Fisiopatología Aplicada a la Dietética PDF

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FISIOPATOLOGÍA APLICADA A LA DIETÉTICA Dietética Ilerna ILERNA, centro autorizado con código 25002775 (Lleida) y 28077294 (Madrid) www.ilerna.es © Ilerna Online S.L., 2022 Maquetado e impreso por Ilerna Online S.L. © Imágenes: Shutterstock Impreso en España - Printed in Spain Reservados todos los derechos. No se permite la reproducción total o parcial de esta obra, ni su incorporación a un sistema informático, ni su transmisión en cualquier forma o por cualquier medio (electrónico, mecánico, fotoco- pia, grabación u otros) sin autorización previa y por escrito de los titulares del copyright. La infracción de dichos derechos puede constituir un delito contra la propiedad intelectual. Ilerna Online S.L. ha puesto todos los recursos necesarios para reconocer los derechos de terceros en esta obra y se excusa con antelación por posibles errores u omisiones y queda a disposición de corregirlos en posteriores ediciones. 3.ª edición: marzo 2022  ÍNDICE 1. Digestión, absorción y metabolismo......................................................6 1.1. Órganos digestivos: resumen de su estructura y tiempos de tránsito.................................................................................................7 1.2. Digestión................................................................................................ 13 1.3. Absorción: glúcidos, lípidos, proteínas, agua y sustancias minerales y vitaminas hidrosolubles.................................................... 31 1.4. Metabolismo.......................................................................................... 36 2. Fisiopatología de los procesos metabólicos.........................................88 2.1. Fisiopatología del metabolismo graso: lipogénesis, dislipemias, lipoidosis, lipodistrofias........................................................................ 89 2.2. Fisiopatología del metabolismo glucídico......................................... 101 2.3. Fisiopatología del metabolismo proteico.......................................... 111 2.4. Fisiopatología del metabolismo vitamínico....................................... 119 2.5. Obesidad y delgadez........................................................................... 126 2.6. Malnutrición........................................................................................ 146 3. Fisiopatología del aparato digestivo.................................................148 3.1. Cavidad oral......................................................................................... 149 3.2. Esófago/estómago............................................................................... 153 3.3. Intestino delgado................................................................................ 158 3.4. Colon.................................................................................................... 167 3.5. Páncreas exocrino................................................................................ 175 3.6. Hígado y vía biliar................................................................................ 182 3.7. Enfermedades debidas a la ingesta de alimentos............................. 190 3.8. Enfermedades producidas por interacciones medicamento-nutrientes................................................................... 195 3.9. Alergia alimentaria............................................................................. 201 3.10. Repercusiones nutritivas.................................................................. 211 4. Fisiopatología de los síndromes constitucionales.............................212 4.1. Etiopatogenia de los síndromes constitucionales y repercusiones nutricionales................................................................ 213 5. Fisiopatología de otros aparatos........................................................226 5.1. Etiopatogenia de los síndromes y enfermedades más frecuentes... 227 5.2. Aparato renal....................................................................................... 235 5.3. Sistema sanguíneo.............................................................................. 243 5.4. Sistema cardiocirculatorio.................................................................. 250  5.5. Aparato respiratorio............................................................................ 258 5.6. Aparato locomotor.............................................................................. 266 5.7. Sistema nervioso................................................................................. 273 6. Principios de dietoterapia..................................................................282 6.1. Parámetros nutricionales alterados en las dietas terapéuticas....... 283 6.2. Tipos de dietas terapéuticas............................................................... 285 6.3. Formulación de una dieta adaptada................................................. 289 Bibliografia / webgrafia.........................................................................291 Solucionario............................................................................................292 1 DIGESTIÓN, ABSORCIÓN Y METABOLISMO  Fisiopatología aplicada a la dietética 1.1. Órganos digestivos: resumen de su estructura y tiempos de tránsito Estructura del aparato digestivo El aparato digestivo es un grupo de órganos que trabajan de forma conjunta con el fin de transformar los alimentos en pequeñas moléculas para que puedan ser absorbidas por el organismo, proceso que conocemos como nutrición. Los órganos que forman este aparato se dividen en: El tracto gastrointestinal, dentro del cual se encuentran la cavidad oral, la faringe, el esófago, el estómago, el in- testino delgado, el intestino grueso y el ano. Faringe Esófago Estómago Hígado Vesícula Páncreas biliar Duodeno Intestino grueso Intestino Ciego delgado Apéndice Recto 7  Tema 1: Digestión, absorción y metabolismo Las glándulas anejas, formadas por las glándulas saliva- les, el hígado y el páncreas, que se encargan de segregar sustancias a los órganos digestivos para facilitar la diges- tión y la absorción de los nutrientes. Lóbulo hepático derecho Ligamento coronario Lóbulo hepático izquierdo Vena cava inferior Ligamento de la vena cava caudal Ligamento redondo Vena porta Arteria hepática Conducto biliar Vesícula biliar Lóbulo hepático derecho La principal función del aparato digestivo es la de transfor- mar los nutrientes presentes en los alimentos en moléculas simples que puedan ser absorbidas fácilmente y puedan pasar así al sistema circulatorio. Una vez en la circulación sanguínea, los nutrientes son captados por los tejidos del organismo para metabolizarlos, captar energía y poder realizar sus funciones vitales. Gran parte de esos nutrientes son ingeridos en forma de moléculas complejas, llamadas macronutrientes. Entre estas moléculas complejas encontramos los hidratos de carbono, los lípidos y las proteínas. Estas macromoléculas, al tener un tamaño y un peso molecular muy elevados, no pueden ser incorporadas directamente al medio interno, ya que no son capaces de atravesar la mucosa intestinal por sí mismas. Así, cuando las macromoléculas son ingeridas, entra en funcionamiento el tracto gastrointestinal, que se encarga de transformarlas en moléculas más sencillas, 8  Fisiopatología aplicada a la dietética conocidas con el nombre de micromoléculas. Todo este proceso tiene lugar gracias a la degradación hidrolítica que se produce durante la digestión. En ella entran en juego sustancias como la saliva, la bilis, el jugo pancreático o las secreciones intestinales, que, en su conjunto, reciben el nombre secreciones del sistema digestivo. PARA + INFO La degradación hidrolítica es un proceso mediante el cual se produce la rotura de determinadas moléculas complejas gracias a la presencia de agua. Las moléculas de agua se introducen dentro de la estructura molecular del compuesto y provocan la rotura de los enlaces que mantienen estable toda la estructura. Por ejemplo, la hidrólisis de la lactosa consigue que una molécula de lactosa se rompa o hidrolice, lo que da lugar a una molécula de glucosa y a una de galactosa. Una vez que las macromoléculas han sido transformadas en moléculas más sencillas, son capaces de atravesar por sí mismas la pared gastrointestinal hasta llegar a la sangre. Este proceso se conoce con el nombre de absorción. El aparato digestivo cuenta con una capacidad que facilita sus funciones y que conocemos como motilidad, esto es, una serie de movimientos de contracción y relajación que se producen de forma coordinada. Son los movimientos peristálticos o de segmentación. 9 Tema 1: Digestión, absorción y metabolismo Vellosidades intestinales. Esta función de movimiento, o motilidad, permite que aquellos nutrientes que han podido ser digeridos se pon- gan en contacto con las células de la mucosa intestinal encargadas de su absorción. Por tanto, los cuatro procesos fundamentales que tienen lugar en todo el sistema digestivo son: motilidad, secre- ción, digestión y absorción. El tracto gastrointestinal está formado por un recubrimien- to llamado pared intestinal. Esta estructura varía de una región a otra del sistema digestivo, pero posee una serie de componentes comunes. Entre estas estructuras destacan 10  Fisiopatología aplicada a la dietética una serie de capas que recubren la pared intestinal: la mucosa, la submucosa, la muscular externa y la serosa. La mucosa es la capa más interna y se encuentra en con- tacto íntimo con la luz gastrointestinal. Está formada por una serie de estructuras bien diferenciadas: – El epitelio, que varía mucho en función de la zona del tracto donde se encuentre. – La lámina propia, que tiene una estructura forma- da por tejido conectivo laxo, constituido por fibras de colágeno y elastina, numerosas glándulas, capilares (linfáticos y sanguíneos) y nódulos linfáticos. – La muscularis mucosae, una capa fina formada por fi- bras lisas musculares que se encargan de formar crestas en la mucosa cuando se contraen. La submucosa es una capa que se encuentra justo des- pués de la mucosa y está compuesta, mayoritariamente, por tejido conectivo laxo con fibras de colágeno y elasti- na. En ella encontramos los vasos sanguíneos y linfáticos más importantes de la pared gastrointestinal. La capa muscular está formada por dos capas de células musculares lisas. La capa más interna tiene forma circu- lar, mientras que la más externa tiene forma longitudinal. Gracias a la acción de estas capas se pueden mezclar las sustancias que se encuentran en la luz gastrointestinal. La capa serosa o adventicia es la más externa y está en contacto con la pared abdominal. Está formada por tejido conectivo y, a través de ella, viajan vasos sanguíneos, va- sos linfáticos y los nervios que inervan el tubo digestivo. Para que tengan lugar sus procesos básicos, el tubo di- gestivo necesita que el sistema nervioso actúe sobre él, a través del sistema nervioso entérico. Sistema nervioso entérico Esta estructura del sistema nervioso se basa en la presencia de dos plexos (red entrecruzada de nervios, vasos linfáticos y vasos sanguíneos): el plexo de Meissner (o submucoso), que se encuentra situado en la parte más externa de la sub- mucosa, y el plexo de Auerbach (o mientérico), que está situado entre las dos capas que forman la capa muscular. 11 Tema 1: Digestión, absorción y metabolismo La estructura que poseen ambos plexos es la de un con- junto de neuronas que disponen de un gran número de interconexiones. Entre las neuronas que lo forman encon- tramos neuronas sensitivas, motoras y secretoras. Las neuronas sensitivas son las encargadas se recoger la infor- mación sobre determinados estímulos y llevarla al sistema nervioso central, mientras que las neuronas motoras son las responsables de la motilidad del tubo gastrointestinal. Por último, las neuronas secretoras envían información a las glándulas para que secreten diferentes sustancias. El sistema nervioso entérico pertenece al sistema nervio- so autónomo, que es el conjunto de nervios eferentes y aferentes del sistema nervioso central que inerva la mus- culatura lisa. Este tipo de musculatura está presente a lo largo de la capa muscular de todo el tubo digestivo, y es la que controla la actividad liberadora de todas las glándulas y células secretoras del aparato digestivo. Sistema nervioso autónomo Este sistema está formado por dos divisiones: la vía simpá- tica y la vía parasimpática. Vía simpática: cuenta con un gran número de fibras cuya función principal es inervar a los plexos submucoso y mientérico. Cuando se activan las fibras simpáticas se in- hiben las neuronas de los plexos entéricos y, por lo tanto, también la actividad motora en la capa muscular. Vía parasimpática: casi toda la inervación parasimpática del tracto gastrointestinal es llevada a cabo por el ner- vio vago. Este posee ramificaciones que se dirigen desde el inicio del aparato digestivo hacia la primera mitad del intestino grueso. Las fibras parasimpáticas tienen la ca- pacidad de estimular la función motora y secretora del tubo digestivo, es decir, realizan la acción opuesta a las fibras simpáticas. Tiempo de tránsito El tiempo de tránsito hace referencia al tiempo que tardan los alimentos en desplazarse por todo el tracto gastrointestinal. El tiempo de tránsito va a depender del tipo de alimento que se consuma, ya que, en función de la cantidad y del tipo de nutrientes que contengan los alimentos, la diges- tión tardará más o menos tiempo. Dependerá también de la cantidad de ingesta de líquidos que lleve a cabo el 12  Fisiopatología aplicada a la dietética individuo. Por ejemplo, aquellas personas cuya dieta se basa principalmente en el consumo de cereales de grano entero, frutas, verduras y hortalizas y que beben grandes cantidades de líquido tardan menos tiempo en realizar la digestión que aquellas que se alimentan, principalmente, de alimentos ricos en almidón y azúcares. ponte a prueba ¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre la capa submucosa de la pared intestinal es cierta? a) Es la más externa, está en contacto con la pared abdominal. b) Está formada por células musculares que realizan los movimientos peristálticos del tubo digestivo. c) En ella se encuentran los vasos sanguíneos y los vasos linfáticos que nutren a la mucosa intestinal. d) Es la más interna, está en contacto con el lumen intestinal. ¿Cuál es la estructura del aparato digestivo que no forma parte del tracto gastrointestinal? a) Faringe. b) Páncreas. c) Duodeno. d) Ciego. 1.2. Digestión Proceso que consiste en transformar los macronutrientes que contienen los alimentos ingeridos en moléculas más sencillas. Esta degradación tiene lugar gracias a una serie de procesos mecánicos y químicos dentro del tracto gas- trointestinal. Por lo tanto, vamos a hablar de dos tipos de digestiones: Digestión mecánica: proceso basado en la masticación y los movimientos peristálticos, que trata de reducir los alimentos y humedecerlos, pero sin afectar a la estructura molecular. Esto facilita el avance del alimento por el tubo digestivo y lo prepara para la digestión química a la que será sometido. 13 Tema 1: Digestión, absorción y metabolismo Digestión química: se caracteriza por una serie de re- acciones de hidrólisis que dividen las moléculas de gran tamaño en sus unidades más simples. Este proceso es llevado a cabo por enzimas hidrolíticas específicas que se encuentran en las sustancias segregadas sobre el tubo digestivo. Se denominan específicas porque, dependien- do del tipo de enlace que vayan a romper, serán de un tipo u otro. Por ejemplo, hay enzimas que rompen en- laces peptídicos y otras que rompen enlaces glucídicos. Estas enzimas son secretadas por glándulas salivales, por el páncreas, por el hígado o bien por células espe- cializadas que forman parte del tubo digestivo. Actúan a distintos valores de pH, en función de la zona del aparato digestivo en la que se encuentren. Los principales nutrientes que forman parte del alimento se dividen en cinco grupos: glúcidos, lípidos, proteínas, vitaminas y minerales (los tres primeros son macronu- trientes, porque deben ingerirse en mayor cantidad, y los dos últimos, micronutrientes, porque deben ingerirse en cantidades más pequeñas). Los glúcidos y los lípidos tie- nen una función principalmente energética, mientras que las proteínas poseen una función estructural, es decir, son las encargadas de reparar un tejido dañado o de intervenir en procesos de formación de nuevo tejido. Las vitaminas y los minerales tienen como función regular las distintas reacciones metabólicas. La digestión de cada tipo de nutriente es diferente: Los glúcidos están formados por unidades más simples denominadas monosacáridos, moléculas que cuentan con átomos de hidrógeno, oxígeno y carbono. Cuando se degradan los glúcidos, se obtienen monosacáridos. Por 14  Fisiopatología aplicada a la dietética ejemplo, cuando se degrada sacarosa (disacárido), se ob- tienen una molécula de glucosa (monosacárido) y una de fructosa (monosacárido). Cuando los monosacáridos se agrupan entre sí dan lugar a los polisacáridos, como el almidón, el glucógeno o la celulosa. En algunos casos, como en el de la celulosa, no pueden ser digeridos por el sistema digestivo del ser hu- mano debido a que carecemos de la enzima hidrolítica que los degrada. Por esta razón son eliminados a través de las heces. La celulosa sería uno de los tipos de fibra dietética que existen en la alimentación. Los lípidos son hidrolizados hasta glicerol, monogli- céridos y ácidos grasos libres para ser absorbidos. El colesterol, sin embargo, no necesita ser hidrolizado. Las proteínas son degradadas hasta sus unidades más sencillas, los aminoácidos. Estos pueden absorberse en forma libre o formando cadenas cortas (dipéptidos y tri- péptidos). El proceso de digestión tiene lugar desde que el alimento es introducido en la boca hasta que es eliminado por el sistema excretor. Ahora vamos a ver cómo tiene lugar la digestión en cada tramo del tubo digestivo. 1.2.1. Digestión bucal: motilidad, secreción, deglución La cavidad bucal es el lugar donde comienza el proceso de digestión del alimento, tanto mecánica como química. La digestión mecánica se basa en el proceso de mastica- ción, en el que las piezas dentales se encargan de desgarrar y triturar el alimento para obtener partículas más peque- ñas. Por su parte, la digestión química se produce gracias a las enzimas que componen la saliva, entre las que destaca la amilasa salival, que hidroliza las partículas de almidón presentes en los alimentos. Tras la hidrólisis se obtienen azúcares como la maltosa y la glucosa. Para que la amilasa pueda llevar a cabo su función, necesita un medio con pH alcalino (superior a 7). La saliva no solo tiene función digestiva química, sino que también facilita la masticación y aglutina las partículas que componen los alimentos. Gracias al mucus que contiene, puede lubricar el alimento, convertirlo en el bolo alimen- ticio y facilitar su deglución. Otro componente muy importante dentro de la cavidad oral es la lengua. Se trata de un órgano muscular que contribu- ye a la formación del bolo alimenticio y a propulsarlo hacia 15  Tema 1: Digestión, absorción y metabolismo el istmo de las fauces (el límite más interno de la cavidad oral, que la conecta con la faringe) para iniciar la deglución. Además, la lengua posee unos receptores llamados papilas gustativas, donde se encuentran receptores para los cinco tipos de sabores existentes (dulce, salado, ácido, amargo y umami). Áreas del sentido del gusto en la lengua Dulce Salado Ácido Amargo Dulce Salado Ácido Amargo Umami Cuando tiene lugar la deglución del bolo alimenticio, este re- corre la faringe y el esófago para dirigirse hacia el estómago. La faringe es un órgano común del aparato digestivo y del aparato respiratorio. Se trata de un tubo de unos 13 cm de longitud cuyas paredes están recubiertas por músculo. Cuenta con tres porciones: la nasofaringe, que es la parte nasal de la faringe y está comunicada con la cavidad nasal por medio de unos orificios denominados coanas; la orofa- ringe, comunicada con la cavidad oral por medio del istmo de las fauces, y la laringofaringe, la parte inferior de la faringe que se sitúa en una zona posterior a la laringe, y se une al esófago. El esófago es un tubo que recorre la zona del cuello y del tórax hasta llegar al estómago. En ambos extremos del esófago podemos encontrar dos esfínteres, el superior y el inferior, que se encargan de regular el paso del bolo ali- menticio desde el esófago hasta el estómago. 16  Fisiopatología aplicada a la dietética Contracción Bolo alimenticio La deglución es un proceso que se divide en dos fases generales, una voluntaria y la otra involuntaria. La fase voluntaria tiene lugar en la primera parte del aparato digestivo, es decir, en la boca, mientras se mastica el ali- mento y cuando la lengua impulsa el bolo hasta la faringe. Una vez que el bolo entra en la faringe, comienza el proceso involuntario de la deglución. En ese momento se desen- cadenan una serie de procesos que ayudan a que el bolo alimenticio alcance el estómago y, al mismo tiempo, se cierren las vías respiratorias. Por esta razón, la respiración queda paralizada durante el tiempo que dura la deglución. 17 Tema 1: Digestión, absorción y metabolismo Los mecanismos reflejos que tienen lugar durante la de- glución son: 1. El paladar se eleva para cerrar las coanas (unión de la faringe con las fosas nasales). 2. La laringe asciende y se produce el cierre de la glotis, gracias a una membrana que recibe el nombre de epiglotis. Con este acto reflejo se evita que, durante la alimentación, el bolo alimenticio pase al aparato respiratorio. 3. La musculatura de las paredes de la faringe se contrae para impulsar el bolo. 4. La parte superior del esfínter esofágico se relaja para recibir el bolo. Una vez en el esófago, el bolo alimenticio va avanzan- do gracias a unas ondas que se producen en su interior y que son de tipo contráctil. Estas ondas se conocen como movimientos peristálticos, que son los responsables de conducir el bolo hacia el estómago. Fundus Cardias Esófago Musculatura longitudinal Estenosis pilórica Píloro Musculatura circular Musculatura oblicua Pliegues gástricos Duodeno Submucosa Mucosa 18  Fisiopatología aplicada a la dietética 1.2.2. Digestión gástrica: motilidad, jugo gástrico, regulación de secreción Una vez que el bolo ha recorrido la faringe y el esófago, llega al estómago, donde se produce la digestión gástrica. El estómago es un órgano dilatado situado entre el esófago y la primera porción del intestino delgado, denominado duodeno. Posee dos orificios, el superior o cardias, que une el estómago con el esófago, y el inferior o píloro, que une el estómago con el duodeno (primera porción del intestino delgado). El estómago está divido en tres par- tes desde la parte superior hasta la inferior: el fundus, el cuerpo y el antro. Se trata de un órgano capaz de adaptar su capacidad o volumen a las diferentes cantidades de ali- mento que reciba. Cuando el bolo alimenticio llega al estómago, tienen lugar una serie de procesos químicos y mecánicos. Los procesos químicos se basan en la secreción del jugo gástrico por parte de la mucosa estomacal, mientras que los procesos mecánicos tienen que ver con la motilidad del estómago, que mezcla el jugo gástrico con el bolo alimenticio gracias a los movimientos de mezcla o segmentación, y ayuda a degradar sustancias de gran tamaño hasta transformarlas en otras menores. Ambos procesos convierten el bolo ali- menticio en el quimo. El jugo gástrico tiene diferente composición en función del estado de activación del estómago. De esta manera, cuando se encuentra en estado de reposo, el jugo gás- trico tiene una consistencia similar al plasma sanguíneo, aunque con mayor concentración de bicarbonato (HCO3-) y, por lo tanto, con un pH alcalino (pH > 7). Este tipo de jugo es secretado por las glándulas superficiales de la mucosa estomacal. Por otro lado, en una situación de activación debido a la llegada del bolo alimenticio, las células parietales de la mucosa gástrica liberan ácido clorhídrico (HCl), formando parte del jugo gástrico, que lo acidifica hasta un pH = 2. Además del ácido clorhídrico, hay otros compuestos en el jugo gástrico cuando se produce estimulación. Uno de estos compuestos es el pepsinógeno, secretado por las células principales. Se trata de un zimógeno, es decir, de un tipo de molécula enzimática que se encuentra en estado inactivo. Para activarse y llevar a cabo su acción regulado- ra, debe perder una parte de su estructura molecular. La parte activa del pepsinógeno es la pepsina, que rompe los enlaces peptídicos de proteínas y polipéptidos. Así, reduce el tamaño de las proteínas, de modo que, posteriormente, sus elementos más simples pueden ser absorbidos. 19 Tema 1: Digestión, absorción y metabolismo Otro compuesto que forma parte del jugo gástrico es la lipasa gástrica. Se trata de una enzima que rompe enlaces que unen a los triacilglicéridos, si bien su actividad es más elevada cuando hay insuficiencia pancreática. Célules HIDRÓLISIS DE PEPSINÓGENO PEPSINA principales PROTEÍNAS HIDRÓLISIS DE Células principales LIPASA GÁSTRICA LÍPIDOS 1.2.3. Digestión intestinal: motilidad, secreciones, regulación de secreción Intestino delgado Estructura El intestino delgado es un órgano con forma de tubo que une el estómago con el intestino grueso. Tiene una longitud que va desde los seis hasta los ocho metros y está dividido en tres partes: el duodeno, el yeyuno y el íleon. El duodeno es la primera porción y tiene una extensión de unos 25 centímetros. Está fijado posteriormente a la pared del abdomen a través del peritoneo. Es en esta par- te donde se secretan la bilis y el jugo pancreático. El yeyuno es la porción de mayor extensión y se encuen- tra entre el duodeno y el íleon. En él se absorben una gran cantidad de nutrientes. El íleon es la porción terminal del intestino delgado y la zona de comunicación con el intestino grueso. En esta zona las vellosidades están menos diferenciadas, ya que la mayoría de los nutrientes se han absorbido en porcio- nes anteriores. En el intestino delgado tiene lugar la parte más importan- te del proceso digestivo, puesto que en él se completa la hidrólisis de los componentes orgánicos que forman los alimentos para que puedan ser absorbidos. La mayor parte del proceso de absorción también se desarrolla en el intes- tino delgado. 20  Fisiopatología aplicada a la dietética La parte interna del intestino está formada por una mucosa adaptada a tres tipos de funciones: secretora, digestiva y de absorción. Dicha mucosa posee en su superficie dos tipos de glándulas: Las criptas intestinales o glándulas de Lieberkühn: son glándulas con forma tubular inmersas en una capa mucosa y que se encuentran a lo largo de todo el intes- tino. Desembocan en las vellosidades intestinales. Las criptas y las vellosidades están cubiertas por un epitelio especializado en la secreción de mucus. Las células que conforman la zona subterminal de las criptas sufren una serie de divisiones mitóticas que dan lugar a células diferenciadas, las cuales irán reemplazan- do a los enterocitos descamados (células epiteliales de la luz del intestino delgado) de las vellosidades. Este reem- plazo se produce cada cinco días. La principal función de la cripta es la de elaborar se- creciones, compuestas principalmente por agua y electrolitos, y neutralizar así la acidez del quimo proce- dente del estómago. También pueden observarse células que presentan función endocrina e inmunitaria. Vellosidad INTESTINO DELGADO Glándulas de Lieberkühn 21 Tema 1: Digestión, absorción y metabolismo Las glándulas de Brunner: poseen forma tubular-acino- sa y secretan moco que protege la pared intestinal. Estas glándulas se encuentran solo en el duodeno, ya que es en esta zona donde hay más probabilidad de que se formen úlceras. Además, en el yeyuno y el íleon no es necesaria una tal protección, puesto que ya no hay enzimas ni un pH ácido que dañe la pared intestinal. La secreción de moco tiene lugar tras la aparición de es- tímulos de carácter irritante. La mucosa que se encuentra en la luz intestinal está muy especializada y cuenta con una serie de pliegues que au- mentan la superficie de absorción de nutrientes. Podemos diferenciar varios tipos de pliegues: Las válvulas conniventes o de Kerckring son pliegues con forma circular que llegan a triplicar la zona de absor- ción en duodeno y yeyuno. Las vellosidades son prolongaciones de un 1 mm, apro- ximadamente, que multiplica por 10 la superficie de absorción. En su interior hay vasos sanguíneos y linfáti- cos, ambos relacionados con la absorción de nutrientes. El borde en cepillo es una estructura formada por un conjunto de microvellosidades, que se encuentran en la superficie apical de los enterocitos que forman las vello- sidades. Multiplican por 20 la superficie de absorción. Válvulas Microvellosidades conniventes Vellosidad La superficie de absorción que forma la mucosa es tan extensa que con ella podría cubrirse una cancha de tenis. Gracias a esta elevadísima superficie de absorción, se op- timiza el paso de los nutrientes a la circulación sistémica. Esto es posible porque los enterocitos (células epiteliales del intestino delgado encargadas de la absorción) poseen una superficie apical que está en contacto con la luz intes- tinal, la cual, a su vez, está conectada con vasos sanguíneos y linfáticos. 22  Fisiopatología aplicada a la dietética Digestión El quimo procedente del estómago llega al intestino delga- do, donde sufre procesos de digestión mecánica y química. En la primera porción intestinal, o duodeno, se vierten la bilis y el jugo pancreático, sustancias encargadas de la digestión química luminal y de neutralizar la acidez que posee el quimo procedente del estómago. En esta parte termina la digestión química de los hidratos de carbono y las proteínas, originándose monosacáridos y aminoácidos, respectivamente. Al mismo tiempo, se produce la emulsión de los lípidos gracias a las sales biliares, y su posterior di- gestión a través de la acción de la lipasa pancreática. En la superficie del borde en cepillo de los enterocitos podemos encontrar una serie de enzimas que participan en el proceso de digestión. Una de estas enzimas es la enteroquinasa, que se libera con gran facilidad al lumen intestinal para que pueda llevar a cabo su actividad. Esta enzima activa el tripsinógeno que forma parte del jugo pancreático, de lo que se obtiene la forma activa o tripsina. La tripsina convierte las enzimas inactivas que llegan al in- testino delgado en su forma activa para que puedan llevar a cabo la digestión luminal. Además de la enteroquinasa, en el enterocito existen otras enzimas: Disacaridasas: separan los disacáridos para obtener los monosacáridos que los constituyen. Un ejemplo es la sacarasa, que rompe la sacarosa (disacárido) en una mo- lécula de glucosa y una de fructosa. 23 Tema 1: Digestión, absorción y metabolismo Aminopeptidasas: separan el aminoácido terminal de las cadenas peptídicas. Dipeptidasas: rompen las cadenas de dipéptidos para obtener los aminoácidos que los forman. Además de las enzimas que se encuentran en el interior del enterocito, en el intestino delgado se vierten otras sustan- cias que contienen enzimas inactivas. Es el caso del jugo pancreático. PARA + INFO Una enzima es una biomolécula de naturaleza proteica cuya función es actuar como un catalizador en reacciones químicas, es decir, favorecer y aumentar la velocidad de una reacción química, en la que un sustrato determinado sufrirá una serie de cambios y se convertirá en un producto. Es muy importante que tengamos claro que las enzimas no sufren ninguna alteración, y que, por lo tanto, pueden reutilizarse una y otra vez. Gracias a la acción de todas estas enzimas se obtienen las moléculas más sencillas que forman los glúcidos y las proteínas. Las enzimas que integran el borde en cepillo están distri- buidas de forma diferencial, lo que explica la estabilidad o la labilidad de las mismas. Así, la sacarasa, al distribuirse por toda la superficie, es una enzima muy estable, mientras que la lactasa, que es mucho más lábil y, por lo tanto, menos estable, está presente en la porción distal del enterocito. Para que tenga lugar la digestión química, es necesario que en el intestino se produzcan una serie de movimien- tos musculares (digestión mecánica) que permitan que el quimo vaya avanzando a lo largo de todo el intestino. Se trata de los conocidos como movimientos de segmen- tación, los cuales ayudan a mezclar el contenido que se encuentra en el lumen con la bilis, el jugo pancreático y las secreciones intestinales. De esta forma aumenta la interac- ción de los componentes de los alimentos con las enzimas y las sales biliares, lo que facilita la posterior absorción de los nutrientes. También se producen movimientos de avance o peristálticos, que son los que impulsan el contenido del intestino en dirección distal. Una vez que tiene lugar la digestión mecánica y química en el intestino delgado, el quimo se convierte en quilo. 24  Fisiopatología aplicada a la dietética PERISTALTISMO Contracción Bolo Segmento receptor Tiempo 0 Dirección de movimiento Segundos después El bolo se desplaza hacia adelante ONDAS SEGMENTARIAS Tiempo 0 Segundos después 1.2.4. Función excretora del hígado El hígado es un órgano muy importante en el metabolismo de todos los macronutrientes y, además, es el de mayor tamaño del organismo. Está situado en la zona superior Anatomía y fisiología derecha del abdomen, por encima del estómago. básica del hígado https://youtu.be/ rIoqrMH8v3A 25 Tema 1: Digestión, absorción y metabolismo Está formado por unas células, los hepatocitos, cuya función principal es secretar una sus- tancia llamada bilis, que es drenada por vía biliar intrahepática hasta un conducto hepático común. Desde este lugar, la bilis es transportada hasta la vesícula biliar a través del conduc- to cístico. La vesícula biliar es un reservorio donde se almacena la bilis hasta que, gracias a determinados estímulos, se promueve su liberación hacia el duodeno. La bilis es una sustancia líquida de color amarillo verdoso compuesta por sales biliares, agua, colesterol, electrolitos, fosfolípidos y pigmentos que le aportan la coloración que le es tan ca- racterística. Entre estos pigmentos destacan la bilirrubina y la biliverdina, ambas productos de desecho procedentes del metabolismo del grupo hemo. La bilis cuenta con un componen- te activo, las sales biliares, que se sintetizan en hígado a partir del colesterol. Tienen acción detergente gracias a su carácter anfipático y ayudan a emulsionar las grasas que proceden de la dieta y que son insolubles en agua en moléculas más pequeñas o micelas. Las sales también se mezclan con los productos obtenidos tras la digestión de los lípidos e incrementan así su capacidad de absorberse en el intestino. ponte a prueba ¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre la síntesis de bilis por el hígado es correcta? a) La bilis es producida en la vesícula biliar, y se almacena en los hepatocitos del hígado. b) La bilis está formada principalmente por hidratos de carbono y proteínas. c) La bilis, producida en los hepatocitos del hígado, se libera al estómago formando parte del jugo gástrico. d) El carácter anfipático y emulsionante de la bilis lo otorgan las sales biliares, compuestos sintetizados en el hígado a partir del colesterol. 26  Fisiopatología aplicada a la dietética 1.2.5. Jugo pancreático El páncreas es un órgano alargado que está situado por detrás del estómago, en la zona retroperitoneal. Posee una curvatura que describe la forma del duodeno. Se caracteriza por ser un órgano con función mixta, ya que tiene una porción endocrina y una exocrina. Su porción endocrina libera hormonas al torrente sanguíneo para que lleguen a determinadas células diana y realicen su función. Las principales hormonas que libera el páncreas endocrino son la insulina y el glucagón, encargados de controlar los niveles de glucosa en el torrente sanguí- neo. Por su parte, la porción exocrina produce el jugo pancreático, donde se encuentran una gran cantidad de enzimas encargadas de la digestión. El jugo pancreático es una sustancia líquida que contiene sodio y bicarbonato y cuya función es neutralizar, junto con la bilis y el jugo intestinal, los ácidos que componen el quimo. Su pH está situado en torno a 6-7, lo que permite una actividad óptima de las enzimas pancreáticas, respon- sables de la digestión de los macronutrientes (proteínas, lípidos e hidratos de carbono). Anatomía y fisiología básica del páncreas https://youtu.be/L0z tunM27Pw Los conductos que drenan la secreción exocrina o jugo pancreático son dos: el conducto de Wirsung, que es el más importante, y uno accesorio conocido como conducto de Santorini. El primero desemboca en la carúncula mayor del duodeno y el segundo termina en la carúncula menor, por encima del conducto de Wirsung. 27  Tema 1: Digestión, absorción y metabolismo Las enzimas que contiene el jugo pan- creático están inactivas hasta que son segregadas en el duodeno, momento en el que se activan gracias a la trip- sina. El hecho de que tales enzimas se mantengan en inactividad evita la au- todigestión del páncreas. 1.2.6. Intestino grueso: motilidad, formación de heces, defecación Estructura y función El intestino grueso es un órgano con forma tubular y con paredes musculo- sas. Es el último tramo del tubo digestivo y posee una longitud aproximada de 1,5 metros. Se comunica con el exterior a través del ano. Está dividido en el ciego, el apéndice, el colon, el recto y el ano. El ciego se Colon sigmoide conecta con el apéndice, al cual se unen agregados de tejido linfático. El apéndi- ce, en un gran número de personas y en Válvula rectal cualquier etapa de la vida, puede llegar a inflamarse y obstruirse, lo que requie- Recto re su extirpación. El colon está dividido en: colon ascendente, colon transverso, colon descendente y colon sigmoideo. El intestino grueso, como su nombre indica, presenta un diámetro mayor al Músculo elevador del intestino delgado, si bien es más del ano corto. Además, el músculo que forma el intestino grueso no es una capa continua, sino que se divide en bandas Venas hemorroidales longitudinales, las tenias, que forman unos pliegues en la pared intestinal llamados haustras. Esfínter anal interno El canal anal posee dos esfínteres, uno más interno, formado por un músculo Esfínter anal externo liso circular y que es involuntario, y el externo, formado por un músculo es- triado y que es voluntario. Ano Senos anales La mucosa que forma parte del intes- tino grueso no tiene pliegues, sino Columna anal numerosas glándulas tubulares con cé- Anatomía del canal anal. 28  Fisiopatología aplicada a la dietética lulas caliciformes. Las células que revisten la superficie del intestino grueso son los colonocitos y su principal función es la de absorber agua y electrolitos. En el colon apenas se reciben nutrientes, ya que han sido absorbidos en el intestino delgado, pero sí llega una gran cantidad, alrededor de un litro y medio, de materia semi- sólida, que es transformada en materia fecal (en torno a los 250 centímetros cúbicos). Por lo tanto, la mayor parte del contenido hídrico que llega al colon es reabsorbido. La ma- yoría de los componentes que forman parte de esa materia fecal son bacterias, células descamadas y fibra insoluble. Este contenido, a medida que va avanzando por el colon en dirección al recto, se va solidificando y endureciendo, a la vez que las paredes intestinales van segregando moco para protegerse de posibles daños. Gracias al arrastre osmótico, se produce la reabsorción de agua, que sigue a la reabsor- ción activa de cloro y sodio. Los iones de sodio y cloruros son introducidos en la mem- brana apical del colonocito. El sodio es intercambiado por H+ (protones) y el cloruro, por HCO3- (bicarbonato). Luego, ambos iones son transportados hacia el líquido intersticial, donde se acumulan y dan lugar a un líquido hipertónico (muchas sustancias disueltas y poca cantidad de agua) con respecto al lumen, por lo que comienza el proceso de arras- tre de agua para equilibrar ambas zonas. Y, de esta forma, Na+, Cl- y agua llegan a los capilares sanguíneos. H2 O Colonocito CI- Na+ Lumen del Espacio colon intersticial CI- Na+ HCO3- H+ Mucosa Lumendel del colon colon CI- Na+ ATP K+ Capilar sanguíneo 29 Tema 1: Digestión, absorción y metabolismo A continuación, los movimientos peristálticos impulsan la masa fecal hacia el recto, el cual es estimulado en función del volumen fecal. La sensación de defecación se produce cuando, debido al elevado volumen de masa fecal, tiene lugar una distensión de las paredes del recto. Esto da lugar a una relajación del esfínter interno, si bien, para que se produzca la defecación, es necesario que también se relaje el esfínter externo. Cuando un nutriente no es absorbido, atrae agua hacia el lumen intestinal, lo que provoca una mayor eliminación de agua en las heces. CONCEPTO La diarrea consiste en la deposición de heces con un elevado contenido hídrico, por lo que las heces son de consistencia líquida. Puede deberse a la falta de absorción de algún tipo de nutriente que es activo osmóticamente hablando. 30  Fisiopatología aplicada a la dietética 1.3. Absorción: glúcidos, lípidos, proteínas, agua y sustancias minerales y vitaminas hidrosolubles Absorción de nutrientes https://youtu.be/DHlI Durante el proceso de absorción, el aparato digestivo P2xSMJU incorpora los nutrientes extraídos de los alimentos a la circulación sistémica para que lleguen a todas las células del organismo. El proceso de absorción se realiza con una eficacia extraordinaria en las paredes del intestino delga- do, en donde tiene lugar la absorción de la mayor parte de los nutrientes. Absorción de glúcidos Las unidades más sencillas que forman los hidratos de car- bono son los monosacáridos, de entre los cuales la glucosa es el más abundante, ya que es el componente principal del almidón (el compuesto más presente en la dieta). Le siguen la fructosa y la galactosa. El recorrido que realizan los monosacáridos durante la absorción es: Tipos de transporte https://youtu.be/3XOG Luz intestinal -> entrada al enterocito -> m4f3D0M salida del enterocito -> llegada al torrente sanguíneo La absorción de la glucosa se lleva a cabo de la siguiente manera: La entrada de glucosa y galactosa desde la luz intestinal hasta el enterocito tiene lugar gracias a unas proteínas específicas que realizan un cotransporte de Na+. En la zona apical de los enterocitos es donde se encuentran es- tas proteínas específicas, que se conocen como SGLT. La estructura de estas proteínas transportadoras consiste en dos sitios de unión específicos. En uno de ellos se une el sodio (Na+) y en el otro la glucosa o la galactosa. Para que la glucosa y la galactosa salgan del enterocito y lleguen al torrente sanguíneo, necesitan otra proteína, conocida como proteína facilitadora del transporte de glucosa o GLUT. El mecanismo de transporte de la galactosa es el mismo que el de la glucosa; la fructosa, en cam- bio, requiere difusión facilitada. Este mecanismo consiste en la introducción de fructosa, cuando su concentración en el lumen intestinal es muy elevada, en el interior del enterocito. 31 Tema 1: Digestión, absorción y metabolismo Todas las unidades básicas que conforman los glúcidos (monosacáridos) son transportadas por la vena porta. Unión estrecha Na+ Na+ Luz Glucosa Fructosa Galactosa GLUTS SGLT1 Glucosa Fructosa Galactosa GLUTS GLUT2 Sangre Capilar sanguíneo Absorción de lípidos Para que los lípidos (también las vitaminas liposolubles) puedan ser correctamente absorbidos, debe tener lugar la formación de las micelas, que los transportan a través de los líquidos internos. Esto es posible porque las micelas tienen carácter anfipático, es decir, poseen una zona apolar a través de la cual se les unen los lípidos, y una zona polar que puede circular por los líquidos corporales. Las micelas, en cuyo interior se encuentran los lípidos (monoglicéridos, glicerol, colesterol…), llegan a la super- ficie apical de los enterocitos. Todos los componentes del interior de la micela atraviesan la membrana mediante di- fusión simple. Este tipo de transporte se produce a través de la membrana y sin requerimiento energético, ya que se origina por la diferencia de concentración a ambos lados de la membrana. 32  Fisiopatología aplicada a la dietética Algunos de los alimentos que aportan grasas saludables. Para la emulsión de las grasas se requiere la acción de las sales biliares, las cuales, una vez que llevan a cabo su acti- vidad, son recicladas. Cuando las unidades resultantes de la digestión de los lípi- dos se encuentran en el interior del enterocito, se dirigen hacia el retículo endoplasmático liso (REL), lugar donde un gran número de ellas son nuevamente esterificadas, de lo que resultan triglicéridos, fosfolípidos y ésteres de coleste- rol. Desde el REL, estos productos son transportados hasta el aparato de Golgi, donde, unidos a una apoproteína, dan lugar a la formación de quilomicrones. Estos quilomicro- nes sufren un proceso de exocitosis hacia la superficie basal de los enterocitos, dirigiéndose a los capilares linfáticos o quilíferos. Este procedimiento se lleva a cabo para los ácidos grasos de cadena larga, ya que los de cadena corta y media requieren menor trabajo digestivo, y pueden incluso absorberse di- rectamente por la circulación portal. Absorción de proteínas Durante la digestión, las proteínas son divididas hasta ob- tener aminoácidos libres, dipéptidos y tripéptidos. Al igual que ocurre con los monosacáridos, las proteínas son introducidas en el interior del enterocito por diferentes 33 Tema 1: Digestión, absorción y metabolismo procesos. Los dipéptidos y tripépti- dos se absorben por cotransporte de sodio, mientras que los aminoácidos precisan un transporte activo con gasto energético para poder pasar al to- rrente sanguíneo. Por norma general, no son absorbi- das proteínas completas, aunque, en ciertas ocasiones, algunas cadenas polipeptídicas pueden ser introducidas en el enterocito por transcitosis, es decir, por un proceso que permite el transporte de macromoléculas de un espacio extracelular a otro. Para ello se requieren vesículas, dentro de las cua- les se introducen las macromoléculas que quieran ser transportadas. Una vez que han sido obtenidas, las unidades básicas de las proteínas pasan a la circulación sanguínea desde la su- perficie basal del enterocito a través de la circulación portal. Absorción de agua La media de consumo de agua en el ser humano está en torno a 1 litro y medio o 2 litros diarios. Esta cantidad llega al intestino, además de unos 7 litros pro- cedentes de las secreciones digestivas y de las glándulas anejas. En total, en torno a un 95-98% de todo este líquido es reabsorbido, mientras que solo unos 200-500 ml son excretados a través de las heces. El agua que se encuentra en el interior del intestino delgado responde a gra- dientes osmóticos y puede moverse en las dos direcciones: puede ser des- plazada hacia la luz intestinal o hacia la zona interna del intestino delgado, hasta que se consigue un equilibrio entre la presión osmótica del intestino y la presión osmótica del plasma. La absorción de agua en el tubo diges- tivo se produce gracias al mecanismo denominado ósmosis. Este proceso consiste en el movimiento de agua,  Fisiopatología aplicada a la dietética a través de una membrana semipermeable, hacia el compartimento donde mayor concen- tración de partículas y moléculas hay, tal como indica la imagen. La diferencia entre las concentraciones de dos compartimentos se denomina gradiente osmótico, y es la que per- mite el movimiento acuoso para equilibrar dichas concentraciones. El agua que se encuentra en el interior del tubo digestivo responde al gradiente osmótico existente entre el lumen intestinal y el plasma sanguíneo: puede ser desplazada hacia la luz intestinal o hacia la zona interna del intestino delgado, hasta que se consigue un equilibrio entre la presión osmótica del intestino y la presión osmótica del plasma. Membrana semipermeable Ósmosis Moléculas Movimiento de azúcar del agua Absorción de sustancias minerales y vitaminas hidrosolubles Todas las vitaminas hidrosolubles (ácido fólico, niacina, biotina…) son absorbidas en la parte superior del intestino delgado, excepto la vitamina B12, que es absorbida en el íleon. La vitamina B12 o cobalamina debe unirse a un factor intrínseco para que tenga lugar su absorción. Este factor intrínseco se segrega por las células parietales gástricas, pero hasta que no entran en juego las proteasas pancreáticas, el factor intrínseco no realiza su acción. Dependiendo de las necesidades del organismo respecto al calcio (Ca2+), su absorción en el intestino delgado puede variar. En condiciones de hipocalcemia, es decir, bajos niveles de calcio, la absorción intestinal aumentará, y viceversa. Para que se produzca la absorción, es necesaria la presencia de vitamina D. En torno a un 20-60% del calcio ingerido se absorbe en el intestino gracias a dos tipos de transporte: el activo y el pasivo. El transporte activo y regulado de calcio se produce en el duodeno y en la porción proximal del yeyuno, mientras que la absorción pasiva no regulada tiene lugar en todo el intestino delgado. Respecto a la absorción de hierro, es importante saber que existen dos formas químicas de hierro en los alimentos. Debemos diferenciar entre el hierro hemo o ferroso (Fe2+), presente en la hemoglobina y la mioglobina para la captación y el transporte de oxígeno, y el hierro no hemo o férrico (Fe3+), presente en algunos alimentos. El hierro ferroso se absorbe con mayor facilidad que el férrico, ya que este último, para absorberse, necesita ser reducido. La reducción del hierro férrico requiere la presencia de vitamina C. 35 Tema 1: Digestión, absorción y metabolismo 1.4. Metabolismo 1.4.1. Mecanismos de integración corporal Para que el organismo funcione correctamente, es necesa- rio que se desencadenen una serie de reacciones químicas muy complejas en el interior de las células. Como existen diferentes tipos de células, las reacciones químicas que se producen en cada una de ellas también son distintas. El conjunto de reacciones químicas que guardan relación entre sí se denomina ruta metabólica, y el conjunto de todas las rutas, metabolismo. Todas las rutas metabólicas, aunque funcionen por separado, se desarrollan de forma simultánea y están interconectadas. 36  Fisiopatología aplicada a la dietética Son precisamente esas interconexiones entre vías metabó- licas lo que origina una integración del metabolismo. La activación de las rutas metabólicas depende de los nutrientes o sustancias que estén presentes en las células. Para que una ruta metabólica esté activa, son necesarias grandes concentraciones de los nutrientes o moléculas que participan en ella; si, por el contrario, la concentración es baja o nula, la ruta metabólica no se activará. La ventaja de que las rutas estén interconectadas es que, gracias a ello, los componentes intermediarios de una ruta pueden ponte a prueba ser empleados en una segunda ruta, la cual, de este modo, también estará activa. ¿Cuál de las siguientes afir- La integración de las rutas se establece a partir de cuatro maciones relacionadas con el modalidades diferentes: metabolismo es falsa? a) Los cofactores enzimáticos Metabolitos comunes: compuestos intermediarios que son proteínas que actúan junto son comunes a rutas metabólicas diferentes. con las enzimas para que la Cofactores enzimáticos: componentes no proteicos que ruta metabólica se active. actúan junto con las enzimas para que la ruta metabólica b) A  lgunos elementos, como el se active. Cuando un cofactor se une a la enzima, recibe el magnesio o el hierro, pueden nombre de holoenzima. Algunos ejemplos de cofactores activar determinadas rutas son el ATP, NAD+, Mg2+ o el Fe2+. metabólicas. Reguladores alostéricos: compuestos que se unen al si- c) Una holoenzima es un tio alostérico de una enzima (diferente al centro activo) cofactor que se une a una y provocan un cambio conformacional de la enzima para enzima. que se vuelva activa. d) A  lgunos metabolitos pueden participar en varias rutas Vínculos energéticos: se trata de la relación que guar- metabólicas. dan entre sí diferentes rutas para conseguir un único objetivo energético. 1.4.2. Hormonas, regulación y contrarregulación Las hormonas son sustancias químicas cuya función es actuar sobre otras células o tejidos. Estas sustancias son liberadas por las glándulas endocrinas, por células especializadas de la mucosa de diferentes órganos o por neuronas secretoras. Las glándulas endocrinas más importantes del organismo son: la hipófisis, la glándula tiroides y la paratiroides, el páncreas endocrino, las glándulas suprarrenales y las gónadas sexuales, es decir, los ovarios y los testículos. Todas estas glándulas se encargan de secretar hormonas en cantidades mínimas para asegurar el correcto funcio- namiento del organismo, pero, cuando son estimuladas, la secreción hormonal se ve aumentada, así como la circula- ción de las hormonas por el sistema circulatorio, por lo que sus efectos se intensifican. Las hormonas son las principales reguladoras de la ac- tividad y la concentración enzimática a nivel intracelular. 37 Tema 1: Digestión, absorción y metabolismo Según el tipo de hormona de la que se trate, realizará un tipo u otro de función: Las hormonas liposolubles actúan, sobre todo, mo- dificando la concentración enzimática. Este tipo de hormonas pueden traspasar las membranas celulares y ejercer su efecto en el núcleo de la célula gracias a unos receptores específicos que se encuentran en la membra- na nuclear. De esta forma, pueden actuar sobre el ADN celular, modulando la síntesis enzimática y, con ello, la concentración de enzimas. Las hormonas hidrosolubles actúan sobre la actividad enzimática, es decir, modifican la estructura química y alteran la conformación espacial de las enzimas. A dife- rencia de las hormonas liposolubles, no pueden traspasar por sí mismas las membranas celulares, por lo que se unen a unos receptores específicos de la membrana plas- mática. Su acción se basa en mensajeros secundarios, que actúan en el interior celular. Así pues, cada tipo de hormona precisa receptores dife- rentes: las hormonas liposolubles necesitan receptores nucleares, mientras que las hidrosolubles necesitan recep- tores de membrana. Receptores nucleares Se trata de proteínas ubicadas en el citoplasma o en la membrana nuclear. En este punto se unen las moléculas de pequeño tamaño y aquellas que son hidrofóbicas (re- pelen el agua), como las hormonas liposolubles. Cuando se produce la unión hormona-receptor, tiene lugar un cambio conformacional en el receptor, lo que permite que el complejo entre en el núcleo y regule la actividad genética. Receptores de membrana Son complejos proteicos anclados en la membrana plas- mática, donde se unen moléculas hidrofílicas de gran tamaño, como las hormonas hidrosolubles, y se fusionan. Están formados por tres dominios o partes bien dife- renciados: un dominio extracelular, donde se unen los ligandos (como las hormonas hidrosolubles); un dominio hidrofóbico, que atraviesa la membrana, y un dominio intracelular, que se encarga de transmitir la señal. Hay diferentes tipos de receptores de membrana, de entre los cuales los más importantes son: – Canales de iones activados por ligando: son recepto- res que, en el momento en el que se les une un ligando, experimentan un cambio conformacional, de modo que 38  Fisiopatología aplicada a la dietética se abre un canal hidrofílico que atraviesa la membrana plasmática, lo que permite el paso de iones al interior celular. Sitio de unión de la Iones Molécula molécula señalizadora señalizadora Canal cerrado Canal abierto – Receptores acoplados a proteínas G: este tipo de receptores se caracterizan por tener siete dominios transmembrana (que atraviesan la membrana plas- mática) y transmitir la señal al interior celular gracias a una proteína G. Cuando se une la molécula en cuestión al receptor, la proteína G cambia de forma y transmite la señal al interior celular por medio de mensajeros se- cundarios (compuestos que se crean por determinadas reacciones químicas). – Receptores tirosina-quinasa: se trata de receptores de membrana que están asociados, en la parte interna, con una enzima, en este caso, una quinasa, enzima que mueve grupos fosfato de una proteína a una molécula diana. 39  Tema 1: Digestión, absorción y metabolismo 1.4.3. Sistema hipotálamo-hipofisario Circunvolución cingulada Cerebro Cuerpo calloso Hipocampo ENCÉFALO Tálamo Glándula pituitaria o hipófisis Hipotálamo Tallo cerebral Cerebelo Corteza suprarrenal Mama Piel Prolactina ACTH Oxitocina MSH ADH Riñón GLÁNDULA Gonadotropinas PITUITARIA GH Hueso TSH Ovario Músculo Tiroides Testículo Como ya se ha indicado, muchas de las rutas metabólicas se encuentran conectadas entre sí. Para que estas conexiones tengan lugar, es necesario que nuestro sistema nervioso trabaje de forma conjunta con el sistema endocrino. Ambos se encargan de mantener el equilibrio interno del organismo ante cambios externos e internos y, para ello, necesitan estructuras como el hipotálamo, la hipófisis y las glándulas endocrinas. El hipotálamo es una estructura perteneciente al sistema nervioso, localizada en la base del cerebro. En él se encuentran numerosos núcleos nerviosos que regulan actividades relacio- nadas con el metabolismo y la reproducción. La hipófisis es una pequeña glándula localizada justo por debajo del hipotálamo, en una oquedad formada por el hueso esfenoides del cráneo, que se conoce con el nombre de silla turca. La hipófisis está unida al hipotálamo gracias a un tallo, de modo que se distinguen dos lóbulos o porciones: una porción anterior muy voluminosa, conocida como adenohipófisis, y una porción posterior, conocida como neurohipófisis. 40  Fisiopatología aplicada a la dietética La adenohipófisis produce hormonas tróficas que regulan la liberación de otras hormonas, como las tiroideas. La neurohipófisis libera a la sangre dos tipos de hormonas de naturaleza peptídica: la oxitocina y la vasopresina u hormona antidiurética (ADH). Por otro lado, la adenohipófisis sintetiza y libera seis hormonas, todas ellas de carácter peptídico, si bien su efecto es diferente: unas estimulan y otras inhiben la producción de determinadas hormonas. Las hormonas hipotalámicas son sintetizadas en los cuerpos neuronales para que, a través de los axones, alcancen la zona de comunicación entre el hipotálamo y la hipófisis y, de esta forma, lleguen hasta la adenohipófisis. La zona de unión se llama eminencia media y se comunica con una red capilar que transporta las hormonas hipotalámicas hasta la hipófisis. Este sistema vascular se denomina sistema porta hipotálamo-hipofisario. La regulación de este sistema tiene lugar por retroalimentación negativa, proceso que se basa en detectar la cantidad de hormonas que se están liberando al torrente sanguíneo. Por ejemplo, cuando la concentración plasmática de hormonas tiroideas es baja, la información llega al hipotálamo, que, mediante la segregación de hormonas, estimula a la hipófisis para que libere TSH, y a la glándula tiroidea para que aumente la segregación de hormonas ti- roideas. Cuando los niveles de estas hormonas son óptimos, la información llega de nuevo al hipotálamo, que envía la información a la hipófisis y al tiroides para que la liberación de hormonas tiroideas cese o se reduzca. 1.4.4. Hormonas peptídicas Hormona antidiurética y el equilibrio hidrosalino La hormona antidiurética o ADH actúa en el mantenimien- to de la osmolaridad del medio acuoso interno. El agua corporal total está distribuida entre dos compartimentos Hormona antidiurética principales, que están separados por la membrana celular. youtu.be/_fNU4_ZF5dg El mayor de estos compartimentos se denomina líquido intracelular (LIC) y el menor, líquido extracelular (LEC). Ambos líquidos presentan aniones y cationes en concen- traciones diferentes. El agua es el componente principal de nuestro organis- mo y varía dependiendo de la edad, el sexo, la situación patológica, etc. Representa en torno al 65% del peso corporal total y es el componente principal de todos los tejidos. Actúa como disolvente universal y en ella se encuentran diluidos numerosos solutos, necesarios para la realización de las diferentes funciones celulares y de ciertas reacciones químicas. Como es un gran disolvente, también funciona como medio de transporte ideal. En virtud de estas características, tiene un papel muy decisivo en procesos como la digestión, la absorción, la circulación o la excreción de sustancias. El organismo es propenso a tener un volumen constante de agua, suficiente para realizar todas las funciones vitales necesarias. El agua corporal total se distribuye en dos compartimentos principales, divididos por las membranas celulares. El mayor de estos compartimentos se denomina líquido intracelular (LIC) y contiene, aproximadamente, el 65-70 % de la totali- dad del volumen hídrico del cuerpo. El otro 30-35 % forma parte del líquido extracelular (LEC), que se subdivide en el líquido intersticial que forma parte de la matriz extracelular, y el plasma sanguíneo. 41 Tema 1: Digestión, absorción y metabolismo Ambos compartimentos poseen en su composición distintos aniones y cationes, cuyas con- centraciones varían en función del compartimento en el que se encuentren: IONES LEC (mEq/l) LIC (mEq/l) Na+ 145 12 K+ 4 150 Ca2+ 5 0,001 Cl- 105 5 HCO3- 25 12 Fosfato inorgánico 2 100 pH 7,4 7,1 El LIC tiene una alta concentración en el catión de potasio (K+), en cambio, el LEC es abun- dante en sodio (Na+). La composición del líquido intersticial y del plasma sanguíneo es similar, porque únicamente están separados por las células endoteliales que forman parte de la pared de los capilares, que son totalmente permeables para la difusión de iones pequeños. La única diferencia respecto a su composición es la concentración de proteínas, ya que en el plasma su concentración es más elevada. El agua se mueve con libertad entre los diversos compartimentos corporales, si bien ello varía en función de la presión hidrostática, generada por el peso de un fluido en reposo, y de la presión osmótica, dependiente de la cantidad de agua y sales disueltas en los dos lados de una membrana. Está presión refiere a la presión que hace falta para evitar el paso de agua mediante una membrana líquida semipermeable. Debido a la diferencia de presión entre el LIC y el LEC se produce el paso de líquidos a través de las membranas celulares. Dado que las membranas plasmáticas son muy permeables al agua, un cambio en la osmolalidad del LIC o del LEC desplaza el agua con rapidez entre estos compartimentos, que, salvo cambios transitorios, se encuentran en equilibrio osmótico. El movimiento de iones a través de las membranas es más variable y depende de la presen- cia de mecanismos específicos de transporte de membrana, por lo que el desplazamiento es mayoritariamente de agua y no de iones. La regulación del proceso por el que se consigue el equilibrio hidroelectrolítico actúa, sobre todo, a nivel renal, y tiene lugar gracias a la acción de ciertas hormonas, como la hormona antidiurética. La ADH o vasopresina actúa sobre los riñones regulando el volumen y la osmolalidad de la orina. Cuando la concentración de ADH plasmática es baja, se excreta un gran volumen uri- nario y la orina está diluida, pero cuando sus valores plasmáticos son elevados, se excreta una pequeña cantidad de orina, que está concentrada y tiene una coloración más intensa. Esta hormona se sintetiza en las células neuroendocrinas hipotalámicas y se transporta hasta la neurohipófisis, donde es almacenada hasta su liberación. Síntesis: tiene lugar en el hipotálamo, concretamente en el núcleo paraventricular. Ello es posible por la activación de un gen que transcribe ARN mensajero, el cual va madurando para dirigirse a los r