Botanik Zusammenfassung Steop 1 WS 2023 PDF

BOTANIK VO1 06.10.2023 STEOP 1 BOTANIK Mit welchen Organismengruppen beschäftigt sich die Botanik? Landpflanzen: o Gefäßpflanzen (Bärlappe, Farne, Samenpflan...

BOTANIK VO1 06.10.2023 STEOP 1 BOTANIK Mit welchen Organismengruppen beschäftigt sich die Botanik? Landpflanzen: o Gefäßpflanzen (Bärlappe, Farne, Samenpflanzen) und Moose (Horn-, Leber- und Laubmoose) Algen: o Grünalgen, Rotalgen, Braunalgen etc. Photoautotroph: o Mittels Photosynthese werden organische (Kohlenstoff-) Verbindungen, aus anorganischen Vorläufen hergestellt Pilze o Echte Pilze, Schleimpilze, Eipilze … Heterotroph: o Organische (Kohlenstoff-) Verbindungen, werden aus organischen Vorläufern hergestellt Verwandtschaftsbeziehungen eukaryotischer Gruppen Exkurs: phylogenetische Bäume (Stammbäume) Welche Daten können zur Ermittlung von Stammbäumen herangezogen werden? − Alle Arten von Daten geeignet − Relevantesten: mikro- & makromorphologische Daten − Molekulare Daten (v.a. DNA-Sequenzdaten) Eigenschaften: − Stellen keine Stufenartige Höherentwicklung dar − „Wurzeln“ können gespiegelt/verdreht werden 1. Monophylum (Klade, monophyletische Gruppe): − Umfasst einen letzten Gemeinsamen Vorfahren und alle seine Nachkommen 2. Paraphylum (Grade, paraphyletische Gruppe): − Umfasst einen letzten gemeinsamen Vorfahren, aber nicht alle seine Nachkommen 3. Polyphylum: − Umfasst Gruppen, die keinen unmittelbaren gemeinsamen Vorfahren haben VO1 06.10.2023 Botanik beschäftigt sich mit eukaryontische Organismen UNTERSCHIEDE PROCYTE & EUCYTE Prokaryotische Zelle Eukaryotische Zelle (Procyte: ohne Zellkern) (Eucyte: mit Zellkern) Größe 1-10µm 5-100µm Von Membranen umhüllte Fehlen Zellkern, Mitochondrien, Organellen Endoplasmatisches Retikulum DNA-Organisation ringförmig Linear in mehreren Fragmenten DNA-Lokalisation In einem Definierten, aber nicht In einem von einer Kernhülle durch Membranen abgegrenzten umgebenen Zellkern (Nukleus) Bereich (Nukleoid) Mitose Nein Ja Ribosomen in Zytoplasma 70 S 80 S Aufbau einer Pflanzenzelle Endosymbiontentheorie Integration einer prokaryotischen Zellen, entweder nach Phagozytose eines freilebenden Prokaryonten oder eines prokaryotischen Endoparasiten, in eine ursprüngliche mehr oder weniger eukaryotischen Zellen Erste Endosymbiose: o Entstehung von Mitochondrien ▪ Vor, während oder nach der Entwicklung einer eukaryotischen Zelle Zweite Endosymbiose: o Entstehung von Plastiden durch Endosymbiose mit photosynthetisch aktiven Prokaryonten ▪ Auf jeden Fall nach der Entwicklung einer bereits Mitochondrien besitzenden eukaryotische Zelle VO1 06.10.2023 EINSCHUP: HERKUNFT DES PROTO-EUKARYONTEN UND DES MITOCHONDRIUMS Autonomer Ursprung: o Ausgehend von den Archaea kommt es zu einer progressiven Entwicklung hin zu einer proto- eukaryotischen Zelle o Erst später entwickeln sich nach Endosymbiose eines Bakteriums Mitochondrien Symbiogenetischer Ursprung: o Ein Vertreter der Archaea inkorporiert ein endosymbiotisches Bakterium, möglicherweise nach einer Zeit mit ektosymbiotischer Beziehung aufgrund der Abhängigkeit der Wasserstoff verstoffwechselnden Archaea vom Wasserstoff produzierenden Eubakterium o In Folge gemeinsamer Entwicklung , entwickelt sich eine eukaryotische Zelle ENDOSYMBIONTENTHEORIE: EVIDENZ Mitochondrien und Plastiden sind von Doppelmembran umgeben Mitochondrien und Plastiden besitzen prokaryotisch aufgebaute Ribosomen (70 S) Transportproteine (Porine) der äußeren Membran gibt es sonst nur bei Prokaryoten Mitochondrien und Plastiden besitzen eigene Genome (strak reduziert aufgrund interzellulären Gentransfers im Kern) PHYLOGENIE DER EUKARYONTEN VO1 06.10.2023 ARCHAEPLASTIDA Archaeplastida ist eine Klade, deren Plastiden auf eine primäre Endosymbiose zurückgehen Archaeplastida bestehen aus drei Gruppen: o Rhodophyta (Rotalgen): ▪ Besitzen als Farbstoffe Chlorophyll a und bestimmte Phycobiline (zB.: Phycoerythrin), letztere sind für die rötlichen Färbungen verantwortlich ▪ Meist mehrzellig ▪ ~ 7000 Arten, v.a marin o Glaucophyta („Blaugrünalgen): ▪ Besitzen als Farbstoffe Chlorophyll a und bestimmte Phycobiline (zB.: Phycocyanin), letzter sind für die blaugrüne Färbung verantwortlich ▪ Meist einzellig ▪ Wenige Arten, alle limnisch (im Süßwasser) o Chloroplastida (Grünalgen und Landpflanzen): ▪ Besitzen als Farbstoffe Chlorophyll a und Chlorophyll b, die für die grünen Färbungen verantwortlich sind ▪ Ein- bis vielzellig ▪ 300.000 Arten, limnisch oder terrestrisch SEKUNDÄRE ENDOSYMBIOSE Ⅰ Grünalge -> Euglenozoa (Augentierchen) Ⅱa Rotalge -> Cryptophyta (cryptomonads) Ⅱb Rotalge -> Haptophyta Ⅱc Grünalge -> Chlorarachniophyta Ⅱd Rotalge -> Dinoflagellata Ⅱe Rotalge -> Stramenopila − Rechts dargestellt ist die Chromalveolata-Hypothese wonach die sekundäre Endosymbiose einer Rotalge nur einmal passierte und dieser Plastid in manchen Linien wieder reduziert wurde oder verloren ging − Die ehemaligen Chromalveolata stellen aber keine Klade dar und möglicherweise sind Plastiden aus Rotalgen mehrfach unabhängig voneinander entstanden Bei den Euglenozoa und den Dinoflagellaten besitzen die Plastiden drei Membranen, bei den anderen Gruppen vier Membranen Dies könnte auf eine unterschiedliche Art der Aufnahme der Alge hinweisen: o Phagocytose: ▪ Alge wird in eine Verdauungsvakuole der Wirtszelle aufgenommen o Myzozytose: ▪ Der Zellinhalt der Alge wird von der Wirtszelle und in einer Verdauungsvakuole eingeschlossen VO1 06.10.2023 Bei den Ⅱa und bei den Ⅱc gibt es im Plastiden, Rest des Kerns (Nukleomorph) der eingeschlossenen eukaryotischen Alge. Warum es den Nukleomorph gibt, ist unklar TERTIÄRE ENDOSYMBIOSE BEI DINOFLAGELLATEN Ⅲa Kieselalge (Diatoma dadurch können neue Kombinationen von Genvarianten auch neue Phänotypen entstehen o Die Chiasmata sind für korrekte Segregation der Chromosomen in der Anaphase I notwendig ▪ Fehlen diese, werden Bivalente nicht getrennt: wahrscheinlich primäre Funktion der Chiasmata VO2 09.10.2023 MEIOSE II Zwischen Meiose I und Meiose II gibt es keine DNA-Replikation!!! Prophase II: o Chromosomen kondensieren wieder nach kurzer Interphase (Interkinese), in der die DNA nicht repliziert wird Metaphase II: o Centromere ordnen sich in jeder Zelle in der Äquatorialebene an Anaphase II: o Schwesterchromatiden trennen sich und werden eigenständige Tochterchromosomen, wobei sie zu den Entgegengesetzten Polen gezogen werden o Aufgrund des Crossing-Overs erhält jede neue Zelle eine andere genetische Ausstattung Telophase II: o Chromosomen sammeln sich in neuen Zellkernen und die Zellen teilen sich Endergebnis: o Vier Tochterzellen, wobei bei jeder der Zellkern einen haploiden Chromosomensatz (23 Chromosome) hat WARUM GIBT ES DIE MEIOSE? Die vier aus einer Meiose resultierenden Tochterzellen besitzen halb so viele Chromosomen und eine halb so große Genomgröße wie diese und sind genetisch verschieden von der Mutterzelle (und auch voneinander) Erzeugung von haploiden Gameten als Voraussetzung dafür, dass nach der Syngamie wieder eine diploide Zelle vorhanden ist Durchmischung des elterlichen genetischen Materials, zur Erhöhung der genetischen Variation und damit potentiell der Anpassungsfähigkeit der Nachkommen FEHLER IN DER MEIOSE Nondisjunktion: o Ausbleiben der Trennung der beiden homologen Chromosomen in Meiose I oder Ausbleiben der Trennung der Schwesterchromatiden in Meiose II = Aneuploidie: ▪ Bedeutet, dass es von einem oder mehreren Chromosomen zu viele oder zu wenige gibt ▪ Häufigkeit bei Menschen (10-30%) VO2 09.10.2023 Mendel´sche Regeln 1. Uniformitätsregel: o Bei der Kreuzung zweier Eltern, die bezüglich eines Gens homozygot (= mit gleichen mütterliche und väterlichen Erbanlagen versehen) sind, aber unterschiedliche Allele tragen sind alle Individuen der F1- Generation gleich (uniform) 2. Spaltungsregel: o Bei der Kreuzung innerhalb der heterozygoten (=mischerbig) F1-Generation spalten sich die Merkmale in der F2-Generation nach bestimmten Zahlenverhältnisse auf o Phänotypen treten in einem Verhältnis von 3:1 auf 3. Unabhängigkeitsregel: o Verschieden Merkmale werden unabhängig voneinander vererbt o Phänotypen treten in einem Verhältnis von 9:3:3:1 auf Reproduktionszyklen von Eukaryonten involviert einen Kernphasenwechsel REPRODUKTIONSZYKLUS VON EUKARYOTEN: DIPLONTISCHER LEBENSZYKLUS Bei Mehrzellern entwickelt sich aus der Zygote durch anschließende Mitose der diploide Organismus Bei Einzellern entwickeln sich aus der Zygote durch anschließende Mitosen Einzelzellen Das Produkt der Meiose sind vier Gameten: o Diese Durchlaufen keine Mitosen und sind deshalb das einzige haploide Stadium Diplonten haben demnach einen gametischen Kernphasenwechsel VO2 09.10.2023 REPRODUKTIONSZYKLUS VON EUKARYOTEN: HAPLONTISCHER LEBENSZYKLUS Die Zygote durchläuft keine Mitose, sondern nur eine Meiose entsprechend ist die Zygote das einzige diploide Stadium Produkte der Meiose sind vier Meiosporen: o Die sich durch anschließende Mitosen bei Mehrzellern zum haploiden Organismus entwickeln o Bei Einzellern zu haploiden Einzelzellen entwickeln Haplonten haben demnach einen zyogtischen Kernphasewechsel REPRODUKTIONSZYKLUS VON EUKARYOTEN: HAPLO-DIPLONTISCHER UND DIPLO-HAPLONTISCHER LEBENSZYKLUS (GENERATIONSWECHSEL) Bei Mehrzellern entwickelt sich aus der Zygote durch Mitosen die diploide Generation, bei Einzellern entwickeln sich aus der Zygote durch Mitosen diploide Einzelzellen Das Produkt der Meiose sind die (vier) Meiosporen, die sich durch anschließende Mitosen bei Mehrzellern zur haploiden Generation und bei Einzellern zu haploiden Einzelzellen entwickeln Haplodiplonten bzw. Diplohaplonten haben einen heterophasischen Generationswechsel (antithetischen Generationswechsel) VO2 09.10.2023 Warum gibt es so große Unterschiede im Hinblick darauf, welche der Kernphasen dominiert? In einem haploiden Organismus haben nachteilige Allele sofortige Wirkungen auf den Phänotyp und können deshalb durch natürliche Selektion aus der Population entfernt werden. Allele: o Varianten eines Genes ▪ Homozygot = väterliche und mütterliche Gen gleich Nachteiliges Allel: o Ein Allel, dass die „Fitness“ (Angepasstheit an die Umwelt) eines Individuums oder über einen längeren Zeitraum, einer Population reduziert Natürliche Selektion: o Unterschiedliche Überlebens- und Fortpflanzungserfolg der Individuen, die wiederum von der genetischen Ausstattung abhängen In einem diploiden Organismus kann die Wirkung eins nachteiligen Allels durch das andere Allel kompensiert werden, nachteilige Allele können aber deshalb durch natürliche Selektion nicht ganz entfernt werden Sexuelle Fortpflanzung mit Fremdbefruchtung: o fördert die diploide Phase Sexuelle Fortpflanzung mit Selbstbefruchtung oder asexuelle Fortpflanzung o Fördert die haploide Phase Wichtige Begriffe im Zusammenhang mit Reproduktionszyklen Gametophyt: Gametenbildende, meist haploide Generation Sporophyt: Sporenbildende, meist diploide Generation Gametangium: Struktur, in der die Gameten gebildet werden Anisogamie: Ungleiche Gameten Antheridium: Männliches Gametangium, das begeißelte Gameten bildet Archegonium: Weibliches Gametangium der Landpflanzen Ooogonium: Weibliches Gametangium, das Eizellen bildet Spermatogonium: Männliches Gametangium, das meist unbegeißelte Gameten bildet Gameten: Haploide Geschlechtszellen, wovon zwei zu einer Zygote verschmelzen Eizelle: Unbegeißelter, nicht mobiler weiblicher Gamet Spermatium: Unbegeißelter männlicher Gamet Spermatozid: Begeißelter, mobiler männlicher Gamet Sporangium: o Struktur in der Sporen gebildet werden ▪ Meiosporen: Produkte eine Meiose => Meiosporanigum ▪ Mikrosporangium: männliche Sporangien unterschieden mit Mikrosporen ▪ Megasporangium: weibliche Sporangien unterschied mit Megapsoren ▪ Zoosporen: begeißelte Sporen VO3 13.10.2023 STEOP 1 BOTANIK Was sind Pilze? Merkmale von Pilzen: o Eukaryotisch o Kohlenstoff-heterotroph, keine Plastiden o Zellwände (zumindest in einem Lebensabschnitt) o Oft Vakuolen o Bilden oft Fruchtkörper o Bilden oft ein Geflecht aus Zellfäden o Sessil HETEROTROPHIE Energiequelle Kohlenstoffquelle Organismen Autotroph Photo-autotroph Licht Kohlendioxid (CO2) Cyanobakterien, Algen, Pflanzen … Chemo-autotroph Anorganische Kohlendioxid (CO2) Bestimmte Bakterien Substanzen (zB.: Schwefelbakterie) Heterotroph Photo-heterotroph Licht Organische Substanzen Bestimmte Prokaryoten (zB.: Purpurbakterien) Chemo-heterotroph Organische Substanzen Organische Substanzen Viele Prokaryoten, Protisten, Pilze, Tiere, wenige Pflanzen … VO3 13.10.2023 Lebensweise der Pilze Der als Kohlenstoffquelle Auswirkungen auf den Interaktion führt für den dienende Organismus anderen Organismus anderen Organismus ist… zum +- sofortigen Tod saprotroph Tot parasitisch Lebendig - Nein räuberisch Lebendig - Ja Mutualistisch Lebendig + nein LEBENSWEISE DER PILZE: SAPROTROPH Weißfäule (Korrosionsfäule): o Abbau von Zellulose und Lignin: ▪ Das befallene Holz ist bleich und zerfällt faserig Braunfäule (Destruktionsfäule): o Abbau von Zellulose: ▪ Das befallene Holz ist braun und zerfällt würfelig LEBENSWEISE DER PILZE: PARASITISCH Viele Schädlinge und Krankheitserreger Beispiele: o Brandpilze o Echte Mehltaupilze o Falsche Mehltaupilze o Rostpilze LEBENSWEISE DER PILZE: RÄUBERISCH (CARNIVORE) Pilze (leben auch saprotroph) fangen mittels klebriger Hyphen, kontrahierbarer oder nicht kontrahierbarer Fangringe oder Fangknoten Nematoden VO3 13.10.2023 LEBENSWEISE DER PILZE: MUTUALISTISCH Mykorrhiza, zB.: Ektomykorrhiza: o Ein Hyphennetz umgibt die Feinwurzelspitzen von Bäumen und übernimmt die Funktion der fehlenden Wurzelhaare (Aufnahme von Wasser und Nährstoffen) Flechte: o Ein Pilz bildet zusammen mit einer Grünalge eine Lebensgemeinschaft mit neuen Eigenschaften o Da der Photobiont in seiner Lebensweise eingeschränkt ist, wird auch von kontrolliertem Parasitismus gesprochen Was sind Pilze? Pilze im klassischen Sinn sind polyphyletisch und umfassen drei Gruppen: Oomycota (Eipilze) Myxobionta (Schleimpilze) Fungi (echte Pilze) OOMYCOTA (EIPILZE) - Phylogenetische Position: o Mit den Echten Pilzen nicht verwandt, sondern Schwestergruppen einer Klade aus verschiedenen Algengruppen innerhalb der Stramenopila - Merkmale: o Meist fädig, aus vielkernigen Zellen o Zellwände aus Zellulose o Saprotroph, parasitisch (oft pathogen) - Beispiele: o Saprolegniales o Peronosporales o … EINSCHUB: Was ist asexuelle Fortpflanzung? - = jene Art der Fortpflanzung, bei der ein Fortpflanzungskörper mitotisch von einem Mutterorganismus abgegliedert wird - Bei einzelligen Organismen geschieht dies durch Zellteilung nach Mitosen - Bei Mehrzellern geschieht dies oft durch eigene, aus Mitosen hervorgehende Sporen es gibt demnach oft Nebenzyklen mit asexueller Fortpflanzung VO3 13.10.2023 WARUM GIBT ES ÜBERHAUPT SEXUELLE FORTPFLANZUNG? „Cost of Sex“ - „genomische Ausdünnung“, weil nur die Hälfte des parentalen Genoms an die Nachkommen weitergeben wird - Weibchen verschwenden die Hälfte ihrer Ressourcen auf Männchen, die ihrerseits nur wenig in die Nachkommen investieren - Meiose: o ist viel aufwändiger und dauert wesentlich länger als eine Mitose - „genomic slippage“: o Rekombination führt zu dem Aufbrechen günstiger Allelkombinationen o Im Durchschnitt sind neue Allelkombinationen weniger fit als die alten, was besonders bei einer stabilen Umwelt schlagend wird SCHLEIMPILZE (MYXOBIONTA) - Phylogenetische Position: o Mit den echten Pilzen nicht verwandt, sondern Schwestergruppe der Archamoebae und damit Teil der Amoebozoa - Merkmale: o Amöbenartige Einzelzellen (unbegeißelt oder begeißelt) o Bilden Plasmodien (durch Kernteilung ohne nachfolgende Zellteilungen entstehende Protoplasmamasse) oder Pseudoplasmodien (durch Zusammenkriechen von ihrer Eigenständigkeit beibehaltenden Einzelzellen entstehende Zellmasse) o Bilden Fruchtkörper aus (analog zu echten Pilzen): ▪ Sporokarp (entsteht aus einem Plasmodium) ▪ Sorokarp (aus einem Pseudoplasmodium) MYXOGASTRIA BILDEN PLASMODIEN Generalisierter Lebenszyklus (diplontisch) Aus den Sporen schlüpfen 1-4 amöboide Zellen Bei Vorhandensein von ausreichend Wasser entwickeln sich Geißeln (es entstehen Schwärmzellen, Amöboflagellaten) Beide Zelltypen können sich bei ungünstigen Bedingungen in widerstandsfähige Mikrocysten verwandeln Beide Zelltypen können als Gameten fungieren und zu einer diploiden Zygote verschmelzen Durch Kernteilung ohne Zellteilung entsteht ein amöbenartiges Plasmodium, das bei ungünstigen Bedingungen zum Sclerotium wird Das Plasmodium verändert sein Verhalten und bildete einen Fruchtkörper aus, innerhalb dessen entstehen durch Meiose und Abtrennung, durch Zellwände haploide Sporen VO3 13.10.2023 DICTYOSTELIA BILDEN PSEUDOPLASMODIEN Haplontischer Lebenszyklus von Dictyostellium 1. Sexueller Zyklus: Zwei haploide Zellen unterschiedlicher Paarungstypen fusionieren zu einer großen Zygote Diese zieht andere Zellen an, die von der Zygote einverleibt werden und einen Zellulosewand um die gesamte Zellmasse formen In der so gebildeten Makrozyste passiert die Meiose und haploide Amöben werden freigesetzt 2. Asexuelle Zyklen: Vegetativer Zyklus (Wachstumsphase): o miotische Teilungen Sozialer Zyklus: (Hungerphase und Entwicklungsphase): o Wird das Nahrungsangebot zu gering, strömen Amöben zusammen zu einem Pseudoplasmodium o Dieses kann sich bewegen (slug) oder aufrichten (finger) o Schließlich bildet sich eine Basalscheibe, aus der der Stiel sprießt und sich verlängert, um am Ende die Sporenzellen im Sporenkopf zu tragen o Diese Sporen sind gegen Hitze und Austrocknung unempfindlich ECHTE PILZE (FUNGI) − Phylogenetische Position: o sind innerhalb der Opisthokonta die Schwestergruppe einer Gruppe von Amöben, die zusammen die Schwestergruppe der Holozoa sind, zu der neben einigen Protisten-Gruppen die Tiere (Metazoa) gehören − Merkmale: o Zellwände aus Chitin o Vielzellig, Fäden (Hyphen) bildend, die in ihrer Gesamtheit als Myzel bezeichnet werden o Hyphen mit Septen oder ohne solche, dann Zellen als Coenocyte o Geißeln meist fehlend außer bei den Flagellenpilzen o Extrazelluläre Verdauung: Nahrungsaufnahme durch Absorption − Diversität: o Trotz Verwendung großer molekularer Datensätze sind die Verwandtschaftsbeziehungen verschiedener Pilzkladen und deren Umschreibung nicht restlos geklärt, dies betrifft v.a. protistische Gruppen ECHTE PILZE: BASALE LINIEN SIND ENDOPARASITEN Rozella: o intrazelluläre Endoparasit in Eipilzen und Töpfchenpilzen Paramicrosporidium: o intranukleärer Endoparasit von Amöben Mikrospidien: o intrazelluläre Endoparasiten FLAGELLENPILZE HABEN ZOOSPOREN begeißelte Zoosporen (ungewöhnlich unter Pilzen) oft einfach gebaut: plasmodial, differenzierte Coenocyten, die an einer oder mehreren Stellen, immer abgeschnürte, Sporangien bilden können VO3 13.10.2023 ECHTE PILZE: JOCHPILZE BILDEN ZYGOSPOREN Myzel vielkernig, Hyphen ohne Septen Bei sexueller Fortpflanzung verschmelzen zwei Hyphenenden, die entstehende Zygote ist vielkernig und entwickelt sich zur dickwandigen Zygospore haplontischer Lebenszyklus ECHTE PILZE: ARBUSKULÄRE MYKORRHIZAPILZE Bilden Mykorrhiza an mehr als 80% a Landpflanzen Hyphen dringen in die Wurzelrindenzellen (Endomykorrhiza) und bilden dort bäumchenartige Strukturen (Arbuskeln) Keine sexuelle Fortpflanzung bekannt, Ausbreitung nur durch asexuell gebildete Sporen ECHTE PILZE: DIKARYA HABE EINEN AUSGEPRÄGTE DIKARYOTISCHE PHASE Karyogamie erfolgt stark zeitversetzt, es gibt eine dikaryotische Phase Gameten fehlen (Hyphen verschiedener Paarungstypen verschmelzen) oft makroskopisch erkennbare Fruchtkörper Hyphen septiert, die Septen mit zentraler Pore ECHTE PILZE: DIKARYA MIT MEIOSPOREN, DIE AUF SPORENSTÄNDEN GEBILDET WERDEN (BASIDIOMYCOTA) Hyphen der dikaryotischen Phase dominieren und bauen die Fruchtkörper auf (bildet dort ein gewebartiges Hyphengeflecht, das Plectenchym) Meiosporen werden nach außen an spezifische Hyphenenden (Basidien) gebildet Rostpilze und Verwandte: o Basidien meist in Septen o Basidien verstreut stehend oder in komplexen Fruchtkörpern o v.a. parasitisch, z.T. mit Wirtswechsel Brandpilze: o Basidien meist in Septen o Die haploide Phase ist hefeartig (einzellig) und lebt meist saprotroph, die dikaryotische Phase bildet Hyphen und lebt parasitisch Fruchtkörperbildende Ständerpilze o Die dikaryotische Phase bildet meist in Hut und Stiel gegliedert o Fruchtkörper (Basidioma), auf der Hutunterseite werden im stark strukturierten Hymenium (Poren, Lamellen etc.) die unsegmentierten Basidien (Holobasidien) gebildet ECHTE PILZE: DIKARYA MIT MEIOSPOREN, DIE INNEN IN SCHLÄUCHEN GEBILDET WERDEN (ASCOMYCOTA) Meiosporen werden in Strukturen an spezifische Hyphenenden gebildet Hyphen unterschiedlicher Paarungstypen verschmelzen dikaryotische Hyphen bilden Fruchtkörper aus ECHTE PILZE: ASCOMYZETEN OHNE FRUCHTKÖRPERBILDUNG Taphrinomycotina: o haploide Phase hefeartig und saprotroph, dikaryotische Phase hyphenbildend und parasitisch, verursachen Missbildungen an der Wirtspflanze Echte Hefen: o hefeartig, bei geschlechtlicher Fortpflanzung bildet die gesamte Zelle den Ascus o meist saprotroph, selten parasitisch VO3 13.10.2023 ECHTE PILZE: ASCOMYZETEN MIT FRUCHTKÖRPERBILDUNG Der Fruchtkörper (Ascoma) besteht aus sterilen (haploiden) und fertilen (dikaryotischen) Hyphen, letzter sind oft in eigener Schicht (Hymenium) zusammengefasst VO4 16.10.2023 STEOP 1 BOTANIK Photosynthese Grundgleichung der Photosynthese: o 6 CO2 + 12 H2O -> C6H12O6 + 6O2 + 6H20 o Kohlendioxid + Wasser -> Zucker + molekularer Sauerstoff + Wasser Lichtreaktion: o Wandelt Lichtenergie in chemische Energie um, die in Form von ATP und NADPH gespeichert wird Lichtunabhängige Reaktion: o Verwendet Kohlendioxid, ATP und NADPH, um Kohlenhydrate (Zucker) aufzubauen PHOTOSYNTHESE: LICHTREAKTION – Pigmente sind Moleküle, die Photonen im sichtbaren Spektrum absorbieren – Unterschiedliche Pigmente absorbieren verschiedene Wellenlängen, weshalb Pflanzen mehrere Pigmente besitzen, um das Lichtspektrum auszunutzen – Die Summe der Absorptionsspektren aller Pigmente korreliert mit dem Wirkungsgrad der Photosynthese Wichtige photosynthetisch relevante Pigmente und ihre Verteilung: Pigmente Gruppen Chlorophylle Chlorophyll a Cyanobakterien, Algen & Landpflanzen Chlorophyll b Grünalgen, Euglenozoa, Chlorarachinophyta: Landpflanzen Chlorophyll c Algengruppen der Stramenopila Phycobiline Phycocyanin Cyanobakterien, Rotalgen, Glaucophyta, Cryptophyta Phycoerythrin Rotalgen, Cryptophyta Carotinoide Cyanobakterien, Algen & Landpflanzen In die Thylakoidmembranen eingelagert sind Photosysteme: o Das sind Multiproteinkomplexe und diverse mit ihnen assoziierte Pigmente Chlorophyll a und akzessorische Pigmente sind in einem Antennenkomplex angeordnet, der das Reaktionszentrum des Photosystems umgibt: o Im Reaktionszentrum befinden sich zwei Moleküle von Chlorophyll a Es gibt zwei Photosysteme (Photosystem I und Photosystem II), die sich in der Pigment Zusammensetzung und in den Absorptionsmaxima der Chlorophyll a-Moleküle im Reaktionszentrum unterscheiden PHOTOSYNTHESE: PHOTOPHOSPHORYLIERUNG Anreicherung von H+ im Lumen: o Der Abbau des Gradienten wird zur Bildung von ATP verwedent An PS i Bildung von NADPH am Endpunkt einer Elektronentransportkette VO4 16.10.2023 PHOTOSYNTHESE: LICHTUNABHÄNGIGE REAKTION Bedarf zwar keines Lichts, es sind aber unter Lichtbedingungen ausreichend ATP und NADPH vorhanden, weshalb sie de facto auch nur bei Licht abläuft: Carboxylierende Phase: o CO2 wird an Ribulose-Bisphosphat (RuBP) gebunden, das Instabil ist und nach Anlagerung von Wasser in 2 Moleküle Phosphoglycerat (ein C3-Molekül) zerfällt Reduzierende Phase: o Umwandlung zu Triosephosphat (braucht ATP und NADPH) Fixierungsgewinn: o Aus 12 Triosephosphat-Molekülen entsteht 1 Zucker, 10 dienen der ATP benötigenden Regeneration von RuBP PHOTOSYNTHESE: RUBISCO = (D-Ribulose-1,5-Bispohsphat-Carboxylase/Oxygenase) ist das Enzym, das CO2 an Ribulose- Bisphosphat bindet RubisCO ist das häufigste Protein auf der Erde (ca. 0,7 Gt and Land, ca. 0,03 Gt im marinen Bereich) RubisCO hat sowohl eine Carboxylase-Aktivität (bindet CO2 an das Substrat) als auch eine Oxygenase- Aktivität (bindet O2 an das Substrat) PHOTOSYNTHESE: C3- UND C4-PFLANZEN (BEI MEHRZELLERN) Die Affinität von RubisCO zu CO2 ist höher als jene zu O2, sodass unter normalen Bedingungen die Carboxylase-Aktivität überwiegt Ist der Gasaustausch behindert, wird die CO2-Konzentration geringe und die Oxygenase-Aktivität dominiert C4- in warmen und C3- in kalten Lagen – C4-Photosynthese ist evolutionär gesehen jung und mehrfach entstanden – Grund: möglicherweise sinkenden CO2-Konzentrationen in der Atmosphäre PHOTOSYNTHESE: PYRENOIDE (BEI EINZELLERN) Pyrenoide sind abgegrenzte (aber nicht durch Membranen), lichtmikroskopisch oft gut erkennbare Strukturen innerhalb von Plastiden Bei Algen und Hornmoosen – Im Inneren der Pyrenoide befindet sich der Hauptteil von RubisCO, die durch Proteine zusammengehalten werden – Die Pyrenoidmatrix wird meist von Membranstrukturen der Thylakoide durchdrungen – In vielen Arten ist das Pyrenoid von seiner Stärkehülle umgeben – CO2 wird im periplasmatischen Raum von bestimmten Enzymen zu HCO3- umgewandelt, das mit Hilfe spezifischer Transporter in die Thylakoide transportiert wird: o Dort erfolgt die Freisetzung von CO2, das von RubisCO fixiert werden kann – Die Stärkehülle dient wahrscheinlich der Verhinderung des Entweichens von CO2 VO4 16.10.2023 PHOTOSYNTHESE: PYRENOID-BASIERTE-CO2-KONZENTRATION IN PFLANZEN? Schritt 1: Kondensierung von RubisCO in einer RubisCO-Matrix Schritt 2: Assoziierung des Kondensats mit dem Thylakoid Schritt 3: Carboanhydrase im Thylakoidlumen: o Aktivität solcher Enzyme in Thylakoidlumen bei Pflanzen kaum bekannt Schritt 4: Einbau von HCO3- Kanälen in die Thylakoidmembran Schritt 5: Etablierung einer Stärkehülle via spezifische Proteine Schritt 6: Carboanhydrase (LCIB) im Stroma außerhalb der Pyrenoidmatrix PHOTOSYNTHESE: SEKUNDÄRE PLASTIDEN MIT MEHREREN MEMBRANEN Das Innere von Nahrungsvakuolen hat einen niedrigen pH-Wert durch die Aktivität von Membranproteine die Protonen ins Innere pumpen Bei einem niedrigen pH-Wert werden gelöste anorganische Kohlenstoffverbindungen zu CO2 reduziert o Dies führt zu einer erhöhten CO2-Konzentration im periplastidischen Kompartiment o Wegen des hohen pH im Stroma diffundiert CO2 bevorzugt dahin Der selektive Vorteil einer sekundären Endosymbiose besteht darin, unter Bedingungen mit geringen CO2-Konzentrationen, wie etwa im späten Paläozoikum, effektiver CO2 fixieren zu können als normale Plastiden VO4 16.10.2023 Was sind Algen? Algen sind Photosynthese betreibende eukaryotische Organismen, die keine Landpflanzen sind o In einem ökologisch-funktionellen Konzept werden hier oft auch photo-autotrophe Prokaryoten (Cyanobakterien) miteinbezogen) Mixotrophie: Sowohl autotroph als auch heterotroph o meist räuberisch, selten parasitisch o Photoparasitismus: ein funktionelles Übergangsstadium auf der Evolution hin zum Parasitismus bein einzelligen Algen Heterotrophie: Oft in Verbindungen mit Parasitismus o sind in manchen Gruppen häufig WIE GROß SIND ALGEN? – kleinste Alge (Ostreococcus tauri = eine Grünalge), Durchmesser von 0,8m – größte Alge (Macrocystis pyrifear = eine Braunalge), Länge bis zu 45m + täglichen Zuwachs von bis zu 30cm WIE SIND ALGEN AUFGEBAUT? 1. Einzellig: Amöboid (rhizopodial): o ohne feste Zellwand und Geißel o bilde Fortsätze u.a. zur Nahrungsaufnahme o Selten Monadal (monadoid): o mit Pellicula (Zellhülle zB.: aus Proteinen) oder Zellwand, begeißelt o können Kolonien bilden o häufig Kapsal (tetrasporal, palmelloid): o ohne feste Zellwand und ohne Geißel o bilden keine Rhizopodien, von einem Gallertmantel umhüllt o starke Neigung zur Kolonienbildung o Selten Kokkal (coccal): o fester Zellwand & unbegeißelt o neigen zur Kolonienbildung o Verbreitet bis häufig Siphonal (coenoblastisch): o mit einer einzigen, vielkernigen Zelle o Selten VO4 16.10.2023 2. Mehrzellig: Trichal: o einkernige Zellen zu einfachen oder verzweigten Fäden vereinigt o wachsen interkalar oder mit Scheitelzellen o Verbreitet Siphonocladal: o ähnlich trichal, aber Zellen mehrkernig o sehr selten Filz- oder Flechtthallus: o Zellfäden bzw. Seitenäste sind verfilzt oder miteinander verflochten (Plectenchym), die Zellen untereinander verklebt oder auch verwachsen (Pseudoparenchym) Gewebetahllus: o die sich teilenden Zellen bleiben in einem Gewebeverband verbunden o klare Zelldifferenzierung erlaubt Unterscheidung verschiedener Gewebstypen ORGANISATIONSSTUFEN IN UNTERSCHIEDLICHEN ALGENGRUPPEN VO4 16.10.2023 WO LEBEN ALGEN? Algen gibt es ÜBERALL, vor allem aber in aquatischen Systemen (limnisch oder marin) ALGEN IM MEER: ZONIERUNG Pelagial: ist der Lebensbereich des offenen Wassers Benthal: ist der Lebensbereich am, auf dem und im Boden eines Gewässers (dauerhaft unter Wasser) Litoral: ist der Lebensbereich innerhalb der Gezeitenzone, bei Niedrigwasser fallen die Algen trocken LICHTVERFÜGBARKEIT IM WASSER Licht unterschiedlicher Wellenlängen dringt unterschiedlich tief in das Wasser ein: o so dringt blaues Licht in größere Wassertiefen, deshalb können Rotalgen auch tiefer vorkommen Algen komm bis in die obersten Schichten des Mesopelagials (Dämmerungszone) vor PHYTOPLANKTON Plankton: o Gesamtheit der Organismen, die im freien Wasser schweben und deren Schwimmrichtung von den Wasserströmungen bestimmt wird Phytoplankton: o photosynthetisch aktiver Teil des Planktons, kommt meist nur in den obersten Wasserschichten vor PHYTOPLANKTON UND DER GLOBALE KOHLENSTOFFKREISLAUF DIE BIOLOGISCHE PUMPE Phytoplankton ist der Ausgangspunkt für die Biologische Kohlenstoffpumpe im Meer: Phytoplankton baut durch Photosynthese Kohlenstoff in seine Biomasse ein Nachdem Absterben sinken diese Algen in die Tiefe und bilden, zusammen mit abgestorbenem Zooplankton den Meeresschnee Ein Teil des Meeresschnees wird gefressen und zersetzt o Der nicht gefressene Teil sinkt auf den Meeresboden, sodass dem System Kohlenstoff entzogen wird Ohne diese Biologische Pumpe wäre die CO2-Konzentration der Atmosphäre um 150-200ppm höher VO4 16.10.2023 FOLGEN DES KLIMAWANDELS Ozeanversauerung: o Erhöhte CO2-Konzentration in der Luft führt zu erhöhter CO2-Konzentration im Wasser o Es kommt zu einer Versauerung des Ozeans, womit auch die Karbonat-Konzentration sinkt: ▪ es wird für Organismen, die kalkhaltige Strukturen aufbauen schwieriger, diese Strukturen aufzubauen Erwärmung: o Die vertikale Schichtung der Ozeane wird stärker: ▪ Abschwächung der physikalischen Pumpe ▪ Entstehung von sauerstoffarmen Zonen in tiefen Wasserschichten ▪ Erschweren des Aufsteigens nährstoffreicher Tiefenwässer ALGENBLÜTEN Das plötzliche massenhafte Auftreten einer Algenart; je nach beteiligter Algenart dominieren grüne, blaugrüne, rote oder braune Farbtöne Aufgrund der Algenschicht dringt Licht nur mehr in geringe Tiefen vor o da bereits in geringen Tiefen deshalb keine Photosynthese mehr möglich ist und zusätzlich vermehrt auftretenden Heterotrophe eine Sauerstoffzehrung auftritt, herrschen in tieferen Bereichen oft anoxische Bedingungen TOXISCHE ALGENBLÜTEN Einige Algenarten produzieren Gifte o Rolle nicht klar (Abwehr von Fraßfeinde … ?) Durch Anreicherung in der Nahrungskette können gefährliche Konzentrationen erreicht werden, selbst wenn die produzierenden Algen in geringer Menge vorhanden sind o => führen zu Lebensmittelvergiftungen Bei massenhaftem Auftreten solcher Arten (Algenblüte) kommt es zu (Massen)sterben von Fischen, Vögeln und Säugetieren VO5 20.10.2023 STEOP 1 BOTANIK Erdgeschichte ÜBERBLICK Entstehung des Lebens vor ca. 3,8 Mrd. Jahren bereits relativ kurz nach der Bildung der ersten Meere Entstehung der Photosynthese (Cyanobakterien) vor ca. 2,5 Mrd. Jahren erste eukaryotische Algen bereits relativ kurz nach Evolution der Eukaryoten Im Phanerozoikum (ab 541 Mio.) rasche Diversifizierung der Eukaryoten VERÄNDERUNGEN DER PHYSIKALISCHEN UMWELT Kontinentalverschiebung: o = Plattentektonik, mit Auswirkungen auf Land-/Meeresverbindungen, Gebirgsbildung, Klima … Vulkanausbrüche: o auch mit globale Auswirkungen (Klima) Meeresspiegelschwankungen: o starke Vergletscherung in kühlen Perioden führt zu raschem Absinken des Meeresspiegels o die fünf großen (marinen) Massenaussterbeereignisse korrelieren mit Tiefstand … DURCH DIE BIOGENE BILDUNG VON SAUERSTOFF Aktivität photosynthetisierender Bakterien führte ab ca. 2,4 Mrd. Jahren zur Freisetzung von Sauerstoff der freigesetzte Sauerstoff reagierte in Wasser mit Eisen (-> Eisenoxide Fe2O3), das sich ablagerte: o gebändete Eisenformationen als indirekter Nachweis für Photosynthese Es kommt zu Sauerstoffanreicherung in der Atmosphäre: o Problem für anaerobe Organismen, Evolution von anaeroben Prokaryoten HOHE SAUERSTOFFKONZENTRATIONEN ERMÖGLICHEN GRÖßERE ZELLEN UND VIELZELLIGKEIT Größere Zellen (wie die von Eukaryoten) brauchen etwa doppelt bis dreimal so viel Sauerstoff wie ein prokaryotische Zelle Bei noch höherer Sauerstoffkonzentration wird dann Mehrzelligkeit möglich Die genauen Zeitpunkte sind aber mit großer Ungenauigkeit verbunden und können sich durch Fossilfunde deutlich verschieben, zB.: fossile Rotalgen VO5 20.10.2023 SCHWANKUNGEN IM SAUERSTOFFGEHALT HABEN MASSIVE AUSWIRKUNGEN Im Karbon und Perm stieg der Sauerstoffgehalt und ermöglichte so Rieseninsekten o Grund dafür sind große Landpflanzen mit entsprechend hoher Sauerstoffproduktion bei der Zersetzung des organische Materials in Sümpfen wurde kein Sauerstoff verbraucht Die Reduktion der Ablagerung organischen Materials an Land, erhöhte Aridität und Verschwinden von Sümpfen durch Meeresspiegelsenkungen Besiedelung des Landes VERWANDTSCHAFTSBEZIEHUNGEN DER LANDPFLANZEN Phylogenetisch gesehen sind Landpflanzen stark abgewandelte Grünalgen GRÜNALGEN 1 Chlorophyta umfassen Algen fast aller Organisationsstufen, die v.a. im limnischen Bereich vorkommen, einige auch marin und wenige terrestrisch GRÜNALGEN 2 Streptophyta umfassen (neben den Landpflanzen) Algen auch fast aller Organisationsstufe, die v.a. im limnischen Bereich vorkommen Im Gegensatz zur Vermutung, dass die Charophyta, die Schwestergruppe der Landpflanzen sind, sind dies die kokkal bis trichal organisierten Joch- und Zieralgen Potentielle Synapomorphien sind entweder parallel entstanden oder in manchen Gruppen wieder verloren gegangen ANPASSUNG AN DAS LANDLEBEN Cuticula: o eine wachsartige äußere Schicht aus Lipiden an oberirdischen Pflanzenteilen ▪ Gasaustausch wird dadurch ins Innere der Pflanze verlegt → Verringerung von Wasserverlust durch Verdunstung; vermutlich eine der ersten Anpassungen an das Leben and Land! Stomata (Spaltöffnungen): o kleine Öffnungen in oberirdischen Pflanzenteilen, die zur Regulation des Gasaustauschs und des Wasserverlustes (trade-off!) durch Schließzellen geöffnet und geschlossen werden die Ausbildung einer Wurzel zur Wasseraufnahme und zur Verankerung im Substrat (Boden) Embryo: o (der junge Sporophyt, der sich aus der Zygote entwickelt), der von einer schützenden Struktur (dem weiblichen Gametangium: Archegonium) umgeben bleibt Gameten: o werden in vielzelligen Gametangien gebildet, deren einzellschichtige Wandung die Gameten vor dem Austrocknen schützt VO5 20.10.2023 (Meio)sporen: o sind von einer dicken besonders widerstandsfähigen Sporenwand umgeben, als Schutz u.a. vor Austrocknung und Zersetzung Pigmente: o bestimmte Pigmente, die Schutz vor der mutagenen ultravioletten Strahlung bieten, die in terrestrischen Lebensräumen überall eine Rolle spielt Symbiose: o Fähigkeit zur Symbiose mit Pilzen über eine Arbuskuläre Mykorrhiza, die die Aufnahme von Mineralstoffen aus dem Boden erleichtert BESIEDELUNG DES LANDES: KAMBRIUM UND ORDOVIZIUM (539-359 MYA) Radiation: o (sprunghafter Anstieg der Artenzahl) verschiedener tierischer Gruppen (fast alle der heutigen Tierstämme tauchen im Kambrium auf) Kryptosporen (fossilisierte Sporen): o in nichtmarinen Sedimenten von Charophyta-artigen Algen ab dem Kambrium, im Ordovizium (ab 480 mya) aber auch zusätzliche Tetraden, wie sie für Meiosporen der Embryophyta charakteristisch sind ▪ z.T. Merkmale in der Sporenwand, wie sie (auch) von manchen Moosen bekannt sind BESIEDELUNG DES LANDES: SILUR UND DEVON (444-359 MYA) Erstes Massenaussterben Ende Ordovizium / Beginn Silur betrifft ¾ der Tiere Ende des Silurs: o erste Gefäßpflanzen (Makrofossilen von z.B.: Cooksonia, einer Stammlinie der heutigen Gefäßpflanzen und Bärlappverwandten) Devon: o Radiation im Meer (Kopffüßer, Fische), an Land Bärlappe, Farnartige und erste samenbildende Gruppen (Samenfarne) o erste Wälder Pflanzen und Pilze tragen zur Gesteinsverwitterung und Bodenbildung bei, Lebensraum für Arthropoden Ende Devon: o Zweites Massenaussterben BESIEDELUNG DES LANDES: KARBON, PERM, TRIA, JURA (359-145 MYA) Im Karbon; o tropische Sumpfwälder aus Bärlappen, Schachtelhalme und Baumfarnen o Fraßspuren deuten auf verstärkte Interaktionen mit Tieren (herbivore) hin Kombination aus Vulkanausbrüchen, Absterben und Zersetzung der ausgedehnten Wälder, starke Vergletscherung in polnahen Bereichen Pangaeas führen zum (bislang) größten Massenaussterben (3.) an der Perm/Trias-Grenze (95% aller Arten sterben aus) Ab der Trias: o spielen Nacktsamer (Teil der Samenpflanzen) und Samenfarne (eine ausgestorbene Gruppe9 eine große Rolle (dominieren unter den Bäumen) o Am Ende der Trias das vierte Massenaussterben (Meteoriteneinschlag?) EROBERUNG DES LANDES: GIBT ES BLÜTENPFLANZTEN BEREITS IN DER JURA? Molekulare Datierung (molecular clock): ja Phylogenie-freie statistische Methoden basierend auf der heutigen Diversität und den Fossilbefunden: ja Fossilien: ja VO5 20.10.2023 EROBERUNG DES LANDES: KREIDE, TERTIÄR (145 – 2,6 MYA) Nach dem 5. Massenaussterben in der frühen Kreide (feucht und heiß) Radiation der Blütenpflanzen, beleget durch zahlreiche Fossilien (eindeutig durch Präsenz von Blüten, Knospen und Früchten) Die meisten modernen Gruppen entwickelten sich im Tertiär EXKURS – METHODEN ZUR ERFORSCHUNG DER ERDGESCHICHTE (AUS BOTANISCHER SICHT) FOSSILIEN Fossilien sind alle von Organismen stammenden erkennbaren Strukturen oder die Abdrücke solcher Strukturen im Gestein Fossilisation nur unter Abschluss von Sauerstoff möglich, d.h. ungleichmäßige Fossilisation in verschiedenen Epochen und Regionen Weiche Pflanzenteile bleiben deutlich schlechter erhalten als zB.: Skelette von Tieren: starker Bias in den Fossilien Unser Wissen über Fossilien ist nach wie vor fragmentarisch, viele Fossilien wurden noch nicht entdeckt, viele nicht bearbeitet Ca. 300.000 fossile Organismenarten beschrieben, sicher nur ein Bruchteil der vergangenen Diversität Um Fossilien akkurat zu beschreiben, bestimmen und einzuordnen, bedarf es einer profunden Kenntnis der Synapomorphien der Pflanzen -> vergleichende Morphologie EXKURS – FOSSILIEN: DATIERUNG VON FOSSILIEN − Stratigraphie, beschäftigt sich mit der relativen Datierung von Gesteinen, insbesondere von Fossilien führenden Gesteinen: o ähnliche Fossilien an weit voneinander entfernten Orten und die Abfolge dieser Schichten gibt Hinweise auf das relative Alter o Für einen bestimmten Zeitabschnitt besonders charakteristische Fossilien heißen Leitfossilien − Für die absolute Datierung werden radioaktive Isotope verwendet (Radiometrie): o Radioaktive Isotope zerfallen über lange Zeiträume in vorhersagbarem Muster, es müssen aber Halbwertszeit und Konzentration zum Zeitpunkt der Fossilisation bekannt sein EXKURS – FOSSILIEN: DIVERSITÄTSÄNDERUNGEN Hintergrundaussterben: o das normale Aussterben (Verschwinden von Arten) o für Pflanzen 0,05-0.13 Aussterbeereignisse pro Million Artjahren Massenaussterben: o deutlich höhere Aussterberaten, erkennbar durch abrupte und starke Änderungen in der Zusammensetzung von Fossiliengemeinschaften o Massenaussterbeereignisse gelten aber vor allem für die Zoologie IST DAS ANTHROPOZÄN DAS SECHSTE MASSENAUSSTERBEN? Bekannte 5 Massenaussterbeereignisse, verursacht durch Änderungen der Umweltbedingungen Anthropozän: o eine „Katastrophenart“ (Homo sapiens) dominiert die Erde und bedrängt andere Arten Für Tiere gilt: o Besonders schlechte Überlebenswahrscheinlichkeit haben spezialisierte und langsamwüchsige Arten o Höchste Überlebenswahrscheinlichkeit haben anpassungsfähige, fortpflanzungsstarke Insekten- und Allesfresser o Mögliche Kaskadeneffekte: ▪ durch eingeschleppte, gebietsfremde Arten, die Ökosysteme verändern VO5 20.10.2023 BLICK IN DIE FORSCHUNG: EXPERIMENTELLE PALÄOBIOLOGIE ERLAUBT RÜCKSCHLÜSSE ÜBER ERDGESCHICHTE Beobachtung 1: o über den Asche- und Iridiumschichten der Kreide-Paläogen-Grenze (Meteoriteneinschlag) gibt es eine dünne Lage an Farnsporen: ▪ da sich Farne genauso gut / schlecht wie andere Pflanzen erhalten, weist die Dominanz der Farne unter den Pflanzen-fossilen auf ein verstärktes Auftreten nach dem Asteroideneinschlag hin Beobachtung 2: o Farne oft erste Besiedler von Lavafeldern nach Vulkanausbrüchen Gewächshaus mit Wachstumsbedingungen aus der Kreidezeit (ca. 25 Grad feucht, erhöhte CO2-Konzentration): o Farne, Koniferen und Blütenpflanzen, sowohl Sporophyten als auch Gametophyten, für mehrere Monate kultiviert, regelmäßige Messung von Wachstumsrate. Reproduktionserfolg, Metaboliten etc. Stimulierter Meteoriteneinschlag: o Abkühlung auf 10 Grad, Abdunkelung der Gewächshäuser, Bepinseln der Blätter mit Schwefelsäure, um sauren Regen nachzuahmen EXKURS – METHODEN ZUR ERFORSCHUNG DER ERDGESCHICHTE (AUS BOTANISCHER SICHT): MOLEKULARE METHODEN DNA Sequenzierung erlaubt Rückschlüsse über Verwandtschaftsverhältnisse heute existierender Taxa, gelegentlich kann auch DNA von Fossilien verwendet werden Molekulare Uhren: o anhand der durchschnittlichen Änderungsrate eines Gens oder eines Proteins lässt sich, gekoppelt mit Kalibrierungsdaten, der Zeitpunkt stammesgeschichtlicher Ereignisse ermitteln Moose: die ersten Pflanzen an Land Langjährige Annahme: o Moose sind paraphyletisch o basiert auf frühen molekularen Untersuchungen und wird unterstützt durch morphologische Merkmale Genomische Daten stützen monophyletische Moose, wo Laub- und Lebermoose Schwestergruppen sind: o Stomata mehrfach entstanden oder in Lebermoosen wieder verschwunden? Gametophyt dominiert, entsprechend gibt es keine echten Blätter / Sprossachsen / Wurzeln, aber analoge Strukturen Der dominante Gametophyt ist langlebig, photosynthetisch aktiv, auffällig (das, was wir als „Moos“ wahrnehmen) Gametophyten können einhäusig (Antheridien und Archegonien am selben Individuum) oder zweihäusig (Antheridien und Archegonien auf verschiedenen Individuen) sein Sporophyten hängen vom Gametophyten ab und bleiben zeitlebens mit diesem verbunden Wasser (zB.: Regentropfen) für Übertragung von Spermatozoiden zu den Archegonien notwendig − Stofftransport durch Diffusion, da keine Leitbündel vorhanden; deshalb aber auch kleinwüchsig − Wachstum in feuchten Habitaten: o Wasseraufnahme über Blättchen − Pilzsymbiosen zur Nährstoffaufnahme VO5 20.10.2023 HORNMOOSE (ANTHOCEROPHYTA) ~ ca. 1000 Arten Gametophyt: o ist ein wenige Zellschicht dicker Thallus Sporophyt: o ist ausdauernd und ungestielt o die basale Region des Sporangiums ist lange funktions- und teilungsfähig, wodurch die Sporophyten bis zu 20cm langen Hörnern auswachsen können o mit Stomata Charakteristische tellerförmige, große Chloroplasten, diese mit Pyrenoiden Symbiose mit Cyanobakterien: o die Luftstickstoff fixieren, erleichtert Stickstoffzufuhr: ▪ Cyanobakterien leben in ausgetrockneten Hohlräumen des Hornmooses und erhalten im Gegenzug Kohlenhydrate LEBERMOOSE (MARCHANTIOPHYTA) ca. 9000 Arten Gametophyt: o entweder ein flache Thallus oder ein in Cauloid und Phylloid Thallus Sporophyt: o ist kurzseitig, aktive oder passive Sporenverbreitung durch Vertrocknung bzw. Verrottung Stomata fehlen Bei Marchanita asexuelle Vermehrung durch Fragmentierung und Brutkörper LAUBMOOSE (BRYOPHYTA) ca. 15.000 Arten, in fast allen terrestrischen Lebensräumen Gametophyt: o wächst zuerst als fadenförmige Struktur (Protonema), die in photosynthetisch aktive Fäden und der Verankerung dienende Fäden (Rhizoide) differenziert ist, später an der Spitze Knospenbildung, die zu typischen Moospflänzchen auswachsen Sporophyt: o wächst apikal, besitzt Stomata In manchen Gruppen Differenzierung Stützzellen und verlängerte Leitzellen, vom Aufbau her anders als analoge Zellen der Gefäßpflanzen VO5 20.10.2023 Gefäßpflanzen Sporophyt dominiert, ist langlebig Sporophyt bildet einen Kormus: o in Wurzel, (Spross-)Achse und Blatt gegliedert Leitbündel (Gefäße) vorhanden, erlauben Transport über längere Strecken o Pflanzen können deshalb auch höherwüchsig (Bäume) sein (Konkurrenz um Licht, bessere Ausbreitung der Sporen= LEITGEWEBE Leitgewebe sind erst mehrere Zehnmillionen Jahre nach Besiedlung terrestrischer Lebensräume entstanden Xylem (Holz): o leitet Wasser und Mineralstoff von unten nach oben o bestehen aus Tracheiden (spindelförmige Zellen mit perforierten Enden) und/oder Tracheen (röhrenförmige Zellen, mit perforierten Enden, nach dem Zelltod lösen sich die Trennwänden zur nächsten Zelle oft auf und es entstehen große durchgehende Elemente) o Zellwände stark verholzt -> Stützfunktion Phloem (Bast): o leitet Photosyntheseprodukte (Assimilate) von photosynthetisch aktivem Bereich (oben) in den Wurzelbereich und in Speicherorgane o besteht aus lebenden Zellen Xylem und Phloem sind zu Gefäßbündeln vereinigt RHYNIOPHYTA (URFARNGEWÄCHSE) Noch keine echten Wurzeln oder Blätter, sondern gleichmäßig dichotom verzweigte aufrechte Achsen und kriechende Achsen Sporangien terminal Wahrscheinlich zusammen mit Moosen in tiefgelegenen feuchten Standorten ausgestorben GENERATIONSWECHSEL MIT STARK REDUZIERTEM GAMETOPHYTEN Gametophyt: o meist kurzlebig o oft thallusartig o ein- oder zweihäusig bildet Antheridien und/oder Archegonien Wasser für Übertragung von Spermatozoiden zu den Archegonien notwendig Meiosporangien werden an Blättern gebildet, oft in Gruppen VO5 20.10.2023 BÄRLAPPGEWÄCHSE (LYCOPODIOPHYTA): SCHWESTERGRUPPE ALLER GEFÄßPFLANZEN 1500 Arten, viele ausgestorbene Gruppen Echte Wurzeln vorhanden, Tracheiden Apikale Zellteilung, dichotome Verzweigung Mikrophylle (kleine Blätter) Sporangien in Achseln von normalen Mikrophyllen oder von speziellen Mikrophyllen (Sporophyllen) Echte Bärlappe sind isospor, Moosfarne und Brachsenkräutern heterospor, o d.h.: Megasporen (-> weiblicher Gametophyt) und Mikrosporen (-> männlicher Gametophyt): ▪ hier bleibt der weibliche Gametophyt (reduziert) und bei den Brachsenkräutern auch der männliche Gametophyt (noch stärker reduziert) in der Spore FARNARTIGE (MONILOPHYTA): SCHWESTERGRUPPE DER SAMENPFLANZEN Schachtelhalme (ca. 30 Arten in der Gattung Equisetum) und Echte Farn (ca. 12.000 Arten) Unterscheidung in Haupt- und Seitenachse Equisetum hat kleine Blätter in Wirteln, Echte Farne meist große, oft zusammengesetzte Blätter („Wedel“) Sporophyt dominiert (bei echten Farnen bis > 100 Jahre), isospor (nur wenige Farne heterospor) Gametophyt klein, Antheridien bilden begeißelte Gameten VO6 23.10.2023 STEOP 1 BOTANIK Samenpflanzen Verholzende Stämme durch Zuwachs des Xylems (sekundäres Dickenwachstum): o erlaubt noch mehr Höhenwachstum und mehr Licht für Photosynthese Samen: o Embryo ist gut geschützt im Samen und kann so ungünstige Zeiten überdauern Pollenkorn: o der männliche Gametophyt und die Gameten bleiben von der Sporenwand umschlossen und werden als Ganzes zur Eizelle transportier SEKUNDÄRES DICKENWACHSTUM Sekundäres Dickenwachstum gab es schon vor den Samenpflanzen: o Schachtelhalmverwandte z.B.: Kalamiten o Bärlappverwandte, z.B.: Lepidodendro: ▪ bildet zwar sekundäres Xylem, aber kein sekundäres Pholem o Progymnospermen: ▪ eine ausgestorbene Gruppe mit Holz, wie heutiger Nacktsamer inkl. bifazialem Kambium ▪ heterospor (noch keine Samen), zB.: Archaeopteris SAMEN – VORAUSSETZUNG 1: VON DER ISOSPORIE ZUR HETEROSPORIE (links) Nur ein Typ von Sporangien und Meiosporen, aus denen ein einhäusiger Gametophyt entsteht (rechts) Zwei Typen von Sporangien und Meiosporen, Gametophyt sind zweihäusig Heterosporie ist bei Gefäßpflanzen mehrfach (8-17x) unabhängig entstanden o zB.: bei ausgestorbenen Verwandten der Schachtelhalme (die heutigen sind isospor) VO6 23.10.2023 VORTEILE DER HETEROSPORIE 1 Große Sporen und die sich daraus entwickelnden Gametophyten können dem jungen Sporophyten mehr Nahrungsreserven zur Verfügung stellen, was sich positiv auf die Etablierung des jungen Sporophyten auswirkt Kleine Sporen sind gut geeignet für Ausbreitung, während die Ressourcenanforderungen zur Bildung männlicher Gameten gering sind Eine Isospore, aus der ein beidgeschlechtlicher Gametophyt auswächst, müsste groß sein, wäre dann aber unnotwendigerweise groß für die männliche Seite -> Trennung in Megasporen und Mikrosporen Fossile Sporen: o vom Silur, bis Karbon nahm die Sporengröße zu, Heterosporie gibt es erst ab dem Devon VORTEILE DER HETEROSPORIE 2 Unter folgenden Bedingungen wird Anisogamie favorisiert: o niedrige Raten der Gametenbildung o niedrige Überlebensraten von Gameten o niedrige Rate des Aufeinandertreffens männlicher und weiblicher Gameten Da bei Landpflanzen generell die Meiosporen die Funktion der Ausbreitung übernommen haben, hängt die Syngamie vom Eintrag von Sporen in die Umwelt ab Die oben für Gameten beschriebenen Selektionsdrücke könnten dann auch für Sporen gelten -> o Megasporen, deren Gametophyten auch länger überleben können o Mikrosporen, die gut ausgebreitet und in großer Zahl gebildet werden können VORAUSSETZUNG 2: HETEROSPORIE GEHT OFT HAND IN HAND MIT ENDOSPORIE Endosporie: o bedeutet, dass sich der Gametophyt innerhalb der Spore entwickelt und dort reift o Gametophyten sind in ihrer Größe und Komplexität im Vergleich zu freilebenden Gametophyten reduziert VORAUSSETZUNG 3: MEGASPOREN BLEIBEN AUF DER MUTTERPFLANZE Bei Nicht-Samenpflanzen ist die Ausbreitungseinheit die Meiospore Gametophyt: o unabhängig (auf sich allein gestellt) o muss an einem Standort wachsen, wo für die Übertragung der Spermatozide zur Eizelle Wasser vorhanden ist o muss den sich entwickelnden Embryo (Sporophyt) versorgen Bei Samenpflanzen ist die Ausbreitungseinheit der Samen Gametophyt: o abhängig vom Sporophyten Am Samen sind 3 Generationen beteiligt: o Sporophyt der Muttergeneration o Megagametophyt o Embryo: Sporophyt der Tochtergeneration VO6 23.10.2023 GAMETOPHYTENREDUKTION: DER MEGAGAMETOPHYT DER SAMENPFLANZEN Die Samenanlage besteht aus (außen -> innen). o Integument (D): ▪ schützende Hülle, die vom Muttersporophyten gebildet wird, an deren Spitze ein Öffnung (Mikropyle: C) o Nucellus (E): ▪ homolog dem Megasporangium, das meist nur mehr eine Megaspore bildet o Embryosack (A): ▪ homolog dem Megagametophyten o Archegonium mit Eizelle (B): ▪ Gametangium meist stark reduziert DER SAMEN BEINHALTET DREI GENERATIONEN Der Samen besteht aus (von innen nach außen): (1) Der neue Embryo (der neue Sporophyt): o Wurzelkappe (W) o Achse (Hypocotyl; H) mit apikalem Meristem (AM) o Keimblätter (Kotyledonen; C) (2) Nährgewebe (Endosperm; E), gebildet vom Megagametophyten: o das Endosperm ist haploid o das Vorhandensein von Nährgewebe verschafft dem Embryo einen Startvorteil (im Vergleich dazu muss eine Meiospore bei der Keimung von einer Einzelzelle aus starten): ▪ Wahrscheinlich ein Hauptgrund, warum Samenpflanzen so erfolgreich sind (3) Die Samenschale (Testa; T), die vom Integument gebildet wird, schützt den Embryo GAMETOPHYTENREDUKTION: DER MIKROGAMETOPHYT DER SAMENPFLANZEN Die Pollensäcke (2), homolog den Mikrosporangien, sitzen an den Mikrosporophyllen (1), in diesen werden die Mikrosporen (einzellige Pollenkörner) gebildet Der männliche Gametophyt entspricht dem mehrzelligen Pollenkorn und besteht nur aus wenigen Zellen: o eine bis wenige vegetative Zellen o eine generative Zelle, die wenige Spermatozoide (selten) oder Spermazellen (häufig) bildet o Antheridien (männliche Gametangien), werden nicht gebildet VO6 23.10.2023 WIE KOMMEN DIE MÄNNLICHE GAMETEN ZUR EIZELLE? Pollen muss zur Samenanlage gelangen: o wichtigste Vektoren sind Wind und Tiere Pollen (mit den darin enthaltenden männlichen Gameten) muss von der Samenanlage oder, falls diese nicht zugänglich ist (bei den Blütenpflanzen), von einer spezifischen Struktur abgefangen werden: o Bestäubung; eine erfolgreiche Befruchtung (Syngamie) setzt eine erfolgreiche Bestäubung voraus Ist die Samenanlage frei zugänglich, wird im Bereich der Mikropyle ein Pollinationstropfen abgesondert, an dem der Pollen hängen bleibt Ist die Samenanlage nicht frei zugänglich, sondern vom Megasporophyll umhüllt, wird von diesem eine Struktur gebildet (Narbe), an der der Pollen aufgefangen wird In den wenigen Gruppen, wo Spermatozoide gebildet werden, wird vom Megagametophyten zusätzlich eine Flüssigkeit gebildet, in der die aus dem Pollen freigesetzten Spermatozoide zur Eizelle schwimmen können Bei den Allermeisten Samenpflanzen wächst allerdings ein Pollenschlauch aus, der die Spermazellen zur Eizelle bringt (Siphonogamie) HOMOLOGISIERUNG DES GENERATIONSWECHSELS UND INVOLVIERTER STRUKTUREN BEI DEN VERSCHIEDENEN GRUPPEN DER LANDPFLANZEN FRÜHE SAMENPFLANZEN: SAMENFARNE I.W.S. Bei den frühen Vertretern des Devons (Runcariam Hydraspermaartige Samenpflanzen) noch Proto- Samenanalgen (Integumente bedecken das Sporangium noch nicht vollständig, noch keinen Mikropyle), bei späteren Gruppen (ab dem Karbon) dann moderne Samenanlagen VO6 23.10.2023 Nacktsamer (Gymnospermen) Dominante Gruppe der Landpflanzen am Ende des Paläozoikums bis in die Kreidezeit, erst dann nehmen Bedecktsamer zu Vertreter der meisten rezenten Familien finden sich bereits in Fossilen des Jura NACKTSAMER: MERKMALE Samenanlagen mit Megasporangium (Nucellus): o wird an Achsen oder an Blatt gebildet, das die Samenanlage nicht umhüllt Mikrosporangium (Pollensack): o wird an Blatt gebildet Megagametophyt (Embryosack): o ist vielzellig und fungiert als haploides Nährgewebe (primäres Endosperm) für den Embryo; Archegonien z.T. noch erkennbar Mikrogametophyt ist wenigzellig (aber mehr als drei): o bildet Spermatozoide oder Spermazellen NACKTSAMER: VERWANDTSCHAFTSBEZIEHUNGEN Die rezenten Vertreter der Gymnospermen bilden eine Klade Die Hauptgruppen sind zwar schon lange bekannt, erst phylogenomische Datensätze haben aber die Position der Gnetumartigen konsolidiert, womit die ehemaligen Koniferen paraphyletisch geworden sind Palmfarne (Cycadopisda) & Ginkgogewächse (Ginkgoospida): o monotypisch (nur eine rezente Art) o Beide Gruppen haben Spermatozoide o verzweigte Pollenschläuche, die als Haustorium fungieren o dreischichtige Samenschale: ▪ fleischige Außenschicht ▪ verholzte Mittelschicht ▪ trockenhäutige Innenschicht Zypressenartige Koniferen (Cupressidae) & Kiefernartige Koniferen (Pinopsidae) o Beide Gruppen früher häufig als Koniferen (Nadelbäume) zusammengefasst Gnetumartige (Gentidae): o haben viele ungewöhnliche Merkmale, die parallel auch bei Blütenpflanzen entstanden sind NACKTSAMER: POLLENTRANSPORT VIA WIND Windbestäubung ist wahrscheinlich die ursprüngliche Form der Bestäubung in Gymnospermen Männliche Zapfen hängend (Kätzchen) oder ährenartig, positioniert, dass der Pollen gut vertragen werden kann Pollenkörner mit Luftsäcken (relativ schwer) in Arten mit aufrechten Zapfen (um zu rasches Absinken zu verhindern) Pollenkörner dehydrieren stark (verringert Gewicht), z.T. mit Strukturen (Luftsäcke, Auswüchse), die den Auftrieb erhöhen VO6 23.10.2023 NACKTSAMER: POLLENTRANSPORT VIA INSEKTEN Insektenbestäubung ist bekannt von Palmfarnen Gnetum-Gewächsen, wechseln zu Windbestäubung innerhalb von Ephedra SAMENAUSBREITUNG BEI GYMNOSPERMEN Etwa 50% der Koniferen bilden fleischiges Gewebe rund um Samen o diese werden von Tieren gefressen (Endozoochorie): ▪ das fleischige Gewebe wird verdaut, die Samen wieder ausgeschieden Interaktion zwischen samenfressenden (granivore) Vögeln und ihren Futterpflanzen beeinflussen die Evolution beider Gruppen, zB.: ähnliche Verbreitungsgebiete, evolutionäres „Wettrüsten“ VO6 23.10.2023 Bedecktsamer (Blütenpflanzen, Angiospermen) Im Vergleich zu Gymnospermen weitere Differenzierung des Leitsystems: o neben Tracheiden Tracheen im Xylem (formen durchgehende Gefäße für schnelleren Wassertransport) sowie Faserzellen für zusätzliche Stabilität o Entwicklung von Siebröhrengliedern und Geleitzellen im Phloem BEDECKTSAMER: DIE REDUKTION DER GAMETOPHYTEN GEHT WEITER Samenanlagen mit Megasporangium (Nucellus): o wird an Blatt (Karpell, Fruchtblatt) gebildet, dass die Samenanlage umhüllt (bedeckt) und schützt Mikrosporangium (Pollensack): o wird an Blatt (Stamen, Staubblatt) gebildet: ▪ vier Pollensäcke pro Stamen Megagametophyt (Embryosack): o ist wenigzellig (meist acht Kerne in sieben Zellen) Mikrogametophyt: o wenigzellig (drei Zellen) o bildet Spermazellen doppelte Befruchtung BEDECKTSAMER: DOPPELTE BEFRUCHTUNG Der Embryosack besteht normalerweise aus 7 Zellen: 3 Antipodenzellen (dienen der Ernährung des Embryosackes): ap1-ap3 1 Eizelle: ez Assoziiert damit 2 Synergiden: s1 & s2 1 zentrale Zelle mit 2 Kernen: Pollkerne pk1 & pk2 Der Pollenschlauch wächst zum Embryosack und gibt dort seine beiden Spermakerne (sk1 & sk2) in eine der Synergiden ab: ein Spermakern verschmilzt mit dem Kern der Eizelle -> Zygote der zweite Spermakern verschmilzt mit den beiden Polkernen -> sekundärer Endospermkern (triploid!) o wird zum Nährgewebe und bildet sich erst, wenn es notwendig ist (nach einer Syngamie) BLÜTENPFLANZEN (ANGIOSPERMEN): KOMPLEXE BLÜTEN Verschiedene Blüttenorgane aus umgewandelten Blättern (von außen -> innen): Kelchblätter: o bilden Kelch (Calyx): steril; Schutz der Jungen Blüte, Photosynthese Kronblätter: o bilden die Krone (Corolla): steril; meist Schaufunktion Staubblätter (Stamina): o bilden das Androecium: fertil, männlich (produzieren Pollen) Fruchtblätter (Karpelle): o bilden das Gynoecium: fertil; weiblich (produzieren Samenanlagen) Ein oder mehrere verwachsene Fruchtblätter bilden den Stempel, der aus Narbe (Auffangfläche für Pollen) , Griffel (wird vom Pollenschlauch durchwachsen) und Furchtknoten (beinhaltet die Samenanlagen) besteht VO6 23.10.2023 WAS IST DER VORTEIL DER KOMPLEXEN BLÜTEN? Bestäubung ist der Prozess des Transfers von Pollen auf die Narbe (rezeptiver Teil des Stempels) Die Differenzierung der Blütenorgane erlaubt unterschiedliche Bestäubungsmechanismen und die Anpassung an unterschiedliche Bestäuber BESTÄUBUNG UND DIVERSIFIKATION DER ANGIOSPERMEN Insektenbestäubung wirkte sich positiv auf die Radiation der Angiospermen aus Insekten diversifizierten deutlich vor den Angiospermen: o Insektenbestäubung bei Gymnospermen o viele dieser Blüten lockten Bestäuber olfaktorisch an: ▪ in Blütenpflanzen erlaubt die komplexe Blüte aber auch visuelle Reize BLÜTENPFLANZEN (ANGIOSPERMEN): FRÜCHTE Das Gynoecium (oder auch die gesamte Blüte) im Zustand der Samenreife wird als Frucht bezeichnet Es können zwar auch in diesem Fall die Samen die Ausbreitungseinheiten (Diasporen) darstellen, die Einbeziehung der Fruchtblätter eröffnet aber viel mehr strukturelle Möglichkeiten und damit Anpassungen an unterschiedliche Ausbreitungsvektoren o zB.: Tiere, Wind, Wasser, Kombinationen davon … WIESO DOMINIEREN GYMNOSPERMEN HEUTE NICHT MEHR? Einfacheres Leitbündelsystem als bei Angiospermen limitiert Stofftransport und Größenwachstum Aber: Die größten Bäume der Welt sind Gymnospermen Geringere Resistenz Aber: Die ältesten Bäume sind Gymnospermen; Gymnospermen dominieren noch heute in Zonen extremen Klimas Weniger komplexe biotische Interaktionen als bei Angiospermen Aber: Windbestäubung zwar dominant, aber Insektenbestäubung konnte entstehen; Samenverbreitung durch Wirbeltiere häufig VO7 27.10.2023 STEOP 1 BOTANIK Artkonzept Wieso sind manche Gruppen artenreicher als andere? EBENEN DER BIODIVERSITÄT Genetische Diversität: o genetische Vielfalt innerhalb einzelner Arten Taxonomische Diversität: o Vielfalt unterschiedlicher Arten Ökosystemdiversität: o Vielfalt an Biotopen und Ökosystemen Funktionale Diversität: o Vielfalt an Ökosystemfunktionen zB.: Betäubung, Samenverbreitung ARTKONZEPTE: WAS IST EINE ART? Nominalistisches Artkonzept: o Arten existieren nicht, sie sind nur ein abstraktes konstruiertes Denkmodell o In der Natur existieren nur Individuen, nur sie und ihre Population sind echt und wichtig Was ist eine Population: o Eine Gruppe von Organismen derselben Art, die einen klar abgegrenzten geographischen Raum besiedelt und reproduktive Kontinuität über die Generationen zeigt Morphologisches (taxonomisches) Artkonzept: o Gruppe von Populationen, die einander in ihrem Merkmalsbestand gleichen o ist schwierig bei merkmalsarmen Gruppen (Parasiten …) und kann kryptische Arten nicht fassen o Variation lässt sich oft schwer kategorisieren, wo bei statistische Methoden helfen können ➔ Phänetik Biologisches Artkonzept: o Gruppe sich untereinander kreuzender Populationen, die reproduktiv von anderen solchen Gruppen isoliert ist o Erfordert experimentelle Ansätze (Kreuzungsexperimente), die zeitaufwändig sind und deshalb relativ selten gemacht werden (Kombination mit molekularen Methoden der Populationsgenetik deutlich zeiteffizienter) o Das biologisches Artkonzept lässt sich nicht auf sich asexuell vermehrende Gruppen oder ausgestorbenen Arten anwenden. Phylogenetisches Artkonzept: o Arten sind die Endglieder eines Stammbaumes, d.h. die kleinste Gruppe von Organismen, die einen gemeinsamen Vorfahren haben und sich von anderen solchen Gruppen unterscheidet Ökologisches Artkonzept: o Eine Art ist eine Gruppe von Individuen, die sich eine ökologische Nische (Umweltbedingungen) teilen, Unterschiede zwischen Arten ergeben sich aus Anpassungen an unterschiedliche Umweltbedingungen o Geographisch getrennte Populationen, die sich nicht kreuzen, können als gleiche Art angesprochen werden VO7 27.10.2023 Unified Species Concept: o Eine Art ist eine sich unabhängig entwickelnde Linie aus Metapopulationen (primäres Kriterium) o Reproduktive Isolation, morphologische Unterschiede u.a. sind nur mehr operative Kriterien, um eine Art abgrenzen zu können o diese Eigenschaften (SC1-SC9) können zu unterschiedlichen Zeitpunkten der Divergenz auftreten und müssen nicht immer alle vorhanden sein (zB.: kryptische Arten, geringe Kreuzbarkeit) Verschiedene Artkonzepte schließen einander nicht aus, sondern betonen unterschiedliche Aspekte von Arten: o Merkmalsbestand (Morphologie) o reproduktive Isolation o phylogenetische Abgrenzbarkeit o ökologische Nische REPRODUKTIVE ISOLATION Präzygotische Reproduktionsbarrieren: o Isolationsmechanismen, die vor der Befruchtung wirken o zB.: unterschiedliche Verbreitung, unterschiedliche Bestäuber, schlechteres Pollenschlauchwachstum artfremden Pollens Postzygotische Reproduktionsbarrieren: o Isolationsmechanismen, die nach der Befruchtung wirken o zB.: Hybridsterblichkeit, Hybridsterilität, F2-Einbruch MECHANISMEN DER REPRODUKTIVEN ISOLATION: PRÄZYGOTISCH Isolationsmechanismen, die vor der Befruchtung wirken: o räumlich: Wachstum in verschiedene Gebieten o ökologisch: Wachstum in verschiedenen Habitaten o zeitlich: Blüte zu verschiedenen Jahreszeiten o verhaltensbedingt: Anlockung unterschiedlicher Bestäuber o mechanisch: leicht unterschiedlicher Blütenbau -> kein Pollentransfer zwischen Populationen möglich o gametisch: molekulare Erkennungsmechanismen, sodass fremde Pollen auf Stigma nicht keimen kann MECHANISMEN DER REPRODUKTIVEN ISOLATION: POSTZYGOTISCH Isolationsmechanismen, die nach der Befruchtung wirken: o Reduzierte Vitalität der Hybriden o Sterilität der Hybriden o Zusammenbruch der F2-Hybriden WIE KANN DIE HYBRIDBILDUNG VERHINDERT WERDEN? Verstärkung der Differenzierung und der reproduktiven Isolation: o Selektion gegen Hybriden und für Mechanismen, die die Bildung von Hybriden vermeiden HYBRIDISIERUNG Obwohl Vermeidung von Hybriden und Selektion gegen die Bildung von hybriden wichtig ist, ist Hybridisierung bei Pflanzen recht häufig Hybridisierung korreliert positiv mit: o Fremdbestäubung o Lebensdauer und Holzigkeit Hybridisierung korreliert negativ mit: o Insektenbestäubung Keine Korrelation mit Blütensymmetrie, Größe des Verbreitungsgebietes VO7 27.10.2023 DAS ARTBILDUNGSKONTINUUM Die meisten Artbildungsprozesse dauern viele Generationen lang, dadurch entsteht eine Artbildungskontinuum: o Das Artbildungskontinuum ist ein Kontinuum reproduktiver Isolation a) Fortschritt der Artbildung und verschiedene Möglichkeiten, wie sich zwei Populationen weiterentwickeln können b) Genomische Differenzierung: o gemessen via FST , einem Maß für die genetische Differenzierung von Populationen o Genomische Differenzierung zwischen Populationen bedeutet Änderung der Allelfrequenz: ▪ in Bereichen des Genoms, in denen Populationen (bevorzugt) unterschiedliche Allele besitzen, ist genetische Differenzierung hoch (hoher FST-Wert) Prozesse, die zur Veränderung von Allelfrequenz führen Mechanismus Wirkung auf den Genpool Adaptiv= Natürliche Selektion Unterschiede in Ja Fortpflanzungserfolge und Überlebensrate erhöhen die Frequenz gewisser Allele Genetische Drift Zufallsbestimmte (stochastische) Nein Änderung des Genpools Genfluss Einbringen von Allelen durch Pollen- Nein und Samentransport Mutation Spontane Mutation führen zur Nein Veränderung der Allelhäufigkeit oder zum Entstehen neuer Allele in einer Population Assortative Paarung Bevorzugte Paarung innerhalb Ja/Nein desselben Phänotyps, der Extremfall ist Inzucht NATÜRLICHE SELEKTION Individuen einer Population haben Unterschiede im Genotyp aufgrund von verschiedenen Allelen, daraus resultieren Unterschiede im Phänotyp Differenzen in Überlebens- und Reproduktionschancen dieser Individuen führen dazu, dass die Allele in unterschiedlicher Häufigkeit an die nächste Generation weitergegeben werden Dadurch verändern sich die Allelfrequenzen innerhalb einer Population Formen der natürlichen Selektion: o Stabilisierende Selektion: ▪ Optimum bleibt, Variabilität wird geringer o Gerichtete Selektion: ▪ Optimum verschiebt sich o Disruptive Selektion: ▪ es entstehen zwei Optima -> wichtig für Artbildung (Speziation) VO7 27.10.2023 GENETISCHE DRIFT Flaschenhals-Effekt: o die Populationsgröße ist stark reduziert für zumindest eine Generation, in dieser Zeit werden einige Allele nicht weitergeben -> genetische Diversität nimmt ab Gründereffekt: o da neu begründete Populationen meist nur von wenigen Individuen ausgehen, sind am Beginn nur wenige Allele vorhanden: ▪ Die Population startet also von einer geringen genetischen Diversität AUSBREITUNG (DISPERSAL) UND GENFLUSS Ausbreitung (über Samen) und Genfluss (über Bestäuber) können positive oder negative Auswirkungen auf adaptive Divergenz haben: (1) Ausbreitung in andere Populationen kann zu deren Erhaltung beitragen und sich länger haltende Populationen haben mehr Potential für adaptive Divergenz (2) Ausbreitung kann dazu führen , dass die Tragfähigkeit einer Population überstiegen wird, was sich negativ auf ihre Fitness auswirkt und damit negativ auf das Potential für adaptive Divergenz (3) Erhöht Ausbreitung führt zu erhöhtem Genfluss (4) Erhöhter Genfluss kann über den Austausch fehlangepasster Allel das adaptive Potential einer Population verringern (5) Erhöhter Genfluss kann über das Einbringen neuer Allele das adaptive Potential einer Population erhöhen ASSORTATIVE PAARUNG Werden rot- und rosablütige Formen von Phlox drummondii in einem Mischbestand ausgepflanzt, werden von Bestäubern bevorzugt jeweils nur eine Blütenfarbe angeflogen o dies ist noch stärker, wenn sich die Farbmorphen auch in der Wuchshöhe unterscheiden Fremdbestäubung: o ist häufig: ▪ Pollen von einem Individuum der gleichen Art gebracht ▪ Blüten zeigen vielfach spezifische Anpassung an die Bestäuber Selbstbestäubung: o ist auch häufig: ▪ Pollen eines Individuums kommt auf die Narbe desselben Individuums, entweder einer anderen Blüte (Geitonogamie) oder derselben Blüte (Autogamie) ▪ keine genetische Durchmischung ▪ kann dennoch vorteilhaft sein zB.: wenn Bestäuber fehlen o Nachteil: ▪ es kommt zu keiner genetische Durchmischung o Vorteil (bei Autogamie): ▪ es kommt auf jeden Fall zu einer Bestäubung und damit Befruchtung, auch wenn zB.: kein Bestäuber vorhanden ist VO7 27.10.2023 Artbildung mit Genfluss: Artbildung in Sympatrie Welche Faktoren sind verantwortlich dafür, dass sich Arten trotz fehlender räumlicher Trennung und trotz Genfluss herausbilden können? ARTBILDUNG IN SYMPATRIE: HYBRIDARTEN OHNE ÄNDERUNG DER PLOIDE AM BEISPIEL DER SONNENBLUMEN Drei Arten (Helianthus anomalus, H. deserticola, H. paradoxus) entstanden aus Hybridisierung von H. annuus und H. petiolaris Diese sind ökologisch verschieden und zeigen chromosomale Umstrukturierungen im Vergleich zu den Elternsippen Die Beziehungen zwischen den hybridogene Arten werden verkompliziert durch Genfluss nach der Hybridisierung ARTBILDUNG IN SYMPATRIE: HYBRIDARTEN MIT ÄNDERUNG DER PLOIDE Sowohl Allopolyploide (Polyploidisierung nach Hybridisierung zweier Arten) als auch Autopolyploide (Polyploidisierung innerhalb einer Art) sind bei Pflanzen häufig Polyploidisierung erlaubt sofortige (innerhalb zweier Generationen) reproduktive Isolation (postzygotisch) ARTBILDUNG IN SYMPATRIE: CHROMOSOMALE UMSTRUKTURIERUNGEN ERLAUBEN RASCHEN AUFBAU REPRODUKTIVER ISOLATION Im Great Sand Dunes National Park in Colorado hat sich ohne Hybridisierung, aber unter bestehendem Genfluss in nur 10.000 Jahren ein spezieller Drüneökotyp von Helianthus petiolaris ohne Hybridisierung herausgebildet, neben den Dünen wachsen die anderen Ökotypen dieser Art POLYPLOIDISIERUNG UND DIVERSIFIKATION DER BLÜTENPFLANZEN Polyploidisierung (whole genome duplication, WGD) an der Basis aller Blütenpflanzen (Eta), viele weitere danach, auch in den Gymnospermen Auf WGD folgt meist Diploidisierung (Reduktion der Genomgröße, chromosomale Umstrukturierung) Ignoriert man alte WGDs, sind noch immer 70% der Blütenpflanzen und 95% der Farnpflanzen polyploid (viel häufiger als im Tierreich) Polyploidisierung korreliert mit der Entwicklung phänotypischer Komplexität, aber nicht mit der Entwicklung phänotypischer Disparität POLYPLOIDISIERUNG UND KLIMAVERÄNDERUNGEN Klimaveränderungen wie zB.: Eiszeit: o durch wiederholtes Ausbreiten und Rückgehen der Gletscher in Europa veränderten sich die Verbreitungsgebiete von Pflanzenarten stark o während der Eiszeiten zogen sich viele Arten in Refugialräume zurück, wo es vermehrt zu sekundärem Kontakt nah verwandter Arten kam mit der Möglichkeit der Allopolyploidisierung Vorteile von Polyploide: o oft größer und schnellerwüchsig o kommen mit extremeren Klimabedingungen besser zurecht o oft autonome Fortpflanzung durch Selbstbestäubung oder Apomixis VO8 30.10.2023 STEOP 1 BOTANIK Biotische Interaktionen Biotische Interaktionen werden gemäß ihres Nettoeffekts auf die interagierenden Arten eingeteilt und dies kann in einem Interaktionsquadrat dargestellt werden Interaktionspartner erwächst dabei entweder ein Vorteil (+) oder ein Nachteil (-) oder ist ohne (erkennbare) Auswirkung (neutral:0) Ein Interaktionsquadrat ist eine vereinfachte Darstellung dynamischer Interaktionen: o Interaktionen können sich in ihrer Intensität und Ausprägung verändern Das Ergebnis einer Interaktion ist kontextabhängig, selbst, wenn die involvierten Arten die gleichen sind WIE WERDEN VOR- UND NACHTEILE GEMESSEN? Idealerweise über Fitness: o Bei Tieren: Überlebensrate, Reproduktionsrate, Gewichtszuwachs etc. o Bei Pflanzen: Überlebensrate, Fruchtsatz, Samenansatz, Keimungsrate, Größe, Wachstum etc. SYMBIOSE (MUTUALISMUS) Beide Partner profitieren durch gezielte Interaktion: o Fruchtverbreitung: ▪ Tier profitiert durch Nahrung (Früchte, Samen), Pflanze profitiert durch Ausbreitung der Diasporen o Bestäubung: ▪ Tier profitiert durch Nahrung (Pollen, Nektar, Duftstoffe) oder Schlafplatz, Pflanze profitiert durch Pollenverbreitung ÖKOLOGISCHE FÖRDERUNG (ECOLOGICAL FACILITATION) Beide oder zumindest ein Partner (für den zweiten ist die Interaktion neutral) profitieren durch (nicht gezielte) Interaktion o Im Rahmen einer Sukzession: ▪ wenn ein Lebensraum durch eine Art so verändert wird, dass die Besiedlung durch weitere Arten ermöglicht, wird VO8 30.10.2023 KÖNNEN SELTENE ARTEN VON DER PRÄSENZ HÄUFIGER ARTEN PROFITIEREN? Beobachtung: o Es gibt einen starken positiven Zusammenhang zwischen Blütenanzahl und Anzahl an Bestäubern (mehr Blüten -> mehr Nahrung) und mehr Bestäuber mehr Möglichkeiten für Pollentransfer Hypothese 1: o Aufteilung der Bestäuber durch Spezialisierung der Blüten Hypothese 2: o Asymmetrische Förderung durch erhöhten Besuch von Bestäubern, womit konspezifischer Pollen eher übertertragen, wird Seltene Arten hatten spezialisierte Blüten, wodurch mehr konspezifischer Pollen transferiert werden kann Seltene Arten profitieren überproportional von der erhöhten Besucherrate von Bestäubern, die durch häufigere Arten verursacht wird KOMMENSALISMUS = Ein Partner profitiert, für den zweiten ist die Interaktion neutral: o Diasporenausbreitung: ▪ Pflanze profitiert durch Ausbreitung der Diasporen, für das Tier hat dies keine Auswirkungen BIOLOGIE ALS INSPIRATION FÜR ERFINDUNGEN: BIONIK Die Bionik untersucht natürliche Phänomene und Strukturen, um diese auf technische Anwendungen anzuwenden ANTAGONISMUS – PRÄDATION = Ein Partner profitiert, für den zweiten hat die Interaktion negative Folgen: o Fleischfressende (carnivore) Pflanzen: ▪ Pflanze profitiert durch Nährstoffaufnahme aus verdautem Tier, für das Tier endet es tödlich FLEISCHFRESSENDE PFLANZEN Pflanzen bilden aus Blättern spezielle Fallen aus, mit denen sie Insekten fangen können o Mehrere Fallentypen z.B.: Klebfallen, Klappfallen, Saugfallen, Kesselfallen Carnivorie und die damit einhergehenden Blattanpassungen zur Entwicklung von Fallen haben sich bei Pflanzen mehrfach unabhängig voneinander entwickelt o Konvergente Evolution: ▪ Arten, die nicht unmittelbar miteinander verwandt sind, entwickeln unabhängig voneinander ähnliche Merkmale oder Verhaltensweisen CARNIVORIE IST KEINE ERFINDUNG DER BLÜTENPFLANZEN Wenige hundert Arten von Pilzen v.a. der Ascomycota, erbeuten v.a. Nematoden und Rädertierchen. Ähnlich wie bei carnivoren Pflanzen wird diese Lebensweise als Strategie zur Stickstoffsupplementierung gesehen (deshalb v.a. auf nährstoffarmen Böden) VO8 30.10.2023 ANTAGONISMUS – HERBIVORIE = Ein Partner profitiert durch Fraß an Pflanzen, für die Pflanze hat die Interaktion negative Folgen: o Tier profitiert durch Nahrung, die Pflanzen erfährt negative Auswirkungen durch Verlust von Biomasse und Verlust von reproduktivem Output. o Die Pflanze stirbt meist nicht ab, sondern kann oft die Strukturen nachbilden WIE PFLANZEN AUF HERBIVORIE REAGIEREN Viele der sekundären Inhaltstoffe sind als Anpassung an Interaktionen mit Herbivoren entstanden (Fraßschutz) Viele Nutzpflanzen werden von uns aber gerade wegen solcher Inhaltsstoffe gegessen (z.B.: viele Lamiaceae, wie Rosmarin, Thymian etc.) Es wird vermutet, dass die hohe Diversität der Kaffeegewächse (Rubiaceae), eine der artenreichsten Familien der Blütenpflanzen, auf ihre hohe Diversität bezüglich sekundärer Inhaltsstoffe zurückgeht ANTAGONISMUS – PARASITISMUS = Ein Partner (der Parasit) profitiert, für den zweiten (den Wirten) hat die Interaktion negative Folgen: o Gallenbildende Insekten und Milben: ▪ Tier profitiert durch Behausung (Galle) und durch Nahrung, Pflanze verliert Biomasse und die Funktionalität von Blättern ist reduziert o Pathogene Pilze: ▪ Pilz profitiert durch Nahrung, Pflanze verliert Ressourcen an Pilz Parasitische Blütenpflanzen: o Parasit profitiert durch Nahrung (wird direkt von der Wirtspflanze via Haustorien aufgenommen), Wirtspflanze verliert Ressourcen an Parasiten Mycoheterotrophe Blütenpflanzen: o Parasit profitiert durch Nahrung (wird direkt via einen Mykorrhiza-Pilz von anderen Blütenpflanzen aufgenommen), Mykorrhiza-Pilz und andere Pflanze verlieren Ressourcen an Parasiten AMENSALISMUS = Eine Art wird durch eine andere Art geschädigt oder beeinträchtigt, wobei die zweite keinen Vorteil hat Im einfachsten Fall zufällige Interaktionen zwischen zwei Arten o zB.: Große Tiere, die Vegetation und kleine Tiere zertrampeln Oft auch für stark asymmetrische Konkurrenz verwendet KONKURRENZ (COMPETITION) = Beide Arten haben Nachteile durch gegenseitige Beeinträchtigung Normalerweise sind Konkurrenzbeziehungen etwas asymmetrisch, sodass bei gleich bleibenden Bedingungen die konkurrenzstärkere Art die konkurrenzschwächere Art verdrängt (Konkurrenzausschlussprinzip) Wer die Konkurrenzstärkere und wer die Konkurrenzschwächere Art ist, hängt also immer von den aktuellen Bedingungen ab INVASIVE ARTEN SIND KONKURRENZSTARK Invasive Arten sind oft konkurrenzstärker als heimische Arten VO8 30.10.2023 WIESO SIND BIOTISCHE INTERAKTIONEN FÜR DIVERSIFIZIERUNG WICHTIG? Interaktionen führen zu vielen wechselseitigen Anpassungen: o Evolutionäres Wettrüsten in Systemen mit antagonistischen Interaktionen, wie Herbivorie oder Parasitismus o dies gilt auch für positive Interaktionen, wie Symbiose (diese kann sich auch negativ auswirken, z.B.: durch Aussterben durch starke Einschränkung der ökologischen Nische) Koevolution: o wechselseitige Anpassungen von Organismen, wobei beide einen deutlichen Selektionsdruck aufeinander ausüben o Koevolution betrifft zwei Arten, die enge ökologische Interaktionen zeigen, insbesondere Räuber & Beute, Parasit & Wirt oder mutualistische Arten Ko-Speziation: o bei sehr enger Beziehung zwischen zwei Arten kann es dazu kommen, dass sich beide parallel in je zwei Arten spalten o Ko-Speziation kommt am ehesten bei Wirt-Parasiten-Systemen vor ▪ Die meisten Beispiele kommen von tierischen Parasiten und ihren tierischen Wirten, bei Pflanzen selten SCHLÜSSELINNOVATIONEN (KEY INNOVATIONS) Schlüsselinnovationen sind apomorphe Merkmale, die einen funktionellen und/oder ökologischen Vorteil bieten, der sich in einer signifikanten Erhöhung der Diversifikationrate niederschlägt Es gibt aber keine konsistenten Muster über alle Blütenpflanzen hinweg, eher gruppenspezifisch Ein Grund für das Fehlen eines konsistenten Musters ist, dass der Effekt eines Merkmales kontextabhängig ist bzw. dass es mehr als eines Merkmales bedarf um einen Effekt zu haben: o Synnovation (Synergie & Innovation): ▪ beschreibt eine interagierende Kombination von Merkmalen ▪ wenn die Diversifizierungsrate erhöhend, dann Schlüssel-Synnovation o Konfluenz: ▪ das sequenzielle Zusammentreffen von Merkmalen, Umweltänderungen und Arealänderungen ZOOLOGIE VO 1 02.10.2023 STEOP 1 ZOOLOGIE Zoologie untersucht Biodiversität (Vielfalt der Tiere) Anatomie & Morphologie (Körperbau) Physiologie (Körperfunktion) Ontogenese & Evolution (Entwicklung) Ökologie (Verbreitung & Beziehung der Umwelt) Ethologie (Verhalten der Tiere) Systematik (Natürliches System der Verwandtschaft) CHOANOFLAGELLATA = Kragengeißeltierchen ▪ Nächste Verwandte zu Tieren (Metazoa) = Schwesterngruppe ▪ Können sich zu Vielzellern zusammensetzen KONSTRUKTION EINE STAMMBAUMS durch apomorphe (abgeleitete) Merkmale =