Éthologie - CM PDF

 Table des matières Chapitre 1 : Introduction 3 Qu’est-ce que l’éthologie aujourd’hui ? 3 Pourquoi étudier l’éthologie ? 3 Chapitre 2 : Début de l’étho...

 Table des matières Chapitre 1 : Introduction 3 Qu’est-ce que l’éthologie aujourd’hui ? 3 Pourquoi étudier l’éthologie ? 3 Chapitre 2 : Début de l’éthologie 6 Deux traditions de recherche 6 Deux courants historiques 6 Éthologie objectiviste 7 Niko Tinbergen 8 Karl Von Frisch 13 Konrad Lorenz 14 Éthologie cognitive 17 Comment expliquer le comportement ? 19 Chapitre 3 : Évolution et sélection naturelle 22 Mini rappel 22 Les déterminants du comportement 23 La (sur)interprétation évolutionniste 27 L’effet pléiotropique 27 Chapitre 4 : Sélection de groupe et sexuelle 30 Sélection de groupe 30 L’infanticide est-il le résultat de la sélection naturelle ? 31 Origines évolutionnistes de la sélection sexuelle 33 Lien entre dimorphisme sexuel et polygynie 34 Sélection intrasexuelle 34 Sélection intersexuelle 35 Les théories expliquant l’origine des préférences des femelles 39 Rôles sexuels et caractères sexuels secondaires 39 Origine de la beauté des femelles 39 Conclusions 41 Chapitre 5 : L’apprentissage 42 Qu’est-ce que l’apprentissage ? 42 L’apprentissage non-associatif 42 L’apprentissage associatif 44 Le conditionnement opérant 46 L’effet Garcia 47 Apprentissage abstrait ; apprentissage de catégorie abstraite 47 Chapitre 6 : L’apprentissage social 50 Introduction 50 Les mécanismes de l’apprentissage social 50 La contagion sociale de la reconnaissance du prédateur 51 Valeur adaptative de l’apprentissage social 52 Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 1  Apprentissage social vs. Néophobie alimentaire 52 L’imitation 53 Imitation ou émulation ? 55 Contrôle : Les chimpanzés ont-ils compris qu’une partie du dispositif était 59 inutile ? Et si le démonstrateur et l’observateur appartiennent à la même espèce ? 60 Les animaux enseignent-ils ? Csibra (2007) 66 Résumé et conclusion de l’apprentissage social 70 Chapitre 7 : La cognition sociale 71 Insight ou essais/erreurs ? 71 La mémoire – Effet de position sérielle chez l’animal 72 La mémoire de travail visuo-spatiale 73 La mémoire épisodique chez le geai buissonnier 73 Se remémorer le passé pour préparer le futur 74 Conclusion 77 Notes 78 2  Chapitre 1 : Introduction 5 articles à préparer pour l’examen, font partie de la matière. Examen écrit avec questions fermées à choix/réponses multiples/vrai-faux (20). Qu’est-ce que l’éthologie aujourd’hui ? Éthologie ( ἔθος + λόγος ) = L’étude des mœurs (animales, y compris l’espèce humaine). ® Étude scientifique du comportement animal et de l’être-humain. < Expériences. ¬ Plusieurs traditions de recherche (expérimentale, naturaliste). Très longtemps que les gens s’y intéressent (ex. : pour chasser les animaux). ¬ Plusieurs objets de recherche (l’instinct, la pensée animale, l’apprentissage, la perception, le choix du partenaire sexuel, la recherche de nourriture…). ¬ Un cadre théorique principal : La théorie de l’évolution. Pourquoi étudier l’éthologie ? 1. Parce que le comportement est parfois (souvent ?) un meilleur indicateur des états mentaux que les rapports verbaux. ex. : « Choice blindness » = Situation de cécité de choix. Choix blindness : 2 chercheurs suédois ont testé 120 participants en leur montrant 15 fois deux photos différentes et ils devaient choisir celle qu’ils préféraient entre les deux. Ensuite, on leur demandait de justifier leur 15 choix, mais sur les 15, trois étaient manipulés. Ils devaient donc justifier leur préférence pour une photo qu’ils n’avaient pas choisie. Seulement 30% des essais manipulés ont été détectés par les participants. Ils donnaient alors des confabulations = Une production imaginaire, prise pour un souvenir, venant combler une lacune de mémoire. Ils justifiaient leur non-choix par des sortes de contradictions (leur choix avait les cheveux foncés mais ils justifiaient leur choix truqué en disant que c’était à cause des cheveux clairs qu’ils l’avaient choisi…). Les rapports verbaux sont souvent faux car les gens mentent ou n’ont pas accès à la cause de leur acte. Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 3  2. Parce que de nombreuses compétences cognitives sont (au moins partiellement) inaccessibles à la conscience. Maintenant, on accepte qu’une partie du comportement est inaccessible à la conscience. On n’a pas nécessairement la capacité de verbaliser toutes les causes qui nous font agir de telle ou telle manière. ® Perception subliminale, apprentissage et mémoire implicites. 3. Parce que le comportement peut être mesuré. Et la mesure comportementale est un reflet de l’activité mentale (consciente et inconsciente). Indice de l’activité mentale. 4. Certains individus n’ont pas accès au langage. ® Ce qui n’implique pas nécessairement qu’ils n’ont aucune activité mentale. Autres formes de communication que l’on peut analyser. 5. Dans une perspective comparative : Modèles animaux du comportement. Comparer les capacités cognitives d’individus issus d’espèces différentes ® Construire parfois des modèles animaux du comportement. Expériences à faire avec des animaux qu’on ne pourrait pas faire avec des êtres- humains (pour des raisons éthiques et/ou pratiques). L’étude du comportement animal permet d’enrichir les théories explicatives du comportement humain (origine évolutive) et de formuler des hypothèses relatives aux mécanismes impliqués. ex. : Conséquences de l’isolement chez le poisson-zèbre (Danio rerio). L’isolement chez Danio rerio modifie l’expression du gène pth2 qui est à la base de la production d’une protéine, le Pth2. Chez les rongeurs, le taux de Pth2 est lié à la régulation du comportement social et des soins maternels (prodiguer des soins maternels aux petits). 4  Les larves élevées en isolation ne produisent presque plus de Pth2. 30 minutes de contact avec des congénères suffisent à faire remonter le taux de production de cette protéine. Le phénomène inverse s’observe si l’on isole à nouveau l’animal : après 3h le taux d’expression de pth2 retombe au niveau de celui des individus isolés. ® Un phénomène semblable s’observe chez les adultes. Les auteurs ont observé que le taux d’expression du gène était directement lié aux nombres de congénères présents dans l’environnement. Statistiquement significatif = Pas lié au hasard. Les Lesscientifiques scientifiquesse sesont sontintéressés intéressésààlalanature natureexact exactde dece cecomportement. comportement. ® ®Les Lesauteurs auteursmontrent montrentque quel’expression l’expressiondu dugène gèneest estlié liéààl’effet l’effetmécanique mécanique de delalanage nagedes des congénères congénèresdans dansl’environnement. l’environnement. Ce Cen’est n’estpas pasl’absence l’absencedes desautres autresen entant tantque quetelle tellequi quiprovoque provoquelaladiminution diminutionde de l’expression l’expressiondu dugène, gène,ni nilalavue, vue,ni niles lesperceptions perceptionschimiques chimiquesmais maislalaperception perceptiondes des mouvements mouvementsde del’eau l’eauinduits induitspar parlalanage. nage. Pour l’expérience, ils ont fait des agitations/vibrations dans l’eau parfois à rythme régulier et parfois à rythmes variables. Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 5  Chapitre 2 : Début de l-étholog3e Quels sont les déterminants du comportement ? Deux traditions de recherche Essentiellement pendant le 20ème siècle. Tradition européenne (1930-70) Tradition américaine Approche naturaliste de l’étude du Approche expérimentaliste, béhavioriste, comportement animal, et +particulièrement qui met l’accent sur le rôle de du comportement inné, de l’instinct. l’apprentissage dans la formation des comportements. ¬ Le comportement est un élément de ¬ Analyse des comportements des classification du vivant tout cô les animaux mais pas dans leurs milieux caractéristiques physiologiques par naturels. exemple. Petit à petit, pour résoudre leur question, ils Les animaux constituent un modèle ont dû développer des procédures de + en d’apprentissage qui est le même chez les + expérimentales et ils ont eu des résultats humains. Ils étudiaient sur des animaux car inattendus. + facile que sur des hû. ex. : Schiner, s’est intéressé aux comportements des animaux (ex : mécanisme de l’apprentissage) sans faire attention à l’espèce. Représentant de l’école béhavoriste. Qu’est-ce qu’on peut moduler dans l’environnement de l’animal et qui va laisser une trace dans son développement cognitif et dans son comportement ? Approche bcp + expérimentale. Deux courants historiques L’approche cartésienne L’approche darwinienne Pour Descartes (philo frç du 16ème), l’homme et Darwin (paléontologie naturaliste anglais) l’animal partagent un corps mécanique imaginait une continuité entre les humains mais seul l’homme est doué de la raison et les animaux. (pour des raisons religieuses). 1809-1882. 1596-1650. Avec cette vision, l’animal est une machine L’arbre d’évolution des espèces qui n’est pas animée par la raison. montrent qu’on a tous un ancêtre commun. 6  D. disait que dans le cerveau il y avait un Les ≠ comportementales entre espèces élément qui permettait à l’homme de sont quantitatives et non qualitatives. Pour réfléchir et qui permettait de faire lui, quand on s’intéresse aux ≠ entre les interaction entre raison et corps. hommes et les animaux, on voit qu’il n’y a pas une frontière nette entre les caractéristiques physiques, DESCARTES physiologiques… et entre les 1596-1650 caractéristiques comportementales. DARWIN 1809-1882 ® L’étude biologique du comportement La psycho comparée s’intéresse à l’origine animal ne permet pas la compréhension de et à la fonction des comportements mais la nature humaine (frontière entre les 2). aussi à leur évolution, à leur continuité Faire appel à un mécanicien + qu’à biologique entre espèces. un psychologue. Éthologie objectiviste VON FRISH LORENZ TINBERGEN Prix Nobel de Physiologie en 1973. ¬ Von Frisch (Autriche, abeilles). ¬ Lorenz (Autriche, empreintes). ¬ Tinbergen (Pays-Bas, stimuli signes). Approche naturalise + expérimentale. Manipulent des variables pour trouver des liens causaux entre ces variables, formulation d’hypothèses. Observation du comportement des animaux. Importance de la notion d’instinct (tendances comportementales innées, de forme constante et propres à une espèce). Le comportement comme critère taxonomique (1 taxon = 1 espèce) ® Les animaux se caractérisent par des caractéristiques comportementales et pas justes physionomiques. Se base sur des faits objectifs, ce que l’on peut objectivement observer/expérimenter sur le comportement des animaux. 1. Parades nuptiales des anatidés Manière de se déplacer sur l’eau qui est balistique : Une fois que le comportement commence il va jusqu’à la fin et est systématiquement le même pour l’espèce. Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 7 Schème d’action spécifiques (SAS) = Séquences comportementales instinctives qu’on voit que chez des individus d’une espèce particulière, qui sont indivisibles et se produisent jusqu’à son achèvement. Schème d’action fixe observable entre ces 3 espèces = Parade nuptiale du mâle. Indication que le mâle indique à la femelle. Femelle sélectionnée pour identifier le mâle qui va faire exactement ce mouvement-là dans cet ordre-là de cette espèce-là et pas un autre. Niko tinbergen ¬ Schème d’action spécifique. NIKO TINBERGEN 1907-1988 ¬ Stimuli signe. ¬ Stimuli supra-normaux. ¬ … 1. Réponses non-entraînées à des stimulis naturels (SAS) = Tous les comportements qui s’observent de manière innée et structurée au sein d’une espèce. Le réflexe du picorage chez le poussin goéland (quand le bec a un point rouge) était vu comme un exemple de comportement instinctif, « encapsulé », largement indépendant du contexte. ® La tache rouge est un stimulus signe ou déclencheur d’action et le réflexe du picorage est considéré comme un comportement instinctif car non-entrainé appelé schème d'action spécifique (SAS). Le système de détection du stimulus signe et d’activation du SAS est appelé mécanisme inné de déclenchement. Qqchose qui est là au départ dès la naissance (va se perfectionner avec le temps) et qui a été produit/sélectionné par l’évolution. Fixé dans le patrimoine génétique de l’espèce. 8  ® Instinct theory (Lorenz & Tinbergen). 2. Stimuli signes Autre exemple : Comportement d’attaque de l’épinoche (https://www.youtube.com/watch?v=ZfcGZCGdGVE). = Les animaux répondent de manière sélective à certains stimuli de leur environnement. Les stimuli « signe » ou déclencheurs d’action exercent un effet sur le comportement de l’animal très jeune, ou dès qu’il est capable de produire les réponses appropriées (dès qu’il peut se reproduire par exemple). Une épinoche mâle en période de reproduction attaquera un leurre présentant un « ventre » rouge mais aucune autre trait caractéristique des poissons (il ne fait pas attention à si l’animal lui ressemble ou pas, seule la couleur compte). c Concurrent sexuel = Qqchose qui a du rouge en bas. Pas juste un épinoche mâle // pas juste un mâle colvert, mais celui qui fait la parade nuptiale. La configuration (statique) des stimuli déclencheurs va moduler le comportement : la présence du rouge sera plus effective sur le ventre que sur le dos. L’apprentissage ou l’environnement peut néanmoins moduler la réponse comportementale au stimulus déclencheur. 3. Stimuli supranormaux Parfois, des stimuli qui n’existent pas dans la nature vont avoir des réponses + intenses que des stimulis naturels. Des stimuli supranormaux sont des stimulations qui provoquent des réponses exagérées chez les individus. Certains stimuli supranormaux sont obtenus en identifiant les caractéristiques essentielles d’un stimulus déclencheur d’un comportement. Chez les jeunes poussins, le réflexe du picorage s’observe pour des stimuli non-naturels. Le leurre naturel = 100% de réponses, puis va modifier le leurre (retire la tête, retire le point rouge, stimulus artificiel rouge avec des points blancs = le stimulus supranormal). Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 9  c ® Les poussins qui sont les mieux à même de détecter le point rouge sur le bec = les mieux nourris ® + de chance de grandir ® + de chance de se reproduire / reproduire son patrimoine génétique (et donc sa capacité à reconnaître le point rouge). L’évolution a favorisé certains individus car ils avaient un « bon » mécanisme, et par « bon » on entend « utile pour l’environnement ». C’est par hasard que la sélection a sélectionné certaines caractéristiques. Rien ne dit que les espèces évoluent pour obtenir un résultat particulier. 4. Principe d’invariance < Konrad Lorenz. Certaines configurations restent efficaces quel que soit leur mode de présentation statique ou dynamique. Selon Lorenz, certaines configurations déclencheraient chez l’humain un état de sollicitude parentale. Cette configuration correspondrait à un visage au profil aplati, au crâne bombé et aux yeux centrés. ex. : C’est pour ça qu’on a des vidéos de chatons. ® On a envie d’en prendre soin, de les protéger, on les trouve mignons et purs. Cette configuration se retrouve chez les jeunes de différentes espèces non-humaines de telle sorte que ceux-ci déclencherait le réflexe de sollicitude parentale chez l’humain également. ® Tous les êtres vivants sont, à un certain niveau, connectés les uns aux autres. On s’est juste séparé au fur et à mesure. Caractéristiques déjà présentes chez notre ancêtre cô. 5. Valeur « absolue » de certains stimuli / Reconnaissance des prédateurs 10 Macaques à bonnets qui se caractérisent pas des signaux vocaux très reconnaissables. Permet d’avertir les autres de la présence d’un danger potentiel dans l’environnement. ex. : La présence d’une panthère. c Auteurs ont utilisé des leurres de léopard qu’ils ont déposés à proximité des macaques à bonnets pour voir qu’est-ce qui déclenche leurs cris d’alertes. ¬ Version classique du léopard tacheté. ¬ Version mélanique = Panthère noire. ® Déposés les pattes vers le bas ou vers le haut. Ce qu’on remarque : Situation qui génère le moins de réponses c’est la panthère noire qu’elle soit à l’endroit où à l’envers. ® Détecteur de panthères tachetées. = Valeur absolue de certains stimuli ® Valeur tachetée va déclencher des cris d’alarmes, peu importe ce que c’est. 6. Sommation hétérogène Exemple du réflexe d’attaque chez le poisson cichlidé. En période de reproduction. Le taux d’attaques peut être augmenté ou diminué par la présence de stimuli signe : Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 11  ¬ Le mâle se caractérise par une barre noire au niveau de l’oeil augmente le taux d’attaques (en haut). ¬ Des tâches orangées (développées sur le flanc des femelles) le diminuent (en bas). Ces effets sont additifs : Un leurre présentant une barre noire et des tâches oranges aura peu d’effet sur le taux d’attaques (au milieu). c Effet cumulatif. De base ces 2 stimuli se retrouvent pas sur le même animal, mais si on calcule ce qui pourrait arriver (prédiction) +/- = ce qui arrive dans la vraie vie. 7. Récupération des œufs par les oies Construisent des nids par terre, il arrive qu’un œuf roule en dehors du nid. L’adulte va étendre son cou et avec sa tête va ramener l’œuf dans le nid. Qu’est-ce qui constitue un œuf pour une oie adulte ? Qu’est-ce qui va générer le + de réponses ? Les chercheurs vont constituer des leurres qui ressemblent + ou – à des œufs. ex. : Une boule de billard donne la même réponse qu’un oeuf. ® Sommation hétérogène et stimuli supranormaux. L’œuf le + gros possible va donner + de réponses, même si est bcp plus gros qu’un œuf normal. L’évolution a fait que le fait que ça tombe du nid va déclencher une réponse de l’animal mais pas la taille moyenne. c ¬ Les goélands préfèrent les œufs verts, tachetés et les + grands possibles. Alors que leurs œufs n’ont jamais cette couleur naturellement ! ¬ La taille a un effet important sur la préférence du goéland, comparativement à la forme qui a peu d’influence. ¬ Les pointillés indiquent que à taille égale, les effets de la couleur verte et de la présence de tâches s’additionnent. 12  ¬ La préférence pour les œufs + grands reste identique lorsque la couleur ou la présence de tâche est modifiée. ® ® IlIl s’agit s’agit d’un d’un stimulus supranormal produit stimulus supranormal produit par par la la sommation hétérogène des sommation hétérogène des différents différents signaux signaux déclencheurs déclencheurs d’un d’un objet. objet. ® ® IlIl s’agit s’agit d’un d’un objet objet anormal anormal dont dont le le pouvoir (inné) de pouvoir (inné) de déclencher déclencher un un comportement comportement est est supranormale supranormale et et excède excède l’influence l’influence du du stimulus stimulus naturel. naturel. Pq sommation hétérogène ? Pcq l’individu va être sensible a une addition de caractéristiques distinctes. Ici, si on en fait la somme, on va augmenter la réponse naturelle. Stimuli supranormaux chez l’être humain ? ¬ Le maquillage. ¬ Dans les mangas, personnages avec yeux énormes + baby face. ¬ Le parfum. ¬ Les muscles. = Qqchose qu’on ne va pas retrouver chez les individus au naturel. Par définition, un stimuli supranormal est toujours un leurre. Ont des liens avec les phénomènes de reproduction et d’alimentation. Symétrie ? De base, on est pas symétrique. Niveau d’attractivité des personnes est lié au niveau de symétrie. + on est symétrique, + on est attirant (selon l’étude). ® Vrai stimuli mais statistiquement rare. Karl von frisch ¬ La danse (le langage) des abeilles (1946). KARL VON Présentent des caractéristiques qui sont très analogues aux FRISCH 1886-1982 caractéristiques du langage que nous utilisons. 1. La danse en 8 des abeilles (apis mellifera) Quand les abeilles reviennent dans la ruche, elles produisent une danse c au cours de laquelle elles agitent leur abdomen (= danse en 8). Pendant que l’abeille le fait, elle est observée par d’autres butineuses. Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 13 « 8 » orienté vers la droite avec un angle d’environ 15° par rapport à la verticale ® Cette butineuse indique la présence d'une source de nourriture à environ 15° à la droite du soleil. Les paramètres de sa danse indiquent également aux 6 abeilles qui l'observent la distance et la qualité de la nourriture. ¬ L’orientation de l’axe « 8 » indique la direction par rapport au soleil. ¬ La fréquence de vibration du corps indique la distance de la source de nourriture. ¬ Système abstrait (pas de lien analogique entre signifiant et signifié). ¬ Dialectes (innés). c ¬ Précision variable (régions tropicales vs. tempérées). ¬ Souplesse dans l’utilisation du code. ¬ Rôle complémentaire des odeurs. ® Direction + angle + rythme. Lien avec nous ? Un peu comme nous manipulons des sons pour former des mots, et des mots pour former des phrases. Langage humain est aussi un système abstrait. ex. : Aucune raison de pourquoi un cheval va s’appeler un cheval. Différence avec les êtres humains ? Les dialectes chez les abeilles sont innés, ce n’est pas un langage qu’elles apprennent par les interactions avec leurs congénères. Une abeille égyptienne et une abeille européenne ne se comprendront pas. ® Pas possible de leur faire apprendre le langage. Konrad lorenz Le + théoricien de 3 chercheurs. ¬ L’empreinte. KONRAD LORENZ ¬ Période critique. 1903-1989 ¬ … 1. L’empreinte = Phénomène qui permet aux petits d’une espèce de reconnaître les parents qui vont prendre soin de lui. 14 Formation peu après la naissance d’un attachement à un objet en mouvement, habituellement le parent, qui se manifeste par une tendance à vouloir rester auprès de cet objet. Se caractérise par une capacité à former rapidement une préférence marquée pour cet objet à la suite d’expositions plus ou moins brèves à un moment particulier après la naissance (= la période critique). ® Se manifeste par une tendance à approcher des objets porteurs d’un certain nombre de stimuli particuliers. ex. : Konrad Lorenz a fait en sorte qu’il soit la première chose que plusieurs poussins voient dans cette période critique de la naissance. Comment étudier l’empreinte (filiale) ? a) Expérience où le jeune est placé dans l’isolement total, dans l’obscurité et le silence. b) Exposition brève à un stimulus et retour en isolement. Ici, une boîte opaque rouge. c) Mesure de l’attachement : Choix entre deux stimuli, celui qui a été présenté précédemment et un autre. L’observateur mesure la tendance de l’animal à approcher de l’un ou de l’autre objet. ¬ L’empreinte sera maximale lorsque les jeunes sont exposés à l’objet entre 9 et 17 heures après l’éclosion. Il préféra l’objet arbitraire plutôt qu’une poule empaillée. ¬ S’ils y sont exposés après 21 heures, on pourra même observer un phénomène d’aversion. c Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 15  2. Prédisposition à l’empreinte ¬ L’empreinte est plus marquée pour certains stimuli. ¬ Par exemple, l’empreinte sera plus marquée si des poussins sont exposés à une poule naturalisée plutôt qu’à un cube rouge. ® Tous ces objets d’attachement n’ont pas nécessairement la même valeur. On vient au monde avec une certaine préférence. Résultat : Tendances innées + tendances acquises par un épisode d’apprentissage comme celui des expériences d’empreintes. 3. Un exemple chez le nouveau-né humain : La préférence pour les visages Ont présenté 3 paires de stimulis. - 2 raquettes de ping-pong. Préférence marquée pour celle qui ressemble à un visage (chez les nouveau-nés). - Qqchose qui ressemble à une configuration humaine et l’autre pas. - 1 contraste positif et 1 contraste négatif. Les + grands préfèrent le contraste positif, qui ressemble le + à l’hû. ® Dès la naissance, on a des préférences. ¬ Un processus d’apprentissage, lié en partie au développement de la ¬ Un processus d’apprentissage, lié en partie au développement de la machine/mécanique. machine/mécanique. ¬ Toutes les préférences innées, lié vraisemblablement à la manière dont l’évolution a ¬ Toutes les préférences innées, lié vraisemblablement à la manière dont l’évolution a façonné notre façonné notre système système cognitif cognitif et et donc donc nos nos préférences préférences dès dès la la naissance. naissance. 16  Éthologie cognitive 1. Donald Griffin (1978) Chercheur australien (1915-2003), a découvert le principe d’écholocation des chauve-souris. Les animaux démontrent des capacités cognitives (apprentissage, DONALD mémorisation, planification de l’action, communication, interactions sociales). GRIFFIN Le comportement des animaux se base non seulement sur un répertoire inné ou instinctif mais aussi sur le développement de représentations mentales issues des interactions entre « soi » et le monde et entre « soi » et les autres. Va aussi se représenter la manière dont les autres interagissent avec lui et avec le monde. Subjectivité dans le monde animal ? Acteur de son propre comportement ? Difficile à démontrer expérimentalement. ¬ La tentation anthropomorphique : Les premiers ouvrages de psychologie comparée (en général exclusivement basés sur l'observation) se caractérisent par la projection d'intentions ou de capacités humaines sur l'animal. = Simple projection de notre vécus dans le monde sur ce qui pourrait être le vécu des animaux auxquels on s’intéresse. ! Qqchose dont on doit se préserver pcq c’est qqchose dont on a pas les moyens de tester expérimentalement. ¬ Le canon de Morgan : Un comportement ne doit pas être expliqué par un mécanisme mental complexe lorsqu'il peut l’être tout aussi bien par un mécanisme plus simple. Explication + simple liée par exemple à la présence de MORGAN stimuli déclencheurs d’actions dans l’environnement de l’animal. 2. L’exemple des corbeaux de Davis, Cal. Les corbeaux laissent tomber des noix sur le sol afin de pouvoir s'en nourrir. Certaines observations semblaient indiquer que les corbeaux lâchaient les noix à l'approche de voitures afin d'utiliser celles-ci comme « casse-noix ». Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 17  Comment s'assurer que les corbeaux la chaient intentionnellement les noix a l'approche des voitures ? Supposerait un processus cognitif d’anticipation. < Cristol, D. A., Switzer, P. V., Johnson, K. L., & Walke, L. S. (1997). ® L'interprétation « intentionnelle » prédirait que le nombre de lâchers de noix est plus important lorsqu'une voiture approche que lorsque la route est dégagée. Chercheurs ont remarqué que ce n’était pas le cas. = Comportement instinctif. Ils ont essayé avec des noix différentes. ex. : Les noix noires ont une coquille dure et doivent être lâchées + haut ® La corneille le sait ! Inverse avec les noix blanches. ® Le corbeau adapte son comportement en fonction de la dureté du sol et à la dureté de la noix et à la présence de congénères autour de lui. L’observation systématique du comportement a fait remarquer que c’est un comportement sophistiqué qui prend en compte tout un tas de critères. Et si les corbeaux de Davis utilisaient effectivement les voitures comme un outil ? La figure ci-contre montre les résultats attendus si les corbeaux utilisaient effectivement les voitures comme outil. Quelles interprétations pourraient-elles être proposées pour expliquer ce phénomène ? Une interprétation « élémentaire », basée sur l'apprentissage, ou une interprétation anthropomorphique. Comment départager ces deux hypothèses ? L’hypothèse anthropomorphique doit-elle être a priori exclue ? Pas forcément. Dans certains cas, ça a du sens. 18 Comment expliquer le comportement ? < Causes proximales et ultimes – Les 4 questions de Tinbergen. La question : « Pourquoi un animal se comporte de cette manière ? » peut se comprendre de quatre façons différentes : ¬ Causes proximales du comportement. Liés à ex. : Stimuli déclencheurs d’action. l’animal ¬ Causes ontogénétiques, liées au développement de l’individu. lui-même + ex. : L’empreinte. son enviro. ¬ Causes fonctionnelles, liées à la valeur de survie. ex. : Comportements liés à la reproduction et à l’alimentation. Communs ¬ Causes phylogénétiques, liées à l’évolution de l’espèce. avec d’autres ex. : Comportements liés à la reproduction et à l’alimentation, aussi. espèces Parades nuptiales… apparentées ® Probabilité qu’ils survivent augmentent = Probabilité qu’ils se = causes ultimes reproduisent augmentent. 1. Causes proximales du comportement Quels sont les événements internes et externes qui amènent l'animal à se comporter de telle manière à un moment donné (perceptions, représentations mentales de l'environnement) ? Peut aller plus loin que le simple stimulus physique. Les causes proximales du comportement ne font pas référence aux intentions ou objectifs (le futur ne détermine pas ce qui se déroule dans le présent) mais se concentrent sur les mécanismes. Exemple des corbeaux de Davis : Les corbeaux ne lâchent pas les noix dans le but d'obtenir de la nourriture mais parce que les noix sont présentes dans son environnement et qu’ils les détectent. Ce comportement est modulé par différents stimuli tels que la présence d’autres corbeaux, la nature du sol... qui interagissent avec l’état interne de l’animal, en particulier la faim. 2. Causes ontogénétiques L'ontogenèse est le processus par lequel l'animal passe de l'embryon à l'état adulte et qui résulte d'une interaction constante entre le milieu et les gènes. Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 19 Les causes ontogénétiques s’intéresse au processus par lequel passe l’individu pour manifester un comportement particulier. Exemple des corbeaux de Davis : L'histoire des renforcements (apprentissages) expérimentés par le corbeau fait partie des causes ontogénétiques, ainsi que tous les événements passés susceptibles d’affecter le comportement qui consiste à lâcher les noix sur le bitume au passage des voitures. 3. Causes fonctionnelles Un comportement peut avoir plusieurs conséquences mais sa fonction est la raison pour laquelle le comportement a été favorisé par la sélection naturelle à cause de sa valeur de survie. Exemple des corbeaux de Davis : La fonction du cassage de noix est clairement d'obtenir de la nourriture mais des questions fonctionnelles peuvent apporter des informations plus précises sur les formes particulières prises par le comportement telles que: « Pourquoi moduler la hauteur d’où lâcher la noix ? ». Un animal qui laisserait systématiquement tomber les noix de trop haut verrait ses chances de survie diminuer. 4. Causes phylogénétiques Un comportement peut s'observer et prendre une forme particulière suite à son histoire évolutive. Certains comportements s'observent aux seins de différentes espèces apparentées. La cause phylogénétique d'un comportement peut être inférée en tenant compte de la phylogénie des espèces qui le manifestent. Pas histoire de l’individu mais histoire de l’espèce à laquelle l’individu appartient. Exemple des corbeaux de Davis : Les corbeaux de Davis sont des corneilles américaines (Corvus brachyrhynchoshesperis) de la famille des Corvidae dont au moins six espèces lâchent de la nourriture sur des surfaces dures afin d’en libérer les parties comestibles. Ces espèces ont pu hériter de ce comportement d’un ancêtre commun. ® Explication phylogénétique du comportement sur les orang-outan. Jeu du bonto = 3 cachettes possibles sous lesquels l’expérimentateur va placer qqchose qui est susceptible d’intéresser l’animal. Doit indiquer l’endroit où se trouve la récompense. 20  ¬ L’orang outan indique la position à laquelle est associée la récompense et non pas le récipient dans lequel elle est cachée. ¬ L’enfant indique le récipient même si il n’est plus placé au même endroit. Fait attention aux caractéristiques de l’objet sous lequel la récompense a été cachée. 2 conditions : « place » (même endroit mais couvert par un autre objet) et « feature » (= caractéristiques de l’objet qui cachent la récompense). Dans quels conditions les sujets sont-ils les plus performants ? Les singes des 3 espèces étudiée et les enfants d’un an préfèrent chercher la récompense à la même place. Les enfants de 3 ans vont d’abord sélectionner la cache semblable utilisée avant l’occlusion. Entre 1 et 3 ans, truc important qu’il se passe : Le langage. ® Capables d’attribuer des adjectifs aux objets… Deux Deux sources sources d’influence d’influence potentielles potentielles qui qui peuvent peuvent déterminer déterminer la la réponse/le réponse/le choix choix des des animaux animaux et et humains humains :: -- La La position. position. -- Les Les caractéristiques, caractéristiques,ààpartir partirdu dumoment momentoù oùon onaades descapacités capacitéslangagières. langagières. Moins Moins d’importance d’importance donnée donnée àà la la position. position. Étude onto- et phylogénétique de la mémoire spatiale chez les grands singes. = Arbre phylogénétique. Création d’un nouvel embranchement quand création d’une nouvelle espèce + temps qui sépare du dernier ancêtre commun. Interprétation linguistique est une hypothèse. Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 21  Chapitre 3 : Évolution et sélection naturelle Mini rappel Date des travaux de Charles Darwin. - 1859, « De l’origine des espèces ». - 1871, « La Filiation de l’homme et la sélection liée au sexe ». DARWIN - 1872, « L’expression des émotions chez l’homme et les animaux ». 1809-1882 ® N’avait pas choisi le terme d’évolution, mais insiste surtout sur le mécanisme de sélection naturelle conjointement découvert par Alfred Russel Wallace. - 1870, « La sélection naturelle ». ALFRED RUSSEL L’évolution correspond au changement des caractères des organismes au cours des WALLACE générations. 1823-1913 Parfois, change tellement que l’on parle de nouvelles espèces. La cause de l’évolution est la sélection naturelle. Évolution qui se fait de manière nécessaire en fonction du changement des caractéristiques de l’environnement dans lequel les espèces évoluent. L’évolution des espèces découle de trois propriétés des organismes vivants : a) L’hérédité. Les enfants héritent des caractères de leurs parents (les mécanismes de la génétique n’étaient pas connus de Darwin). b) La variation. Des erreurs (mutations) peuvent survenir au cours de la transmission des caractères. Des allèles différents (des formes différentes d’un gêne donné) peuvent exister au sein d’une même espèce. Il existe donc une certaine variabilité des caractères parmi différents individus, même apparentés, au sein d’une même espèce. c) La sélection. Ces différences de caractères vont influencer la capacités des individus à se reproduire, c’est-à-dire à laisser des copies de leurs gènes à la génération suivante (fitness = capacité d’un individu à transmettre son patrimoine génétique). 22  Une sélection des caractères a lieu en fonction de l’adaptation des individus à leur environnement. 1. L’évolution au cours du temps < John Alcock, 2009. ex. : Prédateur qui reconnaît les coccinelles à points noires. Donc, coccinelles toutes rouges ont un avantage. S’il existe certaines variations héréditaires (et c’est en général le cas) et si certaines variations augmentent le succès reproductif, alors l’augmentation du nombre de descendants des individus porteurs de ces variantes conduit à la modification progressive de l’espèce. ® Variation + différence de succès reproductif = Changement évolutif du patrimoine génétique. Les déterminants du comportement Fitness = Capacité des animaux à transmettre leur patrimoine génétique dans la génération suivante. ex. : Nicola Clayton, expérience avec 2 tubes. - 1 avec du sable + un bout de viande. - 1 avec de l’eau + un bout de viande. Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 23 Le corvidé doit récupérer la viande, il n’est pas entrainé. Pour résoudre le problème, il met des cailloux pour faire remonter le bout de viande. ® Comportement intelligent, capacités qu’on ne soupçonnait pas. Suggère que ces animaux disposent de capacités qui sont, d’une certaine manière, innées et qui constituent un modèle de la physique naturelle comme on peut l’observer chez les enfants. Comme les caractéristiques anatomiques et physiologiques, le comportement et les capacités cognitives peuvent résulter de l’effet de la sélection naturelle. ex. : Le comportement de cache de nourriture chez certains espèces de corvidés. 1. Cache de nourriture chez les corvidés Certains manifestent un comportement qui consiste à cacher des graines dans le sol pour se constituer des réserves pour l’hiver. Balda et Kamil ont comparé ce comportement au sein de 3 espèces qui le manifestent toutes. Le cark’s nutcracker = Dépend à 100% des réserves pendant l’hiver (33 000/an). Le pinyon jay = Peut encore trouver de la nourriture en hiver, mais dépend de 70 à 90% de ce qu’il a caché (20 000/an). Le scrub jay = Dépend à 60% de la nourriture caché (6000/an). La capacité des corvidés cacheurs à retrouver leurs caches est liée à leur environnement. Les oiseaux dont la survie dépend le plus de la récupération des caches auraient une meilleure mémoire spatiale. Corvidés placés dans des cages. Regardent où vont essayer de trouver de la nourriture. - Condition 90 : 90 trous disponibles pour cacher. Regroupement des caches est possible. - Condition 15 : Expérimentateur a choisi où ils peuvent cacher leurs provisions (15). Lien entre les conditions de vie de l’animal et ses capacités cognitives. Les différences ne sont pas nécessairement dues à des différences en termes de mémoire spatiale. La stratégie de cache a aussi un rôle à jouer. 24  Différences inter-espèces dans la récupération des caches ¬ Après une semaine, les 3 espèces ¬ On observe une corrélation entre les retrouvent les caches au-delà du niveau conditions écologiques de l’espèce et du hasard. sa capacité à retrouver ses caches. ¬ La performance est meilleure et + ¬ Les différences ne sont pas différenciée entre les espèces dans la nécessairement dues à des différences condition « 90 » que dans la condition en termes de mémoire spatiale. La « 15 » où une stratégie de stratégie de cache a aussi un rôle à regroupement des caches est jouer. impossible. ¬ La performance des scrub jays est ¬ Ici, par exemple les pinyon jays ont inférieure à celle des pinyon jays et tendance à sélectionner des caches plus nutcrackers. proches les unes des autres. Influence du délai de rétention de mémoire D’abord, s’habituent à picorer une même pastille et recevoir des récompenses. Mais après, la tâche consiste à picorer sur un écran tactile une cible qui diffère de la cible entrainée. Mémoire de la localisation + mémoire de la couleur. Le délai entre l’entraînement et le test varie de manière systématique de manière à déterminer combien de temps l’animal peut garder en mémoire l’identité de la cible entraînée. Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 25  Pour la tâche spatiale, le nutcracker montre les meilleures performances. Dans le cas de la tâche non-spatiale, les performances pourraient être influencées par l’organisation sociale plutôt que par la dépendance à la nourriture stockée. Les oiseaux vivant en couple (scrub-jays, nutcracker) plutôt qu’en groupe (pinyon, mexican) obtiennent une performance inférieure dans cette tâche. Le moins bon est systématiquement le scrub jay. ® Les animaux qui ont + de contraintes au niveau de la localisation, ont une mémoire de la localisation meilleure. 2. Ocelles des papillons Les caractéristiques anatomiques ou physiologiques, ou les capacités cognitives ne sont pas nécessairement le résultat direct de la sélection naturelle. ex. : Les ocelles des ailes des papillons, l’effet de la ponte sur l’agressivité du merle bleu, la pléiotropie. « Les ocelles des ailes de papillons ont-elles évolué afin de ressembler aux yeux des prédateurs de leurs prédateurs ? ». Expérience : Petits robots = Leurre de papillons. A varié les ocelles pour voir le taux de survie de ces leurres (avant qu’ils ne soient détruits par des prédateurs). Les leurres de papillons de la condition contrôle, après 3h, il y en a plus que 65% qui survivent. Après 3h, ceux de la condition SL sont presque tous encore là. (…) Des ocelles ressemblant aux yeux des prédateurs ne constituent pas un avantage en termes de sélection naturelle. ® Le truc sur le dos doit être le plus grand possible. Le prédateur réagit à la taille du stimulus. 26  Ne pas concevoir l’évolution comme un processus allant vers un but, comme « qualitative » allant du moins bon vers le mieux : NON. La (sur)interprétation évolutionniste ID de tout interpréter sous l’angle de la sélection naturelle et de l’évolution. Ne fonctionne pas toujours, parfois un piège, « surinterprétation ». Comme prévu par la théorie de l’évolution, le nombre de comportements agressifs diminuait après la ponte. Rassuré % sa progéniture, - de raisons d’attaquer le leurre de mâle qui est près de son nid ? < Barash. L’observation d’un comportement compatible avec la théorie de l’évolution ne signifie pas nécessairement que celui-ci est le résultat de la sélection naturelle. Il est important de tester des hypothèses alternatives : Apprentissage ? Que se passerait-il si le mâle était confronté au leurre pour la première fois après la ponte ? L’effet pléiotropique = Particularité que possède un gène (dit pléiotrope) d'agir sur plusieurs caractères. Belyaev a sélectionné les renards argentés sur base de leur docilité : Absence d’agressivité et de peur vis-à-vis de l’homme1. - 1 groupe de renards particulièrement dociles. - 1 groupe de renards sauvages. BELYAEV - 1 groupe de renards contrôle. 1917-1985 ® Ne peuvent se reproduire que dans leur groupe. Il a tenté de domestiquer des renards argentés pour les rendre de + en + dociles au fil des générations. Chose qu’il est parvenu à réaliser en très peu de temps. + Dvlpmt de traits typiquement canins. Expérience qui a servi de base à l’étude de la domestication. 1 Effectue la sélection en fonction de la faible distance de fuite, càd la distance minimale à laquelle l’animal pouvait être approché jusqu’à ce qu’il cherche à fuir. Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 27 Les résultats ont montré que les renards devenaient de plus en plus dociles et présentaient des caractères secondaires inattendus, physiques et comportementaux, les rapprochant des chiens. Sélection artificielle sur base d’un critère (= la docilité) et on observe des effets sur à quel point ce caractère va se retrouver + d’autres caractères vraisemblablement liés à présence d’autres groupes de gênes. ex. : Le renard secoue la queue comme le chien. < Hare, B. & Tomassello, M. (2005). Certaines caractéristiques physiques semblent découler de la domestication ou de l’autodomestication, c’est-à-dire de la sélection sur base du tempérament. Autodomestication basée sur la docilité + évolution de ces caractères. Un phénomène similaire a pu influencer l’évolution des sociétés humaines. Suite à socialisation au sein de l’espèce hû, effet pléiotropique ® Diminution de l’aggressivité, vie en groupe organisé autour (par exemple) de la chasse. + Caractéristiques physiques de notre espèce. ex. : La perte des poils. + Évolution de nos capacités en terme de cognition sociale. Tous les caractères ne sont pas tous directement et nécessairement liés à la sélection darwinienne. 1. Évolution « pléitropique » de la cognition sociale Les chiens, au contraire des loups, se révèlent parfaitement capables de tenir compte d’indices sociaux fournis par les humains. ¬ G = Gazing, P = Pointing, C = Control. 28 Les chimpanzés n’utilisent pas (ou rarement) ces indices sociaux pour découvrir de la nourriture. Les chiens n’ont toutefois pas été sélectionnés pour leur capacité à répondre à ces indices. Pour Hare et Tomasello, les capacités des chiens dans le domaine de la cognition sociale pourrait constituer une conséquence du processus de sélection basé sur l’absence d’agressivité et de peur vis-à-vis de l’homme. Effet pléitropique®®Modification Effetpléitropique Modificationde delaladocilité docilité++modification modificationde l’apparence++ del’apparence modification modificationdesdescapacités capacitésde decognition cognitionsociale sociale.. Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 29  Chapitre 4 : Sélection de groupe et sexuelle Sélection de groupe Essentiellement, une théorie fausse. Selon la théorie de la sélection naturelle, les caractères des individus ont été sélectionnés car ils constituent une adaptation à l’environnement et augmentent, dès lors, les capacités reproductives des individus qui les possèdent. Certains comportements semblent incompatibles avec l’augmentation du succès reproductif. ® La sélection de groupe est parfois invoquée pour rendre compte de ces comportements. ex. : L’infanticide dans les groupes de singes langurs sacrés (Semnopithecus entellus). = Bandes de singes bruyants et agressifs, peu effrayés par l’hô, vivent en groupe structurés socialement. Fê restent dans groupe à la maturité sexuelle, mâles changent de groupes. ® Permet d’éviter la consanguinité. Qd mâles changent de groupes, comportement particulier : tuent tous les petits du groupe dans lequel ils s’installent. Plusieurs hypothèses : a) Comportement pathologique, pcq vivent à proximité des villes/villages ® Sources alimentaires + développées ® Promiscuité + grande qui créerait des comportements agressifs. b) Hypothèse de la sélection de groupe. Certains groupes pourraient ê avantagés par rapport à d’autres, les avantagés seraient ceux qui contiennent des individus altruistes = qui modulent leur comportement pas seulement en fonction de leur fitness propre mais aussi en fonction fitness du groupe. ex. : Tuer les individus pour avoir – de bouches à nourrir, ne pas se reproduire… ! Pas hypothèses darwiniennes : Ici, sélection n’agirait pas sur l’individu lui-même/ses caractères mais sur le groupe (certains + avantagés que d’autres). 30  1. Théorie de la sélection de groupe < VC Wynne Edwards (1962), Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Des comportements, tels que l’infanticide, permettraient de réguler la population afin d’éviter la surexploitation des ressources. ® Certains individus sacrifieraient leurs chances de se reproduire au profit du groupe. La sélection darwinienne est basée sur les variations inter-individuelles en termes de succès reproductif. ≠ La théorie de la sélection de groupe est basée sur la présence de différences inter-groupes : Les groupes composés d’altruistes (des individus qui sacrifient leur succès reproductif pour le bien commun) auraient plus de chances de survivre que des groupes composés uniquement d’individus égoïstes qui se reproduisent sans retenue. 2. Le problème avec la sélection de groupe < George C. Williams (1966), Adaptation and Natural Selection. En pratique, la sélection de groupe ne peut pas fonctionner. Individus égoïstes qui vont gagner et avoir tendance à se dvlp >< altruistes. Le moteur de l’évolution est la sélection au niveau des individus. La vitesse de reproduction des individus est inférieure au temps nécessaire à un groupe pour se renouveler. Dès lors, les caractéristiques utiles aux succès reproductif des individus évolueront et se disperseront plus rapidement que les caractéristiques favorables aux groupes. L’infanticide est-il le résultat de la sélection naturelle ? Différentes hypothèses sont possibles : ¬ Hypothèse non-darwinienne : Sélection de groupe (peu probable). ¬ Hypothèse non-darwinienne : Il pourrait s’agir d’un comportement pathologique (cannibalisme) déclenché par la surpopulation (les langurs sont fréquemment nourris par les humains et leur densité auraient pu augmenter suite à cela). Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 31  ¬ Hypothèse darwinienne : Selon Sarah Hrdy, il faut se demander en quoi l’infanticide pourrait permettre aux mâles d’augmenter leur succès reproductif. L’infanticide pourrait permettre aux nouveaux mâles dominants de se reproduire plus rapidement. 1. L’hypothèse darwinienne de Sarah Hrdy SARAH HRDY Quand un mâle extérieur au groupe prend le pouvoir il tue tous les bébés singes. Le nouveau mâle dominant dispose d’une courte période pour transmettre ses gènes et si les femelles allaitent, elles n’ovuleront pas avant un an. Donc, en tuant les nourrissons dépendants, l’infanticide est perpétré dans l'optique de rendre à nouveau fertiles les femelles en stoppant leur production de lait. L'allaitement inhibe la production des hormones responsables de l'ovulation et les jeunes mères sont alors infertiles. Ce phénomène cesse lorsque le petit est sevré, et la mère peut à nouveau être enceinte. Dans le cours normal des choses cela peut prendre de 18 à 24 mois, une période bien trop longue pour un mâle qui ne restera pas à la tête du groupe plus d'une année. ® La seule façon pour lui d'accroître ses chances d'engendrer sa propre progéniture est de tuer tous les petits issus d'autres mâles présents au moment de sa prise de pourvoir, de façon à accélérer le retour de couches des mères. Il faut bien entendu noter que ces infanticides ne sont pas tous réussis, sinon la race s’éteindrait. Les mères s'associent volontiers, formant de vastes coalitions pour tenter de protéger leurs vulnérables rejetons. 2. Quels sont les éléments qui la soutiennent ? a) Les mâles ne dévorent pas les enfants après les avoir tués. b) Les mâles ne tuent pas leur propre enfant. c) Les femelles qui ont perdu leur petit sont à nouveau rapidement sexuellement actives et se reproduisent avec les mâles infanticides. d) L’infanticide est également observé dans des espèces différentes à l’organisation sociale similaire. 32  Par exemple, au sein de troupes de lions lorsque de nouveaux ma les dominants remplacent les précédents. e) L’infanticide est commis par les femelles dans les espèces où ce sont les mâles qui s’occupent des jeunes. C’est le cas du jacana, une espèce d’oiseaux aquatiques où le mâle couve les oeufs et prend soin des poussins. Origines évolutionnistes de la sélection sexuelle La sélection sexuelle découle de l’avantage que certains individus ont sur d’autres de même sexe et de même espèce dans le domaine de la reproduction. Il s’agit par exemple du choix de leur partenaire sexuel effectué par les femelles parmi les mâles ayant acquis des parures particulières ou des comportements de parade ritualisés « non parce qu’ils étaient mieux adaptés pour survivre dans la lutte pour la survie mais parce qu’ils avaient acquis un avantage sur les autres ma les et qu’ils avaient transmis cet avantage uniquement à leur descendance ma le » (Darwin, The Descent of Man, 1871). Sélection intrasexuelle Sélection intersexuelle Entre animaux du même sexe, rivalité Entre animaux de sexe différent, rivalité directe entre mâles par exemple. indirecte entre mâles pour attirer les femelles. Le comportement sexuel des mâles diffère de celui des femelles : En général, les mâles sont plus agressifs et peu sélectifs, les femelles sont très sélectives et plus passives. (Il s’agit d’une généralisation, il existe des exceptions, mais qui provient de l’observation de nombreuses espèces). Les femelles sont en charge de la production des oeufs (plus énergivore que la production de sperme), de la gestation, et dans de nombreuses espèces des soins parentaux. Le nombre des mâles disponibles pour la reproduction est donc, en général, supérieur au nombre de femelles disponibles. En conséquence, un comportement compétitif profite aux mâles et un comportement sélectif profite aux femelles. Cela conduit Cela conduit au au développement développement évolutif évolutif de de caractères caractères sexuels sexuels secondaires chez le secondaires chez le mâle mâle :: Des armes Des permettant de armes permettant de gagner gagner la la compétition compétition avec avec les les autres autres mâles, mâles, et et des des ornements ornements lui lui permettant d’attirer permettant d’attirer l’attention l’attention des des femelles. femelles. Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 33 Lien entre dimorphisme sexuel et polygynie Darwin avait constaté un lien entre dimorphisme sexuel (la différence entre mâle et femelle, notamment en terme de taille) et polygynie. Les espèces où les mâles sont vivement colorés, de grande stature ou dangereusement armés sont le plus souvent polygynes (donc, ceci correspond aux situations où la compétition est plus vive entre mâles) ; par contre, les espèces où le mâle et la femelle sont semblables sont le plus souvent monogames. Sélection intrasexuelle 1. Coût des caractères sexuels secondaires La sélection intrasexuelle concerne la sélection entre animaux du même sexe qui peuvent s’affronter par des combats ou par d’autres formes d’affrontements plus ritualisés. ® Développement de la taille, des armes et de l’agressivité. Même si les armes constituent un avantage en terme de sélection sexuelle, elles constituent aussi un désavantage en terme de sélection naturelle. Ça diminue la fitness. Besoin de calories pour les produire et de forces pour survivre dans un environnement pas forcément adapté à ce type d’armes. ® Les avantages de la sélection intrasexuelle s’opposent souvent aux pression de la sélection naturelle. Les caractères sexuels secondaires sont en effet coûteux pour le métabolisme de l’animal. La compétition entre deux animaux implique généralement une phase d'évaluation avant l'affrontement. vidéo 2. Le rôle de l’évaluation dans la sélection sexuelle La question de l’évaluation est en rapport direct avec la sélection sexuelle. Elle permet d’évaluer le potentiel combatif de l’adversaire. 34  Permet de survivre pcq si se tuaient à chaque fois ça irait pas. Éviter les combats trop importants. Un animal (un « tricheur ») qui augmente exagérément la taille de son corps peut dissuader ses rivaux de se battre. Sélection intersexuelle La sélection intersexuelle est issue de la préférence d’un sexe (généralement les femelles) pour des caractères portés par l’autre. Dimorphisme sexuel ® Évolution d’ornements chez le mâles qui ne sont pas directement liés à la survie. Sélection naturelle et sexuelle peuvent avoir des effets antagonistes. ex. : L’euplecte veuve-noire, « queue » pas idéale. Les raisons des choix opérés par les femelles ne sont pas triviaux. Ils sont même parfois cryptiques (difficiles à comprendre). Comment expliquer que l'évolution ait amené les femelles à choisir un mâle présentant un caractère constituant un handicap ? Plusieurs théories + complémentaires que contradictoires les unes avec les autres. 1. La théorie du « bon gêne » Comment les femelles peuvent-elles identifier les mâles possédant de « bons gènes » ? Développer des caractères sexuels secondaires « cou teux » tels que des plumes très longues et brillantes n’est possible que si vous obtenez suffisamment de nourriture pour, en outre, vous nourrir et résister aux maladies et aux parasites. Une femelle qui choisit un caractère cou teux a la garantie d’obtenir de « bons gènes ». Sinon, elle peut obtenir de bons ou de mauvais gènes. Basée sur l’ID que caractères des mâles précèdent le choix des femelles. 2. La théorie de l’emballement évolutif de Fisher Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 35 Au départ : ¬ Pas de différences ma le/femelle. ¬ Accouplement au hasard. Pas lié à la présence de caractère sexuel secondaire. ¬ Corrélation positive accidentelle (pléiotropique) entre un caractère (« longue queue chez les paons ») et la probabilité de survie. Ensuite : La mutation se répand : Les mâles héritent du caractère (et de l’avantage en terme de survie !) de leur père et les femelles héritent de la préférence pour ce caractère. Le renforcement du caractère est dû au choix des femelles qui est lui-même renforcé par l’avantage en terme de survie lié au caractère. Enfin : L’évolution du caractère s'interrompt lorsque l’accroissement de la mortalité des ma les (du aux ornements encombrants) excède l’avantage en terme de sélection sexuelle. Hypothèse supplémentaire % théorie du bon gêne : Lien réel entre présence du caractère sexuel et un avantage en terme de fitness. 3. La théorie du handicap Selon Amos Zahavi (1975), les ornements constituent dès le départ un handicap en termes de survie. Le handicap constitue un signal honnête de la qualité du mâle : Seuls les + aptes seront à même de survivre avec cet handicap. Les femelles auront donc tendance à choisir les mâles porteurs du + gros handicap. Ce qui conduit à l’augmentation progressive des ornements. 4. Hypothèse d’Hamilton et Zuk (1982) En cas de risque de parasitisme, il faut (pour les femelles) disposer d’un signal de santé (fiable et honnête) chez le mâle pour distinguer les mâles résistants aux parasites, très brillants, de ceux moins résistants, plus ternes. Lien entre parasitisme et éclat/longueur du plumage : ¬ Les espèces où le risque de parasitisme est le + grand sont celles qui ont les plumages les + éclatants. 36  ¬ La présence de parasites affecte la brillance du plumage. Ce trait peut donc être exploité par la femelle pour choisir un mâle résistant. ¬ Dans les espèces peu sujettes au parasitisme, la pression sélective liée à l’évitement des prédateurs prime. Ce qui conduit à des plumages plus ternes. Explication proximale : Les hirondelles de cheminée femelles ont une préférence pour les longues rectrices (Anders MØller, 1990). Ont comparé 4 groupes, a coupé les rectrices des mâles et dans certains cas ils les a recollés (des + courtes dans un cas et des + longues dans l’autre / et deux groupes contrôles). Chez l’hirondelle de cheminée, les mâles possédant les rectrices les + longues sont préférés des femelles, se reproduisent plus to t et ont plus de poussins. Explication ultime : De longues rectrices constituent un avantage en termes de résistance aux parasites. La taille des rectrices est un indicateur de la résistance parasitaire. Les rejetons des mâles aux + longues rectrices sont moins parasités. Un test expérimental de la théorie du handicap et de la théorie d’Hamilton et Zuk. ® De longues rectrices constituent un réel handicap. < 4 groupes étudiés en Espagne ou au Danemark. Les rectrices les + longues ont un coût en terme de survie. Il s’agit effectivement d’un handicap. Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 37  5. Théories du biais sensoriel L’hypothèse du biais sensoriel postule que la préférence des femelles préexiste à l’évolution des caractères sexuels secondaires des mâles. Dans le cas du Guppy, les femelles sont attirées par les fruits oranges (préférence alimentaire). Un mâle mutant présentant un caractère rouge devrait donc être plus facilement détecté par les femelles. ® Ce trait aurait pour effet d’améliorer sa fitness. Ce qui conduirait à transmettre ce caractère aux générations suivantes. Comment détecter un biais sensoriel ? Ce qui revient à déterminer ce qui a évolué en premier : La préférence des femelles ou les caractères du mâles. ¬ La présence de la préférence chez les femelles et les mâles suggère un biais sensoriel. Les Guppy mâles et femelles étant attirés par l’orange (Rodd et al. 2002), les tâches oranges sur les mâles pourraient exploiter une préférence alimentaire. ¬ L’argument phylogénétique qui prend en considération une seconde espèce apparentée mais dont les ma les ne présentent pas le caractère sexuel secondaire. Autre espèce : Les femelles du poisson-épée (Xiphophorus helleri) préfèrent les mâles dont la nageoire caudale se termine en pointe. Elles préfèrent les pointes les + longues aux courtes. Le platyfish (Xiphophorus maculatus) est une espèce apparentée au poisson-épée mais dont les mâles ne présentent pas l’extension de la nageoire caudale, et dont les femelles ont une préférence pour les mâles porteurs de cette excroissance, même si caractère existe pas dans leur espèce (Basolo, 1990). ® Ce qui suggère l’existence d’un biais sensoriel. Des études plus récentes suggèrent cependant que la présence d’une extension caudale serait ancestrale (et précèderait la préférence) et aurait évolué et disparue à plusieurs reprises au cours de l’évolution phylogénétique. 38 Phénomènes liés au hasard + certaines formes de nécessité (contraintes exercées par l’environnement, sélection naturelle…). Identifier un biais sensoriel nécessite la prise en compte des causes proximales et ultimes. Les théories expliquant l’origine des préférences des femelles a) L’évolution des caractères des mâles précèdent les préférences des femelles. ¬ Théorie du « bon gêne ». ¬ Théorie du processus d’emballement évolutif (runaway hypothesis, Ronald Fisher, 1930). ¬ Théorie du handicap (Amos Zahavi, 1975). Hypothèse d’Hamilton et Zuk (1982) : Des handicaps apparents reflètent des caractères souhaitables. b) Les préférences des femelles précèdent l’évolution des caractères des mâles. Théorie du biais sensoriel. Rôles sexuels et caractères sexuels secondaires L’attribution d’un rôle sélectif aux femelles et compétitif aux mâles est fondée sur la théorie du sex-ratio opérationnel (SRO). SRO : Le taux comparé de mâles et femelles disponibles pour la reproduction, en général biaisé en faveur des mâles. Comportements sélectifs. Dans certaines espèces, les mâles prennent soin des petits et/ou des oeufs et le SRO est biaisé en faveur des femelles (surtout à la fin de la saison de reproduction). En général, dans ce cas de figure, les femelles sont plus compétitives et ornementées que les mâles, et les mâles sont plus sélectifs. ex. : Pipefish femelle avec une coloration bleue. Interprétation traditionnelle : Les mâles choisissent les femelles sur base de caractéristiques indiquant leur niveau de fertilité. Origine de la beauté des femelles Amundsen & Forsgren ont voulu tester si le choix des mâles était effectivement basé sur un indice de fertilité des femelles. Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 39  2001 : Étudient comportement reproducteur du poisson gobie. Ils ont testé cette hypothèse au sein d’une espèce où les rôles sexuels sont « traditionnels » (ma les compétitifs et femelles sélectives) : le Gobie nageur (Gobiusculus flavescens, two-spotted goby). Les mâles « courtisent » les femelles (ornements colorés et parade) et les femelles « séduisent » les mâles (nage rapprochée, exposition de la couleur ventrale). Les femelles pleines sont plus rondes mais il existe des variations de couleurs. Afin de mesurer les préférences des mâles, les auteurs ont comparé leur intérêt pour des femelles présentant des couleurs ventrales vives ou ternes. Hypothèse : Si la couleur ventrale est un caractère sexuel secondaire destiné aux mâles, ceux-ci devraient systématiquement préférer les femelles présentant les caractéristiques les plus visibles. ¬ Expérience 1 : Les mâles vont-ils préférer les femelles les plus colorées ? Vraies femelles déjà colorées. ¬ Expérience 2 : Même question, mais manipulation directe de la coloration des femelles et maintient constant de leur taille et de leur poids. Ont colorié les femelles. Mesures : Nombres de comportements d’approche en direction des femelles et nombres de parades (« displays ») par le ma le. Dans l’expérience 1, les femelles les + colorées sont aussi les plus « rondes ». Dans l’expérience 2, le poids et la taille des deux catégories de femelles sont identiques. ® Variable confondue : Mâle préfère femelle à cause de sa couleur ou du fait qu’elle est pleine d’œufs / + ronde ? Dans tous les cas de figure, les mâles préfèrent les femelles le plus colorées, même en l’absence de différence de taille ou de poids. Selon Amundsen et Forsberg, les résultats suggest that the colorful belly of female two- 40 spotted gobies has evolved, at least partly, as a response to male mate choice. Même au sein d’une espèce où les rôles sexuels sont « traditionnels », les mâles peuvent manifester un comportement sélectif et les femelles développer des caractères sexuels secondaires. Science has now provided us with a reasonably good understanding of male showiness. We suggest that more attention should be directed at the largely unstudied phenomenon of female “beauty’’ in fish and other animals. (Amundsen et Forgrens, p. 13159) conclusions L’étude de Amundsen & Forsgren est un exemple (parmi d’autres) qui montrent que la théorie du SRO ne permet pas à elle seule d’expliquer le comportement et les ornements des animaux du sexe sur- ou sous-représenté. D’autres caractéristiques doivent être prises en compte (critères de choix des femelles et des mâles, évolution du SRO au cours de la saison de reproduction...). ex. : Dans le même ordre d’idée, une étude plus récente montre que les babouins mâles prodiguent des soins paternels à leurs rejetons et ce de manière prolongée. Alors que les mâles sont ultra-compétitifs dans cette espèce au dimorphisme sexuel important et aux rôles sexuels marqués. Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 41  Chapitre 5 : L(apprentissage L’apprentissage c’est l’environnement qui laisse une trace qq part dans l’individu et qui va modifier son comportement à long terme. Qu’est-ce que l’apprentissage ? ® Ivan Pavlov (1849-1936). Salivation. ¬ Mécanisme responsable de la modification de l’état d’un individu pouvant se manifester par une modification comportementale suite à une expérience dont la trace est conservée dans le système nerveux (travaux d’Eric Kandel Prix Nobel de physiologie en 2000). ¬ La fonction de l'apprentissage est de permettre à l'animal d'ajuster son comportement à l’environnement au travers de son expérience personnelle (Shettleworth, 2010). 1. L’approche béhavioriste Remise en question du rôle de l’inné. « N’importe qui est susceptible d’apprendre n’importe quoi ». JOHN B. WATSON >< ex. : L’empreinte. 1878-1958 Les processus mentaux/représentations mentales sont inaccessibles à la science. Les comportements sont objectifs, visibles et mesurables. La majorité des comportements reflète l’apprentissage de régularités présentes dans l’environnement. Programme de recherche : Identification des lois générales de l’apprentissage valables pour toutes les espèces. L’apprentissage non-associatif Un seul type de stimulus est impliqué. 42 Habituation = La présentation répétitive du même stimulus provoque une réponse de plus en plus atténuée. Sensibilisation = L’accroissement de l’intensité d’une réponse involontaire à un stimulus légérement aversif. 1. L’habituation Étude du comportement de l’aplysie. A mesuré la durée de la réponse médiane. Stimulus = Jet d’eau dirigé vers le siphon. Réponse = Contraction du siphon. – Atténuation de la réponse suite à la répétition du stimulus. – Habituation à court terme (au sein d’un jour). – Habituation à long terme (du jour 5 au jour 12). Elle réagit au jour 12 comme elle avait réagi au jour 5. Trace dans système nerveux. ® Ne réagit plus comme si c’était la première fois, trace en mémoire qui permet de s’adapter au stimuli. Rôle de la fatigue ? Non, mémoire de l’événement. L’habituation à long terme fait que l’habituation est plus rapide d’un jour à l’autre. L’habituation à long terme s’observe même après plusieurs jours sans stimulation. 2. La sensibilisation ® Le « contraire » de l’habituation. Concerne essentiellement des stimuli légèrement aversifs. Apprentissage de l’imminence d’un danger. Exemple : Réponse du rat à la présentation d’un son strident. Au début : Sensibilisation. = Augmentation de la réponse comportementale entre l’essai 2 et l’essai 1. Ensuite : Habituation. Diminution de la réponse comportementale. Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 43  Fatigue ? Non, car la modification du stimulus (par la présentation préalable d’un signal lumineux) a pour effet de rétablir la réponse initiale. L’apprentissage associatif Ivan Pavlov : Conditionnement classique Burrhus Frederic Skinner : (ou pavlovien). Conditionnement opérant, boîte de = Individu apprend à associer 2 stimuli Skinner. présents dans l’environnement. = Apprentissage entre 1 stimulus et une réponse comportementale. 1. Le conditionnement classique Réponse involontaire automatique (salivation) à certains stimuli (nourriture). Stimulus neutre (sonnette) qui va changer de statut pour devenir stimulus conditionné. Conditionnement classique = Association entre stimulus neutre et, par exemple, de la nourriture. ¬ Stimulus conditionné (SC) = Son. association ¬ Stimulus inconditionné (SI) = Nourriture. ¬ Réponse inconditionnée (RI) = Salivation en présence de nourriture. ¬ Réponse conditionnée (RC) = Salivation suite à la sonnette. Pour certains chercheurs, dépend de la formulation d’attentes conscientes, et pour d’autres mécanismes purement automatiques par la présentation d’un stimulus après un autre. Exemple : Compétition spermatique chez le criquet (Gryllus bimaculatus). La fécondation est semi-directe : Les mâles fabriquent un spermatophore muqueux plus ou moins volumineux qu'ils transfèrent dans les voies génitales femelles lors de l’accouplement. Chez les criquets, le spermatophore est formé avant l'accouplement. La production de spermatophore est coûteuse en termes de ressources, les mâles n’ont donc pas intérêt à produire des spermatophores plus volumineux que nécessaire. 44 Lorsque les femelles s’accouplent plusieurs fois, les spermatozoïdes des différents mâles entrent en compétition pour la fertilisation des oeufs. Dans ce cas, un mâle a intérêt à produire des spermatophores plus volumineux afin d’accroître ses chances dans cette compétition spermatique. L’expérience consiste à mesurer la taille du spermatophore produit par un mâle sujet (1) seul en présence de la femelle ou (2) d’un autre mâle de la même espèce ou (3) en présence d’un mâle d’une autre espèce. La taille du spermatophore est plus importante en présence d’un autre mâle de la même espèce (traitement 2) qu’en son absence (traitement 1). Le traitement 3 correspond à une condition où le sujet mâle est mis en présence d’un mâle d’une autre espèce. Réponse apprise et compétition spermatique chez le criquet. Résultats : Dans deux expériences, les sujets produisaient des spermatophores plus volumineux au cours de l’apprentissage lorsqu’ils étaient confrontés à un autre mâle que lorsqu’ils n’y étaient pas confrontés. Au cours du test, en l’absence d’un mâle concurrent, les sujets produisaient toujours des spermatophores plus volumineux dans un contexte similaire à celui où ils avaient été confrontés à un concurrent au cours de l’apprentissage. ® A appris à associer le nombre de briques lego // présence de compétiteurs. Léa Leemans ౨!⋆˚｡⋆ 45 L’apprentissage associatif a permis l’établissement d’une réponse comportementale adaptée au contexte de la compétition inter-mâles. A un rôle a joué au niveau de la fitness individuelle. Le conditionnement opérant = Réponse volontaire. Loi de l’effet (Thorndike) : On peut accroître ou réduire les manifestations d’un comportement selon qu’on le fait EDWARD LEE suivre d’une récompense ou d’une sanction. THORNDIKE 1874-1949 = Boîte à problèmes. Boîte opérante (de Skinner) pour l’étude du conditionnement opérant : Association entre une action et sa conséquence plaisante ou non. Appliquent procédure de façonnage. Renforcer des comportements de + en + proches de celui souhaité. Étude systématique de la relation entre la fréquence de réponses produites et le renforcement selon différentes éc