Adaptations métaboliques et musculaires à l'effort - UE3P - Physiologie PDF
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UPMC Sorbonne Universités
2024
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Summary
Ce document est un cours ou un document d'étude sur les adaptations métaboliques, musculaires, cardiovasculaires et respiratoires lors d'un effort, pour les étudiants en physiologie. Il présente deux types d'exercices, et les adaptations physiologiques associées. Les adaptations métaboliques, musculaires, cardiovasculaires et respiratoires sont expliquées en détail, avec des schémas et des tableaux.
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# Adaptations métaboliques et musculaires à l'effort ## UE3P : Physiologie ### Fiche de cours ### Adaptations métaboliques, musculaires, cardiovasculaires et ventilatoires à l'effort - Notion tombée 1 fois au concours - Notion tombée 2 fois au concours - Notion tombée 3 fois ou plus au concours...
# Adaptations métaboliques et musculaires à l'effort ## UE3P : Physiologie ### Fiche de cours ### Adaptations métaboliques, musculaires, cardiovasculaires et ventilatoires à l'effort - Notion tombée 1 fois au concours - Notion tombée 2 fois au concours - Notion tombée 3 fois ou plus au concours ### 2 TYPES D'EXERCICES OPPOSÉS | Exercices: | | | |---|---|---| | Définition | Dynamiques | Statiques | | | Exercices consistant en mouvements réalisés à une fréquence plus ou moins élevée. Contractions musculaires intermittentes, séparées d'intervalles de relâchement musculaire pendant lesquels les conditions sont favorables à l'irrigation musculaire du fait notamment de la mise en place des mécanismes de vasodilatation musculaire. | Exercices consistant en contractions plus ou moins intenses et prolongées en condition isométrique, c'est-à-dire sans déplacement articulaire, pendant lesquelles l'irrigation sanguine est bloquée. | | | Modulation des résistances périphériques: Diminution. Effet sur la pression artérielle: Inférieurs aux effets sur la fréquence cardiaque. Modulation du Volume d'éjection systolique: Augmentation. Modulation du débit sanguin: Forte augmentation. | | Modulation des résistances périphériques: Augmentation. Effet sur la pression artérielle: Supérieurs aux effets sur la fréquence cardiaque. Modulation du Volume d'éjection systolique: Diminution. Modulation du débit sanguin: Stable ou diminution. | ### L'exercice musculaire en physiologie #### EXERCICE MUSCULAIRE ET PHYSIOLOGIE - L'exercice musculaire est une activité musculaire volontaire consciente. - Réflexes et mouvements sous-corticaux ne sont pas des exercices musculaires. #### Pourquoi s'intéresser à l'exercice musculaire en physiologie ? - L'exercice musculaire représente le stimulus physiologique le plus puissant qui mobilise les réserves de plusieurs organes: on s'en sert pour évaluer le bon fonctionnement de certains organes et mécanismes physiologiques. - Pour apprécier les performances physiologiques de l'organisme humain, on dispose de bancs d'essai de ces différents organes, permettant de déceler une éventuelle pathologie. #### Pourquoi l'approche physiologique ? - L'approche physiologique permet de connaître : - par quels mécanismes l'organisme s'adapte à l'exercice musculaire et fournit l'énergie nécessaire à sa réalisation: l'ATP. - comment l'organisme transfère l'énergie chimique contenue dans la nourriture en énergie mécanique et en énergie thermique (chaleur). - Les mouvements s'effectuent grâce à la transformation intra-musculaire de l'énergie chimique des aliments digérés en nutriments puis en substrats alimentaires qui produisent de l'énergie mécanique. - C'est par le sang, propulsé par la pompe cardiaque (le cœur), canalisé dans les vaisseaux sanguins (artères et veines) et traversant tous les organes et tous les systèmes, que les cellules de l'organisme, et notamment les cellules musculaires : - viennent prendre l'oxygène (O2, au niveau des alvéoles pulmonaires), les aliments et l'eau (au niveau du tube digestif), - établissent des échanges et éliminent des déchets. #### Des adaptations métaboliques, musculaires, cardiovasculaires et respiratoires #### Consommation - O2 (oxygène): transporté, via la ventilation et l'appareil cardiovasculaire, aux mitochondries pour la contraction des fibres musculaires au niveau des muscles périphériques, locomoteurs, etc. - Substrats: glucose et lipides sont des carburants de la sont des carburants de la contraction musculaire. #### Production - CO2 (gaz carbonique): transporté et éliminé via l'appareil cardiovasculaire et la ventilation. - Chaleur, qui sera dissipée. - Acide lactique, qui sera tamponné, éliminé, consommé. #### L'exercice musculaire en physiologie #### LES ADAPTATIONS À L'EFFORT - Lorsqu'on fait n'importe quel effort, on constate que la respiration et le cœur s'accélèrent: ces adaptations ne sont que la conséquence de l'élévation des besoins en énergie des muscles sollicités par l'exercice. - En grande majorité, cette énergie provient d'une combustion qui a lieu dans le muscle: les carburants ne peuvent brûler longtemps sans l'apport d'O2, comburant de la combustion. #### LE SYSTÈME CARDIORESPIRATOIRE ASSURE L'APPORT D'O2 ET L'ÉLIMINATION DE CO2: VALEURS CHEZ L'HOMME AU REPOS - Convection entre milieu extérieur (air ambiant) et alvéoles pulmonaires - Adaptations ventilatoires - Débit ventilatoire: VE (L/min) - Diffusion d'O2 et de CO2 à travers la membrane alvéolo-capillaire (différence de pression entre sang capillaire et air alvéolaire) - Convection des gaz dans le sang - Adaptations cardiovasculaires - Débit cardiaque: Qc (L/min) - Vaisseaux périphériques (vasoconstriction - vasodilatation) - Consommation d'O2: VO2 (L/min) - Production de CO2: VCO2 (L/min) - Adaptations métaboliques et musculaires - Oxydoréduction des substrats au niveau des mitochondries - Sang veineux (v) - Pression (P): En O2: PvO2 = 40 mmHg - Contenu (C): En CO2: PVCO2 = 45-47 mmHg En CO2: CvCO2 = 52-54 ml/100ml - Sang artériel (a) - Pression (P): En O2: PaO2 = 90-100 mmHg - Contenu (C): En CO2: PaCO2 = 40 mmHg En CO2: CaCO2 = 48 ml/100ml #### LES << CARBURANTS >> DE L'EFFORT - Selon l'intensité et la durée de l'exercice, la << combustion >> pourra utiliser différents <<<< carburants >> trouvés dans le muscle ou transportés par le sang. | | | | |---|---|---| | Carburants selon le type d'exercice | Durée: | | | | | | | | Intensité: | Faible | | | | Longue | | | | Progressive | | | | Maximale | | Carburants: | | Lipides | | | | Diminution du % lipides, augmentation du % glucides | | | | Glucides | | | | Uniquement: réserves de glycogène surtout | | | | Courte (max. 7 sec) | | | | Maximale | | | | Créatine-Phosphate présente dans le muscle | | Composition et digestion des aliments | | | | | | Les aliments que nous ingérons sont principalement composés de carbone (C), d'hydrogène (H) et d'oxygène (O2) mais ne sont pas directement utilisables au niveau cellulaire. | | | | Un des buts de la digestion est de casser les molécules complexes afin: | | | | - de les rendre plus assimilables à l'organisme (sous forme de substrats) | | | | - d'utiliser l'énergie en la stockant dans une molécule : l'ATP. | #### ADÉNOSINE TRIPHOSPHATE : ATP - L'ATP est une molécule composée d'adénine, de ribose qui sont rattachés à 3 groupes phosphates. - L'hydrolyse de l'ATP, qui détache le dernier phosphate de la molécule, libère de l'énergie: ATP = ADP + Pi + Energie (EM) - ADP: Adénosine diphosphate, Pi: phosphate, EM: Energie musculaire - Cette énergie sert à la contraction musculaire : mise en jeu des proteínas contractiles. #### L'ATP est présente dans la fibre musculaire (et plus généralement dans toutes les cellules) - L'ATP est le seul substrat que la fibre musculaire peut utiliser. - L'ATP est présente en toute petite quantité dans le muscle. - cette quantité est suffisante pour l'activité du muscle au repos - cette quantité ne permet pas de maintenir une contraction musculaire plus de 3 secondes #### Resynthèse permanente d'ATP - D'autres sources d'énergie permettant la resynthèse permanente de l'ATP pour un travail musculaire continu sont donc nécessaires. #### VOIE ANAÉROBIE (ABSENCE D'O2) - L'ATP est renouvelée grâce à l'énergie fournie par la réserve cellulaire de Créatine Phosphate (CP) ou Phospho-Créatine (PC). - C'est un processus anaérobie alactique dont la production d'acide lactique est faible (négligeable). #### Filière anaérobie alactique - Système ATP-CP #### Filière anaérobie lactique - Système glycolytique - Ce système est basé sur la glycolyse: le glucose apporté par la digestion des aliments est ici le nutriment énergétique qui produit l'énergie nécessaire à la resynthèse de l'ATP. - Ce processus anaérobie lactique permet la production d'acide lactique. - On a longtemps pensé que l'acide lactique était un << déchet toxique >> qu'il fallait vite éliminer, ou en produire le moins possible, mais on peut le voir aussi comme un indicateur du potentiel anaérobie lactique. - Chez le sportif, la concentration d'acide lactique débute après 1 à 3 minutes d'effort intense la production de lactates, reversés dans le sang, perturbe l'équilibre du milieu intérieur (pH) et entrave la contraction musculaire. - La partie acide est absorbée par les substances tampons contenus dans le plasma sanguin: ce tamponnement évite une élévation trop rapide de l'acidose sanguine, maintenant ainsi un pH du sang constant. - La partie Lactate, avec une structure identique au sucre, peut être réutilisée: elle sert de carburant au myocarde, est stockée sous forme de glycogène dans le foie, et sert à la resynthèse d'ATP dans la fibre musculaire, en présence d'O2. #### Devenir de l'acide lactique #### VOIE AÉROBIE (PRÉSENCE D'O2) - On parle de « système oxydatif ». - L'oxydation des nutriments (glucides, lipides et protéines), en présence d'O2, permet la production d'énergie nécessaire à la resynthèse de l'ATP. #### Filière aérobie - Le débit d'O2, noté V Oz, permet de mesurer l'intensité de l'exercice aérobie - Il existe une relation linéaire, de proportionnalité directe, entre VO2 et ATP produit (par voie aérobie), entre ATP utilisé et ATP produit, entre ATP utilisé et travail musculaire, donc entre VO2 et travail musculaire (qui représente l'intensité de l'exercice aérobie). #### Débit d'O2 #### Adaptations métaboliques et musculaires à l'effort: DEUX TYPES DE VOIES ET TROIS FILIÈRES ÉNERGÉTIQUES PERMETTENT LA RESYNTHÈSE D'ATP #### COMPARAISON DES VOIES AÉROBIE ET ANAÉROBIE - La voie aérobie consomme de l'O2, contrairement à la voie anaérobie. - La voie aérobie permet la production d'une quantité plus importante d'ATP que la voie anaérobie à partir du glucose. | | aérobie | anaérobie | |---|---|---| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | #### Adaptations métaboliques et musculaires à l'effort: DEUX TYPES DE VOIES ET TROIS FILIÈRES ÉNERGÉTIQUES PERMETTENT LA RESYNTHÈSE D'ATP #### ÉVOLUTION DE LA FOURNITURE D'ÉNERGIE DANS LE TEMPS #### Différents délais d'intervention #### Différents métabolismes impliqués selon la durée de l'exercice musculaire #### RÉSUME DES CARACTÉRISTIQUES ESSENTIELLES DES DIFFÉRENTES FILIÈRES ÉNERGÉTIQUES | VOIE | Voie ANAÉROBIE: NE fait PAS intervenir l'O2 | Voie AÉROBIE = système oxydatif = fait intervenir l'O2 | |---|---|---| | | | | | FILIÈRE | | | | | Anaérobie ALACTIQUE | Anaérobie LACTIQUE | Aérobie | | Substrats | Système ATP-CP: ATP et réserve d'un composé énergétique présent dans la cellule: la Créatine Phosphate. | Système glycolytique: l'énergie est produite à partir de glucides, glycogène et glucose, par la glycolyse anaérobie. | Oxydation des nutriments: lipides (interviennent en particulier pour les efforts de longue durée 1 heure minimum après déplétion en glycogène), glucides, protéines (faible % après déplétion en glycogène). | | Voies métaboliques | Système le plus simple et le plus rapide pour renouveler l'ATP à partir d'un composé énergétique présent dans les cellules. Durant les premières secondes de l'effort à intensité maximale, la quantité d'ATP est maintenue à un niveau relativement constant, mais au bout de 7 secondes, les niveaux d'ATP et de CP deviennent trop faibles. Au-delà de cette période, les muscles doivent utiliser d'autres procédés pour continuer la couverture énergétique. | Glucose: 99% des sucres circulant dans le sang, provient de la digestion des hydrates de carbone et de la dégradation du glycogène hépatique. Au repos, il est transformé en glycogène par le muscle (80%) et le foie (20%), qui stockent l'équivalent d'environ 2000 Kcal. Le glycogène peut être dégradé en glucose 6 phosphate puis en glucose c'est une réserve utilisable rapidement pendant l'effort. Le glucose est dégradé, dans le sarcoplasme des fibres musculaires, par la glycolyse : → Production d'acide pyruvique (= pyruvate) et d'ATP. Dans le sarcoplasme musculaire, l'apport d'O₂ étant insuffisant, l'acide pyruvique est transformé en acide lactique, libérant lactate et acide. | | | Energie libérée | | Peu d'ATP: la quantité d'ATP produite à partir du glycogène est plus élevée que celle produite à partir du glucose. Une quantité importante d'acide lactique (acide et lactate) dans le sang perturbe l'homéostasie (baisse du pH): l'exercice devra être interrompu (courbature dans les jambes, les bras lourds, etc). | Beaucoup d'ATP: la quantité d'ATP produite à partir du glycogène est plus élevée que celle produite à partir du glucose. Production de « résidus >> ayant peu d'influence à court terme sur la fatigue : De l'eau, éliminée par la sueur Du gaz carbonique (CO₂), éliminé par la respiration grâce à la ventilation | | Résidus = Déchets | Faible production d'acide lactique. | | | | Forme d'effort privilégiée | Vitesse: efforts brefs mais intenses lors d'un sprint de 100 m par exemple. | Résistance : fourniture d'énergie importante mais de durée assez courte (30 secondes à intensité maximale, 2 mn à intensité moindre). | Endurance: la présence d'O₂ permet un fonctionnement d'intensité modérée mais de très longue durée. | #### Adaptations métaboliques et musculaires à l'effort: DIFFÉRENTS TYPES DE FIBRES MUSCULAIRES DANS LES MUSCLES SQUELETTIQUES | Type de fibres: (il existe également des fibres *de type 2x*) | FIBRES DE TYPE I (=1) | FIBRES DE TYPE IIA (=2A) | FIBRES DE TYPE IIB (=2B) | |---|---|---|---| | Nombre de fibres par motoneurone | 10 à 180 | 300 à 800 | 300 à 800 | | Vitesse de conduction nerveuse | Lente | Rapide | Très rapide | | Vitesse de contraction | 50 ms | 50 ms | 110 ms | | Capacité aérobie (oxydative) | Elevée | Modérée | Faible | | Capacité anaérobie (glycolytique) | Faible | Elevée | Elevée | | Résistance à la fatigue | Elevée mais tensions développées faibles. Seuil d'activation bas donc souvent mobilisées pour contractions de faible niveau. | Plus faible que les fibres de type I. Développement de tensions fortes. | Très faible | | Activités privilégiées | Activités prolongées et d'intensité faible à modérée: endurance. Exemples: marche, marathon, natation. | Force de contraction importante: plus élevée que les fibres de type I. Exercices explosifs, intenses et brefs : 200- 400 m par exemple. | Force de contraction très importante. Exercices d'intensité importante, très explosifs: 40-60-100m, haltérophilie, sauts et lancers. | #### Adaptations métaboliques et musculaires à l'effort: FIBRES MUSCULAIRES LORS D'UN EXERCICE - Exemple: les muscles d'un athlète spécialisé en endurance (marathon ci-dessous) contiennent un % élevé de fibres de type I. - % de fibres de type I dans les muscles gastrocnémiens : - Athlète spécialisé en marathon: 93 à 99% - Athlète spécialisé en sprint: 25% - Anciennement appelés les muscles jumeaux du triceps sural, les muscles gastrocnémiens comportent 2 chefs : - 1 chef latéral ou externe - 1 chef médial ou interne - Un effort musculaire léger privilégie les fibres musculaires de type I, générant une force moins importante mais de capacité oxydative très importante. - En cas de <<< switch >> vers une intensité modérée puis maximale : - les fibres de type I sont toujours utilisées - les autres fibres interviennent également #### Adaptations métaboliques et musculaires à l'effort: TRANSPORT DU CO2 PAR LE SANG - Environ 27-29 ml/L - Loi de Henry: - Conc CO2dissous = α. PCO2 - avec a le coefficient de solubilité du CO2 (dans l'eau à 37°C: α = 0,072 ml/100ml/mmHg) - Pour une pression artérielle de CO2 (PaCO2) de 40 mmHg, la concentration en CO2 dissous est de 2,9 ml/100 ml de sang. - Forme la plus importante de transport de CO2 dans le sang. CO2+H2O H2CO3 - anhydrase carbonique HCO3 + H+ - Formation de composés carbaminés. - Combiné à l'hémoglobine (Hb) CO2+Hb.NH₂→ Hb.NH.COOH #### Adaptations métaboliques et musculaires à l'effort: CONTENU TOTAL EN CO2 : RÉPARTITION DU CO₂ DANS LE SANG ARTERIEL ET VEINEUX - Le CO2 produit par les tissus passe dans le sang puis est éliminé grâce à la ventilation. #### Production du CO2 par les tissus - Le sang veineux est plus riche en CO2 que le sang artériel. #### Sang artériel - 90% du CO2 est sous forme de bicarbonates #### Sang veineux - Les quantités de CO2 lié aux protéines et sous forme dissoute sont plus importantes. #### Adaptations cardiovasculaires à l'effort: ADAPTATIONS CARDIAQUES À L'EFFORT #### DÉFINITION ET COMPOSANTES DU DÉBIT CARDIAQUE - Grandeur régulée du système cardiovasculaire #### Débit cardiaque (Qc) - Fonction du système cardio-vasculaire: apporter l'oxygène et les nutriments, et éliminer les déchets du métabolisme - C'est le volume de sang éjecté par chaque ventricule pendant une minute. - Il correspond au produit de la fréquence cardiaque ou fréquence des battements cardiaques (Fc) par le volume d'éjection systolique (VES): Qc = Fc x VES (en mL/min ou L/min) - Valeur de repos chez l'homme: Qc = 5 ± 1L/min #### Fréquence cardiaque Fc - Nombre de battements par minute (bpm). - Valeur de repos chez l'homme: Fc = 70-80 bpm environ - Elle est modulée par: - l'innervation intrinsèque: tissu nodal - l'innervation extrinsèque: sympathique et parasympathique #### Volume d'éjection systolique VES - Il correspond au volume de sang que le cœur éjecte à chaque contraction (systole). - Il est donné par la différence entre le volume en fin de diastole (VTD) et en fin de systole (VTS): VES = volume télédiastolique - volume télésystolique - Valeur de repos chez l'homme: VES = 60-70 ml environ - Il varie avec : - Précharge: degré de remplissage du ventricule - Inotropie: force de contraction du cœur (contractilité) - Postcharge: frein à l'éjection (force qui s'oppose à l'éjection). #### Adaptations cardiovasculaires à l'effort: ADAPTATIONS CARDIAQUES À L'EFFORT #### LE DÉBIT CARDIAQUE AUGMENTE AU COURS DE L'EFFORT #### Facteurs déterminants le débit cardiaque #### Facteurs intrinsèques #### Facteurs extrinsèques : intervention de nombreux mécanismes adaptatifs, neurologiques et/ou humoraux #### Vue d'ensemble #### Adaptations cardiovasculaires à l'effort: ADAPTATIONS CARDIAQUES À L'EFFORT #### INFLUENCES DE FC ET VES DANS L'ADAPTATION DU DÉBIT CARDIAQUE À L'EFFORT #### Courbes #### Variation du Qc avec la charge de travail #### Adaptations cardiovasculaires à l'effort: ADAPTATIONS CARDIAQUES À L'EFFORT #### INFLUENCES DE FC ET VES DANS L'ADAPTATION DU DÉBIT CARDIAQUE À L'EFFORT #### Courbes #### Variations du VES et de la Fc à l'effort #### Adaptations cardiovasculaires à l'effort: ADAPTATIONS VASCULAIRES PÉRIPHÉRIQUES À L'EFFORT #### ADAPTATION DES PRESSIONS ET DES RÉSISTANCES PÉRIPHÉRIQUES TOTALES (RPT) #### Relation entre débit cardiaque, pression artérielle et RPT #### Augmentation des pressions et baisse des RPT à l'effort #### Adaptations cardiovasculaires à l'effort: ADAPTATIONS VASCULAIRES PÉRIPHÉRIQUES À L'EFFORT #### ADAPTATION DES PRESSIONS ET DES RÉSISTANCES PÉRIPHÉRIQUES TOTALES (RPT) : #### Description du sujet #### Quelle est la valeur de la résistance hémodynamique systémique totale au repos ? #### Quelle est la valeur de la résistance hémodynamique systémique totale à l'effort? #### Que peut-on conclure de cette modification de résistance ? #### Adaptations cardiovasculaires à l'effort: ADAPTATIONS VASCULAIRES PÉRIPHÉRIQUES À L'EFFORT #### AUGMENTATION ET REDISTRIBUTION DU DÉBIT CARDIAQUE #### Redistribution du débit cardiaque aux différents organes lors de l'exercice #### Modifications des débits artériels périphériques lors d'un exercice intense #### Adaptations cardiovasculaires à l'effort: ADAPTATIONS VASCULAIRES PÉRIPHÉRIQUES À L'EFFORT #### MÉCANISMES DE LA REDISTRIBUTION DU DÉBIT CARDIAQUE #### Deux mécanismes: stimulation sympathique et auto-régulation locale #### Une balance entre vasoconstriction et vasodilatation #### Adaptations cardiovasculaires à l'effort: ADAPTATIONS VASCULAIRES PÉRIPHÉRIQUES À L'EFFORT #### L'AUTO-RÉGULATION LOCALE JOUE UN RÔLE MAJEUR DANS LA REDISTRIBUTION #### Mécanisme: contrôle humoral #### Conséquences #### Adaptations ventilatoires à l'effort #### LE DÉBIT VENTILATOIRE AU REPOS ET AU COURS DE L'EFFORT #### Définition #### Le débit ventilatoire augmente au cours de l'effort #### Régime respiratoire #### Adaptations ventilatoires à l'effort #### LA RÉGULATION DE LA VENTILATION À L'EXERCICE EST MULTIFACTORIELLE #### Un centre respiratoire nerveux #### Facteurs de régulation de la ventilation à l'exercice #### Adaptations ventilatoires à l'effort #### MODIFICATIONS DE VE ET Fr À L'EFFORT #### Le débit ventilatoire de repos peut être multiplié par 20 à l'effort #### Notion de ventilation efficace : volume alvéolaire et espace mort #### Rôle majeur de l'augmentation du volume courant dans l'adaptation ventilatoire #### Adaptations ventilatoires à l'effort #### DIFFUSION DE L'ALVÉOLE AU SANG ET INVERSEMENT #### Principes de la diffusion #### Modèle de Roughton et Forster #### Diffusion pulmonaire des gaz #### Echanges avec la circulation #### Loi de Fick #### Adaptations ventilatoires à l'effort #### DIFFUSION DES GAZ À TRAVERS LA BARRIÈRE (OU MEMBRANE) ALVÉOLO-CAPILLAIRE #### Transfert alvéolo-capillaire #### Facteurs influant sur le transfert alvéolo-capillaire #### Déterminants des échanges gazeux le long du capillaire #### Diffusion d'O2 et de CO2 au repos #### Adaptations ventilatoires à l'effort #### ECHANGES GAZEUX À L'EFFORT #### Adaptations à l'effort #### Capacité de diffusion à l'exercice #### Adaptations ventilatoires à l'effort: ECHANGES GAZEUX À L'EFFORT #### MISE EN JEU DE 3 MECANISMES TOUS CONSECUTIFS A L'AUGMENTATION DU DEBIT CARDIAQUE DANS L'AUGMENTATION DE LA CAPACITE DE DIFFUSION A L'EFFORT #### Augmentation du débit sanguin pulmonaire #### Dilatation ou distension des capillaires pulmonaires #### Augmentation de la vitesse de circulation du sang #### Adaptations ventilatoires à l'effort #### LA RÉGULATION DE LA VENTILATION À L'EXERCICE EST MULTIFACTORIELLE #### Un centre respiratoire nerveux #### Facteurs de régulation de la ventilation à l'exercice