Botanik ALLES - Zusammenfassung (PDF)

Botanik Botanik 1: Einführung (womit beschä:igt sich Botanik? Phylogenien); Endosymbiontentheorie; Diversität Organismengruppen Photoautotroph: Photoysnthese (anorganisch) o Landpflanzen: Gefäßpflanzen, Moose o Algen Heterotroph: organisch o Pilze...

Botanik Botanik 1: Einführung (womit beschä:igt sich Botanik? Phylogenien); Endosymbiontentheorie; Diversität Organismengruppen Photoautotroph: Photoysnthese (anorganisch) o Landpflanzen: Gefäßpflanzen, Moose o Algen Heterotroph: organisch o Pilze PhylogeneAsche Stammbäume nicht prüfungsrelevant Phylogene2sche Bäume Molekulare Daten (DNA) à sehr aussagekräJig Morphologische Daten à nicht so aussagekräJig, aber trotzdem wichAg (z.B. Fossilien) Arten: o Kladogramm: Astlänge à keine Bedeutung o Phylogramm: Astlänge à Merkmalsänderungen o Chronogramm: Astlänge à Zeit Nicht von links nach rechts lesen, sondern Verzweigungen Keine stufenarAge Höherentwicklung Prüfungsrelevant: o Monophylum (Klade): Gruppe, die einen gemeinsamen Vorfahren und alle seine Abkömmlinge umfasst; gemeinsame abgeleitete Merkmale; Bsp: RepAlien + Vögel o Paraphylum (Grade): Gruppe, die einen gemeinsamen Vorfahren, aber nicht alle seiner Nachkommen umfasst; gemeinsame ursprüngliche Merkmale; Bsp: Vögel rausgenommen von RepAlien o PolyphyleAsch: keinen unmiWelbaren gemeinsamen Vorfahren; konvergente Entwicklungen; Bsp: Warmblüter Botanik: o hochgradig polyphyleAsch o nur eukaryoAsche Organismen Endosymbiontentheorie Teil der Organellen einer eukaryoAschen Zelle à dadurch entstanden, dass ein Ur-Eukaryot prokaryoAsche Zellen aufgenommen hat à nicht verdaut, sondern in eigene Zelle integriert à FunkAonalität der prokaryoAschen Zelle übernommen LUCA = Last universal common ancestor LECA = Last eukaryoAc common ancestor 2 Theorien zu Proto-Eukaryoten und Mitochondrium: o Autonomer Ursprung: Aus Archea à Asgard-Gruppe à FECA (first eukaryoAc common ancestor) à später: Endosymbiose eines Bakteriums (à Mitochondrien) § Pro: Gene für ZytoskeleW und Membrantransport gibt es in Archea und Asgard-Gruppe § Con: keine eukaryoAsche Zelle bekannt, die einem Ur-Eukaryoten entspricht (also ohne Mitochondrien)  o SymbiogeneAscher Ursprung: Vertreter aus Asgard-Gruppe à nimmt endosymbioAsches Bakterium auf, das in Symbiose mit Asgard-Archaeon lebt à durch EvoluAon entsteht eukaryoAsche Zelle § Pro: es gibt heute auch solche Prokaryoten-AssoziaAonen § Con: unter heuAgen Prokaryoten ist Phagozytose (à Aufnahme einer Zelle) nicht bekannt o Unterschied: Zeitpunkt der IntegraAon des Mitochondriums: autonom hat schon alles außer Mitochondrium (kommt erst später dazu) vs. symbiogeneAsch beginnt schon früher mit IntegraAon von Mitochondrium (ist eigentlich noch prokaryoAsch) Endosymbiose bei Pflanzen: o Erste Endosymbiose: Entstehung von Mitochondrien o Zweite Endosymbiose: Entstehung von PlasAden o Es gibt keine Linie heutzutage, die PlasAden hat, aber keine Mitochondrien (à Mitochondrien müssen vor PlasAden entstanden sein) o Evidenz: § Mitochondrien und PlasAden sind von Doppelmembran umgeben § Mitochondrien und PlasAden besitzen prokaryoAsch aufgebaute Ribosomen § Transportproteine in der äußeren Membran gibt es sonst nur bei Prokaryoten § Mitochondrien und PlasAden besitzen eigene Genome § PhylogeneAsch: PlasAden stammen von Cyanobakterien ab; Mitochondrien stammen von alpha-Proteobakterien ab o Primäre Symbiose: Aufnahme eines Prokaryoten § ArchaeplasAda (Klade) Rhodophyta: Rotalgen; Farbstoffe Chlorophyll a und Phycoerythrin, mehrzellig, größere Gruppe, Salzwasser Glaucophyta: Farbstoffe Chlorophyll a und Phycocyanin, einzellig, kleine Gruppe, Süßwasser ChloroplasAda: Pflanzen; Farbstoffe Chlorophyll a und Chlorophyll b, ein- bis vielzellig, große Gruppe, limnisch oder terrestrisch o Sekundäre Symbiose: Aufnahme eines Eukaryoten (ArchaeplasAda) § Euglenozoa (Grünalge aufgenommen) § Cryptophyta (Rotalge) § Haptophyta (Rotalge) § Chlorarachniophyta (Grünalge) § Dinoflagellata und Apicomplexa (Rotalge) § Stramenopila (Rotalge) § Evidenz: Bei manchen Gruppen: PlasAden besitzen mehr als 2 Membranen (manche 3, viele 4) o Phagocytose: 4 Membranen; Zelle wird von Nahrungsvakuole umschlossen o Myzozytose: 3 Membranen; Zelle wird ausgesaugt Bei 2 Gruppen: Reste des Kerns der aufgenommenen Zelle (Nukleomorph) o TerAäre Symbiose: Aufnahme einer Alge, die einen PlasAden hat, der durch sekundäre Symbiose entstanden ist à Wirtszelle macht sich diesen PlasAden zunutze § Dinoflagellaten Kieselalge Haptophyta  Cryptophyta (Serielle sekundäre Symbiose: KleptoplasAden à PlasAden werden über Beute aufgenommen und vorübergehend genutzt) (3 Arten der Paulinella à Cyanobakterium aufgenommen; kann keine Phagozytose betreiben) Warum Pilze in der Botanik Betreiben zwar keine Photosynthese, aber: Zellwände OJ Vakuolen Bewegen sich nicht (sessil) Womit beschä=igt sich die Botanik Morphologie: Struktur, Form, Entwicklung von Organismen Physiologie: ReakAonen und Abläufe von Lebensvorgängen Ökologie: Beziehung von Organismen zu ihrer Umwelt EvoluAonsbiologie: Mechanismen der Diversifizierung, Phylogenie Taxonomie, SystemaAk: KlassifikaAon o Erfassung und Beschreibung der FormenmannigfalAgkeit, Einteilung in Sippen o Vergleich von Sippen und Erforschung ihrer verwandtschaJlichen Beziehungen o Bewertung der Sippen und KlassifikaAon (Einordnung in System) à Taxa o Stammbäume à Basis für hierarchisch aufgebautes System Biogeographie: Verbreitung von Arten und LebensgemeinschaJen Diversität o Artendiversität: es gibt schätzungsweise wenige Millionen bis zu 1 Billion Arten § Prinzipiell: in Äquatornähe größere Diversität, nach Norden und Süden hin abnehmend (es gibt aber Ausreißer in alle Richtungen) § Gefährdung der Arten: Rote Listen Hauptgefährdungen: Land- und ForstwirtschaJ, Ausweitung der Besiedelung und Verkehrswege, Umweltverschmutzung, Klimawandel, invasive Arten o GeneAsche Diversität § kein klares Muster § Artendiversität und geneAsche Diversität korrelieren nicht o Ökosystemdiversität Botanik 2: Mitose und Meiose, Mendel'sche Regeln; Lebenszyklen und GeneraLonswechsel (sexuelle Fortpflanzung) Reproduk2onszyklus bei Eukaryoten Gameten à Syngamie (Gameten verschmelzen) à Zygote à Meiose (RedukAonsteilung) Zusätzliche Entwicklungsstadien: Mitosen (Kernteilungen) vor und/oder nach Meiose DNA: Doppelstrang mit Rückgrat aus Phosphatsäureresten und Zuckerresten (DNA: Desoxyribose) à Basen sitzen an Rückgrat (Heterozyklen): Cytosin, Thymin, Adenin, Guanin; AT, CG sind die Basenpaare Chromosomen: bestehen aus einem einzigen Molekül an DNA o 1. Kondensierung: über 8 Histone (Proteine) o 2. Kondensierung: 30 nm-Fasern o Weitere Kondensierung durch weitere Proteine à bis zu verdichteten Chromosomen Zellzyklus: Interphase (G1-Phase, S-Phase, G2-Phase), Mitose, (G0-Phase) Begriffe: o ChromaAn: Komplex aus DNA und damit assoziierten Proteinen o Chromosom: Sichtbare Struktur aus DNA und damit assoziierten Proteinen, die die geneAsche InformaAon trägt o ChromaAd: Eine der Kopien des Chromosoms nach der ReplikaAon der DNA à Chromosomen bestehen am Beginn der Kernteilung aus zwei Schwester-ChromaAden o Telomer: Ende der Chromosomen o Centromer: primäre Einschnürung Mitose: o Centriolen und Spindeln: gibt es nur bei Aerischen Zellen; ansonsten gleicher Ablauf o Prophase: DNA wird kondensiert o Prometaphase: Chromosome ordnen sich langsam an o Metaphase: Chromosomen liegen in einer Metaebene § Spindeln: sind mit Chromosom an Chinetochor an Centromer verbunden o Anaphase: ChromaAden trennen sich, werden an gegenüberliegende Seiten gezogen o Telophase: DekondensaAon, Abbau der Mikrotubuli, danach beginnt Zellteilung o In meisten Fällen: auf Kernteilung (Karyokinese) folgt Zellteilung (Zytokinese) § Wenn nicht: mehrkernige Zellen (Coenocyte) Meiose: o Vor Meiose: Interphase mit S-Phase (à DNA wird repliziert) o Meiose I: § Prophase I: Chromosomen kondensieren homologe Chromosomen (selbes Chromosom väter- und müWerlicherseits) bilden Paare (Bivalente) à werden durch synaptonemalen Komplex verbunden à Crossing-over (väterliche und müWerliche ChromaAden überlagern sich zum Teil); Stellen des Crossing-overs: Chiasmata Konsequenzen des Crossing-overs: Schwesterchromosomen sind nicht mehr völlig ident („Mischungen“) à NeukombinaAon von Allelen à Unterschiede im Phänotyp § Metaphase I: Bivalente ordnen sich an § Anaphase I: Bivalente werden aufgetrennt à für korrektes AuJrennen: Chiasmata verantwortlich  § Telophase I: Chromosomen sammeln sich an gegenüberliegenden Polen, werden aber nicht dekondensiert o Meiose II: § LäuJ ab wie Mitose, nur dass vor Meiose II keine ReplikaAon staoindet § Prophase II, Metaphase II, Anaphase II, Telophase II § Endergebnis: Tetrade Mitose vs. Meiose: o o Mitose: diploid, Meiose: haploid Warum gibt es Mitose/Meiose: o Mitose: Vermehrung der Zellzahl (geneAsch ident) § Zur ReprodukAon § Zum Wachstum o Meiose: § Erzeugung von haploiden Gameten, die zu einer diploiden Zelle verschmelzen können (gleiche Ploidiestufe wie vor der Meiose) § Durchmischung des elterlichen geneAschen Materials à potenAell Anpassungsfähigkeit der Nachkommen Fehler in der Meiose: o NondisjunkAon: Ausbleiben der Trennung der homologen Chromosomen (Meiose I) oder der SchwesterchromaAden (Meiose II) § Anaploidie: von einem oder mehreren Chromosomen zu viele (Polysomie) oder zu wenige (Monosomie) bzw. gar keine (Nullosomie) Bei Menschen recht häufig: 10-30% à Zygote sArbt ab Bei Pflanzen: auch häufig, aber oJ lebensfähig und sogar ferAl à aneuploide Individuen können auch euploide Nachkommen haben Typen von ReprodukAonszyklen: o DiplonAscher Lebenszyklus: Gameten à Syngamie à Zygote à Mitose à (gameAsche) Meiose à Gameten à … § Haploide Phase: nur in Form von Gameten § Kernphasenwechsel (diploid à haploid; haploid à diploid) im Stadium der Gameten § Bsp für Diplonten: Mensch, Kieselalgen (Lebenszyklus nicht prüfungsrelevant) o HaplonAscher Lebenszyklus: Haploide Zellen à Mitose à Gameten à Syngamie à Zygote à (zygoAsche) Meiose à Meiosporen à Mitose à … § „Gegenteil“ von diplonAschem Zyklus § ZygoAscher Kernphasenwechsel § Bsp für Haplonten: manche Algengruppen (Xantophyceae Vaucheria, Chlamydomonas reinhardAi)  § Bsp für Haplodikaryoten: Pilze HaplodikaryoAscher Lebenszyklus: Zellengeflecht (Myzel) aus Fäden (Hyphen) à unterschiedliche Hyphentypen im Boden à wenn kompaAble Hyphentypen aufeinanderstoßen à Verschmelzen miteinander à Myzel mit väterlichem und müWerlichem Kern (diese verschmelzen nicht) = dikaryoAsches Myzel à bildet Fruchtkörper aus à bilden Basidien aus à Kerne verschmelzen à Meiose à 4 Basidiosporen (Meiosporen) à fallen herunter und wachsen zu unterschiedlichen Myzelen aus à Zell- und Kernverschmelzung zeitlich stark getrennt o Haplo-diplonAscher und diplo-haplonAscher Lebenszyklus: Gameten à Syngamie à Zygote à Mitose à (sporische) Meiose à Meiosporen à Mitose à Gameten à … § Heterophasischer GeneraAonswechsel: Zygote bis Meiosporen à Sporophyt (GeneraAon, die Meiosporen bildet); Meiosporen bis Gameten à Gametophyt (GeneraAon, die Gameten bildet) § Bsp für Haplodiplonten/Diplohaplonten: Braunalgen, manche Grünalgen, ALLE Landpflanzen (ReprodukAonszyklus muss man nicht im Detail können) § Sporophyt/Gametophyt kann je nach Art dominieren, oder aber auch gleich verteilt sein (und unterschiedlich/gleich aussehen) o Warum gibt es unterschiedlich dominierende Kernphasen? § In haploidem Organismus à nachteilige Allele à soforAge Wirkung auf den Phänotyp à Nachteil für betroffenen Organismus, Vorteil für PopulaAon da Enuernung durch natürliche SelekAon möglich § In diploidem Organismus à Heterozygoten: 1 nachteiliges Allel, 1 normales Allel à Konsequenz kann für Phänotyp null sein (nachteiliges Allel wird maskiert) à Vorteil für betroffenen Organismus, Nachteil für PopulaAon da nachteiliges Allel nie aus PopulaAon verschwinden kann (bei Heterozygoten wird nachteiliges Allel einfach maskiert) § Masking hypothesis: Sexuelle Fortpflanzung mit Fremdbefruchtung fördert diploide Phase Sexuelle Fortpflanzung mit Selbstbefruchtung oder asexuelle Fortpflanzung fördern haploide Phase Evidenz: o Euglenozoa: Haplont mit asexueller Fortpflanzung und nur anekdoAsch ganz selten sexuelle Fortpflanzung o Partenogenese (nicht sexuelle Fortpflanzung) à nicht bei Fucales (diplonAsch), aber sehr wohl bei Scytosiphonaceae (haplonAsch) § Warum gibt es einen haplodiplonAschen GeneraAonswechsel? Anpassung an Pathogene o Cheshire Cat Hypothese: diploide Zellen werden von Krankheit befallen à haploide Zellen aber resistent à haploide Phase wird genutzt, um sich vor Virus zu verstecken Anpassung an Nährstoffverfügbarkeit und Räuber o Jahresverlauf: gute Nährstoffverfügbarkeit und geringer Fraßdruck à diploide Phase dominiert Ökologische Unterschiede zwischen den GeneraAonen o Unterschiedliche Performance bei unterschiedlichen Bedingungen Mendel’sche Regeln Erbliche „Determinanten parAkulär“ (à Gene): keine Vermischung, AuJrennung in späteren GeneraAonen möglich Väterlich und müWerlich: unterschiedliche Merkmalsausprägungen (à Allele) des gleichen Merkmals Mendels Erbsen: Gene der Phänotypen homozygot (gleiches Allel) Uniformitätsregel o Kreuzung zweier homozygoter Eltern mit unterschiedlichen Allelen à alle Individuen in F1-GeneraAon gleich (uniform) à dominantes Allel: Phänotyp bei allen Spaltungsregel o Kreuzung zweier heterozygoter Eltern (unterschiedliche väterliche und müWerliche Allele) à F2-GeneraAon spaltet sich nach besAmmten Zahlenverhältnissen auf Unabhängigkeitsregel o Verschiedene Merkmale, die durch verschiedene Gene kodiert werden, werden unabhängig voneinander vererbt Botanik 3: Pilze; asexuelle Fortpflanzung; Ernährungsweisen Pilze EukaryoAsch Kohlenstoff-heterotroph (chemo-heterotroph), keine PlasAden o Sapotroph: Kohlenstoffquelle sind tote Organismen (z.B. Kadaver); Bsp: Weißfäule (baut Zellulose und Lignin ab), Braunfäule (baut Zellulose ab) à wichAg auf Totholz o ParasiAsch: lebende Organismen, negaAve Auswirkungen auf Organismus, führt nicht zum soforAgen Tod; Bsp: Brandpilze, Rostpilze, Mehltaupilze o Räuberisch: lebende Organismen, negaAve Auswirkungen auf Organismus, soforAger Tod; Bsp: manche Bodenpilze (können Nematoden fangen) o MutualisAsch: lebende Organismen, posiAve Auswirkungen auf Organismus, kein soforAger Tod; Bsp: Mykorrhiza (Nährstoffaufnahme für Pflanzenwurzel), Flechte (mit Grünalge bzw. selten Cyanobakterium, Photosynthese-Nährstoffe im Austausch gegen Schutz) o Es gibt auch Grenzfälle (z.B. Schwächeparasiten), wo keine eindeuAge Zuordnung möglich ist Zellwände OJ Vakuolen Bilden oJ Fruchtkörper Bilden oJ ein Geflecht aus Zellfäden Sessil Heterotrophie Anorganisch: autotroph o Photo-autotroph: Licht § Cyanobakterien, Algen, Pflanzen o Chemo-autotroph: chemische ReakAonen (anorganische Substanzen) § BesAmmte Bakterien (z.B. Schwefelbakterien) Organisch: heterotroph o Photo-heterotroph: Licht § BesAmmte Prokaryoten (z.B. Purpurbakterien) o Chemo-heterotroph: chemische ReakAonen (organische Substanzen) § Viele Prokaryoten, ProAsten, Pilze, Tiere, wenige Pflanzen Gruppen der Pilze Oomycota (Eipilze) o Nicht mit echten Pilzen verwandt, aber Schwestergruppe o Meist fädig, vielkernige Zellen (kaum Septen) o Zellwände aus Zellulose o Sapotroph, parasiAsch (oJ pathogen) o Ordnungsnamen von Beispielen nicht prüfungsrelevant o Peronosporales (Falsche Mehltaue): Zyklus nicht prüfungsrelevant Myxobionta (Schleimpilze) o Nicht mit echten Pilzen verwandt, Schwestergruppe der Amoeben o AmöbenarAge Einzelzellen (unbegeißelt oder begeißelt) o Bilden (Pseudo)Plasmodien o Bilden Fruchtkörper  o Lebenszyklus nicht prüfungsrelevant o Zwei Gruppen: Myxogastria (Plasmodien), Dictystelia (Pseudoplasmodien) Fungi (echte Pilze) o Fungi, Mycobionta, Holomycota o Gehören zu Opisthokonta (Tiere gehören auch dazu), Schwesterngruppe von Amöben o Zellwände aus ChiAn o Vielzellig, Fäden (Hyphen) bildend à in Gesamtheit: Myzel; selten einzellig (Hefen) o Hyphen mit Septen (Querwände) oder ohne (Coenocyte) o Geißeln fehlen meist außer bei Flagellenpilzen o Extrazelluläre Verdauung: Nahrungsaufnahme durch AbsorpAon o VerwandtschaJsbeziehungen von einzelnen Gruppen immer noch unklar o Basale Linien sind Endoparasiten: § Rozella: intrazellulärer Endoparasit in Eipilzen und Töpfchenpilzen § Paramicrosporidium: intranukleärer Endoparasit von Amöben § Mikrosporidien: intrazelluläre Endoparasiten o Flagellenpilze: § begeißelte Zoosporen § oJ einfach gebaut: plasmodial, Coenocyten § sapotroph bis parasiAsch § Bsp: Synchytrium endobioAcum (Kartoffelkrebs), Batrachochytrium dendrobaAdis (Amphibiensterben) o Jochpilze: § Myzel vielkernig, Hyphen ohne Septen (Coenocyten) § Bei sexueller Fortpflanzung: zwei Hyphenenden (Gametangien) verschmelzen à Zygospore; viel häufiger asexuell § Sapotroph, parasiAsch § Bsp: Gemeiner Brotschimmel, Pillenwerfer o Abuskuläre Mykorrhizapilze § Gehört zu Jochpilzen § An mehr als 80% aller Landpflanzen § Endomykorrhiza: dringen in Zellen ein à bildet Arbuskeln (bäumchenarAge Strukturen) § Keine sexuelle Fortpflanzung bekannt § Bsp: Geosiphon pyriformis (Symbiose mit Cyanobakterien) o Dikarya: § Ausgeprägte dikaryoAsche Phase § Karyogamie erfolgt stark zeitversetzt § Gameten fehlen, Hyphen verschmelzen § OJ makroskopisch erkennbare Fruchtkörper § Hyphen sepAert, Septen mit zentraler Pore § 2 große Gruppen: Basidiomycota (Ständerpilze): o Hyphen der dikaryoAschen Phase dominieren àbauen Fruchtkörper auf à bilden dort Hyphengeflecht (Plectenchym) o Meiosporen werden nach außen an spezifischen Hyphenenden (Basidien) gebildet o Rostpilze: § ParasiAsch, komplizierte Wirtswechsel  § Phragmobasidien (mit Septen) § OJ keine deutlich abgegrenzten Fruchtkörper § Lebenszyklus nicht prüfungsrelevant o Brandpilze: § Phragmobasidien § Haploide Phase hefearAg (einzellig) und saprotroph, dikaryoAsche Phase bildet Hyphen und lebt parasiAsch o Fruchtkörperbildende Ständerpilze: § Saprotroph, viele Mykorrhiza-Pilze (Ekto), etliche Parasiten § Fruchtkörper: Basidioma, deutlich ausgeprägt § Hutunterseite: Hymenium (Poren, Lamellen) § Holobasidien (unsegmenAert) Ascomycota (Schlauchpilze): o Meiosporen bleiben in schlaucharAgen Strukturen (Asci) o Hyphen unterschiedlicher Paarungstypen verschmelzen à dikaryoAsche Hyphen bilden zusammen mit haploiden Hyphen Fruchtkörper aus o Ohne Fruchtkörper: TaphrinomycoAna, Echte Hefen o Mit Fruchtkörper: nicht so groß wie bei Ständerpilzen, Partner bei Flechten o Bsp: Penicilium, Aspergillus, Kernkeulenverwandte und andere KrustenkugelpilzarAge, Fußpilze, Diplodia (Triebsterben bei Föhren), Ulmensterben, Eschentriebsterben, Neomycota, Flechten Asexuelle Fortpflanzung MitoAsch Fortpflanzungskörper wird von MuWerorganismus abgegliedert Bei Mehrzellern: eigene Strukturen à Sporen (Mitosporen) Nebenzyklen auch bei sexueller Fortpflanzung möglich Warum sexuelle Fortpflanzung: o Cost of sex: § Genomische Ausdünnung: nur HälJe des maternalen Genoms wird weitergegeben à eigentlich schlecht für MuWer Nicht wirklich die HälJe: relevant sind nur Gene für Fortpflanzungsmodus: Allel für Asexualität ist dominant: nur rezessives sexuelles Allel kreuzt sich, da dominantes Allel durch Asexualität nie Gameten bildet Allel für Sexualität ist dominant: Asexualität verschwindet irgendwann, da sie sich nicht sexuell verbreitet § Weibchen verschwenden die HälJe ihrer Ressourcen auf Männchen, die ihrerseits nur wenig in Nachkommen invesAeren Nicht wirklich die HälJe: Bildung von männlichen Gameten „kostet nicht viel“, da viel kleiner § Meiose: viel aufwändiger und länger als Mitose  Bei mehrzelligen Organismen fällt dies allerdings nicht mehr ins Gewicht à je langlebiger Organismus, desto weniger impact § Genomic slippage: RekombinaAon führt zum Auxrechen günsAger AllelkombinaAonen à im DurchschniW sind neue AllelkombinaAonen weniger fit als die alten (in stabiler Umwelt) Von Vorteil, wenn Umwelt sich räumlich/zeitlich verändert oder wenn Organismen noch nicht opAmal angepasst sind à viele Einzeller schalten von asexueller auf sexuelle Fortpflanzung um wenn sich Bedingungen verändern Bsp: Gelbgrünalgen, Braunalgen (mehrere asexuelle Lebenszyklen) Anamorphe (Nebenfruchuorm): nur asexuelle Fortpflanzung bekannt o Gegenteil: Teleomorphe (Haupuruchuorm) o Gemeinsam: Holomorphe (alle Formen einer Pilzart) § Kann festgestellt werden durch: KulAvierung, molekulare Daten Botanik 4: Algen; OrganisaLonsstufen; physiologische Diversität Photosynthese LichtreakAon: wandelt Sonnenlicht in chemische Energie um, die in Form von ATP und NADPH gespeichert wird o Pigmente: absorbieren Photonen im sichtbaren Spektrum) § Unterschiedliche Pigmente absorbieren verschiedene Wellenlängen à Pflanzen besitzen mehrere Pigmente, um Spektrum abzudecken § Summe der AbsorpAonsspektren aller Pigmente korreliert mit Wirkungsgrad der Photosynthese § WichAge Pigmente: Chlorophylle: o Chlorophyll a: jeder Organismus mit Photosynthese (Cyanobakterien, Algen, Landpflanzen) o Chlorophyll b: Grünalgen, Landpflanzen, alle Organismen mit Grünalge als sekundärer PlasAd (Euglenozoa, Chlorarachniophyta) o Chlorophyll c: Algengruppen der Stramenopila, Dinoflagellata, Cryptophyta, Haptophyta Phycobiline: o Phycocyanin: blaugrün; Cyanobakterien, Rotalgen, Glaucophyta, Cryptophyta o Pycoerythrin: Rotalgen, Cryptophyta CaroAnoide: überall (Cyanobakterien, Algen, Landpflanzen) Hauptpigment ist Chlorophyll a, alle anderen sind akzessorische Pigmente o Ablauf: § In PlasAden § Thylakoide (Membranstapel) à in diesen Membranen: Photosysteme (MulAproteinkomplexe und assoziierte Pigmente): bestehen aus 2 Einheiten: jede Einheit hat Chlorophyll a und akzessorische Pigmente, die im Antennenkomplex angeordnet sind à die 2 Chlorophyll a Moleküle = ReakAonszentrum à Antennenkomplex umgibt ReakAonszentrum § 2 Photosysteme: Photosystem I und Photosystem II à unterscheiden sich in Pigmentzusammensetzung und AbsorpAonsmaxima der Chlorophyll a Moleküle § Abbildung Photophosphorylierung ist nicht prüfungsrelevant o Dient dazu, die Bausteine zu liefern, die man später zum Auxau anderer Substanzen braucht (ATP, NADPH) Lichtunabhängige ReakAon: verwendet Kohlendioxid, ATP und NADPH, um Kohlenhydrate aufzubauen (à ATP zu ADP und NADPH zu NADP+) o Braucht kein Licht, hängt aber von der LichtreakAon ab, da ATP und NADPH benöAgt werden, die bei LichtreakAon erzeugt werden à läuJ also auch nur bei Licht ab o Zyklus aus 4 Phasen: § Carboxylierende Phase: CO2 (C1) à an Ribulose-Biphosphat (RuBP) (C5) gebunden à da sehr instabil à zerfällt nach Anlagerung von Wasser in 2 Moleküle Phosphoglycerat (2x C3)  § Reduzierende Phase: Umwandlung zu Triosephosphat (C3) à braucht ATP und NADPH § Fixierungsgewinn: aus 12 Triosephosphat-Molekülen à 1 Zucker (C6) (NeWogewinn); 10 Triosephosphat bleiben im Zyklus § RegeneraAve Phase: aus 10 Triosephosphat à RuBP à carboxylierende Phase o RubisCO: § Enzym, das in carboxylierender Phase CO2 an RuBP bindet § Häufigstes Protein auf der Erde § Sehr schnell, aber: Oxygenase-AkAvität (kann auch Sauerstoff binden) Problem, wenn zu wenig CO2 vorhanden ist à verwendet O2 à CO2 entsteht à PhotorespiraAon § Carboxylase überwiegt unter normalen Bedingungen, da Affinität zu CO2 höher Aber: wenn Gasaustausch behindert (z.B. geschlossene Spaltöffnungen bei Trockenheit) à CO2 KonzentraAon geringer à Oxygenase dominiert o C3- und C4-Pflanzen: § C3-Pflanzen: erstes stabileres Molekül à 3 Kohlenstoff-Atome EffekAver unter kühlen feuchten Bedingungen (Stomata können offenbleiben); Hochlagen § C4-Pflanzen: lösen RubisCO Problem durch räumliche Trennung Erste CO2-Fixierung wird von PEP-C übernommen (à hat keine Oxygenase-AkAvität) à C4-Körper entsteht à zu Malat umgebildet à in Bündelscheiden transferiert (sind schon weit weg vom Gasraum) à Malat zerlegt, CO2 freigesetzt à CO2 kann wieder fixiert werden, aber O2 ist weit genug weg, dass RubisCO nicht rankommt EffekAver unter trockenen heißen Bedingungen (Stomata müssen zur Verringerung des Wasserverlustes nicht so weit offen sein); Tieflagen EvoluAonär gesehen jung und mehrfach entstanden WichAge Gruppe: Gräser Dauert länger als C3-Photosynthese (durch Zwischenfixierung) o Pyrenoide: § Abgegrenzte lichtmikroskopisch erkennbare Strukturen innerhalb von PlasAden § Bei Algen und Hornmoosen § Im Inneren: HaupWeil von RubisCO, durch Proteine immobilisiert § Pyrenoidmatrix wird meist von Membranstrukturen der Thylakoide durchdrungen § in vielen Arten von Stärkehülle umgeben § FunkAon: CO2 von außerhalb der Zelle à Enzyme werden abgegeben à zu HCO3 umgewandelt à wird mit Transportern in Thylakoide aufgenommen à dort zu CO2 umgebildet à dort RubisCO Reichern CO2 dort an, wo RubisCO ist à viel effekAver § Bestrebungen, Pyrenoide in Nutzpflanzen zu bringen à 3-fache AssimilaAonsrate o Sekundäre PlasAden:  § In Membran von Nahrungsvakuolen à Proteine (VHA), die Protone ins Innere pumpen à niedrigerer pH-Wert à gelöste Kohlenstoffverbindungen werden zu CO2 reduziert § Durch diese zusätzlichen Membranen à Erhöhen intrazelluläre CO2- KonzentraAon um PlasAden (also um RubisCO) § Unter Bedingungen mit geringen CO2-KonzentraAonen à effekAvere CO2- Fixierung als normale PlasAden Algen Photosynthese betreibende eukaryoAsche Organismen, die keine Landpflanzen sind o Ökologisch werden oJ Cyanobakterien miteinbezogen Nicht alle Algen ausschließlich photosyntheAsch o Mixotrophie: sowohl autotroph als auch heterotroph (meist räuberisch, selten parasiAsch) o Heterotrophie: oJ in Verbindung mit ParasiAsmus (z.B. Dinoflagellata) o PhotoparasiAsmus: funkAonelles Übergangsstadium hin zum ParasiAsmus Kleinste Alge: Osterococcus tauri mit 0,8 Mikrometer (auch kleinster Eukaryot) Größte Alge: Tange/Kelps mit bis zu 45m OrganisaAonsstufen: prüfungsrelevant o Einzellig § Amöboid (rhizopodial): ohne feste Zellwand (ohne feste Form) und Geißel, bilden Fortsätze (Rhizopodien) u.a. zur Nahrungsaufnahme (Pseudopodien); selten Chlorarachniophyta, Gruppe die mit Goldalgen verwandt ist § Monadal (monadoid): mit Pellicula (Zellhülle aus Proteinen) oder Zellwand, begeißelt (Geißeln beweglich); können Kolonien (Coenobium) bilden (Zellen nicht miteinander verbunden); häufig Glaucophyta, Grünalgen, Cryptophyta, Haptophyta, Euglenozoa, Dinoflagellaten, Goldalgen § Kapsal (tetrasporal, palmelloid): ohne feste Zellwand (oder nur dünne), formstabil, ohne Geißel (falls begeißelt dann nicht mehr funkAonal), bilden keine Rhizopodien, von Gallertmantel umhüllt (zum Schutz), starke Neigung für Kolonienbildung (Coenobium); selten Grünalgen, Goldalgen, Palmella-Stadium (Ruhestadium) § Kokkal (coccal): feste Zellwand, unbegeißelt, neigen zur Koloniebildung (Coenobium); verbreitet bis häufig Kieselalgen, Blaugrünalgen, Rotalgen, Grünalgen § Siphonal (coenoblasAsch): mit einer einzigen vielkernigen Zelle; selten Grünalgen, Xanthophyceae o Mehrzellig § Trichal: einkernige Zellen zu einfachen oder verzweigten Fäden vereinigt, diese wachsen interkalar (irgendeine Zelle teilt sich) oder mit Scheitelzellen (an der Spitze); verbreitet Grünalgen, Rotalgen, Braunalgen § Siphonocladal: ähnlich trichal, aber Zellen mehrkernig; sehr selten Grünalgen § Filz- oder FlechWhallus: Zellfäden bzw. Seitenäste sind verfilzt oder miteinander verflochten (Plectenchym), die Zellen untereinander verklebt  oder auch (nachträglich) verwachsen (Pseudoparenchym), Zentralfaden- und Springbrunnentyp Rotalgen, Braunalgen § Gewebethallus: Zellen bleiben in Gewebeverband verbunden, klare Zelldifferenzierung (erlaubt unterschiedliche Gewebstypen) Braunalgen, Grünalgen Algen gibt es überall, vor allem aber in aquaAschen Systemen (limnisch oder marin) Algen im Wasser: o Zonierung im Meer: § Pelagial: offenes Wasser § Benthal: am, auf und im Boden (dauerhaJ unter Wasser) § Litoral: Gezeitenzone Algen spielen große Rolle Deutliche Zonierung durch starken Gradienten (unterschiedlich lange Bedeckung durch Wasser) Supralitoral (Sprühzone): Flechten o Lichtverfügbarkeit: unterschiedliche Wellenlängen dringen unterschiedlich Aef ein § Algen kommen bis in Mesopelagial vor (bis Aefer als 200m) o Phytoplankton: Gegenteil zu Zooplankton, also alle pflanzlichen Teile des Planktons (inkl. Cyanobakterien) § Plankton: Gesamtheit der Organismen, die im freien Wasser schweben und deren Schwimmrichtung von Wasserströmungen besAmmt wird § kommt meist nur in obersten Wasserschichten vor § Produziert 50-80% des globalen Sauerstoffs § Biologische Kohlenstoffpumpe: Phytoplankton baut durch Photosynthese Kohlenstoff in Biomasse ein à nach Absterben: sinken in die Tiefe und bilden mit abgestorbenem Zooplankton den Meeresschnee (POC) à Teil des Meeresschnees wird gefressen und zersetzt à der nicht gefressene Teil sinkt auf Meeresboden, sodass dem System Kohlenstoff entzogen wird (Kohlenstoffsenke) Ohne biologische Pumpe wäre CO2-KonzentraAon der Atmosphäre um 150-200 ppm höher o Folgen des Klimawandels: § Ozeanversauerung: erhöhte CO2-KonzenztraAon in der LuJ à erhöhte CO2- KonzentraAon im Wasser à Versauerung des Ozeans à Karbonat- KonzentraAon sinkt à für Organismen mit kalkhalAgen Strukturen (z.B. manche Algen) schwieriger, Strukturen aufzubauen § Erwärmung: VerAkale Schichtung der Ozeane wird stärker o Abschwächung der physikalischen Pumpe o Entstehung von sauerstoffarmen Zonen in Aefen Wasserschichten o Erschweren des Aufsteigens nährstoffreicher Tiefenwässer § Algenblüten: Plötzliches massenhaJes AuJreten einer Algenart  o Licht dringt nur mehr in geringe Tiefen vor à keine Photosynthese mehr möglich o vermehrt auJretende Heterotrophe à Sauerstoffzehrung à in Aeferen Bereichen à anoxische Bedingungen kann große Decken bilden à wenn diese eintrocknen à Schwefelwasserstoff sammelt sich darunter à kann bei entweichen tödlich sein § Toxische Algenblüten: harmful algal bloom (HAB) Produzieren GiJe (FunkAon nicht klar) Durch Anreicherung à gefährliche KonzentraAonen à (Massen)sterben von Fischen, Vögeln, SäugeAeren, Menschen Bsp: Dinoflagellata, Kieselalge, Cyanobakerie Algen als Nutzpflanzen: o Dynamit o Fotopapier o Suppe, Pudding o Zahnpasta o T-Shirts o Retard-TableWe o Bier Botanik 5: Moose und Farne; Anpassungen an das Land; Entwicklung des Pflanzenkörpers (Kormus) Besiedlung des Landes Zeitlicher Überblick: o Entstehung des Lebens vor ca. 3,8 Mrd. Jahren (Abhängigkeit von flüssigem Wasser) o Entstehung der Photosynthese (Cyanobakterien) vor ca. 2,5 Mrd. Jahren o Erste eukaryoAschen Algen (primäre Endosymbiose) bereits relaAv kurz nach EvoluAon der Eukaryoten o im Phanerozoikum (ab 541 Mio) rasche Diversifizierung der Eukaryoten Veränderungen der physikalischen Umwelt: o KonAnentalverschiebung (PlaWentektonik) mit Auswirkungen auf Land- /Meeresverbindungen, Gebirgsbildung, Klima… o Vulkanausbrüche, auch mit globalen Auswirkungen (Klima) o Meeresspiegelschwankungen (im Zusammenhang mit Klimaschwankungen: starke Vergletscherung in kühlen Perioden führt zu raschem Absinken des Meeresspiegels) § Die 5 großen (marinen) Massenaussterbeereignisse korrelieren mit Tiefstand (fehlen der Flachmeere) o Erhöhung des Sauerstoffgehalts § AkAvität photosyntheAsierender Bakterien (Cyanobakterien) führte ab ca. 2,4 Mrd. Jahren zur Freisetzung von Sauerstoff à Sauerstoff reagierte in Wasser mit Eisen à lagerte sich ab: gebänderte EisenformaAonen (indirekter Nachweis für Photosynthese) § Sauerstoffanreicherung in der Atmosphäre: Problem für anaerobe Organismen, EvoluAon von aeroben Prokaryoten (nutzen Energie effizienter) § Größere Zellen (wie eukaryoAsche Zellen) à brauchen doppelt bis dreimal so viel O2 wie prokaryoAsche Zelle à noch höhere Sauersto}onzentraAon: à Mehrzelligkeit möglich § Genaue Zeitpunkte à große Ungenauigkeit § Im Karbon und Perm à O2-Gehalt sAeg à Eroberung des Festlandes durch Pflanzen und Rieseninsekten à Grund: große Landpflanzen mit hoher SauerstoffprodukAon; bei Zersetzung organischen Materials in Sümpfen à kein Sauerstoff verbraucht (Kohlebildung) § Perm/Trias-Grenze: RedukAon der Ablagerung organischen Materials an Land (verstärkt durch hohe Aridität und Verschwinden von Sümpfen durch Meeresspiegelsenkungen) à Sauerstoffabnahme à The Great Dying (3. Masseaussterbeevent) -95% aller marinen Wirbellosen -75% der Landfaune (darunter viele Insekten) § Entstehung der ersten Blütenpflanzen: durch RadiaAon der Samenpflanzen (v.a. Blütenpflanzen) à Sauerstoffgehalt steigt wieder Phanerozoikum: o Kambrium und Ordovizium (539-359 mya) § RadiaAonen (sprunghaJer AnsAeg der Artenzahl) verschiedener Aerischer Gruppen (fast alle heuAge Tierstämme) § Kryptosporen (fossilisierte Sporen) in nicht-marinen Sedimenten von Charophyta-arAgen Algen ab Kambrium; im Ordovizium (ab 480 mya) zusätzlich Tetraden  o Silur und Devon (444-359 mya) § Erstes Massenaussterben: Ende Ordovizium/Beginn Silur à betri€ drei Viertel der Tiere § Ende Silur: erste Gefäßpflanzen (Bärlappverwandte) § Devon: RadiaAon im Meer (Kopffüßer, Fische), an Land Bärlappe, FarnarAge und erste samenbildende Gruppen (Samenfarne); erste Wälder § Pflanzen & Pilze à tragen zur GesteinsverwiWerung und Bodenbildung bei à Lebensraum für Arthropoden § Zweites Massenaussterben: Ende Devon à betri€ 75% mariner Arten o Karbon, Perm, Trias, Jura (359-145 mya) § Im Karbon: tropische Sumpfwälder aus Bärlappen, Schachtelhalmen und Baumfarnen (à Steinkohleablagerungen); Fraßspuren à verstärkte InterakAon mit Tieren (Herbivoren) § DriWes Massenaussterben: Perm/Trias-Grenze à 96% aller Arten; KombinaAon aus Vulkanausbrüchen à Absterben und Zersetzung der ausgedehnten Wälder und starke Vergletscherung bis in polnahen Bereichen Pangeas § Ab Trias: Nacktsamer („Nadelbäume) und Samenfarne (ausgestorben) § Viertes Massenaussterben: Ende Trias à 65% der Arten sterben aus; Meteoriteneinschlag? § Jura (?) bzw. jedenfalls frühe Kreide: erste Fossilien von Blütenpflanzen Gibt es Blütenpflanzen bereits in der Jura? o Molekulare DaAerung: ja o Fossilbefunde: ja (aber stri‚g) o Kreide, TerAär (145-2,6 mya) § Ende der Kreide (feucht und heiß) à RadiaAon der Blütenpflanzen à belegt durch zahlreiche Fossilien (eindeuAg) § FünJes Massenaussterben: Verschwinden der Dinosaurier § Die meisten modernen Gruppen entwickeln sich im TerAär Methoden zur Erforschung der Erdgeschichte Fossilien o Ca. 300.000 fossile Organismenarten à nur ein Bruchteil der vergangenen Diversität o Um Fossilien akkurat zu beschreiben und einzuordnen à profunden Kenntnis der Synapomorphien der Pflanzen à vergleichende Morphologie o FossilisaAon nur unter Abschluss von Sauerstoff möglich à keine gleichmäßige FossilisaAon in allen Epochen und allen Regionen o Weiche Pflanzenteile (z.B. BläWer, Blüten, Früchte) à deutlich schlechter erhalten als z.B. SkeleWe von Tieren o Wissen über Fossilien à nach wie vor fragmentarisch à viele Fossilien wurden unter Umständen noch nicht entdeckt, viele nicht bearbeitet Leiuossilien: für besAmme Perioden typische Fossilien o Z.B. Dryas octopetala: große Mengen an Pollen in Sediment-/Moor- und Eisschichten der Dryas à namensgebend für diese postglaciale Epoche o à RekonstrukAon des Klimas auf der Erde StraAgraphie (relaAve DaAerung) o Enge Verknüpfung mit Geologie o Fossilien ähnlicher Organismen an weit voneinander enuernten Orten  o Ähnliche Fossilien in ähnlichen Sedimentschichten (ältere Sedimentschichten (Strata) weiter unten) à Rückschlüsse auf relaAves Alter RadioakAve Isotope (absolute DaAerung) o Zerfallen über lange Zeiträume in vorhersagbarem Muster à Radiometrie erlaubt zeitliche Einordnung von Fossilien und Sedimenten o Für akkurate Vorhersagen à Halbwertszeit und KonzentraAon des Isotops zum Zeitpunkt der FossilisaAon (ErupAvgesteine) o PaläomagneAsche DaAerung, wenn keine ErupAvgesteine vorhanden Molekularbiologische Analysen o DNA-Sequenzierung à Untersuchung der VerwandtschaJsverhältnisse heute exisAerender Organismen o Molecular clock à durchschniWliche Änderungsrate eines Gens/Proteins Diversitätsänderungen bei Fossilien Hintergrundaussterben: normales Aussterben Massenaussterben: deutlich höhere Aussterberaten o Gelten vor allem für Zoologie Verwandtscha=sbeziehungen der Landpflanzen Chlorophyta (Grünalgen) o Chlorophyll b o Umfassen Algen fast aller OrganisaAonsstufen (monadal bis Gewebethallus= o V.a. im limnischen Bereich, einige auch marin (v.a. benthisch), wenige terrestrisch (inkl. Flechtensymbionten) o > 17.000 Arten o Hinweise auf komplexere zelluläre FormaAonen Streptophyta o Umfassen Landpflanzen und Algen fast aller OrganisaAonsstufen o V.a. im limnischen Bereich o Charophyta (Armleuchteralten) à Schwestergruppe der Landpflanzen? o Synapomorphien von Charophyta mit Landpflanzen: § Befruchtete Eizelle verbleibt auf MuWerpflanze § Plasmodesmen (Cytoplasma benachbarter Zellen durch Kanäle verbunden) § Phragmoblast (ZellpläWchen bei Mitose) o à Armleuchteralgen als Schwestergruppe der Landpflanzen durch molekularbiologische Studien unwahrscheinlich à staWdessen evtl. Joch- und Zieralgen o Joch- und Zieralgen (Schmuckalgen): § Keine fortbewegungsfähigen Zellen (à sexuelle Vermehrung über KonjugaAon staW begeißelter Zellen) § Keine Plasmodesmen § Keine oder reduzierte Phragmoblasten § à wichAge Synaomorphien mit den Landpflanzen fehlen à potenAelle Synapomorphien à parallel entstanden oder in Schmuckalgen wieder verlorengegangen Embryophyta (Landpflanzen) o EigenschaJen:  § CuAcula: wachsarAge äußere Lipidschicht an oberirdischen Pflanzenzellen (Gasaustausch ins Innere verlegt) à Verringerung von Wasserverlust durch Verdunstung à vmtl. eine der ersten Anpassungen an Leben an Land § Stomata (Spaltöffnungen): kleine Öffnungen in oberirdischen Pflanzenteilen à RegulaAon des Gasaustauschs und des Wasserverlusts à durch Schließzellen öffnen und schließen § Ausbildung von Wurzel (oder wurzelähnlicher Strukturen) à Wasseraufnahme und Verankerung im Substrat Analoge Strukturen bei Pilzen und manchen Algen § Embryo (junger Sporophyt aus Zygote) à von schützender Struktur (weibliches Gametangium: Archegonium) umgeben § Gameten à in vielzelligen Gametangien gebildet à mind. einzellschichAge Wandung schützt Gameten vor Austrocknen § (Meio)Sporen à von dicker Sporenwand umgeben à Schutz vor Austrocknung und Zersetzung § BesAmmte Pigmente à z.B. Schutz vor UV-Strahlung, Frostschutz, Austrocknungsschutz… § Fähigkeit zur Symbiose mit Pilzen: arbuskuläre Mykorrhiza à erleichtert Aufnahme von Mineralstoffen aus Boden o VerwandtschaJsbeziehungen: § Bryophyta (Moose) à bilden eine monophyleAsche Gruppe à Moose nächste Verwandte der Tracheophyta (Gefäßpflanzen) Stomata: mehrfach entstanden oder in Lebermoosen wieder verschwunden? (vermutlich wieder verloren gegangen) Bryophyta (Moose): o Sto€ransport durch Diffusion (keine Leitbündel) à eher klein à anderes als bei Gefäßpflanzen (Xylem, Phloem) o wachsen in feuchten Habitaten: Wasseraufnahme über BläWchen § CuAcula sehr dünn oder fehlend § Moose von Trockenstandorten können aber starken Wasserverlust ertragen o Pilzsymbiosen zur Nährstoffaufnahme o Gruppen: § Hornmoose (Anthocerophyta) Nur ca. 100 Arten Gametophyt: ein wenige Zellschichten dicker Thallus Sporophyt: ausdauernd (dauerhaJ grün) und ungesAelt Basale Region des Sporangiums: lange funkAons- und teilungsfähig à Sporophyten: bis zu 20 cm lange Hörner Mit Stomata Tellerförmige, große Chloroplasten mit Pyrenoiden Symbiose mit Cyanobakterien (SAckstoff im Austausch für Kohlenhydrate) § Lebermoose (MarchanAophyta) Ca. 9.000 Arten Gametophyt: flacher Thallus oder in Cauloid und Phylloid geteilter Thallus Sporophyt: kurzsAelig; akAve oder passive Sporenverbreitung durch Vertrocknung bzw. VerroWung  Stomata fehlen (bei z.B. MarchanAa aber Atemhöhlen) Bei MarchanAa: asexuelle Vermehrung durch FragmenAerung und Brutkörper § Laubmoose (Bryophyta à Begriff für Laubmoose oder gesamte Moose) Ca. 15.000 Arten In fast allen terrestrischen (wenige limnische) Lebensräumen Gametophyt: wächst als fadenförmige Struktur (Protonema), ist differenziert in photosyntheAsch akAve und Verankerung dienende Fäden (Rhizoide) à später an der Spitze: Knospenbildung à wachsen zu typischen Moospflänzchen Sporophyt: wächst apikal Besitzt Stomata In manchen Gruppen: Differenzierung Stützzellen (Stereide) und verlängerte Leitzellen (Hydroide für Wasser, Leptoide für Assimilate) o Vom Auxau her anders als analoge Zellen der Gefäßpflanzen (z.B. kein Lignin) Tracheophyta (Gefäßpflanzen): o Sporophyt dominiert, ist langlebig o Sporophyt bildet einen Kormus: in Wurzel, (Spross)Achse und BlaW gegliedert o Leitbündel (Gefäße) vorhanden: erlauben Transport über längere Strecken à können auch höherwüchsig (Bäume) sein (Konkurrenz um Licht, bessere Ausbreitung der Sporen) o Leitgewebe: § Mehrere Zehnmillionen Jahre nach Besiedlung terrestrischer Lebensräume entstanden § Xylem (Holz): leitet Wasser und Mineralstoffe von unten nach oben besteht aus Tracheiden (spindelförmige Zellen mit perforierten Enden; einfacher) und/oder Tracheen (röhrenförmige Zellen mit perforierten Enden à nach Zelltod lösen sich Trennwände à große durchgehende Elemente; komplexer) Zellwände stark verholzt (um Embolien zu vermeiden) à StützfunkAon § Phloem (Bast): Leitet Photosyntheseprodukte (Assimilate) von photosyntheAsch akAvem Bereich (oben) in den Wurzelbereich und in Speicherorgange Besteht aus lebenden Zellen § Xylem und Phloem à zu Gefäßbündeln vereinigt o Rhyniophyta (Urfarngewächse): nächsten Verwandten der Gefäßpflanzen § Ausgestorben § Noch keine echten Wurzeln oder BläWer (kein echter Kormus) sondern gleichmäßig dichotom verzweigte aufrechte Achsen und kriechende Achsen (Rhizome) § Sporangien terminal § Wrsl. Zusammen mit Moosen in Aefgelegenen, feuchten Standorten Genera2onswechsel der Pflanzen WichAg: Unterschiede  Übergang zwischen Moosen und Gefäßpflanzen: Gametophyt (haploide Phase) à immer kleiner Moose: o Gametophyt dominiert (langlebig, photosyntheAsch akAv) à keine BläWer/Sprossachsen § Aber analoge Strukturen: Phylloid à BläWchen; Cauloid à Stämmchen; Rhizoid à wurzelarAge Struktur o Gametophyten à einhäusig (Antheridien und Achegonien am selben Individuum) oder zweihäusig (auf verschiedenen Individuen) o Sporophyten hängen vom Gametophyten ab à bleiben zeitlebens mit diesem verbunden o Wasser (z.B. Regentropfen) für Übertragung von Spermatozoiden zu Archegonien notwendig Gefäßpflanzen: o Gametophyt ist meist kurzlebig, oJ thallusarAg, ein- oder zweihäusig, bildet Antheridien und/oder Archegonien o Wasser für Übertragung von Spermatozoiden zu Archegonien notwendig o Meiosporangien werden an BläWern gebildet, oJ in Gruppen (Sori) o Sporophyt = Farnpflanze o à GametophytenredukAon o Dominante diploide GeneraAon Verwandtscha=sbeziehungen der Gefäßpflanzen Lycopodiophyta (Bärlappgewächse): o Schwesterngruppe aller Gefäßpflanzen o Ca. 1.500 Arten, viele ausgestorbene Gruppen o Echte Wurzeln, Tracheiden o Apikale Zellteilung, dichotome Verzweigung o Mikrophylle (keine BläWer) o Sporangien in Achseln von normalen Mikrophyllen oder von speziellen Mikrophyllen (Sporophyllen) o Echte Bärlappe: isopor o Moosfarne und Brachsenkräuter: heterospor § Megasporen (weiblicher Gametophyt) und Mikrosporen (männlicher Gametophyt) § Weiblicher Gametophyt (reduziert) und tlws. Auch männlicher Gametophyt (noch stärker reduziert) bleibt in Spore Monilophyta (FarnarAge): o Schwesterngruppe der Samenpflanzen o Schachtelhalme (ca. 30 Arten) und Echte Farne (ca. 12.000 Arten) o Unterscheidung in Haupt- und Seitenachse (keine dichotome Verzweigung) o Schachtelhalme: kleine BläWer in Wirteln; Echte Farne: meist große, oJ zusammengesetzte BläWer („Wedel“; Megaphylle) o Sporophyt dominiert (bei Echten Farnen bis > 100 Jahre), isospor (nur wenige Farne heterospor) o Gametophyt klein (Prothallium), Antheridien bilden begeißelte Gameten (Abhängigkeit von Wasser) o EvoluAon von BläWern: § Übergipfelung einer Achse à andere Achsen klein verblieben à photosyntheAsierendes Gewebe zwischen Seitenachsen gebildet à Entstehung von BläWern Botanik 6: Samenpflanzen: Evolu2on und Anpassungen; Gymnospermen vs. Blütenpflanzen; veränderliche Diversität der Gymnospermen Entstehung der Samenpflanzen Entstehung: o Holz, Samen und Pollen à Erfolg der Samenpflanzen o Merkmale, die rein terrestrische Lebensweise ermöglichten § Verholzung § Übertragung von männlichen zu weiblichen Gameten unabhängig von Wasser § SelekAonsvorteil am Ende des Perms (trocken, warm) o InnovaAon im Devon: samenlose Gefäßpflanzen (Progymnospermen) o Im späten Devon: erstes AuJreten von Samenpflanzen (Samenfarne) InnovaAon Holz: o Verholzende Stämme durch Zuwachs des Xylems (sekundäres Dickenwachstum) o Erlaubt noch mehr Höhenwachstum und mehr Licht für Photosynthese o Zusätzliche Stabilität o Kambium: gibt nach innen sekundäres Xylem ab, nach außen sekundäres Phloem o Sekundäres Dickenwachstum vor den Samenpflanzen: § Schachtelhalmverwandte: z.B. Kalamiten § Bärlappverwandte: sekundäres Xylem, aber kein sekundäres Phloem § Progymnospermen: sekundäres Xylem und Phloem; heterospor (noch keine Samen) InnovaAon Samen: o Embryo: gut geschützt à kann ungünsAge Zeiten (Winter, Umweltveränderungen…) überdauern (Dormanz) o Voraussetzungen: § Von Homosporie zur Heterosporie: Nicht nur einer, sondern zwei Typen von Sporangien und Meiosporen (Megaspore, Mikrospore) Gametophyten: zweihäusig (entweder nur weiblich oder nur männlich) Bei Gefäßpflanzen mehrfach unabhängig voneinander entstanden Große Sporen: Gametophyten können jungem Sporophyten mehr Nahrungsreserven zur Verfügung stellen Kleine Sporen: gut geeignet für Ausbreitung; Ressourcenanforderungen zur Bildung männlicher Gameten gering Isospore mit beidgeschlechtlichem Gametophyt: müsste groß sein (weibliche Seite), aber unnöAg für männliche Seite à Trennung in Megasporen (mehr Ressourceninvestment) und Mikrosporen (ressourcenschonend, große Zahl) Fossile Sporen: vom Silur bis Karbon à Sporengröße nahm zu; Heterosporie à erst ab Devon; Megasporen à werden immer größer, Mikrosporen à blieben irgendwann konstant Anisogamie (verschieden große Gameten) besser, wenn: o Niedrige Rate der Gametenbildung o Niedrige Überlebensraten von Gameten  o Niedrige Raten des Aufeinandertreffens männlicher und weiblicher Gameten § Heterosporie: geht oJ Hand in Hand mit Endosporie Endosporie: Gametophyt entwickelt sich innerhalb der Spore(nwand) à Gametophyten sind in Größe und Komplexität reduziert § Megasporen bleiben auf der MuWerpflanze Nicht-Samenpflanzen à Ausbreitungseinheit: Meiospore o Gametophyt: § Unabhängig § Wasser muss vorhanden sein § muss Sporophyt versorgen Samenpflanzen à Ausbreitungseinheit: Samen o Gametophyt: § abhängig vom Sporophyten (wird von diesem versorgt) o am Samen sind 3 GeneraAonen beteiligt: § Sporophyt der MuWergeneraAon § Megagametophyt § Embryo: Sporophyt der TochtergeneraAon o Megagametophyt: § Samenanlage besteht aus (außen nach innen): Integument: schützende Hülle, die vom MuWersporophyten gebildet wird, an deren Spitze: Mikropyle Nucellus: homolog dem Megasporangium, das meist nur mehr eine Megaspore bildet (3 degenerieren) Embryosack: homolog dem Megagametophyten (VersorgungsfunkAon) Archegonium mit Eizelle: Gametangium meist stark reduziert, aus Eizelle bildet sich nach erfolgreicher Befruchtung Embryo o Samen: § Beinhaltet 3 GeneraAonen à Besteht (von innen nach außen) aus: Embryo (neuer Sporophyt): o Wurzelkappe o Achse mit amikalem Meristem o KeimbläWer Nährgewebe (Endosperm): o Gebildet vom Megagametophyten o Haploid o Startvorteil für Embryo Samenschale (Testa): o Vom Integument gebildet (Teil des elterlichen Sporophyten) o Schützt Embryo § EigenschaJen: Schutz, lange Keimfähigkeit § Natürliche Samenbanken: Auxau der Samenbank durch Sameneintrag (seed rain) Abbau der Samenbank durch: o Fraß o Alterung und Absterben  o AkAvierung der Samen (à Keimung) SAmuli für Samenkeimung können sehr verschieden sein: o Kälte (Winterfröste) o Wärme (Frühjahrstemperaturen) o FeuchAgkeit (z.B. Massenblüten in Wüstenökosystemen) o Feuer RegeneraAonspotenAal nach Katastrophen o Samenbanken à an ökosystemspezifische Störungen angepasst InnovaAon Pollenkorn: o Pollenkorn: männlicher Gametophyt und Gameten bleiben von Sporenwand umschlossen (besserer Schutz) à als Ganzes zur Eizelle transporAert o Mikrogametophyt: § An Mikrosporophyllen sitzen Pollensäcke (homolog den Mikrosporangien) à in diesen werden MikrosporenmuWerzellen und durch Meiose Mikrosporen (einzellige Pollenkörner) gebildet § Männlicher Gametophyt entspricht mehrzelligem Pollenkorn (Weiterentwicklung der Mikrosporen) à besteht nur aus wenigen Zellen: eine bis wenige vegetaAve Zellen eine generaAve Zelle: bildet wenige Spermatozoide (selten) oder Spermazellen (häufig) Antheridien (männliche Gametangien) à nicht ausgebildet o Wie kommen männliche Gameten zur Eizelle? § Wind und Tiere § Bestäubung: Pollen muss von Samenanlage oder bei Blütenpflanzen von spezifischer Struktur abgefangen werden Eine erfolgreiche Befruchtung (Syngamie) setzt eine erfolgreiche Bestäubung voraus Samenanlage frei zugänglich: im Bereich der Mikropyle à PollinaAonstropfen abgesondert, an dem Pollen hängenbleibt Samenanlage nicht frei zugänglich: Megasporophyll bildet Narbe, an der Pollen aufgefangen wird In wenigen Gruppen mit Spermatozoiden: Megagametophyt bildet zusätzlich Flüssigkeit à aus dem Pollen freigesetzte Spermatozoide können zur Eizelle schwimmen Bei den meisten Samenpflanzen: Pollenschlauch à bringt Spermazellen zur Eizelle (Siphonogamie) à männliche Gameten vom Wasser unabhängig Samenpflanzen Samenfarne o Dominieren ab dem späten Devon o Keine rezenten Vertreter o Keine monophyleAsche Gruppe o Frühe Vertreter à noch Proto-Samenanlagen; bei späteren Gruppen (ab Karbon) à moderne Samenanlagen Gymnospermen (Nacktsamer) o Dominante Gruppe der Landpflanzen am Ende des Paläozoikums bis Kreidezeit o Vertreter der meisten rezenten Familien à Fossilien des Jura o Schwesterngruppe zu Angiospermen o Merkmale: § Samenanlage mit Megasporangium (Nucellus) à an Achsen (bei Nadelbäumen) oder an BlaW (Megasporophyll) gebildet à umhüllt Samenanlage nicht § Mikrosporangium (Pollensack) wird an BlaW (Mikrosporophyll: StaubblaW (Stamen)) gebildet § Megagametophyt (Embryosack): Vielzellig Fungiert als haploides Nährgewebe (primäres Endosperm) für Embryo Archegonien z.T. noch erkennbar § Mikrogametophyt: Wenigzellig (aber mehr als 3) Bildet Spermatozoide oder Spermazellen o VerwandtschaJsbeziehungen: § Palmfarne (Cycadopisda) § Ginkgogewächse (Ginkgoopsida): monotypisch (nur 1 rezente Art) Palmfarne und Gingkogewächse: o Spermatozoide o Verzweigte Pollenschläuche (fungieren als Haustorium) o DreischichAge Samenschale (fleischige Außenschicht, verholzte MiWelschicht, trockenhäuAge Innenschicht) § ZypressenarAge Koniferen (Cupressidae) § KiefernarAge Koniferen (Pinidae) Beide Koniferengruppen: früher häufig als Koniferen (Nadelbäume) zusammengefasst § GnetumarAge (GneAdae) Viele ungewöhnliche Merkmale, die parallel auch bei Blütenpflanzen entstanden sind § Die rezenten Vertreter der Gymnospermen bilden eine Klade § Hauptgruppen sind zwar schon lange bekannt, aber erst phylogenomische Datensätze à GentumarAge Schwester der Föhrengewächste à ehemaligen Koniferen: paraphyleAsch o Pollenausbreitung: § Pollentransport mit Wind: Ursprünglichste Form der Bestäubung Männliche Zapfen hängend (Kätzchen) oder ährenarAg à Pollen kann gut vertragen werden Pollenkörner (relaAv schwer) mit LuJsäcken und Auswüchsen à erhöhen AuJrieb und vermeiden zu rasches Absinken Pollenkörner dehydrieren stark (verringert Gewicht) § Insektenbestäubung: Bekannt von Palmfarnen (aber nicht Gingkogewächsen) Rüsselkäfer, Thripse, MoWen; manche Arten à gleichzeiAg Samenfresser (Eiablage)  Auch in Gnetum-Gewächsen à aber innerhalb dieser wieder Wechsel zu Windbestäubung o Samenausbreitung: § Ca. 50% der Koniferen bilden fleischiges Gewebe rund um Samen à von Tieren gefressen (Endozoochorie) à fleischiges Gewebe wird verdaut, Samen wieder ausgeschieden § Ca. 50% der Koniferen bilden Zapfen mit trockenen Samen à ebenfalls von Vögeln gefressen Bsp: Tannenhäher Angiospermen (Bedecktsamer, Blütenpflanzen) o Im Vergleich zu Gymnospermen: § doppelte Befruchtung § weitere Differenzierung des Leitsystems: Tracheen im Xylem (formen durchgehende Gefäße für schnelleren Wassertransport) Faserzellen (zusätzliche Stabilität) Entwicklung von Siebröhrengliedern und Geleitzellen im Phloem o Merkmale: § Weitere GametophytenredukAon § Samenanlage mit Megasporangium (Nucellus): an BlaW (Karpell, FruchtblaW (homolog zu Megasporophyll)) gebildet à umhüllt (bedeckt) und schützt Samenanlage § Mikrosporangium (Pollensack): an BlaW (Stamen, StaubblaW) gebildet à 4 Pollensäcke pro Stamen § Megagametophyt (Embryosack): wenigzellig (meist 8 Kerne in 7 Zellen) § Mikrogametophyt: Wenigzellig (3 Zellen) Bildet Spermazellen § Doppelte Befruchtung: Embryosack besteht aus 7 Zellen: o 3 AnApodenzellen: Ernährung des Embryosackes o 1 Eizelle o Assoziiert damit 2 Synergiden o Eine zentrale Zelle mit 2 Kernen (Polkerne) Pollenschlauch wächst zum Embryosack à gibt beide Spermakerne in eine der Synergiden ab o 1. Spermakern verschmilzt mit Kern der Eizelle à Zygote o 2. Spermakern verschmilzt mit den beiden Polkernen à sekundärer Endospermkern (triploid) § Sekundärer Endospermkern à Nährgewebe des Embryos à bildet sich erst, wenn es notwendig ist (nach Syngamie) o Komplexe Blüten: § Verschiedene Blütenorgane aus umgewandelten BläWern (von außen nach innen): KelchbläWer: bilden Kelch (Calyx) o Steril o Schutz der jungen Blüte  o Photosynthese KronbläWer: bilden Krone (Corolla) o Steril o Meist SchaufunkAon StaubbläWer (Stamina): bilden Androecium o FerAl o Männlich (produzieren Pollen) o Bestehen aus Staubbeutel und Staubfaden FruchtbläWer (Karpelle): bilden Gynoecium o FerAl o Weiblich (produzieren Samenanlagen) o Bestehen aus Narbe, Griffel, Fruchtknoten und Samenanlage § EvoluAon vermutlich aus BläWern § Vorteil komplexer Blüten: Differenzierung der Blütenorgane erlaubt unterschiedliche und hochspezialisierte Bestäubungsmechanismen und Anpassung an unterschiedliche Bestäuber (unterschiedliche Tiere, Wind, Wasser…) § Diversität der Blüten à sehr früh in ihrer EvoluAonsgeschichte (Kreide) o Bestäubung: § Bestäubung: Prozess des Transfers von Pollen auf Narbe § Insektenbestäubung à posiAve Auswirkung auf RadiaAon der Angiospermen Insekten diversifizierten sich deutlich vor Angiospermen Insektenbestäubung bei Gymnospermen (z.B. Palmfarnverwandte) Gymnospermenblüten lockten Bestäuber olfaktorisch an à in Blütenpflanzen erlaubt komplexe Blüte auch visuelle Anlockungsreize o Früchte: § Gynoecium (oder gesamte Blüte) à im Zustand der Reife = Frucht § Samen können auch Ausbreitungseinheiten (Diasporen) sein à Einbeziehung der FruchtbläWer eröffnet aber viel mehr strukturelle Möglichkeiten à Anpassungen an unterschiedliche Ausbreitungsvektoren (unterschiedliche Tiere, Wind, Wasser, KombinaAonen davon) Wieso dominieren Gymnospermen heute nicht mehr? o Einfacheres Leitbündelsystem à limiAert Sto€ransport und Größenwachstum § ABER: die größten Bäume der Welt sind Gymnospermen o Geringere Resistenz (Widerstandsfähigkeit) § ABER: die ältesten Bäume sind Gymnospermen; Gymnospermen dominieren noch heute in Zonen extremen Klimas; Gymnospermen kommen gut mit Feuer zurecht o Weniger Komplexe bioAsche InterakAonen § ABER: Windbestäubung zwar dominant, aber Insektenbestäubung konnte entstehen; Samenverbreitung durch WirbelAere häufi o à Konkurrenz durch Angiospermen wahrscheinlicher Grund für Rückgang der Gymnospermen in vielen Gebieten Botanik 7: Artkonzept; PopulaLons- und Artdifferenzierung; Hybridisierung; Polyploidisierung Biodiversität Ebenen der Biodiversität: o Taxonomische Diversität: Vielfalt unterschiedlicher Arten o GeneAsche Diversität: geneAsche Vielfalt innerhalb einzelner Arten o Ökosystemdiversität: Vielfalt an Biotopen und Ökosystemen o FunkAonale Diversität: Vielfalt an ÖkosystemfunkAonen § Z.B. Bestäubung, Samenverbreitung Artkonzepte NominalisAsches Artkonzept o Arten exisAeren nicht à sie sind nur ein abstraktes konstruiertes (menschgemachtes) Denkmodell o In der Natur exisAeren nur Individuen o Nur Individuen und PopulaAonen sind echt und wichAg o KonAnuität staW Kategorien o PopulaAon: § Eine Gruppe von Organismen derselben Art § Besiedeln einen klar abgegrenzten geographischen Raum § Zeigen reprodukAve KonAnuität über die GeneraAonen § MetapopulaAon: Klassisches Modell: o Netzwerk von TeilpopulaAonen einer PopulaAon o Lückige PopulaAon mit regem Genfluss durch MigraAon von Individuen, Sameneintrag etc. o Jede (Teil-)PopulaAon kann vom Aussterben betroffen sein Mainland-Island Modell o Netzwerk von mehreren PopulaAonen o Mit oder ohne TeilpopulaAonen o Können aussterben und wiederbesiedelt werden o Eine (Teil-)PopulaAon bleibt ständig besiedelt à Quelle für Wiederbesiedelung Patchy PopulaAon: o Alle (Teil-)PopulaAonen stehen miteinander im Austausch Non-Equilibrium Modell: o (Teil-)PopulaAonen nicht miteinander verbunden Morphologisches (taxonomisches) Artkonzept o Gruppe von PopulaAonen, die einander in ihrem Merkmalsbestand gleichen o Schwierig bei merkmalsarmen Gruppen (Parasiten, ProAsten) o Kann krypAsche Arten nicht fassen (Arten, die sich morphologisch (noch) nicht unterscheiden lassen) o VariaAon lässt sich oJ schwer kategorisieren (wo hört eine Art auf und wo beginnt die nächste) § StaAsAsche Methoden können helfen à PhäneAk Biologisches Artkonzept o Gruppe sich (tatsächlich oder potenAell) untereinander kreuzender PopulaAonen, die reprodukAv von anderen solchen Gruppen isoliert ist (es entstehen keine ferAlen Hybriden) o Erfordert experimentelle Ansätze (Kreuzungsexperimente) à zeitaufwändig à selten gemacht (à KombinaAon mit molekularen Methoden zeiteffizienter) o Lässt sich nicht auf sich asexuell vermehrende oder ausgestorbene Gruppen anwenden o ReprodukAve IsolaAon: § PräzygoAsche ReprodukAonsbarrieren: IsolaAonsmechanismen, die vor der Befruchtung wirken Unterschiedliche Verbreitungen Unterschiedliche Phänologie Unterschiedliche Bestäuber Unterschiedlicher Blütenbau („mechanisch“) oder Pollenablagerung an unterschiedlichen Bereichen des Bestäuberkörpers Schlechteres Pollenschlauchwachstum aruremden Pollens § PostzygoAsche ReprodukAonsbarrieren: IsolaAonsmechanismen, die nach der Befruchtung wirken Hybridsterblichkeit bei Samen Geringe Lebensfähigkeit der Hybride (F1) Geringe FerAlität der Hybride (F1) Geringe Lebensfähigkeit/FerAlität von Hybriden späterer GeneraAonen (z.B. F2) männliche Sterilität (zytoplasmisch oder nuklear): o Klassisches Dobzhansky-Muller-Modell: § ElternpopulaAon teilt sich in geographisch isolierte PopulaAonen à geneAsche Differenzierung à InkompaAbilität zwischen abgeleiteten und ursprünglichen Allelen o GeneAsche Differenzierung in nur einer PopulaAon à kann auch zu HybridinkompaAbilität führen o HybridinkompaAbilität kann als Nebenprodukt zu neuraler oder adapAver geneAscher Differenzierung geographisch isolierter PopulaAonen entstehen § à oJ KombinaAon mehrerer Barrieren § Da besonders nah verwandte PopulaAonen/“Arten“ von Hybridisierung betroffen sind à ReprodukAonsbarrieren klassisch bei „Schwesternarten“ untersucht o Faktoren zur reprodukAven IsolaAon: § Zeit: ReprodukAve IsolaAon kann sich innerhalb weniger GeneraAonen oder erst über Jahrmillionen entwickeln GeneAsch sehr unterschiedliche Artenpaare à immer (fast) vollständige reprodukAve IsolaAon Junge Artenpaare à tendenziell geringere reprodukAve IsolaAon (große VariaAon) à geneAsche Divergenz korreliert mit dem Grad reprodukAver IsolaAon  § Wenn präzygoAsche IsolaAonsmechanismen zusammenbrechen (z.B. Verschwimmen der Arealgrenzen durch Klimawandel): Keine Hybridisierung Umkehr der Differenzierung (Arten verschmelzen) Nicht introgressive Hyybridisierung (scharfe Hybridzone) Introgressive Hybridisierung (Gene einer Art verbreiten sich in der anderen) PhylogeneAsches Artkonzept o Arten sind die Endglieder eines Stammbaumes (also die kleinste Gruppe von Organismen, die einen gemeinsamen Vorfahren haben und sich von anderen solchen Gruppen unterscheiden) o Im Gegensatz zum biologischen Artkonzept à Hybridisierung stellt kein Problem dar (molekularbiologische Methoden) o Abgrenzbarkeit kann stark vom verwendeten Datensatz abhängen Ökologisches Artkonzept o Eine Art ist eine Gruppe von Individuen, die sich eine ökologische Nische (Umweltbedingungen) teilen o Unterschiede zwischen Arten à aus Anpassungen an unterschiedliche Umweltbedingungen o Geographisch getrennte PopulaAonen, die sich nicht kreuzen à gleiche Art o Führt oJ zu gleichen Arten, die aber biologisch (z.B. unterschiedlicher Chromosomensatz) getrennt wären Verschiedene Artkonzepte schließen einander nicht aus à betonen unterschiedliche Aspekte von Arten: o Merkmalsbestand (Morphologie) o ReprodukAve IsolaAon o PhylogeneAsche Abgrenzbarkeit o Ökologische Nische Unified species concept o Eine Art ist eine sich unabhängig entwickelnde Linie aus MetapopulaAonen (primäres Kriterium) o ReprodukAve IsolaAon, morphologische Unterschiede u.a. à nur mehr operaAve Kriterien, um eine Art abgrenzen zu können o Diese EigenschaJen (SC1-SC9) à können zu unterschiedlichen Zeitpunkten der Divergenz auJreten und müssen nicht immer alle vorhanden sein (z.B. krypAsche Arten, geringe Kreuzbarkeit) Artbildungskon2nuum SpeciaAon conAnuum Die meisten Artbildungsprozesse dauern viele GeneraAonen lang à ArtbildungskonAnuum ArtbildungskonAnuum = KonAnuum reprodukAver IsolaAon FortschriW der Artbildung und verschiedene Möglichkeiten, wie sich 2 PopulaAonen weiterentwickeln können o KompleWe Trennung o Teiltrennung o Rückführung Genomische Differenzierung o Gemessen via FST à Maß für geneAsche Differenzierung von PopulaAonen  o Genomische Differenzierung zwischen PopulaAonen à Änderung der Allelfrequenzen § In Bereichen des Genoms, in denen PopulaAonen unterschiedliche Allele besitzen à geneAsche Differenzierung hoch (hoher FST-Wert) § FST-Wert: zwischen 0 (keine Differenzierung) und 1 (hohe Differenzierung) o EvoluAon findet staW, wenn sich die Allelhäufigkeit in einer PopulaAon ändert Prozesse, die zur Veränderung von Allelfrequenzen führen: o Natürliche SelekAon: § Unterschiede in Fortpflanzungserfolg und Überlebensrate erhöhen Frequenz gewisser Allele § Bsp: Individuen mit größeren BläWern à größere Samen (weil mehr Photosynthese à mehr Ressourcen zur SamenprodukAon) § AdapAv § Ausgangslage: Individuen einer PopulaAon unterscheiden sich im Genotyp aufgrund von verschiedenen Allelen (geneAsche VariaAon) à daraus resulAeren Unterschiede im Phänotyp (phänotypische VariaAon) à Differenzen in Überlebens- und ReprodukAonschancen dieser Individuen (VariaAon in der Fitness) à Allele werden in Unterschiedlicher Häufigkeit an die nächste GeneraAon weitergegeben à Veränderung der Allelfrequenzen innerhalb einer PopulaAon § Formen der natürlichen SelekAon: Stabilisierende SelekAon: OpAmum bleibt, Variabilität wird geringer (höchste Fitness: Individuen, die dem DurchschniW entsprechen) Gerichtete SelekAon: OpAmum verschiebt sich (höchste Fitness: Individuen eines Extrems) DisrupAve SelekAon: es entstehen 2 OpAma à wichAg für Artbildung (SpeziaAon) o GeneAsche DriJ: § ZufallsbesAmmte (stochasAsche) Änderung des Genpools § In kleinen PopulaAonen à seltene Allele könne verschwinden, weil sie nicht weitergegeben werden (Wahrscheinlichkeit der Weitergabe à proporAonal zur Häufigkeit) § Nicht adapAv § Flaschenhals-Effekt (boWleneck): PopulaAonsgröße à stark reduziert für zumindest eine GeneraAon à in dieser Zeit: einige Allele (insbesondere seltene) nicht weitergegeben à geneAsche Diversität nimmt ab Relevant für z.B. domesAzierte Pflanzen, gefährdete Arten § Gründereffekt (founder effect): Neu begründete PopulaAonen à gehen meist nur von wenigen Individuen aus à am Beginn nur wenige Allele vorhanden à PopulaAon startet von einer geringen geneAschen Diversität Relevant für z.B. Neobiota oder Besiedler isolierter Inseln (peripatrische SpeziaAon) o Genfluss: § Einbringen von Allelen durch Pollen- oder Samentransport  § Wenn Gentransfer zwischen PopulaAonen häufig à Wahrscheinlichkeit, dass sich PopulaAonen durch geneAsche DriJ auseinander verändern à gering § Nicht adapAv § Sessile Organismen à auf Transport durch Vektoren angewiesen, um sich räumlich (z.B. zwischen PopulaAonen) zu bewegen und auszubreiten (z.B. neue geographische Räume zu erschließen) § Unterscheidung zwischen: Samentransport (z.B. durch Fruchtverbreiter oder Wind) Pollentransport (z.B. durch Bestäuber oder Wind) à beide Mechanismen können zu Genfluss führen à posiAve oder negaAve Auswirkungen auf adapAve Divergenz o Ausbreitung (dispersal) in andere PopulaAonen kann zu deren Erhaltung beitragen à sich länger haltende PopulaAonen haben mehr PotenAal für adapAve Divergenz o Ausbreitung kann dazu führen, dass maximal erträgliche PopulaAonsgröße (carrying capacity) übersAegen wird à wirkt sich negaAv auf Fitness und PotenAal für adapAve Divergenz aus o Erhöhte Ausbreitung führt zu erhöhtem Genfluss o Erhöhter Genfluss kann über Austausch fehlangepasster Allele das adapAve PotenAal einer PopulaAon verringern o Erhöhter Genfluss kann über Einbringen neuer Allele adapAves PotenAal einer PopulaAon erhöhen à keiner der beiden Mechanismen MUSS Auswirkungen auf Genfluss haben (z.B. Samen keimen nie oder Pollen führen nicht zur Samenbildung) o MutaAon: § Spontane MutaAonen führen zur Veränderung der Allelhäufigkeit oder zum Entstehen neuer Allele in einer PopulaAon § MutaAonen in nicht-kodierenden Bereichen des Genoms sind neutral § MutaAonen in kodierenden Bereichen sind meist nachteilig § Nicht adapAv o AssortaAve Paarung: § Bevorzugte Paarung innerhalb desselben Phänotyps § Extremfall: Inzucht (obligate Selbstbestäubung) § Bsp: VariaAon in Blütenfarben, die von unterschiedlichen Bestäubern bevorzugt besucht werden § Kann adapAv sein § Fremdbestäubung: Allogamie, „out-crossing“ Häufig Pollen eines Individuums à auf Narbe eines anderen Individuums der gleichen Art Blüten zeigen vielfach spezifische Anpassungen an die Bestäuber Bringt höhere Fitness, vor allem unter Umweltstress § Selbstbestäubung: Autogamie, „inbreeding“ Häufig  Pollen eines Individuums à auf Narbe desselben Individuums Geitonogamie: Pollen kommt auf andere Blüte Autogamie: Pollen kommt auf dieselbe Blüte Nachteil: keine geneAsche Durchmischung Vorteil: es kommt auf jeden Fall zu einer Bestäubung und damit Befruchtung à auch wenn z.B. kein Bestäuber vorhanden ist Faktoren, die zur Differenzierung von PopulaAonen beitragen: o Hypothese: Mobilität der Bestäuber à wesentlicher Einfluss (kann auch zu Artbildung führen) § Kleinere Insekten à stärkere Differenzierung § Mobilere Bestäuber à größerer Austausch zwischen PopulaAonen § Auf große Distanzen à Vertebtraten bessere Bestäuber als Insekten Wie kommt es zu reprodukAver IsolaAon und Artbildung? o Allopatrische Artbildung: § Geographische Barrieren (Gebirge, Flüsse, Ozeane, (Inseln,) Wüsten, Straßen, Städte…) à geographische Distanz § Am häufigsten o Peripatrische Artbildung: § SubpopulaAon besiedelt neue Nische in anderem geographischen Raum (z.B. Insel) à Differenzierung in Nische o Parapatrische Artbildung: § SubpopulaAon besiedelt neue Nische in benachbartem Raum à Differenzierung in Nische o Sympatrische Artbildung: § Selbes Habitat à Polymorphismen bedingen stark isolierende Mechanismen (z.B. geneAsch) § Z.B. spontane Veränderung der Blütenfarbe à Präferenz durch andere Bestäuber § UmstriWen Wie kann Hybridbildung verhindert werden (z.B. nach sekundärem Kontakt)? o Reinforcement, reproducAve character replacement: § Verstärkung der Differenzierung und der reprodukAven IsolaAon § SelekAon gegen Hybriden und für Mechanismen, die Bildung von Hybriden vermeiden Hybridisierung bei Pflanzen: o Häufig o Quelle von Diversität o Korreliert posiAv mit: § Fremdbestäubung (auf Familienebene) § Lebensdauer und Holzigkeit (wrsl. Via Fremdbestäubung und/oder via Langlebigkeit von Hybriden) o Korreliert negaAv mit: § Insektenbestäubung (bioAc pollinaAon syndrome) o Keine KorrelaAon mit: § Blütensymmetrie § Größe des Verbreitungsgebietes Artbildung trotz Genflusses (Sympatrie): o Welche Faktoren sind verantwortlich dafür, dass sich Arten trotz fehlender räumlicher Trennung und trotz Genfluss herausbilden können? o Zuerst entstehen Hybridlinien aus Elternarten à anschließende reprodukAve IsolaAon durch z.B. ökologische Differenzierung oder geneAsche InkompaAbilität à stabile Hybriden § Rückkreuzung der Hybride in Elternarten möglich (Introgression) bis hin zu Verschwinden der Elternart (geneAc swamping) o Hybridarten mit Änderung der Ploide: § Polyploidisierung = VervielfälAgung der Chromosomensätze § Allopolyploide: Polyploidisierung nach Hybridisierung zweier Arten, Störung der Meiose § Autopolyploidie: Polyploidisierung innerhalb einer Art § Beide bei Pflanzen häufig § Erlaubt soforAge (innerhalb zweier GeneraAonen) reprodukAve IsolaAon (postzygoAsch) § Viele Kulturpflanzen à allopolyploid Polyploide Individuen à oJ größer als diploide Individuen à Steigerung des Ertrags § DiversifikaAon der Blütenpflanzen: Whole genom duplicaAon an der Basis aller Blütenpflanzen, viele weitere danach (auch in Gymnospermen) Auf WGD folgt meist Diploidisierung Ignoriert man alte WGDs à 70% der Blütenpflanzen und 95% der Farnpflanzen polyploid § Polyploidisierung und Klimaveränderungen: Klimaveränderungen (z.B. Eiszeit): durch wiederholtes Ausbreiten und Rückgehen der Gletscher in Europa à Veränderung der Verbreitungsgebiete von Pflanzenarten à viele Arten Refugialräume à sekundärer Kontakt nah verwandter Arten à Möglichkeit für Allopolyploidisierung Vorteile von Polyploidie: o OJ größer und schnellerwüchsig o Kommen mit extremeren Klimabedingungen besser zurecht o OJ autonome Fortpflanzung (Selbstbestäubung oder Apomixis) o à beschleunigt reprodukAve IsolaAon und erleichtert Ausbreitung Botanik 8: BioLsche InterakLonen; Gründe für unterschiedlich große Diversität verschiedener Gruppen Artenreichtum Taxonomische Diversität entsteht durch DiversifikaAon o NeWo-Diversifizierungsrate = Artentstehungsrate minus Aussterberate o Unterschiedlicher Artenreichtum hängt von NeWo-Diversifizierungsrate ab o Gleiche NeWo-Diversifizierungsrate à kommt durch unterschiedliche KombinaAonen aus Artentstehungs- und Aussterberate zustande Diversität o Generiert durch Artbildung (z.B. allopatrisch, peripatrisch, parapatrisch, sympatrisch) o Erodiert durch Aussterben (z.B. Massenaussterbeereignisse, Konkurrenz) BioAsche InterakAonen o Können sich wesentlich auf Diversität auswirken o Zwischen Pflanzen und Pflanzen (z.B. Konkurrenz) § Inkl. Ausbleiben einer solchen InterakAon wegen Verfügbarkeit nicht besetzter ökologischer Nischen (z.B. neu entstandene Inseln) o Zwischen Pflanzen und Tieren (z.B. Herbivorie, Bestäubung, Ausbreitung) o Zwischen Pflanzen und Pathogenen (z.B. Pilze) SchlüsselinnovaAonen (key innovaAons) o Ein Merkmal (oder MerkmalskombinaAon), das sich stark posiAv auf Diversifizierungsrate auswirkt Bio2sche Interak2onen Werden gemäß ihres NeWoeffekts auf die interagierenden Arten eingeteilt Kann in InterakAonsquadrat (siehe unten) dargestellt werden o Vereinfachte Darstellung dynamischer InterakAonen o à InterakAonen können sich in Intensität und Ausprägung verändern o à Ergebnis einer InterakAon ist kontextabhängig (auch wenn involvierte Arten die gleichen sind) Messung des NeWoeffekts: o Fitness § Bei Tieren: Überlebensrate, ReprodukAonsrate, Gewichtszuwachs… § Bei Pflanzen: Überlebensrate, Fruchtansatz, Samenansatz, Keimungsrate, Größe, Wachstum… FunkAonelle Gruppen: o Gruppe von Organismen (z.B. Bestäubern, Fruchtverbreitern), die sich ähnlich verhalten, ähnliche Sinneswahrnehmungen haben, ähnliches FuWer suchen