti thể. Hệ thống m àng trong của lục lạp gọi là màng quang hợp hay thilacoit; còn ở ti thể là hệ thông màng trong. Chức năng của màng trong là trao đổi chất và năng lượng. - Màng lưới nội chất: Đây là một hệ thông màng chằng chịt ăn sâu vào trong chất nguyên sinh ngăn cách chất nguyên sinh th àn h các khoang riêng biệt, nối liền không bào với nhân và các cơ quan, xuyên qua các sợi liên bào để nối liền các tế bào với nhau... Trên chúng có thể có nhiều riboxom —cơ quan tổng hợp protein. Chức năng của hệ thông màng này chưa hoàn toàn sáng tỏ, nhưng một trong những vai trò quan trọng là làm cầu nối lưu thông giữa các cơ quan và các tế bào với nhau và là nơi tổng hợp protein. * Cấu trúc của màng Nhiều mô hình cấu trúc của các màng đã được các nhà khoa học đề xuất. Nói chung, mỗi loại màng, mỗi bào quan có cấu trúc m àng khác nhau, nhưng có một điều được thông nh ất là chúng đều được kiến tạo từ màng cơ sở. - Màng cơ sở đơn giản nhất (hình 1.4) bao gồm hai lớp đơn phân tử protein và hai lớp lipit. Các phân tử protein có thể ở dạng hình cầu hay hình sợi; còn lipit thì chỉ có dạng photpholipit là hợp chất của lipit với axit photphoric. Photpholipit có một đầu ưa nước và một đầu kị nước. Thông thường thì đầu ưa nước quay về lớp phân tử protein còn đầu kị nước thì quay vào nhau. Tỉ lệ lipit thay đổi tùy theo chức năng của màng. Màng có chức năng bảo vệ và bao bọc thường có tỉ lệ licit can hơn (80%) so với màng đảm nhiệm chức năng trao đổi chất và năng lượng như của lục lạp và ti thể (70%). H àm lượng và th àn h phần lipit cấu tạo nên màng quyết định tính bền vững và khả năng chông chịu của cây. - Màng có thể là m àng đơn chỉ bao gồm một màng cơ sở nhự m àng bao bọc các bào quan siêu hiển vi như riboxom, peroxixom lisoxom glioxixom... Màng cũng có thể là màng kép bao gồm hai m àng cơ sở hợp thành như m àng nhân, lục lạp, ti thể... 23  Protein --------> cooooooo oooo Phoípho lipit Protein --------► O O O O O O O O o o o o Hình 1.4. Mô hình cấu trúc của màng cơ sở - Các màng sinh học rấ t đa dạng, rấ t linh động về cấu trúc và th àn h phần hóa học giúp cho hệ thống màng đảm nhiệm các chức năng rấ t khác nhau: ranh giới, bảo vệ, ngăn chặn, thẩm thấu, trao đổi chất và năng lượng, điều chỉnh các thông tin từ bên ngoài... 2.4.2. Các bào q u a n Các cơ quan nằm trong chất nguyên sinh tùy theo kích thước của chúng mà có thể chia ra các bào quan hiển vi gồm nhân, lục lạp và ti thể; còn các bào quan siêu hiển vi gồm các thể như riboxom, peroxixom, lisoxom, glioxixom... Mỗi một cơ quan đảm nhiệm chức năng sinh lí đặc trưng cho cơ thể. Có ba cơ quan chứa ADN, ARN và riboxom riêng nên có khả năng thực hiện di truyền độc lập là nhân, lục lạp uă ti th ể - di truyền nhân và di truyền tế bào chãt (qua lục lạp và ti thể) —người ta gọi chúng là các yếu tố cấu trúc. 2.4.2.1. N hân * Hình thái, cấu trúc - Mỗi tế bào có một nhân hình cầu hay hình trứng với kích thước 7-8|im. - Nhân được bao bọc bằng một màng kép. Trên bề m ặt của m àng có rấ t nhiều lỗ để các thông tin di truyền được truyền ra ngoài dễ dàng. Trong nhân còn có hạch nhân và dịch nhân. - Thành phần hóa học chủ yếu của nhân là ADN, ARN và protein. ADN chứa thông tin di truyền của cơ thể. * Vai trò của nhân 24  - Duy trì thông tin di truyền đặc trưng cho mỗi loài. Thông tin di truyền chứa đựng trong cấu trúc của phân tử ADN. - Truyền thông tin di truyền từ nhân đến tế bào chất thông qua việc tổng hợp các ARN thông tin mang toàn bộ thông tin di truyền của ADN của nhân. - Truyền thông tin di truyền từ tế bào này sang tế bào khác hằng Qd chế nhân đôi ADN giống nhau một cách tuyệt đối và tiếp theo là cơ chế phân chia tế bào cũng giông hệt nhau. 2.4.2.2. Lạp thể - Lạp thể là các bào quan làm nhiệm vụ tổng hợp và tích lũy chất hữu cơ. Chúng bao gồm lục lạp làm nhiệm vụ quang hợp, sắc lap chứa các sắc tô" tạo nên màu sắc của hoa, quả và vô sắc lạp là trung tâm tích lũy tinh bột và các chất khác. - Trong ba bào quan đó thì lục lạp Là quan trọng nhất vì nó thưc hiện chức năng quang hợp tổng hợp nên các hợp chất hữu crì cung cấp cho đời sống của tấ t cả sinh vật. Ngoài ra lục lạp còn chứa ADN, ARN và riboxom của riêng mình nên có khả năng thực hiện di truyền một số tính trạng đặc trưng ngoài nhân gọi là di truyền tế bào chất (Về hình thái, cấu trúc và chức năng của lục lạp sẽ được đề cập trong chương quang hợp). 2.4.2.3. Ti thể - Ti thể là bào quan quan trọng vì R Ó gắn liền với hoạt động sống, hoạt động trao đổi chất của tế bào và cơ quan. Ở đâu có hoạt động sống m ạnh thì ở đó tập trung nhiều ti thể. - Chức năng cơ bản của ti thể là tiến hành quá trình hô hấp trong cây, tức là phân giải oxi hóa các chất hữu cơ để giải phóng năng lượng hữu ích cung cấp cho các hoạt động sông của cây. Có thể nói ti thể là các "trạm biến thế" năng lượng của tế bào. - Ngoài ra, cũng giông như lục lạp, ti thể còn có chức năng thực hiện di truyền tế bào chất một số tính trạng đặc trưng vì chúng có ADN, ARN và riboxom độc lập của mình. 25  2.4.2.4. Các bào quan có cấu trúc siêu hiển vi Các cơ quan này có đặc điểm chung là chúng có số lượng rấ t nhiều, có dạng hình cầu và có m àng bao bọc là màng đơn... Mỗi một bào quan đảm nhiệm một chức năng đặc trưng của tê bào. —Riboxom là địa điểm diễn ra quá trình tổng hợp protein của tê bào. —Peroxixorr đảm nhiệm chức năng quang hô hấp, tức quá trìn h thải C 0 2 ở ngoài sáng, một chức năng làm tổn hại đến năng su ất của cây. —Glioxixom thực hiện chu trình glioxilic nhằm chuyển hóa axit béo thành đường ở các h ạ t dự trữ chất béo phục vụ cho nảy mầm của hạt. —Lizoxom thực hiện chức năng tiêu hóa trong tế bào. Chúng chứa nhiều enzim thủy phân như nucleaza, proteaza, lipaza để phân giải các vật lạ khi xâm nhập vào tế bào... Ngoài ra còn rấ t nhiều các bào quan và các tổ chức khác n hau trong tế bào có nhiệm vụ thực hiện các biến đổi, các chức năng rấ t đa dạng và phức tạp của tê bào. 2.4.3. K h uôn t ế b à o c h ấ t — Khuôn tế bào chất là chất nền chứa tất cả các bào quan và sản phẩm của quá trình trao đổi chất trong tế bào. Khuôn tê bào chất là một khối nửa lỏng, đồng n h ất về quang học và có thể coi là một dung -dịch keo protein trong nước. Các protein phần lớn là cẫc enzim thực hiện các quá trình biến đổi trong tế bào như quá trìn h đường phân, chu trìn h pentozơphotphat, lên men, các phản ứng thủy phân và tổng hợp... Khuôn tế bào chất còn chứa rấ t nhiều các sản phẩm của các phản ứng biến đổi chất xảy ra thường xuyên trong tế bào. —Khuôn tế bào chất thường xuyên vận động, kéo theo các bào quan và các cấu trúc trong chúng cũng vận động theo. Sự vận động này làm cho các quá trìn h diễn ra trong tế bào được linh hoạt hơn. Ta có thể quan sát sự vận động của tế bào chất thông qua vận động của các h ạ t lục lạp dưới kính hiển vi. Chất nguyên sinh là th àn h phần sống duy n h ất của tế bào. Mọi hoạt động sinh lí đều diễn ra trong chất nguyên sinh. Chính vì vậy mà chúng 26 ta cần để cập đến các đặc tính cơ bản của chất nguyên sinh gồm tính chất hóa học, hóa keo và vật lí... 3. THÀNH PHẦN HÓA HỌC CHỦ YẾU c ử a c h ấ t n g u y ê n s in h Khi phân tích thành phần hóa học tương đối của tế bào, người ta thu được các số liệu sau: nước chiếm 85%, protein 10%, lipit 2%, ADN 0,4%, ARN 0,7%, các chất hữu cơ khác 0,4%, các chất khoáng 1,5%. Axit nucleic sẽ nghiên cứu trong giáo trình di truyền, chất khoáng sẽ được đề cập đến trong chương dinh dưỡng khoáng của giáo trình này. Trong phần này, chúng ta sẽ nghiên cứu ba thành phần cơ bản và cũng rấ t quan trọng là protein, lipit và nước. 3.1. P rotein Theo quan điểm của Anghen thì sự sông chính là sự tồn tại và hoạt động của các thể protein. Vì vây, protein là cấu tử quan trọng nhất của chất nguyên sinh. Chúng tham gia cấu tạo nên hệ thống chất nguyên sinh, cấu tạo nên m àng sinh học; đồng thòi là thành phần bắt buộc của tấ t cả các enzim xúc tác cho tấ t cả các phản ứng diễn ra trong cây. Có thê nói rằng protein vừa là yếu tô" cấu trúc, vừa là yếu tô" chức năng của tế bào. Protein là các đại phân tử có phân tử lượng dao động rấ t lớn từ 10000 đến hàng triệu tùy thuộc vào loại protein và chức năng của chúng trong tế bào. Chúng có thể ở dạng đơn giản chỉ do các axit am in liên kết thành, cũng có thể ở dạng phức tạp khi chúng liên kết với các chất khác như với kim loại (metalloprotein), với lipit (lipoprotein), với gluxit (glucoprotein), với axit nucleic (nucleoprotein)... 3.1.1. Cấu trú c của p r o te in Các axit amin liên kết với nhau bằng các liên kết peptit tạo nên các phân tử protein. Tuy nhiên, tùy theo chức năng trong tế bào mà các protem có cấu trúc rấ t khác nhau; cấu trúc quyết định hoạt tính sinh học của chúng. Có bôn loại cấu trúc của protein: * Cấu trúc bậc một được quy định bởi trình tự sắp xếp của các axit 27 amin trong phân tử protein bằng liên kết peptit. Nếu tr ậ t tự các axit am in thay đổi th ì xuất hiện protein mới và hoạt tín h cũng th ay đổi. Do đó, có thể có vô sô" cấu trúc bậc một. Ví dụ một protein có 1000 gôc axit am in tạo nên m à trong đó chỉ có 20 axit amin cơ bản thì số" kiêu cấu trúc bậc một có khả năng là 2010ỗ0. Sự phong phú của các cấu trúc bậc một của protein làm cho th ế giới sinh vật hết sức đa dạng. Cấu trúc bậc một phản ánh đặc tính di truyền của giông loài, nên có th ể sử dụng tiêu chuẩn này để xác định mối quan hệ huyết thông giữa các giông cây trồng. * Cấu trúc bậc hai là cấu trúc không gian của phân tử protein. Ngoài liên kết peptit còn bổ sung thêm các liên kết hiđro. Do các cầu nôi hiđro mà các chuỗi polipeptit có dạng hình xoắn theo kiểu xoắn a (tương tự kiểu cấu trúc xoắn của ADN) và xoắn ß có dạng gấp khúc. Các protein ở dạng sợi là điển hình cho cấu trúc bậc hai. * Cấu trúc bậc ba là cấu trúc không gian của phân tử protein. Chuỗi polipeptit trong protein cuộn tròn lại gọn hơn nhờ các liên kêt bổ sung như liên kết hiđro, liên kết ion giữa các nhóm m ang điện tích, liên kết kị nước, liên kết disulfit giữa các nguyên tử s trong protein. Trừ liên kết disulíìt có năng lượng liên kết lớn hơn, còn các liên kết khác có vai trò quan trọng trong ổn định cấu trúc của protein đều là các liên kết yếu, có năng lượng liên kết nhỏ nên rấ t dễ bị cắt đứt. * Cấu trúc bậc bốn là cấu trúc không gian giữa một sô' phân tử protein có cấu trúc bậc hai và bậc ba tạo nên một thể protein có kích thước lớn hơn, cồng kềnh hơn. Các lực liên kết duy trì ổn định cấu trủc bậc bốn đều là các liên kết yếu tương tự như cấu trúc bậc ba. 3.1.2. Sự biến tín h của p r o te in *ẺS ự biến tính của phân tử protein gây nên sự biến tín h của chất nguyên sinh, phá vỡ cấu trúc của chất nguyên sinh và tế bào chết. Khi bị biến tính, protein m ất hoạt tính sinh học như m ất sức trương, m ất khả năng tích điện, giảm tính hòa tan và m ất hoạt tín h xúc tác... Sự biến tính của protein cũng làm thay đổi khả năng kết hợp của protein với các chất khác và giảm sút hoạt tính của chúng. Ở mức độ trầm trọng, sự biến tính của protein dẫn đến biến tính chất nguyên sinh 28 và đồng nghĩa với sự chết của tế bào và của cây. * Các điều kiện gây biến tính protein và chât nguyên sinh thường là các điều kiện ngoại cảnh bất thuận có khả năng làm chết cây như nhiệt độ quá cao hoặc quá thấp, pH quá cao hay quá thấp, độc tô" nấm bệnh, điện thếoxi hóa khử của đất quá cao... * Bản chất của sự biến tính protein - Các liên kết vốn ổn định cấu trúc của phân tử protein là những liên kết yếu và chúng rấ t dễ dàng bi cắt đứt khi găp tác nhân gây biến tính. Chẳng hạn, khi rễ cây gặp điện thế oxi hóa khử của đất thay đổi nhiều thì liên kết disulíìt bị phá vỡ mặc dù năng lượng liên kết khá lớn. Nhiệt độ môi trưòng cao quá sẽ cắt cầu nối hiđro. Các dung môi hữu cơ như rượu, axeton sẽ phá huỷ các liên kết kị nước. Liên kết ion sẽ bị phá hủy dưới tác dụng của pH môi trường thay đổi nhiều. - Chính vì vậy mà khả năng chống chịu của cây đối với điều kiện ngoại cảnh bất thuận gắn liền với tính bền vững của phân tử protein chông lại sự biến tính. Đây là đặc trưng của các.giống có kh ả năng chống chiu tốt với tác nhân "stress" của môi trường. 3.1.3. Tính lưỡng tín h và điểm đ ẳ n g điên của p r o te in * Tính lưỡng tính của phân tử protein - Các phân tử axit amin cấu tạo nên protein có tính lưỡng tính: vừa có tính axit (phân tử của nó có nhóm -COOH) và vừa có tính kiềm (có nhóm -OH). Trong môi trường axit (H+) thì nhóm -COOH bị ức chế nên axit amin phân li cho ion mang điện dương: R-CH-COOH + H+------------> R-CH-COOH I I nh2 NH+ > Ngược lại, trong môi trường kiềm (OH~) thì nhóm -N H 2 bị ức chế nên axit amin phân li cho ion mang điện âm: R-CH-COOH + OH -------* R-CH-COCT + H ,0 L n nh2 nh2 Tại một trị số pH nh ất định thì phân tử axit amin sẽ trung hòa về 29 điện (R-CH-COO-). n h ;. Trị sô pH đó gọi là điểm đẳng điện của p hân tử ax it am in gọi là pl. - Trong cấu trúc của phân tử protein thì các nhóm —COOH và -N H 2 được sử d ụ n g vào việc h ìn h th à n h nên các liê n k ế t cơ b ả n p e p tit (-C O -N H -). Tuy nhiên, ở CUỐI cùng của mạch peptit và các mạch nhánh tồn tại rấ t nhiều các nhóm -COOH và -N H 2 tự do nên chúng cũng bị phân li trong môi trường có pH khác nhau. Nếu sau khi p h ân li mà sô" gốc COO” nhiều hơn sô' gốc -NH* thì phân tử protein đó tích điện âm và ngược lại thì tích điện dương. Kết quả này hoàn toàn phụ thuộc vào độ pH của môi trường. * Điếm đẳng điện của protein (pl) và của chất nguyên sinh - Tại trị sô" pH nào đó mà ta có scí gốc m ang điện dương bằng số gốc mang điện âm trong phân tử protein thì ta có điểm đẳng điện của phân tử protein đó (pl). Như vậy thì người ta gọi trị sô" pH gây nên trung hòa về điện của phân tử protein nào đó là điểm đẳng điện của nó. - Điểm đẳng điện phụ thuộc không những vào hằng số phân li của phân tử protein mà còn phụ thuộc rấ t nhiều đến số lượng các nhóm axit và kiềm có trong phân tử của chúng. Vì vậy, mỗi protein khác nhau thì có điểm đẳng điện khác nhau. Ví dụ pl của pepxin là 1, của globulin đại mạch là 4,9... Điểm đẳng điện của chất nguyên sinh là trị scí trung bình của tất cả các điểm đẳng điện của các phân tử protein có trong chất nguyên sinh và thường bằng 5,5. Khi pH môi trường lớn hơn pi (pH > 5,5) thì tế bào thực vật tích điện âm. Ngược lại, pH < pl thì cây tích điện dương. Vì vậy, trong môi trường trung tính (pH = 7), cây thường tích điện âm. - Tại điểm đẳng điện, protein giảm độ trương, độ hòa tan và không bền, dễ dàng bị sa lắng. Keo nguyên sinh chất duy trì được cấu trúc bền vững của nó nhò m ang điện tích, nên nếu trung hòa về điện thì sẽ bị biến tính và sẽ chết. Thực vật gặp điểm đẳng điện thì cũng không tồn tại được. Tuy nhiên, thực vật có khả năng tự điều chỉnh để trá n h điểm đẳng điện. Đó là một thuộc tín h thích nghi của thực vật vì nó phải sông trong môi trường luôn có sự biến động về độ pH. 30  3ệ2. L ip it Lipit trong nguyên sinh chất có hai dạng: dạng dự trữ và dạng tham gia cấu trúc. * Thuộc về dạng dự trữ tham gia quá trình trao đổi chất để khai thác năng lượng phổ biến là các giọt dầu nằm trong chất nguyên sinh, các sản phẩm trao đổi chất béo như các axit béo... * Sáp, cutin và suberin cũng là các chất béo tham gia kiến tạo nên lớp biểu bì, lớp vỏ củ, quả... có tác dụng bảo vệ, che chở cho các bộ phận bên trong cũng như giảm sự thoát hơi nước và xâm nhập của vi sinh vật. * Dạng lipit có ý nghĩa quan trọng nh ất là dạng lipit tham gia cấu tạo nên hệ thông m àng sinh học trong chất nguyên sinh Lipit cấu tạo nên m em bran là photpholipit. Đây là hợp chất giữa lipit và axit photphoric. Sự có m ặt của photpholipit làm tính chất m àng trở nên bền vững hơn, kiểm tra tính thấm chặt chẽ hơn và quyết định đến khả năng chông chịu của cây. 3.3. Nưởc Nước được xem là thành phần quan trọng của chất nguyên sinh. Nó là vật chất đặc biệt đốì với cơ thể sinh vật nói chung và thực vật nói riêng. Hàm lượng nước trong chất nguyên sinh của tế bào thực vật là rấ t lớn, khoảng 95% khối lượng chất nguyên sinh. * Vai trò của nước trong tếbào thực vật - Nưốc là dung môi lí tưởng hòa tan các chất đế thực hiện các phản ứng hóa sinh trong tế bào. - Tạo nên m àng nước thủy hóa bao bọc quanh các phần tử keo nguyên sinh chất, nhờ vậy mà duy trì được cấu trúc và hoạt tính của keo nguyên sinh chất. - Nước tham gia vào các phản ứng hóa sinh trong tế bào, đặc biệt là các phản ứng trong quá trìn h quang hợp, hô hấp và các phản ứng thủy phân trong quá trìn h trao đổi chất của tế bào. - Nước tạo nên dòng vận chuyển vật chất trong nội bộ tế bào và giữa các tế bào với nhau, tạo nên mạch lưu thông trong cây như tuần hoàn máu ở động vật. 31  - Hàm lượng nước liên kết trong chất nguyên sinh quyết định tính chông chịu của keo nguyên sinh chất và của tế bào... * Tính chất lí hoá của nước Vai trò quan trọng của nước trong tế bào được quyết định bởi các đặc tính lí hóa của phân tử nước. - Phân tử nước có khả năng bay hơi ở bất cứ nhiệt độ nào; có khả năng cho ánh sáng xuyên qua nên thực vật thủy sinh có thể sống được; có khả năng giữ nhiệt cao... - Một trong những đặc tính quan trọng nh ất là tính phân cực của phân tử nước. Phân tử nước gồm hai nguyên tử hiđro và một nguyên tử oxi nôi với nhau nhờ liên kết cộng hóa trị. Góc liên kết giữa oxi và hai hiđro là 105° nên trung tâm điện dương và điện âm không trù n g nhau, hơn nữa oxi h ú t electron m ạnh hơn nên hiđro thưòng thiếu electron và tích điện dương. Kết quả là phân tử nước có mô men lưỡng cực, một đầu là điện dương và đầu kia là điện âm (hình 1.5a). Hình 1.5. Cấu trúc của phản tử nước (a) và khả năng thủy hóa trong chất nguyên sinh (b) 32  * S ự thủy hóa trong chất nguyên sinh - Do phân tử nước phân cực nên khi gặp phần tử m ang điện trong chất nguyên sinh, như các keo protein chẳng hạn, thì chúng bị hấp dẫn bằng lực tĩnh điện. Kết quả là các phân tử nước quay đầu trái dấu điện tích vào nhau tạo nên một màng nước bao xung quanh keo m ang điện gọi là hiện tượng thủy hóa và lớp nước thủy hóa. - Màng nước thủy hóa này có hai loại nước (hình 1.5b). Các phân tử nước gần với keo m ang điện bị hấp dẫn một lực lớn có thể đên lOOOatm nên chúng sắp xếp rấ t trậ t tự và rấ t khó có thể tách ra khỏi keo mang điện, tạo nên dạng nước liên kết. Nước liên kết không còn các tính chất thông thường như không bốc hơi ngay ở 100°c, không đóng băng ở 0°c, không tham gia vào các phản ứng hóa học... Chúng bảo vệ cho keo nguyên sinh chất khỏi kết dính nhau. - Càng xa trung tâm mang điện thì lực hút yếu hơn nên các phân tử nước sắp xếp không có trậ t tự và rấ t linh động, có thể dễ dàng tách ra khỏi trung tâm mang điện khi có một lực nào đó tác động. Chúng tạo nên dạng nước tự do. Hàm lượng nước tự do trong chất nguyên sinh rấ t cao, có thể đạt trên 90% lượng nước trong cây. * Vai trò của nước tự do và nước liên kết - Nước liên kết trong chất nguyên sinh tạo nên độ bền vững của keo nguyên sinh chất nên nó có vai trò quan trọng trong việc quyết định khả năng chống chịu. Hàm lượng nước liên kết trong cây phản ánh tính chông chịu của cây đối với điều kiện ngoại cảnh bất thuận. Mỗi cây có một tỉ lệ về hàm lượng nước liên kết nh ất định. Tỉ lệ này càng cao thì cây càng chông chịu tốt. Chẳng hạn cây xương rồng sông được trong điều kiện rấ t nóng và khô hạn của sa mạc chủ yếu là do tỉ lệ hàm lượng nước liên kết rấ t cao, chiếm gần 2/3 hàm lượng nước trong chúng. Vì vậy hàm lượng nước liên kết trong cây là một chỉ tiêu đánh giá tính chống hạn và nóng của cây trồng. - Dạng nước tự do là dạng nước rấ t linh động. Nó tham gia vào các phản ứng sinh hóa trong cây. Ngoài ra nước tự do tham gia vào dòng vận chuyển, lưu thông phân phôi trong cơ thể, vào quá trìn h thoát hơi nước... nên nó quyết định hoạt động sinh lí trong cây. 3-GTSLTV 33  Vì vậy, các giai đoạn có hoạt động sông m ạnh như lúc cây còn non. lúc ra hoa... thì cần có hàm lượng nưâc tự do cao. H ạt giông khi phơi khô thì nước tự do gần như bị tách khỏi hạt nên giảm hoạt động sông đên mức tối thiểu và chúng ngủ nghỉ. Nhưng khi ta cho h ạ t tiếp xúc VỚI nước, nước tự do được bổ sung vào hạt và lập tức hoạt động sông của h ạt tăng lên m ạnh mẽ: chúng nảy mầm... 4. ĐẶC TÍNH VẬT LÍ CỦA CHAT NGUYÊN SINH 4 ắl. T ín h lỏ n g c ủ a c h ấ t n g u y ê n sin h Tính lỏng của chất nguyên sinh thể hiện ở hai đặc điểm: —Khả năng vận động n hư của chất lỏng. Ta có thể quan sát sự vận động của chất nguyên sinh thông qua vận động của các h ạ t lục lạp dưới kính hiển vi. Tốc độ vận chuyển của chất nguyên sinh thay đôì rấ t nhiểu tùy thuộc vào các loại tê bào, các cây khác nhau và điều kiện ngoại cảnh như nhiệt độ, ánh sáng, pH của môi trường... Nhờ có sự vận động này mà vật chất trong tế bào có điều kiện lưu thông. —Tính lỏng còn thể hiện ỏ sức căng bề m ặt đặc trứng cho chất lỏng. Nhò sức căng bề m ặt mà chất lỏng có thể co tròn lại. Bằng kĩ th u ậ t đặc biệt, người ta phá bỏ lớp vỏ tế bào tạo ra tế bào trần. Các tế bào trần cũng co tròn lại như giọt nước. 4.2. Độ n h ớ t c ủ a c h ấ t n g u y ê n sin h * Đ ịn h n g h ĩa độ n h ớ t Độ nhớt (độ quánh, độ dính) là khả năng ngăn cản sự di chuyển, sự đổi chỗ của các ion, các phân tử, tập hợp phân tử hay các tiểu thể phân tán trong môi trường lỏng. Lực cản trở này phụ thuộc vào sức hấp dẫn tương hỗ giữa các phân tử và trạng thái cấu trúc của chúng. Nó là một đại lượng đặc trưng cho chất lỏng. * Độ n h ớ t của c h ấ t n g u y ên s in h Độ nhớt của chất nguyên sinh là khả năng cản trở sự vận động của các chất và các bào quan trong chất nguyên sinh. C hất nguyên sinh là một hệ keo, nên các đặc điểm cấu trú c của hệ keo và các điều kiện ảnh hưởng đến keo nguyên sinh chất đều ản h hưởng đến độ nhớt 34 của chất nguyên sinh. Độ nhớt chất nguyên sinh của tê bào thường bằng 10 - 18 centipoi, nghĩa là bằng 10 - 20 lần độ nhớt nước, kém độ nhớt dầu th ầu dầu 80 — 100 lần. Điều đó chứng tỏ chát nguyên sinh gầ n VỚI c h ấ t lỏng hơn. * Đô n h ớ t cảu trú c Sự khác nhau giữa độ nhớt chất nguyên sinh và chất lỏng thông thường ỏ độ nhớt chất nguyên sinh, phụ thuộc nhiều đến cấu trúc rấ t phức tạp của chất nguyên sinh. Lực tương tác giữa các đại phân tử. các tiểu thể, các bào quan trong chất nguyên sinh là rấ t phức tạp. nên độ nhớt chất nguyên sinh mang tính cấu trúc. * Ý n g h ĩa của độ n h ớ t c h ấ t n g u yên sin h - Độ nhớt chất nguyên sinh nàng giảm thì hoạt động sống càng ráng, và ngược lại. Độ nhớt chất nguyên sinh thay đổi theo giông loài cây, tuổi cây và hoạt động sinh lí của cây. Quy luật biến đổi độ nhốt chất nguyên sinh là theo quá trìn h trưởng thành và hóa già thì độ nhớt của chất nguyên sinh tăng dần lên; tuy nhiên, vào giai đoạn ra hoa kết quả,' do hoạt động sông đòi hỏi tăng lên mạnh nên độ nhớt giảm xuống đột ngột và sau giai đoạn ra hoa. độ nhớt lại tăng lên. - Độ nhớt của cây càng cao thì chất nguyên sinh càng bền vững nên có khả năng chông chịu tốt hơn với các điều kiện bất thuận của môi trường như chịu nóng. hạn. bệnh... - Độ nhớt của chất nguyên sinh còn thay đổi rất nhiều theo các điểu kiện ngoại cảnh. + Nhiệt độ càng tăng thì độ nhớt càng giảm (chất nguyên sinh loãng ra) và ngược lại. khi gặp rét thì độ nhớt chất nguyên sinh tăng lên cản trở các hoạt động sông và câv dề bị thương tổn. + Các ion có m ặt trong môi trường củng tác động đến thay đổi độ nhớt chất nguyên sinh. Các lon có hóa tri môt như N a+, K+, NH+... làm giảm độ nhớt và tăng hoạt động sinh lí; còn các ion có hóa trị cao như Ca2+, Al3+, Mg2+... làm đặc chất nguyên sinh và tăng độ nhớt, làm giảm hoạt động sông. + Một trong những nguyên nhân cây trồng chết rét là do độ nhớt 35 tăng lên, hoạt động sống giam, không eé khả năng chông rét. Trong trường hợp đó nếu ta tác động làm giảm độ nhớt vể mức bình thường của nó thì cây có thể qua được rét. ví dụ người ta thường hay bón tro bếp cho mạ xuân để chông rét có lẽ do tro bếp chứa nhiều kali có khả năng làm giảm độ nhớt và có thế hấp thu cả nhiệt nữa... 4.3ỆT ín h đ à n hồ i c ủ a c h ấ t n g u y ê n s in h * T ín h đ à n hồi của c h ấ t n g u yền sin h Tính đàn hồi là đặc tính của chất rắn, là khả năng quay về trạng thái ban đầu của vật thể đã bị biến dạng khi ngừng lực tác dụng vào vật. Ví dụ như khi nén và ngừng nén cái lò xo. Nếu ta dùng một kim đê kéo dài màng sinh chất ra khỏi trạng thái ban đầu, sau đó thôi tác động lực kéo thì chất nguyên sinh trỏ về vị trí như cũ. Điều đó chứng tỏ chất nguyên sinh của tế bào thực vật có tính đàn hồi. Nó m ang đặc tính của một vật thể có cấu trúc. * Ý n g h ĩa của tín h d à n hồi - Nhò có tính đàn hồi m à chất nguyên sinh của tế bào không tan và không trộn lẫn vào dung dich nếu nó không có th àn h tế bào. Có thể sử dụng kĩ th u ật enzim phân hủy thành tế bào thực vật để tạo ra các tế bào trần (protoplast) một cách nguyên vẹn. Sau đó có thể tiến hành dung hợp protoplast để tạo nên con lai soma. - Tính đàn hồi của chất nguyên sinh tương quan th u ận với tính chông chịu của cây và tương quan nghịch vói cường độ quá trìn h trao đối chất. Do vậy, tính đàn hồi càng cao thì cây càng có khả năng chông chịu với các điểu kiện bất thuận. 5. ĐẶC TÍNH HÓA KEO CUA CHAT NGUYÊN SINH 5ễl. C h ấ t n g u y ê n s in h là m ộ t d u n g d ịc h keo - Tùy thuộc vào kích thước của chất tan mà người ta phân dung dịch thành ba loại: dung dịch thật, dung dịch keo và dung dịch huyền phù. Nếu kích thước chất tan nhỏ hơn lnm - ta có dung dịch thật; lớn hơn 200nm là dung dịch huyền phù và kích thước chất tan từ 1 đến 200nm là dung dịch keo. 36  — Chất nguyên sinh được cấu tạo chủ yếu từ các đại phân tử như protein, axit nucleic hoặc lipoprotein, nucleoprotein... và rấ t nhiều các thể, các bào quan... T ất cả các phần tử này đều có kích thước của h ạ t keo (1 - 200nm), khi tan trong nước tạo nên một dung dịch keo. 5.2. Đ ặc đ iể m c ủ a d u n g d ịc h keo n g u y ê n s in h c h ấ t - Rất phức tạp vì có rấ t nhiều loại chất tan có kích thước khác nhau, mức độ phân tán khác nhau và hoạt tính cũng khác nhau. - Là dung dịch keo ưa nước rấ t m ạnh vì hầu hết các đại phân tử tan trong chất nguyên sinh đều rấ t ưa nước như protein, axit nucleic... Do đó, chất nguyên sinh có khả năng hú t trương rấ t m ạnh và đấy là một nguyên nhân quan trọng để tê bào hút nước vào, nh ất là đổi với tế bào chưa xuất hiện không bào. - Có bề m ặt hấp phụ và phản hấp phụ lớn, tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình trao đổi chất xảy ra trong tế bào. Các phản ứng đều diễn ra trên bề m ặt của keo nguyên sinh chất. 5.3. C ác tr ạ n g th á i keo n g u y ê n s in h c h ấ t Tùv theo mức đô thủy hóa và khả nàng hoạt động của chúng mà keo nguyên sinh chất có thể tồn tại dưới ba dang: sol, coaxecva và gel (Rình 1.6). —Trạng thái sol Khi các h ạt keo phân tán đồng đều và liên tục trong nước, ta có dung dịch keo ở trạng thái sol. Ở trạng thái sol, keo nguyên sinh chất rấ t linh động và có hoạt động sông rấ t mạnh, các quá trìn h trao đổi chất xảy ra thuận lợi nhất. Trong đời sống của cây, các mô, cơ quan và giai đoạn sinh trưởng nào có hoạt động sống mạnh nhất thi chất nguyên sinh ở trạng thái sol. Chính vì vậy mà giai đoạn cây còn non, hoặc lúc ra hoa cần hoạt động sinh lí m ạnh thì keo nguyên sinh ở trạng thái sol. —Trạng thái coaxecua Có thể xem coaxecva như là một dung dịch keo đậm đăc. Các hat keo không m ất nước hoàn toàn mà chúng còn một m àng nước mỏng. H ạt keo không dính nhau th àn h khối mà tồn tại độc? lập và rú t ngắn khoảng 37 cách giữa chúng. Kết cấu h ạ t keo không thay đổi, chỉ giảm m àng thủy hóa. Tuy nhiên, hoạt động sông và các quá trình trao đổi chất diễn ra trong keo nguyên sinh chất coaxecva giảm đi nhiều so với trạn g th ái sol. Do vậy, trạng thái coaxecva tương ứng với cây ở tuổi trưởng th àn h đên già, hoạt động sông của chúng giảm dần. —Trạng thái gel + Đây là trạn g thái rắn của dung dịch keo. H ạt keo ở trạn g thái coaxecva có m àng thủy hóa mỏng đi nhưng đồng đều, còn h ạ t keo ỏ trạng thái gel có m àng nưỏc mỏng đi không đều. Tại những điểm có màng thủy hóa m ất đi thì h ạt keo có cơ hội dính kết với nhau tạo th àn h chuỗi dài tạo nên kết cấu võng lập thể. Dung dịch được tập tru n g ở các khoảng trông của các m ắt lưới và m ất đi khả năng linh động của nó. Keo nguyên sinh chất chuyển sang trạng thái rắn. + Ớ trạng thái gel, chất nguyên sinh giảm sút đến mức tối thiểu các hoạt động trao đổi chất và các hoạt động sinh lí của chúng. Có th ể nói, tế bào, mô và cây ở trạng thái gel là trạng thái tiềm sinh, trạn g th ái ngủ nghỉ. Tương ứng với trạng thái gel trong cây là các cơ quan đang ngủ nghỉ như các h ạ t giông, củ giông, hay chồi ngủ đông... + Chất nguyên sinh ở trạng thái gel có khả năng h ú t nước rấ t m ạnh. Lực trương nước ở h ạt giông phơi khô có thể lên đến lOOOatm. Khi hấp thu nước vào, nh ất là khi có nhiệt độ tăng lên thì các h ạ t keo ở trạn g thái gel có thể chuyển về trạng thái sol và hoạt động sông lại tăng lên, chẳng hạn như lúc h ạ t nảy mầm. - Các trạng thái keo nguyên sinh chất phản ánh khả năng hoạt động sông của chúng và do đó chúng ứng với các giai đoạn sinh trưởng phát triển n h ất định của cây. Tùy theo điều kiện và hoàn cảnh cụ thể mà ba trạng thái keo có thể chuyển biến cho nhau. Ví dụ, giai đoạn cần hoạt động sông rấ t m ạnh thì keo nguyên sinh từ coaxecva và thậm chí cả gel cũng có thể chuyển sang trạng thái sol. Nếu cơ quan hay cây cần bước vào trạng thái ngủ nghỉ thì keo nguyên sinh từ trạn g th ái sol và coaxecva có thê chuyên sang trạng thái gel... Sự linh hoạt trong biến đổi các trạng thái keo nguyên sinh chất làm cho cây có khả năng dễ dàng thích ứng hơn với điều kiện ngoại cảnh... 38 a. Trạng thái sol: Các hạt b. Trạng thái coaxecva: c. Trạng thái gel: Các hạt keo phân tán đồng đều Nhiều hạt keo chung keo tạo thành chuỗi có cấu trong chất nguyên sinh nhau một màng nước trúc võng lập thể Hình 1.6. Các trạng thái của keo nguyên sinh chất 6. S ự TRAO ĐỔI NƯỚC CỦA TẾ BÀO THựC VẬT Sự trao đổi nước của tê bào thực vật là một hoạt động sinh lí quan trọng nh ất của tế bào. Có hai loại tế bào khác nhau có các cơ chế trao đổi nước khác nhau. Với các tế bào chưa có không bào th ì sự xâm nhập của nước vào tê bào chủ yếu theo cơ chế hú t trương của keo nguyên sinh chất; còn với tế bào đã xuất hiện không bào thì sự trao đổi nước chủ yếu theo cơ chế thẩm thấu. 6Ẻ1. S ự tr a o đổ i n ư ớ c c ủ a t ế b ào th e o cơ c h ế th ẩ m th ấ u 6.1.1. H iện tượng th ẩ m thấu —Khuếch tá n : Sự vận động của các phân tử từ nơi có nồng độ cao đến nơi nồng độ thấp cho đến khi cân bằng nồng độ trong toàn hệ thống gọi là hiện tượng khuếch tán. Ví dụ như ta hòa tan đường vào nước hay sự phân tán của các phân tử nước hoa trong phòng.... —Thẩm th ấ u : Hiện tượng thẩm th ấu là một trường hợp đặc biệt của khuếch tán. Tính đặc biệt ở chỗ phân tử vật chất tham gia khuếch tán là nước và các phân tử nước phải vận động xuyên qua một m àng bán thấm. Màng bán thấm là m àng chỉ cho nưóc đi qua mà không cho chất tan đi qua. Vậy, thẩm thấu là sự khuếch tán của các phân tử nước qua màng bán thấm. Nước nguyên chất có nồng độ nước cao n h ất (100%), còn dung dịch có nồng độ càng cao thì có hàm lượng nước càng thấp. Nếu có hai dung dịch cách nhau một màng bán thấm thì nước sẽ di chuyển từ dung 39 dịch loãng (hàm lượng nước cao hơn) đến dung dịch đặc hơn. Đấy chính là quá trìn h thẩm thấu. 6.1.2. Áp s u ấ t th ẩ m th ấ u * Áp suất thăm thấu của dung dịch Bất cứ một dung dịch nào cũng tiềm ẩn trong mình một áp su ât —có khả năng gây ra hiện tượng thẩm thấu - gọi là áp su ất thẩm thấu. Áp suất thẩm th ấu của dung dịch được tính theo công thức của V ant Hoff: n = RTCi Trong đó: n là áp suất thẩm thấu của dung dịch (atm) T là nhiệt độ tuyệt đôi (T = t° + 273) c là nồng độ dung dịch (mol/lít) R là hằng sô" khí = 0,082 i là mức độ điện li và i = 1 + a(n —1) a là hệ sô điện li n là số ion hình thành khi phân tử phân li, ví dụ NaCl có n = 2, còn dung dịch không điện li như saccarozd thì n = 1. * Áp suất thẩm thấu của tếbào Tê bào có không hào thì xuất h iê n dịch bào. Do đó áp su ấ t thẩm thấu của tế bào chính là áp suất thẩm thấu của dịch bào. Vì nồng độ dịch bào thay đổi nhiều theo loại tế bào và hoạt động trao đổi chất nên áp suất thẩm thấu của tế bào cũng thay đổi rấ t nhiều. 6.1.3. Tê bào thực vật là m ột hê thống th ẩ m th ấ u s in h học * Hệ thống thẩm thấu Nếu có hai dung dịch hay một dung dịch và nước ngăn cách với nhau bằng một m àng bán thấm thì tạo nên một hệ thông thẩm th ấu. Hệ thông thẩm th ấu ngoài cơ thể là hệ thông thẩm th ấu vật lí. Chẳng hạn như dụng cụ đo áp suất thẩm thấu, gọi là thẩm th ấu kế, là một hệ thông thẩm thấu vật lí. 40  * T ế bào thực vật là một hệ thống thẩm thâu sinh học Tê bào trưởng th àn h có một không bào trung tâm và trong đó dịch bào của nó có áp suất thẩm thấu nhất định. Bao bọc xung quanh không bào là một lớp nguyên sinh chất mỏng như một m àng bán thấm. Nêù so sánh tế bào với thẩm th ấu kế thì thấy: Dịch bào tương đương với dung dịch trong thẩm th ấu kế; Lớp nguyên sinh chất tương đương với màng bán thấm bao bọc dung dịch của thẩm thấu k ế và dung dịch ngoài thẩm thấu kế (nước) tương đương với dung dịch bên ngoài tế bào (nếu ta nhúng tế bào vào nước hay tê bào rễ ngâm trong dung dịch đất). Do đó, có thể nói rằng tế bào thực vật cũng là một hệ thẩm thấu. Tuy nhiên, tê bào thực vật có đặc tính sống nên nó là một hệ thông thẩm thấu sinh học: + Dịch bào là sản phẩm của quá trình trao đổi chất nên nồng độ của nó thay đổi tùy theo các loại cơ quan và thực vật khác nhau, tùy thuộc vào giai đoạn sinh trưởng và cường độ trao đổi chất. Tế bào càng trưởng thành thì càng tích lũy các sản phẩm trong dịch bào nhiều hơn... Trong khi đó, dung dịch trong thẩm thấu kế là dung dịch xác định. + Lớp chất nguyên sinh thực hiện các hoạt động sông của tế bào nên không những chỉ cho nước đi qua mà còn cho các chất tan cần thiết đi qua. Nó có tính thấm chọn lọc, hay còn gọi là màng bán thấm sống. Nếu là màng bán thấm đơn thuần như thẩm thấu kế thì tế bào sẽ chết. + Hệ thống thẩm thấu trong tế bào là một hệ thông thẩm th ấu kín hoàn toàn, không mở như hệ thông thẩm thấu vật lí. Nước qua chất nguyên sinh vào không bào sẽ làm cho thể tích tế bào tăng lên, gây áp lực trên thành tế bào, cản trở nưốc đi vào tế bào. Do đó quy luật thẩm thấu xảy ra trong tế bào phức tạp hơn nhiều so với hệ thông vật lí. 41  fl Màng bán thấm " ; Dung : ; " \ dịch : ; " đường \ ' :: ’ Nước*100% ' >;! ^ Không gian thẩm thấu Hình 1. 7. So sánh t ế bào thưc vật với thẩm thấu ké A. Thẩm thấu kế B. T ế bào thực vật 6.1.4. H oat đ ô n g th ấ m th ấ u của tê bào thưc vât Khi tế bào thực vật nằm trong một dung dịch thì có ba trường hợp xay ra: * Nồng độ dịch bào bằng nồng độ dung dịch ngoài tế bào (dung dịch đẳng trương) Hiện tượng thẩm th ấu xảy ra theo hướng cân bằng động, tức là sô' phân tử nước xâm nhập vào tế bào cân bằng với sô" phân tử nước đi ra khỏi tế bào. Về hình thái thì tế bào không có thay đổi gì. * Nồng độ dịch bào nhỏ hơn nồng độ dung dịch (dung dịch nhược trương) Theo quy luật thẩm thấu, nước sẽ đi từ không bào ra ngoài dung dịch. Kết quả là thể tích của không bào co lại và kéo theo chất nguyên sinh cùng co theo, nhưng thành tế bào có tính đàn hồi cao nên nó không co theo mà dần dần chất nguyên sinh tách ra khỏi th àn h tế bào để co tròn lại, gọi là hiện tượng co nguyên sinh (hình 1.8). Lúc đầu m ất nước còn ít nên chất nguyên sinh chỉ tách ra khỏi th àn h tế bào ở các góc, gọi 42 là co nguyên sinh lõm; nhưng về sau chất nguyên sinh tách hoàn toàn khỏi th àn h tế bào, gọi là co nguyên sinh lồi. Nếu ta đưa tê bào đã co nguyên sinh vào dung dịch loãng hơn hay nước thì nước lại xâm nhập vào không bào và tế bào dần quay lại trạn g th ái ban đầu, gọi là phản co nguyên sinh. Ý nghĩa của co nguyên sinh - Chỉ có tế bào sông mới có khả năng co nguyên sinh. Vì vậy muôn xác định tế bào còn sông hay đã chết, ta chỉ việc gây co nguyên sinh. Điều này rấ t có ý nghĩa trong việc xác định khả năng chông chịu của cây với các điều kiện bất thuận của môi trường. Ví dụ, muôn xác định tính chông chịu nóng của các giông cây trồng nào đó, ta lấy lá của chúng và ngâm trong nước nóng có nhiệt độ khác nhau (40-50°C) trong thời gian nhất định. Sau đó, ta gây co nguyên sinh và xác định tỉ lệ tế bào sống. Giông nào có tỉ lệ tế bào sống cao thì có khả năng chông nóng tốt hơn. Cũng với công việc tương tự như vậy, ta có thể xác định khả năng chông chịu mặn, hạn, độc tô"nấm bệnh... - Sử dụng co nguyên sinh để xác định nồng độ dịch bào và áp suất thẩm thấu của cây. Nồng độ của dung dịch bắt đầu gây co nguyên sinh sẽ tương đương với nồng độ của dịch bào. Khi biết nồng độ dịch bào, ta có thể tính được áp suất thẩm thấu của mô. - Thời gian chuyển tiếp từ co nguyên sinh lõm sang co nguyên sinh lồi n h an h hay chậm là do độ nhớt chất nguyên sinh quyết định. Do vậy ta có th ể sử dụng co nguyên sinh để xác định độ nhớt tương đôi của tê bào (thời gian từ co nguyên sinh lõm sang co nguyên sinh lồi). Độ nhớt chất nguyên sinh cũng là một chỉ tiêu đánh giá mưc độ chông chịu của cây. 43  Thành tế bào Nguyên sinh chất Nguyên sinh chất ép lẽn thành tế bào tạo nên sức trương p a. Bẳt đầu co nguyên Dung dịch đậm đẫc sinh (lõm)