Fisiológia Médica de Boron._122456.pdf

C A P Í T U L O 28 FISIOLOGÍA ÁCIDO-BASE Walter F. Boron La fisiología ácido-base es realmente el estudio del protón, o ion Incluso cambios pequeños del pH pueden tener grandes con- hidrogenión (H+). Aunque están a concentraciones extremadamen- secuencias fisiológicas, porque...

C A P Í T U L O 28 FISIOLOGÍA ÁCIDO-BASE Walter F. Boron La fisiología ácido-base es realmente el estudio del protón, o ion Incluso cambios pequeños del pH pueden tener grandes con- hidrogenión (H+). Aunque están a concentraciones extremadamen- secuencias fisiológicas, porque la mayoría de las moléculas con te bajas en la mayoría de los líquidos intracelulares y extracelulares, importancia biológica contienen grupos químicos que pueden pese a ello los protones tienen una participación importante en donar un H+ (p. ej., R–COOH → R–COO− + H+) y de esta forma las reacciones bioquímicas y en diversos procesos fisiológicos que actuar como un ácido débil, o aceptar un H+ (p. ej., R–NH2 + H+ son fundamentales para la homeostasis de todo el cuerpo y de las → R–NH4+) y de esta forma comportarse como una base débil. células individuales. No es sorprendente que el cuerpo haya adqui- En la medida en la que estos grupos donan o aceptan protones, rido, durante la evolución, sistemas sofisticados para mantener los un cambio del pH produce un cambio de la carga eléctrica neta valores de [H+] dentro de intervalos estrechos y precisos en el plas- (o valencia) que, a su vez, puede alterar la actividad biológica, de ma sanguíneo, los líquidos intracelulares y otros compartimentos. forma directa (p. ej., alterando la afinidad por un ligando con carga) Este capítulo presenta una introducción a la fisiología ácido- o indirecta (p. ej., alterando la conformación molecular). base, incluyendo la química de los amortiguadores, el sistema Entre las moléculas sensibles al pH están diversas enzimas, amortiguador CO2/HCO−3 , la competición entre el sistema amor- receptores y sus ligandos, canales iónicos, transportadores y pro- tiguador CO2/HCO−3 y otros amortiguadores, y la regulación del teínas estructurales. La sensibilidad al pH de la mayoría de las pH intracelular. En otros capítulos se analiza la forma en la que proteínas es moderada. Por ejemplo, la actividad de la bomba de el pH de la sangre (y, por extensión, el pH del líquido extracelular) Na-K (v. págs. 115-117) disminuye hasta aproximadamente la está bajo el control dual del aparato respiratorio, que regula la [CO2] mitad cuando el pH varía ∼1 unidad de pH desde el pH óptimo, plasmática (v. cap. 31) y los riñones, que regulan la [HCO−3 ] plas- que es próximo al pH de reposo de la célula típica. Sin embargo, la mática (v. cap. 39). Además, en el capítulo 32 se analiza el control actividad de la fosfofrutocinasa, una importante enzima glucolítica del pH del líquido cefalorraquídeo. (v. pág. 1176), disminuye ∼90% cuando el pH disminuye tan solo 0,1. Las consecuencias generales de los cambios del pH sobre los procesos celulares pueden ser impresionantes. Por ejemplo, si la pH Y AMORTIGUADORES proliferación celular en respuesta a mitógenos es máxima al pH intracelular normal de reposo, esta respuesta puede disminuir hasta Los valores del pH varían mucho entre los distintos un 85% cuando el pH intracelular disminuye tan solo 0,4 unidades. compartimentos intracelulares y extracelulares La tabla 28-2 muestra los valores de pH de varios líquidos cor- porales. Como el pH del agua neutra a 37 °C es 6,81, la mayor parte De acuerdo con la definición de Brønsted, un ácido N28-1 es de los compartimentos del cuerpo son alcalinos. cualquier sustancia química (p. ej., CH3COOH, NH4+) que puede donar un H+. Una base es cualquier sustancia química (p. ej., CH3COO−, NH3) que puede aceptar un H+. Se pueden utilizar Los amortiguadores reducen al mínimo la magnitud indistintamente los términos álcali y base. de los cambios de pH que produce la adición La [H+] varía en intervalo amplio en distintas soluciones bioló- de un ácido o un álcali a una solución gicas, desde >100 mM en las secreciones gástricas hasta