Ethologie animale et humaine - Notes de Cours PDF

Noémie Dierickx BA1 2024-2025 Ethologie animale et humaine 1) INTRODUCTION : “Ethologie” vient de “ethos-logos” qui veut dire “étude des mœurs” (animale, y compris l’espèce humaine). Aujourd’hui, l’éthol...

Noémie Dierickx BA1 2024-2025 Ethologie animale et humaine 1) INTRODUCTION : “Ethologie” vient de “ethos-logos” qui veut dire “étude des mœurs” (animale, y compris l’espèce humaine). Aujourd’hui, l’éthologie est l’étude scientifique du comportement. Il existe plusieurs approches dans l’étude du comportement animal : L’approche expérimentale ( les chercheurs réalisent des expériences) et l’approche naturaliste (les chercheurs observent les animaux dans leur environnement naturel). L’éthologie s’intéresse à plusieurs objets de recherches comme : l’instinct, la pensée animale, l’apprentissage, la perception, le choix du partenaire sexuel, la recherche de nourriture,... Le cadre théorique principal dominant en éthologie est celui de la théorie de l’évolution. But d’étudier l’éthologie ? 1) Car le comportement est souvent un meilleur indicateur des états mentaux que les rapports verbaux -> Exemple : “Choice blindness” : L'expérience de "choice blindness" illustre comment les gens peuvent être inconscients des choix qu'ils font. Dans l'étude, les participants choisissent entre deux options, comme des photos de visages. Après leur choix, on leur montre l'option qu'ils n'ont pas sélectionnée et on leur demande d'expliquer pourquoi ils préfèrent cette nouvelle option. Étonnamment, beaucoup de participants ne réalisent pas la manipulation et justifient leur préférence pour un choix qu'ils n'ont pas fait (30% s’en rend compte) Cette expérience révèle que notre perception de nos décisions peut être biaisée, soulignant l'influence des facteurs inconscients sur notre comportement et notre capacité à rationaliser nos choix. Confabulation : une production imaginaire, prise pour un souvenir, venant combler une lacune de mémoire (les sujets de l'expérience n'avaient pas de problème de mémoire) 2) Car de nombreuses compétences cognitives fonctionnent de manière automatique ou inconsciente comme la perception subliminale, l’apprentissage et la mémoire implicite qui échappe à la conscience mais influencent néanmoins le comportement. 3) Car le comportement peut être facilement mesuré (Exemple : mesure de comportement des poissons : mesurer les comportements d'attaques ou mesurer des temps de réaction,). Et la mesure comportementale est un reflet de l'activité mentale (consciente ou inconsciente). Les mesures permettent de tester et expérimenter des hypothèses 4) Car certains individus n’ont pas accès au langage (les animaux, les bébés, personnes dysphasiques...). ! Ça ne veut pas dire qu’ils n’ont pas d’activité mentale 5) Car cela permet une approche comparative : il est pertinent de se servir de modèles d’animaux pour mieux nous comprendre. L'étude du comportement animal permet d'enrichir les théories explicatives du comportement humain et de formuler des hypothèses relatives à ses origines évolutives et aux mécanismes impliqués. -> Exemple : Conséquences de l’isolement chez le poisson-zèbre (Danio-rerio) : La protéine Pth2 chez l'animal varie en fonction de la présence ou non de congénères (modification de l'expression du gène pth2). Mais ce n'est pas le fait de VOIR d'autres congénères autour de soi mais plutôt de les SENTIR (mouvements,...). L’expression du gène est liée à l’effet mécanique de la nage des congénères dans l’environnement. Ce n’est pas l’absence des autres en tant que telle qui provoque la diminution de l’expression du gène, ni la vue, ni les perceptions chimiques mais la perception des mouvements de l’eau induits par la nage. 2) QUELS SONT LES DETERMINANTS DU COMPORTEMENT ? : 2.1 Deux traditions de recherches : Tradition européenne Tradition américaine Approche naturaliste de l’étude du Approche expérimentaliste, behavioriste. comportement animal, et plus Celle-ci met l’accent sur le rôle de particulièrement du comportement inné, de l’apprentissage dans la formation des l’instinct comportements 2.2 Deux courants historiques : L’approche cartésienne (René Descartes) L’approche Darwinienne (Charles Darwin) - L'Homme et l'animal partagent un corps mécanique mais seul l'Homme est doué de - Suppose une continuité entre humains et raison. animaux. Les différences - Conséquence : L'étude biologique du comportementales entre espèces sont quantitatives (degré) et non qualitatives comportement animal ne permet pas la (nature). compréhension de la nature humaine. -Toutes les espèces vivantes de la planète -Il existe une distinction fondamentale entre sont liées et se sont séparées à un moment humain et animal. donné (arborescence) -Métaphore de l’animal-machine (ne -On a tous un ancêtre en commun ressent pas la douleur) -théorie de l’évolution 3) ETHOLOGIE OBJECTIVISTE : Objectivisme = étude du comportement objectivement observable Trois scientifiques/ ethologues ayant reçus le Prix Nobel de Physiologie : Von Frisch (Autriche, abeilles), Lorenz (Autriche, empreinte) et Tinbergen (Pays-Bas, stimuli signes). Ce qui les unis : ->Observation du comportement des animaux -> approche naturaliste mais aussi expérimentale -> importance de la notion d’instinct (tendance comportementale innées de forme constante et propres à une espèce) -> le comportement comme critère taxonomique (taxon = animal) Exemple : les parades nuptiales des anatidés (animaux volants aquatiques). -C’est une manière de se déplacer sur l’eau qui est balistique : une fois que le comportement commence il va jusqu’à la fin et le comportement est systématiquement le même pour l’espèce. -Les femelles choisissent les mâles en fonction de leur capacité à produire la parade nuptiale. -Il y a des différences entre les parades nuptiales de différentes espèces pour que les femelles puissent choisir leur espèce. 3.1 Niko Tinbergen : Il a mis en évidence différents concepts : 1) Schème d’action spécifique (SAS) : = séquence comportementale instinctive indivisible qui se produit jusqu'à son achèvement Le réflexe du picorage chez le poussin goéland était vu comme un exemple de comportement instinctif, « encapsulé », largement indépendant du contexte. La tache rouge est un stimulus signe ou déclencheur d'action et le réflexe du picorage est considéré comme un comportement instinctif car non-entraîné appelé schème d'action spécifique (SAS). Le système de détection du stimulus signe et d'activation du SAS est appelé mécanisme inné de déclenchement. 2) Stimuli signes : = Stimuli naturel enclenchant une réponse de manière non-entrainée et automatique chez les animaux. Les animaux répondent de manière sélective à certains stimuli de leur environnement. Exemple de l’épinoche : Un mâle en période de reproduction attaquera instinctivement un leurre présentant un ventre rouge (stimulus signe) sans aucun autre trait caractéristique des poissons. La couleur rouge sur le ventre de l’épinoche est donc un déclencheur d’action/stimuli signe (reflexe d’attaque). Ventre non-rouge = pas de réaction / Ventre rouge (même si la forme de l'objet est complètement différente d'une vraie épinoche) = comportements d'attaque observés. 3) Stimuli supranormaux : Les stimuli supranormaux sont des stimulus qui vont déclencher une réponse du sujet qui est plus efficace que le stimulus naturel. Ce sont des stimulus qu’on ne retrouve pas dans la nature. Certains stimuli supranormaux sont obtenus en identifiant les caractéristiques essentielles d’un stimulus déclencheur d’un comportement. Exemple du Goéland argenté : A A) Tête + bec rouge : il obtient des réactions B) Bec rouge : obtient pas mal de réactions C) Tête sans bec rouge : obtient moins de réactions qu'A et B D) Stimuli supranormal (bâton avec point) : obtient plus de réactions que le bec dit “naturel” -> Ce qui a dans le cerveau du poussin, ce mécanisme cérébral inné, est très efficace pour détecter des flèches avec 3 bandes blanches. Ils ne réagissent pas tellement à des têtes d'adultes sans points rouge. 4) Principe d’invariance : C’est l’idée que certaines configurations restent efficaces quel que soit leur mode de présentation statique ou dynamique. Selon Lorenz, chez l’homme, certaines configurations déclencheraient le réflexe de sollicitude parentale (instinct de prendre soin) lorsqu’un individu présente des caractéristiques communes auprès de toutes ces espèces (comme le crane bombé, le visage aplati et yeux centrés pour un bébé). Fait référence au fait que tous les êtres vivants sont à un certain niveau invariable. Se sont séparés à un moment donné dans l'évolution. On observe que dans de nombreuses espèces, on a le déclanchement de sollicitude parentale quand l’individu a des caractéristiques communes de toutes les espèces. 5) Valeur “absolue” de certains stimuli - Reconnaissance de prédateur : Expérience : Une espèce de petit singe se caractérise par l’utilisation de signaux vocaux pour avertir son groupe d’un danger. On veut voir ce qui déclenche la reconnaissance d’un danger chez les singes. On pose différents leurres de léopards (tacheté ou noir / à l’envers ou non). Résultat : C’est le patron de pelache tacheté qui fait le plus réagir les singes et non la forme. Les singes ont dans leur système cognitif un “détecteur” de stimulus tacheté. (Simplification pour un traitement de données plus rapide). Et chez l’homme ? -> Plus compliqué à étudier de par l’impact de notre culture. Certaines préférences peuvent toutefois être expliquées. Certains stimuli supranormaux physiques (maquillage, muscles saillants, etc.) peuvent déclencher des réponses préférentielles chez certains individus. Par contre les caractéristiques physiques naturelles sont des stimuli naturels. La symétrie des visages a aussi un impact sur la réponse préférentielle. On juge plus séduisant les visages les plus symétriques. C’est un stimulus supranormal. Pourtant la symétrie parfaite est excessivement rare à l’état naturel. Cette symétrie est un indice que l’on jauge inconsciemment pour savoir si les gènes sont « bons » pour une potentielle descendance. 6) Sommation hétérogène : -> Elle correspond au constat que des stimulations simultanées, même légères, de plusieurs récepteurs sensoriels, peuvent déclencher des réactions plus efficaces et autres que la seule stimulation intense d'un seul récepteur. Exemple du poisson cichlidé : le mâle se caractérise par une barre noire au niveau de l'œil et les femelles par des tâches orangées. Le taux d’attaques peut être augmenté ou diminué en présence de stimuli signe : -La barre noire au niveau de l’œil (mâles) augmente le niveau d’attaque. -Les tâches orangées (femelles) diminuent le niveau d’attaque. Quand un leurre présente les deux caractéristique (impossible dans la nature) il va il y avoir un effet cumulatif, additif (ici peu d’effet) -> l'effet est calculable, on peut faire une prédiction. 7) Sommation hétérogène et stimuli supranormaux : Et chez l’humain y’a-t-il des stimuli supranormaux ? Oui, le maquillage et les muscles saillant sont des stimulus qui vont avoir un effet important sur le comportement. Il y a aussi un lien linéaire entre le niveau de symétrie et le taux d'attractivité. 3.2 Karl Von Frisch (1886-1982) : 1) La danse (le langage) des abeilles C’est un éthologue autrichien qui a étudié la danse (le langage) des abeilles : les abeilles butineuses qui reviennent d’avoir été butiner font une danse en huit. En 1946, Karl von Frisch décode la signification de cette danse. Personne n’y croyait quand il a dit qu’il avait réussi à décoder l’affaire. Cette butineuse indique la présence d'une source de nourriture à environ 15° à la droite du soleil. Les paramètres de sa danse indiquent également aux abeilles qui l'observent la distance et la qualité de la nourriture. Ce système de communication est complexe : Dès qu’une butineuse effectue la danse, des spectatrices commencent à l’observer. L’idée c’est que cette danse peut être produite en imprimant un angle par rapport à la verticale ou à l’horizontale (selon la ruche). En étudiant cet angle de 15 degrés, elle indique aux autres que les autres doivent prendre un angle de 15 degrés par rapport au soleil. Vers ou soleil ou dans l’autre sens? La partie central du buste le dit : soit elle descend (pas vers le soleil), soit elle monte (vers le soleil). En effectuant cette dance, l’abeille agite l’abdomen à un rythme plus ou moins rapide. Plus le rythme est rapide, plus la source de nourriture est éloignée. Il n’y a pas de ressemblance -L’orientation de l’axe du 8 indique la direction par rapport au soleil. physique ou intuitive entre la danse et ce qu’elle -La fréquence de vibration du corps indique la distance de la source de nourriture. ↳ semblable ↑ décrit. -Système abstrait : pas de lien analogique entre signifiant (le geste produit par l’abeille) et signifié (la distance entre ruche et nourriture). Il n’est pas complètement abstrait (l’angle ne l’est pas, mais la fréquence de vibration de l’abdomen l’est). Abstrait, comme le langage humain. -Les dialectes sont innés : toutes les abeilles de toutes les espèces ne parlent pas la même langue. Une abeille japonaise ne comprendra pas les informations transmises avec une abeille européenne. Contrairement à l’humain, ces dialectes sont innés. -Précision variable : en fonction de l’environnement dans lequel elles vivent. Exemple, en régions tropicales, la danse des abeilles sera très précis car la nourriture n’est pas abondante. Dans les régions tempérées, les abeilles seront un peu moins précises. -Souplesse dans l’utilisation du code : l’angle peut se situer par rapport à la verticale si les rayons de la ruche sont verticaux. - Rôle complémentaire des odeurs : les butineuses ne se basent pas uniquement sur les informations transmises par la danse mais elles se basent aussi sur l’odeur du pollen présente sur les pates de la danseuse. 3.3 Konrad Lorenz : 1) L’empreinte : C’est quoi ? Empreinte : phénomène qui permet la reconnaissance d’un parent. Ce phénomène se caractérise par l'attachement d'un objet qui bouge. L’empreinte forme, peu après la naissance, un attachement à un objet en mouvement, habituellement le parent, qui se manifeste par une tendance à vouloir rester auprès de cet objet. L’empreinte ne peut que se faire si l’objet est en mouvement, cela ne marche pas s'il est statique. Se caractérise par une capacité à former rapidement une préférence marquée pour cet objet à la suite d’exposition plus ou moins brèves à un moment particulier après la naissance Ce phénomène se manifeste par une tendance à approcher des objets porteurs d’un certain nombre stimuli particuliers (pour obtenir de la protection). Des poussions · se sont donc attachés à Konrad car c’est le premier objet en mouvement que les poussins d’oies ont vu. Comment étudier l’empreinte filiale ? 1. Expérience où le jeune est placé dans l’isolement total, dans l’obscurité et le silence 2. On le sort et on l’expose à la lumière en lui montrant brièvement un objet en mouvement qui pourra devenir son objet d’attachement. On le remet ensuite dans sa boîte.t 3. Mesure de l’attachement : choix entre deux stimuli, celui qui a été présenté précédemment et un autre. L’observateur mesure la tendance de l’animal à approcher de l’un ou de l’autre objet. Période sensible/critique : L’empreinte sera maximale lorsque les jeunes sont exposés à l’objet entre 9 et 17 heures après l’éclosion. Après 21h, on pourra même observer un phénomène d’aversion (il s’éloigne). Ce phénomène d’attachement est un comportement inné. Prédisposition à l’empreinte : L’empreinte est plus marquée pour certains stimuli. Par exemple, l’empreinte sera plus marquée si des poussins sont exposés à une poule naturalisée plutôt qu’a un cube rouge. Exemple chez le nouveau-né ; la préférence des visages : Les chercheurs montrent des stimuli à des nouveau-nés, ils comptent le nombre de fois que le visage du nouveau-né se tourne vers cette forme. Nouveau-nés : ils cherchent plutôt les ressemblances avec les éléments principaux, pas les détails. 6 semaines : Ils préfèrent tous le dessin avec les yeux et la bouche (2) mais ne savent pas encore faire la discrimination des contrastes. 12 semaines : ils sont tous capables de préférer le contraste positif. Chez les poussins, comme chez les bébés, des biais innés les attirent vers des stimuli qui leur ressemblent. Avec le temps, ils développent des préférences plus précises et adaptées à leur environnement. 3) ETHOLOGIE COGNITIVE : La cognition (les représentations mentales) comme cause du comportement ? Une continuité humain- animal ? (Est ce que l’animal développe ses représentations mentales et n’agit pas juste comme une machine ?) 3.1 Donald Griffin : Il montre en 1978 que les animaux démontrent des capacités cognitives (apprentissages, mémorisation, communication). Il découvre que le comportement des animaux ne se base pas uniquement sur des informations innées ou sur l’instinct mais également sur les représentations mentales entre le soi, le monde qui l'entoure et les autres individus. Il étudie aussi la question de la subjectivité dans le monde animal ; ->Cependant il ne faut pas céder à la tentation anthropomorphique (projeter des intentions ou capacités humaine sur l’animal) Par exemple, l’homme à tendance à imaginer que les chiens sautent dans nos bras car ils sont contents de nous voir mais alors qu’ils sont peut-être contents car ils seront nourris. Pour remédier à ça les éthologues utilisent l’outil qu’on appelle : 3.2 : le canon de Morgan : Un comportement ne doit pas être expliqué par un mécanisme mental complexe lorsqu'il peut l'être tout aussi bien par un mécanisme plus simple -> idée qu'un comportement, pour trouver son explication, on doit trouver des explications simples plutôt que des explications complexes. L’éthologie cognitive permet d’aborder la question de la cause des comportements. 3.2.3 : L’exemple des corbeaux de Davis, Californie : Les corbeaux laissent tomber des noix sur le sol afin de pouvoir se nourrir. Des observations ont montré que les corbeaux lâchaient des noix à l’approche de voiture pour les utiliser comme “casse noix”. Comment s’assurer que les corbeaux lâchent intentionnellement les noix et non par hasard ? Cette interprétation “intentionnelle” prédirait que le lâcher de noix est + important lorsqu’une voiture approche que lorsque la route est dégagée. Deux hypothèses sont proposées pour expliquer ce comportement : 1. Interprétation élémentaire : Les corbeaux auraient appris par conditionnement que les - - voitures écrasent les noix, sans comprendre qu'ils utilisent un outil. 2. Interprétation anthropomorphique : Cette hypothèse attribue aux corbeaux une - compréhension similaire à celle des humains, les considérant comme capables de reconnaître et d'utiliser intentionnellement les voitures comme outils. Il est nécessaire de départager ces hypothèses pour mieux comprendre le niveau de conscience des corbeaux. La question de l'anthropomorphisme reste ouverte : faut-il la rejeter a priori ou l'explorer davantage ? 4.3 A quelles causes attribuer le comportement ? -3 Tinbergen indique quelles sont les différents types de causes du comportement animal : 1) Les causes proximales du comportement 2) Les causes ontogénétiques, liées au développement de l’individu 3) Les causes fonctionnelles, liées à la valeur de survie 4) Les causes phylogénétiques, liées à l’évolution de l’espèce _________________________________________________________________________________ 1) Les causes proximales du comportement : Elles expliquent pourquoi un animal agit d’une - certaine façon dans l’instant présent, en se basant sur des stimuli immédiats (interne ou externe), plutôt que sur des intentions futures ou des objectifs à long terme. Les causes proximales ne font pas références aux intentions ou objectifs mais se concentrent sur les mécanismes. Corbeaux : Ils ne lâchent pas les noix pour obtenir de la nourriture dans le futur. Leur comportement est déclenché simplement parce que les noix sont présentes dans l’environnement et qu’ils les détectent. Il s’agit donc d’une réponse à un stimulus immédiat (présence de noix). Ce comportement peut être influencé par d’autre stimuli comme la présence d’autres corbeaux ou la nature du sol. Ces stimuli interagissent avec l’état interne de l’animal, comme la faim. 2) Les causes ontogénétiques : Elles se concentrent sur l’ensemble des expériences et des - apprentissages que l’individu a vécus au cours de sa vie et qui influencent ses comportements actuels. S’intéresse au processus par lequel passe l’individu pour manifester un comportement particulier Ontogénèse : c’est le processus par lequel un animal évolue de l’état d’embryon à celui d’adulte. Ce développement est influencé par une interaction continue entre ses gènes et son environnement. Corbeaux : Le comportement du corbeau (lâcher les noix) est influencé par ses expériences passées et ses apprentissages. 3) Les causes fonctionnelles : Un comportement peut avoir plusieurs conséquences mais sa - - fonction est la raison pour laquelle le comportement a été favorisé par la sélection naturelle à cause de sa valeur de survie. Corbeaux : La fonction du comportement de casser les noix est d’obtenir de la nourriture ce qui contribue à la survie du corbeau. Mais des questions sur la forme précise de ce comportement peuvent aussi être importante comme la hauteur à laquelle ils laissent tomber une noix. (Moins de chance que ça se casse bien -> diminution chance de survie) 4) Les causes phylogénétiques : Un comportement peut s’observer et prendre une forme - - particulière suite à son histoire évolutive. Certains comportements s’observent aux seins de  différents espèces apparentées éléments qui font référence à l'histoire de l'espèce à laquelle l'individu appartient. La cause phylogénétique d'un comportement peut être inférée en tenant compte de la phylogénie (étude des liens de parenté entre les être vivants) des espèces qui le manifestent. Corbeaux : Les corbeaux de Davis sont des corneilles américaines de la famille de Corvidae dont au moins 6 espèces lâchent de la nourriture sur des surfaces dures afin d’en libérer la partie comestible. Ces espèces ont pu hériter de ce comportement d’un ancêtre commun. -> explication phylogénétique du comportement : "place 5) EVOLUTION ET SELECTION NATURELLE : Causes ultimes = liées à la sélection naturelle Charles Darwin (1809-1882) Alfred Russel Wallace (1823- 1913) -1859 : De l’origine des espèces -1870 : La sélection naturelle -1871 : La filiation de l’homme et la sélection lié au sexe -1872 : L’expression des émotions chez l’homme et les animaux -> Pas terme de “sélection naturelle” mais comment les espèces évolue avec le temps => les deux hommes étaient d’accord sur tout sauf sur l’évolution des humains. 5.1 : C’est quoi ? L’évolution : correspond au changement des caractères des organismes au cours des générations. La cause de l’évolution est la sélection naturelle. L’évolution des espèces découle de trois propriétés des organismes vivants : a. L’hérédité : Les enfants héritent des caractères de leurs parents (les mécanismes de la génétique n’étaient pas connus de Darwin) b. La variation : Des erreurs (mutations) peuvent survenir au cours de la transmission des caractères. Des allèles différents (des formes différentes d’un gène donné) peuvent exister au sein d’une même espèce. Il existe donc une certaine variabilité des caractères parmi différents individus, même apparentés, au sein d’une même espèce. c. La sélection : Ces différences de caractères vont influencer la capacité des individus à se reproduire, c’est à dire à laisser des copies de leur gènes à la génération suivantes (fitness). Une sélection des caractères a lieu en fonction de l’adaptation des individus à leur environnement. 5.2 L’évolution au cours du temps : S’il existe certaines variations héréditaires (c’est souvent le cas) et si certaines variations augmentent le succès reproductif, alors l’augmentation du nombre de descendants des individus porteurs de ces variantes conduit à la modification progressive de l’espèce. Variation + différence de succès reproductif = changement évolutif du patrimoine génétique Causes proximales : Les mécanismes Quels sont les Causes ultimes : Les immédiats et directs raisons évolutives qui déterminants du expliquent pourquoi ce qui déclenchent un comportement. comportements? comportement existe, en termes d’adaptation et de sélection naturelle. Causes proximales : Causes ultimes : -Stimuli extérieurs,stimuli -Séléction signes,stimuli naturelles supranormaux,empreinte ,danse des abeilles -sélection sexuelles -Apprentissages -Cognition ------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Vidéo du corbeau qui doit trouver sa récompense, il met des cailloux dans un récipient d’eau pour faire monter le bout de viande. Il exécute la tâche de manière très rapide ce qui laisse penser qu’il a des fonctions cognitives pur cela. 5.3 : Le comportement et les activités cognitives peuvent résulter de l’effet de la sélection naturelle (comme les caractéristiques anatomiques et physiologiques). -> Exemple : Le comportement de cache de nourriture chez certaines espèces de corvidés : La capacité des corvidés cacheurs à retrouver leurs caches est liée à leur environnement ; les oiseaux dont la survie dépend le plus de la récupération des caches auraient une meilleure mémoire spatiale. Expérience : les chercheurs vont comparer les caches de trois corvidés qui vivent à trois niveaux d’altitude différent. Celui vivant le plus en altitude (nutcrackers) possède plus de cache lié au manque de nourriture -> dépendant à 100% de leurs caches. Ils vont mettre trois sortes différentes d’oiseaux (Scrub Jay, Pinyon Jay, Nutcrackers) dans des cages avec des trous au sols. Ils en mangent une partie mais en cache d’autres car cela fait partie de leur comportement instinctif. Différences inter-espèces dans la récupération des caches : -Après une semaine, les trois espèces retrouvent les caches au-delà du niveau du hasard. -La performance est meilleure et plus différenciée entre les espèces dans la condition ‘90’ que dans la condition ‘15’ ou une stratégie de regroupement des caches est impossibles. -La performance des scrub Jays est inférieure à celle des pinyon et des nutcrackers. -On observe une corrélation entre les conditions écologiques de l’espèce et sa capacité à retrouver ses caches. -Les différences ne sont pas nécessairement dues à des différences en termes de mémoire spatiale. La stratégie de cache a aussi un rôle à jouer. -Ici, les pinyon et les Jays ont tendance à sélectionner des caches plus proches les unes des autres 5.4 : Influence du délai de rétention sur la mémoire ; 2 types de tâches pour tester la mémoire : La tâche consiste à picorer sur un écran tactile la cible qui diffère de la cible entrainée. Le délai entre l’entrainement et le test varie de manière systématique de façon a déterminé combien de temps l’animal peut garder en mémoire l’identité de la cible entrainée. ->L’évolution ne va pas amener les animaux à développer les mêmes capacités. L’évolution ne fait pas des animaux Polyvalents. fonctions avec plusieurs ↳ ->Les capacités cognitives qu’on peut mettre en évidence des animaux sont liées au contexte de leur environnement. -> Point important : les caractéristiques anatomiques ou physiologiques ou les capacités cognitives ne sont pas nécessairement le résultat direct de la sélection naturelle. - Exemple : Les ocelles (tâches) des ailes des papillons ont elles évoluées afin de ressembler aux yeux des prédateurs de leurs prédateurs ? On place différents leurres de papillon dans la forêt pour calculer leur temps de survie. Des ocelles ressemblant aux yeux des prédateurs ne constituent pas un avantage en termes de sélection naturelle. Mais plutôt la taille. Les leurres avec les plus grandes tâches ont plus de chance de survie. L’évolution ne va pas du “moins bon” vers le “meilleur”, c’est un processus d’adaptation - 5.5 (Sur) interprétation évolutionniste : David Barash a étudié le comportement du mâle Sialia currucoides (merle bleu azuré) en utilisant un leurre de mâle. L'agressivité des mâles était la plus forte au début de la construction du nid. Après la ponte du premier œuf (10 jours), l'agressivité diminuait, et elle baissait encore plus après l'éclosion. Interprétation évolutionniste : Les mâles protègent leur paternité en attaquant les rivaux avant la ponte, mais réduisent leur agressivité ensuite, car le "travail" de protection est fait. Hypothèses alternatives : Ce comportement pourrait aussi être expliqué par l'apprentissage. Les mâles pourraient simplement s'habituer au leurre qui ne réagissait pas, ce qui réduirait leur agressivité avec le temps -> L’observation d’un comportement compatible avec la théorie de l’évolution ne signifie pas nécessairement que celui-ci est le résultat de la sélection naturelle 5.6 : Effet Pléiotropique: C’est la particularité que possède une gêne (dit pléiotrope) d’agir sur plusieurs caractères. Expérience de Dmitry Belyaev: Il a sélectionné des renards argentés sur base de leur docilité et les a classés en 3 catégories : Les renards dociles (sans agressivité) Les renards “sauvages” (agressifs envers l’homme) Les renards dits “contrôle” Il a fait faire reproduire ces renards uniquement qu’entre groupe et a remarqué que le trait “docile” se renforçait au fil des générations pour le groupe des renards dociles. Mais il a aussi remarqué que ces renards présentaient des caractères secondaires inattendus, physiques et comportementaux, les rapprochant des chiens. Certaines caractéristiques physiques semblent découler de la domestication ou de l’autodomestication, c’est à dire la sélection sur base du tempérament. Tous les caractères ne sont pas tous directement et nécessairement liés à la sélection Darwinienne. Evolution “pleiotropique” de la cognition sociale Le travail de section d’autodomestication a conduit à une modification de la docilité de l’apparence, du comportement. La domestication a rendu les chiens plus dociles et moins agressifs, ce qui a indirectement amélioré leur capacité à interpréter des indices sociaux humains (comme pointer du doigt ou regarder). Contrairement aux loups ou aux chimpanzés, les chiens utilisent efficacement ces indices pour trouver une récompense, bien que cette capacité ne soit pas le résultat d’une sélection directe, mais une conséquence de leur domestication. 6) SELECTION DE GROUPE- SELECTION SEXUELLE 6.1 : Sélection de groupe : La sélection naturelle n’est pas le seul moteur de l’évolution. Selon la théorie= de la théorie de la sélection naturelle, les caractères des individus ont été sectionnés car ils constituent une adaptation à l’environnement et augmentent, dès lors, les capacités reproductives des individus qui les possèdent. Certains comportements semblent incompatibles avec l’augmentation du succès reproductif. La sélection de groupe est parfois invoquée pour rendre compte de ces comportements. -> théorie qui permet d’expliquer des phénomènes pas nécessairement compatibles avec la sélection naturelle. Exemple : “L’infanticide dans les groupes de singes langurs sacrés” : L’infanticide est un comportement très courant dans le monde animal. L'infanticide chez les singes langurs sacrés se produit souvent lorsque des mâles prennent le contrôle d'un groupe. Ils tuent les petits pour que les femelles redeviennent fertiles plus rapidement et qu'ils puissent transmettre leurs propres gènes. C'est une stratégie reproductrice observée dans plusieurs espèces animales. Une interprétation est que cela diminuerait le nombre d’animaux à nourrir et donc de mieux nourrir le reste. Comportement altruiste : comportement qu’un individu peut faire non pas pour augmenter sa fitness mais pour augmenter le fitness de son groupe Fitness ? = la capacité d'un individu à survivre et à se reproduire dans son environnement, par rapport à d'autres individus. Elle mesure l'aptitude d'un  organisme à transmettre ses gènes à la génération suivante. Autrement dit, plus un individu a de descendants viables qui survivent et se reproduisent, plus sa fitness est élevée. Certains groupes pourraient être plus avantagées que d’autre grâce à leur altruisme -> Ce n’est pas - une théorie Darwinienne car la théorie de Darwin repose sur la sélection naturelle au niveau - individuel. Selon VC Wynne Edwards (1962) : Des comportements tel que l’infanticide, permettraient de réguler la population afin d’éviter la surexploitation des ressources. Certains individus sacrifieraient leurs chances de se reproduire au profit du groupe. Vise le bien commun plutôt que leur reproduction. -La sélection Darwinienne est basée sur les variations inter-individuelles en termes de succès reproductif. -La théorie de la sélection de groupe est basée sur la présence de différences inter-groupes : les groupes composés d’altruistes (individus qui sacrifient leur succès reproductif pour le bien commun) auraient plus de chance de survivre que des groupes composés uniquement d’individus égoïstes qui se reproduisent sans retenue. Mais les biologistes se sont rendu compte que cette théorie était impossible (sauf dans des cas très - rares) car : Le moteur de l’évolution est la sélection au niveau des individus La vitesse de reproduction des individus est inférieure au temps nécessaire à un groupe pour se renouveler Dès lors, les caractéristiques utiles aux succès reproductif des individus évolueront et se disperseront plus rapidement que les caractéristiques favorables au groupe. (seuls les égoïstes vont survivre) Cette théorie de sélection de groupe parait bien mais en principe cela ne peut pas fonctionner : ce sont les individus “égoïstes” qui résistent et leurs comportements égoïstes se développe au fil des générations. Dans le cas d’espèces ou le mode de reproduction est un mode de reproduction sexuelle, alors cette théorie ne peux pas fonctionner. On continue encore de se poser cette question : “L’infanticide est-il le résultat de la sélection naturelle ?” Différentes hypothèses sont possibles : 1. Hypothèse non darwinienne de la sélection de groupe (peu probable) 2. Hypothèse non darwinienne d’un comportement pathologique : Il pourrait s’agir d’un comportement pathologique (cannibalisme) déclenché par la surpopulation (les langurs sont fréquemment nourris par les humains et leur densité auraient pu augmenter suite à cela)  3. Hypothèse darwinienne de Sarah Hrdy. Selon elle, il faut se demander en quoi l’infanticide pourrait permettre aux mâles d’augmenter leur succès reproductif. L’infanticide pourrait permettre aux nouveaux mâles dominants de se reproduire plus rapidement. → Quand un mâle extérieur au groupe prend le pouvoir, il tue tous les bébés singes. → Le nouveau mâle dominant dispose d'une courte période pour transmettre ses gènes et si les femelles allaitent, elles n'ovuleront pas avant un an. Donc, en tuant les nourrissons dépendants, l'infanticide est perpétré dans l'optique de rendre à nouveau fertiles les femelles en stoppant leur production de lait. L'allaitement inhibe la production des hormones responsables de l'ovulation et les jeunes mères sont alors infertiles. → Ce phénomène cesse lorsque le petit est sevré, et la mère peut à nouveau être enceinte. Dans le cours normal des choses cela peut prendre de 18 à 24 mois, une période bien trop longue pour un mâle qui ne restera pas à la tête du groupe plus d'une année. La seule façon pour lui d'accroître ses chances d'engendrer sa propre progéniture est de tuer tous les petits issus d'autres mâles présents au moment de sa prise de pourvoir, f de façon à accélérer le retour de couches des mères. → Il faut bien entendu noter que ces infanticides ne sont pas tous réussis, sinon la race s'éteindrait. Les mères s'associent volontiers, formant de vastes coalitions pour tenter de protéger leurs vulnérables rejetons. Observations (en faveur de la théorie de Sarah Hrdy) : -Les mâles ne mangent pas les enfants après les avoir tués (Pas de cannibalisme) -Les mâles ne tuent pas leurs propres enfants -Les femelles qui ont perdu leur petit sont à nouveau rapidement sexuellement actives et se reproduisent avec les males infanticides -L’infanticide est également observé dans des espèces différentes à l’organisation sociale similaire. (Ex : au sein de troupes de lions lorsque de nouveaux mâles dominants remplacent les précédents) -L’infanticides est commis par les femelles dans les espèces où ce sont les mâles qui s’occupent des jeunes. C’est le cas du jacana, une espèce d’oiseau aquatique. Rôle inversé 6.2 La sélection sexuelle : =La compétition entre individus en vue de l’accouplement. Elle découle de l’avantage que certains individus ont sur d’autres de même sexe et de même espèce dans le domaine de la reproduction. Il s’agit par exemple du choix de leur partenaire sexuel effectué par les femelles parmi les mâles ayant acquis des parures particulières ou des comportements de parade ritualisé “non parce qu’ils étaient mieux adaptés pour survivre dans la lutte pour la survie mais parce qu’ils avaient acquis un avantage sur les autres mâles et qu’ils avaient transmis cet avantage uniquement à leur descendance mâle” (Darwin) On distingue deux types de sélection sexuelle : La sélection intrasexuelle La sélection Intersexuelle Entre animaux du même sexe, rivalité Entre animaux de sexe différent, rivalité directe entre mâle par exemple indirecte entre mâles pour attirer les Exemple : les cornes qui permettent de femelles se battre avec un autre mâle et de gagner Exemple : La robe colorée qui attire d’avantage les femelles. 6.2.1 Origines évolutionnistes de la sélection sexuelle : Dans les espèces sexuées, on constate souvent les caractéristiques suivantes : Le comportement sexuel des mâles diffère de celui des femelles : en général, les mâles sont plus agressifs et peu sélectifs, les femelles sont très sélectives et plus passives. (Il s'agit d'une généralisation, il existe des exceptions, mais qui provient de l'observation de nombreuses espèces). Les femelles ont la charge de la production des œufs (plus énergivore que la production de sperme car les femelles produisent de grosse gamètes pour la reproduction et les mâles de plus petites), de la gestation, et dans de nombreuses espèces des soins parentaux. Le nombre des mâles disponibles pour la reproduction est donc, en général, supérieur au nombre de femelles disponibles. En conséquence, un comportement compétitif profite aux mâles et un comportement sélectif profite aux femelles. Cela conduit au développement évolutif de caractères sexuels secondaires chez le mâle : des armes permettant de gagner la compétition avec les autres mâles, et des ornements lui permettant d'attirer l'attention des femelles. 6.2.2 Observation : Lien entre dimorphisme sexuel et polygynie : Darwin avait constaté un lien entre dimorphisme sexuel (la différence entre mâle et femelle) et polygynie (1 mâle pour plusieurs femelles). Les espèces où les mâles sont vivement colorés, de grande taille ou dangereusement armés sont le plus souvent polygynes (ceci correspond aux situations où la compétition est plus vive entre les mâles) ; cependant, les espèces où le mâle et la femelle sont semblables sont le plus souvent monogames. ↳ 1 male pour 1 femelle  -> Plus le dimorphisme sexuel est important plus la polygynie est importante. Différentes espèces sont caractérisées par un dimorphisme important. Exemple : -Eléphants de mer : les femelles sont bcp plus petite que les mâles. Un mâle a plusieurs femelles à sa disposition - Phoques : pas de dimorphisme sexuel important (comme chez l’homme). Les couples sont monogames 6.2.3 Coût des caractères sexuels secondaires : / sélection intractuelle) La sélection intrasexuelle concerne la sélection entre animaux du même sexe qui peuvent s’affronter par des combats ou par d’autres formes d’affrontement plus ritualisés -> Développement de la taille, des armes et de l’agressivité. Les avantages de la sélection intrasexuelle s’opposent souvent aux pressions de la sélection naturelle. car ce qui augmente le succès reproductif peut parfois réduire les chances de survie. Les caractères sexuels secondaires sont en effet coûteux pour le métabolisme de l’animal. La compétition entre deux animaux implique généralement une phase d’évaluation avant l’affrontement. -> Cette phase permet d’évaluer le potentiel combatif de l’adversaire. Un animal (un “tricheur” comme le Frégate, oiseau qui gonfle son torse) qui augmente exagérément la taille de son corps peut dissuader ses rivaux de se battre. 6.2.3 Sélection intersexuelle : La sélection intersexuelle est issue de la préférence d’un sexe (généralement les femelles) pour des caractères portés par l’autre. Dimorphisme sexuel = évolution d’ornements chez le mâle qui ne sont pas directement liés à la survie Sélection naturelle et sexuelle peuvent avoir des effets antagonistes : La sélection naturelle favorise les traits qui augmentent la survie, tandis que la sélection sexuelle favorise les traits qui attirent les partenaires. Parfois, ces deux types de sélection peuvent entrer en conflit. Par exemple, un trait qui rend un individu plus attractif pour la reproduction (comme de grandes plumes colorées chez certains oiseaux) peut aussi le rendre plus vulnérable aux prédateurs, ce qui nuit à sa survie. Les raisons des choix opérés par les femelles ne sont pas banales, ils sont parfois même difficiles à comprendre. (=cryptiques) Comment expliquer que l’évolution ait amené les femelles à choisir un mâle présentant un caractère constituant un handicap ? 6.2.4 La théorie du “bon gène” : Selon cette théorie, le message du mâle à la femelle serait : « regarde, j'ai des bons gênes ». En effet, développer des caractères sexuels secondaires « coûteux » tels que des plumes très longues et brillantes n'est possible pour l'individu que s'il obtient suffisamment de nourriture pour, en outre, se nourrir et résister aux maladies et aux parasites. Une femelle qui a choisi un mâle avec un caractère couteux a la garantie d'obtenir de « bons gènes » pour sa progéniture. (Peut-être qu'un individu avec des traits moins tape à l'œil aura aussi des bons gènes, mais elle n'en est pas certaine). 6.2.5 La théorie de l’emballement évolutif (Fisher) : 1. Au départ : -pas de différences mâle/femelle - accouplement au hasard - Mais au cours de l’évolution, une corrélation positive accidentelle (pléiotropique) entre un caractère (« longue queue chez les paons ») et la probabilité de survie apparaît. 2. Ensuite : - La mutation se répand : les mâles héritent du caractère (et de l'avantage en termes de survie !) de leur père et les femelles héritent de la préférence pour ce caractère. Le renforcement du caractère est dû au choix des femelles qui est lui-même renforcé par l'avantage en termes de survie liée au caractère. 3. Enfin : - L'évolution du caractère s'interrompt lorsque l'accroissement de la mortalité des mâles (dû aux ornements encombrants) excède l'avantage en termes de sélection sexuelle. 6.2.6 La théorie du handicap : Selon Amos Zahavi (1975), les ornements constituent dès le départ un handicap en termes de survie. Le handicap constitue un signal honnête de la qualité du mâle : seuls les plus aptes seront à même de survivre avec ce handicap. Les femelles auront donc tendance à choisir les mâles porteurs du plus gros handicap. Ce qui conduit donc à l’augmentation progressive des ornements. 6.2.7 Hypothèse d’Hamilton et Zuk (1982) : Basée sur l’observation que les oiseaux dans la nature sont parasités (puces, poux,...) Si une femelle oiseau doit choisir un mâle, elle peut se retrouver dans plusieurs situations. Il faut pour les femelles disposer d’un signal de santé (fiable et honnête) chez le mâle pour distinguer les mâles résistants aux parasites, très brillants ou ceux moins résistants, plus ternes. Lien entre parasitisme et longueur/éclat de plumage : Les espèces ou le risque de parasitisme est + grand sont celles qui ont les plumages les plus éclatants La présence de parasites affecte la brillance du plumage. Ce trait peut donc être exploité par la femelle pour choisir un mâle résistant Dans les espèces peu sujettes au parasitisme, la pression sélective liée à l’évitement des prédateurs prime. Ce qui conduit à des plumages plus ternes Lien entre la taille des rectrices et la résistance aux parasites chez les hirondelles de cheminée. Un chercheur danois, Moller va faire 4 groupes d’hirondelles ; Un groupe auquel on a remplacé les rectrices par des plus courtes Un groupe auquel on a remplacé les rectrices par des plus longues Un groupe contrôle (rien changé) Un groupe auquel on a remplacé les rectrices par d’autres de même taille Résultats : Explication proximale : /mécanisme immédiat ( Chez l’hirondelle de cheminée, les femelles choisissent les mâles aux rectrices les plus longues Les mâles possédant les rectrices les plus longues sont préférés des femelles, se reproduisent plus tôt et ont plus de poussins. Plus les rectrices sont longues, plus les femelles veulent sélectionner ce mâle.  => la taille des rectrices est effectivement un caractère sexuel secondaire. Explication ultime : raison evolutive De longue rectrices constituent un avantage en termes de résistance aux parasite (sélection naturelle) Le chercheur regarde la corrélation existante entre la vraie taille des rectrices du mâle et le nombre de mires sur la tête de ses petits. Il y a une corrélation négative entre la taille des rectrices du mâle et le nombre de mites sur la tête de ses petits. Il a pris les hirondelles et il a compté le nombre de parasites que les petits avaient sur la tête. Il a mesuré la corrélation entre la taille de la rectrice et le taux de parasitisme du petit. Plus les rectrices étaient grandes, moins les petits avaient de parasites. Donc, la taille des rectrices est réellement un signal honnête. Même si le petit n’est pas élevé par son père biologique, il a moins de parasites, donc c’est dans ses gênes. - > avantage évolutif -> la femelle a raison de préférer les rectrices plus longues ->la taille des rectrices est un indicateur de la résistance parasitaires Explication sur la théorie du handicap : Sur les 4 groupes, il a observé le taux de survie de ces animaux et la taille moyenne des proies que ces animaux est capable de capturer. Plus les rectrices sont longues, plus le mâle meurt jeune. Donc, c’est un avantage pour les parasites mais c’est un coût en terme de sélection naturelle. Les mâles avec des rectrices plus longues ramènent des proies plus petites. Donc, la théorie du bon gêne ne fonctionne pas car avec une rectrice plus longue est un réel handicap. théorie du bon gêve me fonctionne 6.2.8 La théorie du biais sensoriel : pas. Contrairement à ce qui a été vu précédemment, cette théorie dit que la préférence des femelles préexiste à l’évolution des caractères sexuels secondaires mâles (les préférences des femelles existent avant l’évolution des caractères des mâles). Exemple : le poisson Guppy Chez le guppy, les femelles aiment les fruits orangés. Un mâle mutant développant un caracttère rouge devrait donc être + facilment détecté par les femelles.Ce trait aurait pour effet d’améliorer la fitness du mâle ce qui conduirait à transmettre ce caractère aux générations suivantes. Comment détecter un biais sensoriel ? (Ce qui revient à déterminer ce qui a évolué en premier : la préférence des femelles ou les caractères des mâles) 1. La présence de la préférence chez les femelles et les mâles suggère un biais sensoriel. Les Guppy mâles et femelles sont tous les 2 attirés par l’orange. 2. L’argument phylogénétique qui prend en considération une seconde espèce apparentée mais dont les mâles ne présentent pas le caractère sexuel secondaire.  - En conclusion, identifier un biais sensoriel nécessite la prise en compte des causes proximales et ultimes. 6.2.9 Théories expliquant l’origine des préférences des femelles : 1. L’évolution des caractères des mâles précèdent les préférences des femelles - Théorie du « bon gène » - Théorie du processus d’emballement évolutif (runaway hypothesis, Ronald Fisher, 1930) - Théorie du handicap (Amos Zahavi, 1975) -> Hypothèse d’Hamilton et Zuk (1982) : des handicaps apparents reflètent des caractères souhaitables. 2. Les préférences des femelles précèdent l’évolution des caractères des mâles - Théorie du biais sensoriel 6.2.10 Rôles sexuels et caractères sexuels secondaires : L’attribution d’un rôle sélectif aux femelles et compétitif aux mâles est basée sur la théorie du sex- ratio opérationnel (SRO) -> SRO : Le taux comparé de mâles et de femelles dispo pour la reproduction, en général biaisé en faveur des mâles. (Nombres de mâles et femelles dispo pour la reproduction à un moment donné). Le SRO est souvent inégal car les femelles sont souvent occupées par la gestation et pour les soins de petits. Dans certaines espèces, les mâles prennent soin des petits et/ou des œufs et le SRO est biaisé en faveur des femelles. En général, dans ce cas, les femelles sont plus compétitives et ornementées que les mâles et eux sont plus sélectifs Interprétation traditionnelle : Les mâles choisissent les femelles sur base de caractéristiques indiquant leur niveau de fertilité. 6.2.11 : Origine de la beauté des femelles : Amundsen et Forsgren ont voulu tester si le choix des mâles était effectivement basé sur un indice de fertilité des femelles. Ils ont testé cette hypothèse au sein d’une espèces où les rôles sexuels sont “traditionnels” (mâle compétitif, femelle sélective) : Le gobie nageur Les mâles cherchent à plaire les femelles (ornements colorés et parades) et les femelles séduisent les mâles (nage rapprochée, exposition de la couleur ventrale). La femelle se colore au moment de la reproduction par des couleurs assez vives. Ces couleurs vives pourraient être un caractère sexuel secondaire mais aussi un indicateur de son niveau de fertilité. Si c’est le cas, on peut formuler l’hypo que les mâle préférerait les femelles avec des couleurs vives. Hypothèse : si la couleur ventrale est un caractère sexuel secondaire destiné aux mâles, ceux-ci devraient systématiquement préférer les femelles présentant les caractéristiques les plus visibles Pour tester cette hypothèse, deux expériences ont été menées. Expérience 1 : Les mâles vont-ils préférer les femelles les plus colorées ? On utilise de vraies femelles : certaines arborent naturellement des couleurs vives et un ventre rebondi, tandis que d’autres restent ternes. Dans cette expérience, les femelles les + colorées sont aussi les plus “rondes” Expérience 2 : Même question mais manipulation directe de la coloration des femelles et maintient constant de leur taille et de leur poids. On utilise des "fausses femelles" en plastique, dont certaines sont peintes de couleurs vives pour imiter la femelle en période de reproduction. Cette méthode permet de contrôler l'effet de la couleur indépendamment de la forme ou du volume du ventre, qui pourrait également influencer le choix des mâles. Dans cette expérience, le poids et la taille des deux catégories de femelles sont identiques Les résultats montrent que, dans les deux situations, les mâles s’approchent davantage des femelles colorées, même en l’absence de différence de taille ou de poids. Cependant, cette préférence pour la couleur ne confirme pas entièrement que les mâles soient attirés par la fertilité de la femelle, car ils ne montrent pas de préférence particuliers pour les femelles au ventre plus rebondi. Ce constat suggère que la coloration vive pourrait avoir évolué en réponse aux préférences visuelles des mâles, mais sans nécessairement indiquer directement la fertilité des femelles. 6.2.12 Conclusion : L’étude de Amundsen et Forgren est un exemple (parmi d’autres) qui montrent que la théorie du SRO ne permet pas à elle seule d’expliquer le comportement et les ornements des animaux du sexe - sur/sous représenté. D'autres caractéristiques doivent être prises en compte (critères de choix des femelles et des mâles, évolution du SRO au cours de la saison de reproduction) Dans le même ordre d’idée, une étude + récente montre que les babouins mâles prodiguent des soins paternels à leurs petits de manière prolongée, alors qu’ils sont très compétitifs -> nécessaire de considérer d'autres facteurs (comme les soins aux petits) pour bien comprendre les comportements de reproduction et d’attention parentale chez les animaux. 7) L’APPRENTISSAGE  Quels sont les déterminants du comportement? Causes proximales : - Causes ultimes Stimuli -sélection naturelle extérieurs,stimilu signe,stimuli supra- -sélection sexuelle normaux,empreinte ,danse des abeilles -Appentissage Le grand précurseur de l’apprentissage est Ivan Pavlov, (1849-1936) un physiologique qui s’intéressait au phénomène de la digestion. Il a vu que le chien ne salivait pas seulement quand on lui donnait de la nourriture mais aussi avant qu'on lui donne, et ça, c'était bizarre. Il s'est rendu compte que le chien réagissait à certains stimuli présents dans son environnement comme si ces stimuli inconditionnels avaient été associés à d'autres stimuli (conditionnels cette fois). 7.1 C’est quoi l’apprentissage ? C’est le mécanisme responsable de la modification de l’état d’un individu pouvant se manifester par une modification comportementale suite à une expérience dont la trace est conservée dans le système nerveux. La fonction de l’apprentissage est de permettre à l’animal d’ajuster son comportement à l’environnement au travers son expérience personnelle. 7.2 L’approche behaviouriste : De 1940 à 1970 avait comme principal fondateur John B Watson. -Ils remettent en question le rôle de l’inné -Les processus mentaux/ représentations mentales sont inaccessibles à la science. Les comportements sont des objectifs, visibles et mesurables -La majorité des comportements reflète l’apprentissage de régularités présentes dans l’environnement -Programme de recherche : identification des lois générales de l’apprentissage valables pour toutes les espèces.  Apprentissage Non-associatif Associatif -habituation -conditionneme classique -sensibilisation -conditionnement opérant -effet Garcia 7.3 Apprentissage non associatif : - Un seul type de stimulus est impliqué -Habituation La présentation répétitive du même stimulus provoque une réponse de + en + atténuée -Sensibilisation L’accroissement de l’intensité d’une réponse involontaire à un stimulus légèrement aversif 7.3.1 L’habituation : L'habituation a été étudiée chez l'aplysie par Eric Kandel, un escargot de mer doté d'un système nerveux simple. Les chercheurs ont observé son comportement face à un stimulus : un jet d'eau dirigé vers son siphon. Au premier jour, l'animal réagit en contractant son siphon pendant environ 25 secondes. Cependant, à mesure que l'expérience se poursuit sur plusieurs jours, la durée de la contraction diminue. L'aplysie "apprend" que ce stimulus est inoffensif et adapte sa réponse en conséquence. Ce processus illustre l'habituation, un mécanisme d'apprentissage simple qui permet à un organisme d'ignorer des stimuli répétitifs non menaçants. Le rôle de la fatigue a été écarté (notamment vu qu’on laisse tranquille l’escargot pendant plusieurs jours) -> c’est donc bien une mémoire de l’évènement : l’habituation à long terme fait que l’habituation est plus rapide d’un jour à l’autre. L’habituation à long terme s’observe même après plusieurs jours sans stimulation. Il y a une diminution progressive de la réponse à la stimulation, donc il y a quelque chose de nerveux qui se garde. 7.3.2 La sensibilisation : L’accroissement de l’intensité d’une réponse involontaire à un stimulus légèrement aversif (désagréable). C’est le contraire de l’habitation. Ça concerne essentiellement des stimuli légèrement aversifs. La sensibilisation a été étudiée chez le rat -> réponse du rat à la présentation d’un son strident : Au début, il y a une sensibilisation puis une habituation. Fatigue ? Non car la modification du stimulus (présentation préalable d’un signal lumineux) a pour effet de rétablir la réponse initiale. 7.4 L’apprentissage associatif : Ici, on double la complexité car on utilise 2 stimuli. Deux approches différentes : 1. Ivan Pavlov : conditionnement classique (ou pavlovien) 2. Burrhus Frederic Skinner : conditionnement opérant, boîte de Skinner 7.4.1 Conditionnement classique - réponse automatique : Ici, l’apprentissage associatif consiste en l’association progressive entre un stimulus conditionné (SC = nourriture) et un stimulus inconditionné (SI = son). On a une réponse involontaire automatique (salivation) à certain stimuli (nourriture). Le stimulus neutre est ici la sonnette. Au départ, ce son n'a aucun effet particulier sur le chien. Il ne provoque pas de salivation, car il n'a aucune signification pour lui -> ne déclenche pas de réponse spécifique. Réponse inconditionnée (RI) = salivation en présence de nourriture Réponse conditionnée (RC)= salivation suite à la sonnette On sait que ce type d’apprentissage fonctionne, il permet notamment de traiter des phobies. Cependant on ne sait toujours pas pourquoi ça marche... Il y a plusieurs théories comme le fait qu’on développerait une image mentale, consciente ou non, qui associe explicitement un stimulus à un autre ou alors que le système nerveux ait été modifié par une manipulation systémique du stimulus inconditionné à la suite du stimulus conditionné. Donc dans le cerveau le son devient synonyme de nourriture. Exemple : “Compétition spermatique chez le criquet” ( Gryllus bimaculatus) : Fécondation semi direct. Les males fabrique un spermatophore et il va le transférer à la femelle. Le spermatophore est donc produit avant l'accouplement. Les femelles peuvent avoir plusieurs spermatophores en elles. Ces spermatophores entre donc en compétition il est intéressant pour le mal de créer des spermatophores plus gros → la taille varie en fonction de la concurrence. Elle est couteuse pour le mâle donc ils n’ont pas intérêt à en produire + que nécessaire.  Seul face à la femme (position 1) → le spermatophore a la plus petite taille possible En présence d'un mâle de la même espèce et de la femelle (position 2) → le spermatophore a la taille le plus imposante possible. En présence d'un mâle d'une autre espèce et de la femelle (position 3) → le spermatophore a une taille intermédiaire. Deuxième expérience : les chercheurs se sont ensuite demandé comment cela se passait dans la nature et comment l’environnement impact la réaction du criquet. Ils ont construit une expérience avec deux variables : Dans le traitement 1, o C+ : Un individu est en présence de quatre briques lego + d'un compétiteur o C- : Un individu est en présence de deux briques lego, sans compétiteur Dans le traitement 2, o C+ : Un individu est en présence de deux briques lego + d'un compétiteur o C- : Un individu est en présence de quatre briques lego, sans compétiteur Après cela, ils font le test de mettre ces individus en présence d'une femelle (en vue d'une reproduction). A ce moment-là, il n'y a plus de compétiteur. Résultats : Dans les 2 expériences, les sujets produisaient des spermatophores plus volumineux au cours de l’apprentissage lorsqu’ils étaient confrontés à un autre mâle que lorsqu'ils n’y étaient pas confrontés. Au cours du test, en l’absence d’un mâle concurrent, les sujets produisaient toujours des spermatophores plus volumineux dans un contexte similaire à celui où ils avaient été confrontés à un concurrent au cours de l’apprentissage. L’apprentissage associatif a permis l’établissement d’une réponses comportementale adaptée au contexte de la compétition inter-mâles. 7.4.2 Le conditionnement opérant-réponse volontaire Il vise une réponse volontaire. On va faire un lien, non plus entre 2 stimuli mais entre 1 stimulus et 1 réponse particulière.  La boîte opérante est un outil conçu par Skinner pour tester expérimentalement la loi de l’effet et approfondir l’étude du conditionnement opérant. Loi de l’effet (Thorndike = précurseur) : On peut accroitre ou réduire les manifestations d’un comportement selon qu’on le fait suivre d’une récompense ou d’une sanction. Boite opérante (de Skinner) pour l’étude du conditionnement opérant : association entre une action et sa conséquence plaisante ou non. Exemple : on étudie le comportement d’un pigeon. On le met dans une boîte de skinner avec comme stimulus des disques lumineux. Au début, il s’en fout du cercle lumineux. Une trappe va s’ouvrir avec de la nourriture s'il picore sur le cercle lumineux. Le pigeon va tendre vers ce comportement. Procédure de façonnage : renforcer des comportements de plus en plus proches de celui souhaité. (Le pigeon n’a pas une tendance naturelle à picorer des disques lumineux, il est d’abord récompensé quand il s’approche du disque, puis quand il le picore,...) Etude systématique de la relation entre la fréquence de réponse produites et le renforcement selon différentes échelles de renforcement variant selon le nombre de réponses produites et / ou le délai entre la réponse et l’obtention de la récompense ou de la punition. Acquisition et extinction varient selon l’échelle de renforcement 7.4.3 Contigüité et ordre : D’autres contraintes s’appliquent à l’apprentissage associatif comme : - La contigüité :il faut que les stimuli ne soient pas trop éloignés l’un de l’autre dans le temps - Ordre : il faut qu’un des stimuli précède l’autre dans un ordre précis. Le SC (stimulus conditionnel) doit précéder le SI (stimulus inconditionnel) dans un ordre précis. Expérience : on étudie le clignement des yeux chez le lapin et chez l’homme. Les sujets entendent un son suivi d’un jet d’air dirigé vers l’œil du sujet (son toujours en cours quand le jet est lancé). Dans un premier temps, le sujet cligne l’œil au moment où le jet d’air est lancé. Dans un deuxième temps, le sujet cligne l’œil dès le début du son. Le délai optimal entre SC (son) et SI (jet d’air) est compris entre 200 ms et 400 ms Si le délai est trop long, l’apprentissage est + faible et plus linéaire tandis que s'il est plus court, il est encore plus faible. Conditionnement “Delay” : Les 2 stimuli coexistent. Il faut qu’il y ait un certain délai entre les stimuli. Le SC (stimulus conditionnel) commence avant le SI (stimulus inconditionnel) et continue pendant toute la durée du SI. Délai entre le début du deuxième stimulus et la fin du premier stimulus. Un lapin sans cortex (cerveau) peut apprendre ces associations IMAGE SLIDE 125 Conditionnement “Trace” : Les 2 stimuli ne coexistent jamais. L’apprentissage ne peut plus se faire entre deux stimulus qui coexistent mais entre un stimulus et la représentation en mémoire d’un autre stimulus. Il faut il y avoir un cerveau où on peut avoir des traces mnésiques. (Lapin doit avoir un cerveau.) IMAGE SLIDE 125 -> les lapins peuvent apprendre en delay et plus difficilement en trace. Il n’y a pas besoin de la conscience pour le delay mais obligatoire de formuler des attentes explicites en trace.  7.4.4 Une exception : l’effet Garcia Cette exception ne respecte pas les 2 contraintes de l’apprentissage associatif sauf que s’en est un. Situation spécifique entre le goût/odeur et une réaction nauséeuse. C’est une capacité d’apprentissage inné et c’est physiologique. L’effet Garcia détruit les idées du behaviorisme (l'apprentissage n'est pas toujours un simple processus d'association mécanique entre un stimulus et une réponse) La néophobie alimentaire protège contre l’empoisonnement. Si, lors de la consommation d’un aliment, on a une sensation nauséeuse, on ne consommera plus cet aliment. Association entre la consommation d’un aliment et un effet nauséeux qui peut s’établir suite à un seul essai et même lorsque deux évènements sont séparés de 24 heures. La contigüité temporelle n’est ici pas nécessaire. Expérience : On donne de l’eau sucrée à un rat puis on émet un rayonnement qui rend le rat malade à des intervalles de temps différents. Quand on émet un rayonnement au temps 0 (même temps que l’eau sucrée), il ne boit plus jamais l’eau sucrée. Quand on émet les rayonnements après un temps + importants : consommation d’eau augmente mais n’atteint que 60/100 même quand le rayonnement est émis 24 h après avoir bu l’eau sucrée. Ce phénomène constitue une exception aux lois “générales” démontrées par les behavioristes Les béhavioristes, comme Pavlov ou Skinner, postulent que : La contiguïté temporelle (proximité dans le temps entre le SC et le SI) est essentielle. Tous les stimuli peuvent être associés de manière similaire, indépendamment de leur nature. L’effet Garcia est une exception : La contiguïté temporelle n’est pas nécessaire ici. Cette exception ne fonctionne que pour des associations spécifiques : goût et nausée (pas d’autres stimuli comme un son ou une lumière). Il existe (comme dans le cas de l’empreinte) des contraintes biologiques à l’apprentissage. L’apprentissage est en partie dépendant de modules spécialisés, produits de l’évolution et adaptés à la niche écologique de l’animal. 7.4.5 Apprentissage non associatif et cognition numérique : 7.4.5.1 L’apprentissage “abstrait” L’apprentissage associatif explique-t-il toute forme d’apprentissage ? Distinction entre chaîne successives et chaîne simultanées Chaine successive (Skinner) : idée que les tâches complexes sont juste une association de plusieurs tâches élémentaires. Noam Chomsky a rendu cette idée fausse Exemple le rat dans le labyrinthe : Les rats dans les labyrinthes trouvent la sortie rapidement. C’est un apprentissage opérant et un phénomène de chaînes successives  d’association entre stimulus et réponse qu’il doit apprendre. Les tentatives se font parfois par essais/ erreur. Il va être confronté à ces stimuli à chaque intersection. S'il apprend à séquencer les 7 réponses attendues aux 7 carrefours, il aura la récompense attendue, la sortie. Chaine simultanée : l’ensemble des stimuli sont présents simultanément Exemple : On change les images de place à chaque essai donc l’animal ne peut pas associer une image visuelle à un mouvement moteur. A gauche, on peut rendre compte d’un chaînage successif, à droite non (il doit apprendre un ordre abstrait). À droite, l’explication du chaînage successif ne permet pas de rendre compte de l’apprentissage du sujet. Les singes rhésus fonctionnent dans la situation de droite. L’ensemble des stimuli sont présents simultanément. Il n’y a pas de feedback direct ou indirect sur l’exactitude de la réponse. Le sujet doit construire une représentation de la séquence d’images elle- même. L’apprentissage de cette séquences de 7 réponses ne peut se baser sur de simples associations S:R (la configuration des stimuli et la réponse motrice changent d’un essai à l’autre, tous les stimuli sont présents simultanément). Cet apprentissage lié à la structure ou à l’information visuelle liée à l’image fonctionne chez les babouins. Les simples apprentissages associatifs ne permettent peut-être pas à comprendre tous les comportements des singes rhésus. o Expérience : “capacité numérique des singes rhésus” : on étudie deux singes qui vont être mis devant 4 vignettes représentant des numérosités de 1 à 4. Ils vont devoir cliquer sur les numérosités de 1 à 4. Au départ, ils vont faire n’importe quoi. Puis on va les amener à cliquer sur les vignettes dans le bon ordre avec des procédures de façonnage. Terrass (expérimentateur) va faire varier toutes les autres caractéristiques pour s’assurer que les singes prennent juste en compte la numérosité. Terrass s'est demandé si la capacité des singes à comprendre la numérosité était limitée à des quantités spécifiques (par exemple, entre 1 et 4) ou si cette capacité pourrait être utilisée pour d'autres nombres. Il a cherché à vérifier cela. Il a utilisé des paires de vignettes, avec les types suivants : FF : Familier-Familier FN : Familier-Nouvelle NN : Nouvelle-Nouvelle  Les résultats montrent que les singes sont très bons avec les vignettes familier- familier. Pour les paires FN (familière-nouvelle), les performances étaient inégales : un singe réussissait bien, l’autre moins bien. Pour les paires NN, les performances étaient meilleures qu'avec les FN et dépassaient le niveau du simple hasard, suggérant que les singes avaient une meilleure capacité à traiter de nouvelles associations. Les singes rhésus sont capables de répondre séquentiellement sur base de la numérosité, même pour des valeurs non-entrainées. 7.4.6 L’apprentissage social - “appendre des autres” : A) Définitions et questions : = toute forme d’apprentissage qui découle du comportement d’un autre individu Dans le contexte de la vie sociale, le comportement des individus peut être influencés par celui des autres. L’apprentissage social se définit par la prise en compte de l’information sociale (indice comportementaux) dans la modulation du comportement. Cette forme d’apprentissage requiert un observateur et un acteur (ou démonstrateur) qui produit le comportement qui sera ultérieurement reproduit par l’observateur. Différentes questions de recherches : Les animaux sont-ils capables d’imitation ? Quelles sont les conditions qui permettent la diffusion d’un comportement au sein du groupe, et la transmissions d’une génération à l’autre ? Par ailleurs, l’apprentissage social conduit à l’établissement de “traditions” comportementales, spécifiques à un groupe particulier. Cela pose d’autres questions : Peut-on parler de cultures animales ? Les animaux enseignent-ils (“pédagogie naturelle”) ? Exemple : “le cassage de noix chez les chimpanzés” : Les chimpanzés ont développé une technique qui consiste à prendre une pierre comme casse noix. Ils mettent la noix sur une pierre et l'écrasent avec l’autre pierre. Les femelles (démonstrateurs) démontrent la technique et les autres regardent (observateurs). On a l’impression que le petit apprend par observation mais est-ce vrai ? B) Mécanismes de l’apprentissages social : L’accentuation locale/de l’objet : Augmentation de la tendance à visiter un lieu (accentuation sociale) ou à rentrer en contact avec un objet (accentuation de l’objet) après avoir observé d’autres individus le faire. Il n’est pas nécessaire que le démonstrateur soit toujours présent pour observer une augmentation de l’intérêt pour un lieu ou un objet. Augmenter l'intérêt ou la tendance à interagir avec un objet ou un lieu observé, sans nécessairement reproduire l'action. ≠imitation La facilitation sociale : tendance à manifester un comportement particulier en présence d’autres individus qui effectuent ce comportement (exemple du bâillement). Pas d’apprentissage d’un nouveau comportement. L’imitation : Effectuer la même action que le démonstrateur après l’avoir vu faire. L’action doit être nouvelle L’émulation : copier certaines parties d’une action complexe. Action menée vers un but précis. (Exemple : Un chien observe un autre chien ouvrir une porte pour obtenir une friandise et utilise un autre moyen pour atteindre le même objectif.) L’apprentissage social conduit à l’établissement de “traditions” comportementales, spécifiques à un groupe particulier B1 : Accentuation de l’objet : La contagion sociale de la reconnaissance du prédateur Expérience de Curio : L’animal de gauche (démonstrateur) est exposé à un prédateur. Celui de droite (Observateur) à un oiseau inoffensif (ils s’entendent mais ne voient pas l’objet de l’autre) D émet des cris d’alarmes (display : comportements d’alerte), O en émet à son tour. O émet des cris d’alarmes lorsqu’on lui présente à nouveau l’oiseau inoffensif. O transmet cette fausse reconnaissance d’un prédateur jusqu’à 6 générations. “Tradition culturelle” de la peur d’un objet inoffensif. -> deux mécanismes dans cette expérience : l’accentuation de l’objet (augmentation de l'intérêt ou de la réaction vis-à-vis de l'objet) et le conditionnement classique par observation : association entre un stimulus (objet neutre) et un comportement propre à l’espèce. B2 : Valeur adaptative de l’apprentissage social : L’apprentissage social est plus sûr et permet de sauver du temps et de l’énergie : chaque individu d’une population n’a pas à apprendre par lui-même les réponses appropriées à un stimulus donné dans un contexte donné. Exemple : études réalisées par Galev. Il a comparé les modes d’alimentation des rats qui se développaient soit en groupe soit de manière isolée. Dans chaque cage il y a le choix entre les 2 types de nourritures. Les animaux disposent de nourriture attirante mais peu nutritives (Cin, Coc, Thy) ou peu attirantes (ils n’aiment pas la noix de muscade) mais nutritive. Après 10 jours on voit que la consommation moyenne de nourriture est comparable dans les deux groupes. Les rats qui vivent en groupe ont tendance à de plus en plus manger la nourriture à la noix de muscade que les rats vivant seuls. Le gain de poids est + important et plus rapide chez les rats élevés en groupe (mange pas plus mais mieux) -> comment ça marche ?? Apprentissage social vs néophobie alimentaire : Néophobie alimentaire = tendance à éviter de la nourriture que l’on ne connait pas par peur qu’elle nous rende malade. Deux rats vivent ensemble pendant quelques jours puis on les sépare. Le démonstrateur choisi continue à manger (nourriture parfumée au cacao) mais pas l’observateur (on veut qu’il ait faim pour le test). On les remet ensemble pendant 15 minutes sans nourriture. On retire le démonstrateur et on donne deux sources de nourriture (cannelle ou cacao) à l’observateur. L’observateur va consommer majoritairement la nourriture au cacao. Forme d’apprentissage social qui permet de contrer très fort l’effet de néophobie alimentaire (alors que l’observateur n’a jamais bu le démonstrateur manger la nourriture au cacao). L’haleine du rat contient une molécule (bisulfure de carbone). Il est associé à l’odeur du caco dans le cas du rat démonstrateur. L’association de ces 2 molécules va déterminer le comportement du rat observateur. Le comportement du rat observateur semble être influencé non seulement par l'observation mais aussi par une forme d’apprentissage associatif, car l’odeur de l'haleine du démonstrateur (qui contient une molécule spécifique) est liée à l’odeur du cacao. Cette association chimique semble jouer un rôle déterminant dans le comportement alimentaire de l’observateur. ->Apprentissage social mais qui peut être réduit à un apprentissage associatif. L’apprentissage social induit de nouvelle préférences alimentaires : Deux groupes de rats démonstrateurs : - Diet A : Cin + Coc +Thy -Diet A + nut :id + nut l Mécanisme similaire : consommation + importante (nourriture +noix) chez les rats mis en présence de démonstrateurs ayant précédemment consommé cet aliment. Il ne s’agit pas seulement de facilitation sociale dans la mesure ou la consommation est spécifique à l’aliment consommé par le démonstrateur et s’observe en l’absence de celui-ci. Il y a transmission de préférence. B3 : L’imitation : Définition : c’est l’idée de faire un acte après avoir vu quelqu’un faire cet acte 1. “Doing an act from seeing it done”, “copying the form of an action”, “bodily imitation” (including object use) 2. Pour parler de véritable imitation : prise en compte par l’observateur de l’intention de l’acteur. L’observateur ne se contente pas de copier les gestes, mais il comprend l’objectif ou l’intention derrière l’action 3. Prise de position intentionnelle (intentional stance) : compréhension du comportement d’autrui comme dirigé vers un but, comme la mise en œuvre de croyances ou de désirs 4. Seuls les humains seraient capables d’imitation selon la seconde définition 5. Tomasello (1996) : affirme que chez les humains, l’intention de l’acteur est une parie centrale de ce qu’ils perçoivent dans le comportement des autres. Chez les animaux, les états intentionnels de l’acteur sont soit non perçus, soit sans importance. 6. Cette distinction serait déterminante car dans la distinction entre ”cultures” animales et cultures humaines : L’évolution culturelle serait propre à l’espèce humaine car eux seuls disposeraient d’une véritable capacité d’imitation EN GROS : deux niveaux d’imitations ; la “véritable imitation” pour comprendre les objectifs (seulement humains) et l’imitation simple qui est de reproduire sans comprendre le but (humain et animal). Expérience : “imitation précoce chez l’humain” : Selon Meltzoff et Moore, le nouveau-né humain dispose d’une capacité innée d’imitation. Cette capacité innée d’imitation serait basée sur l’association entre une représentation visuelle des expressions faciales et leur représentation motrice/proprioceptive. Cette capacité disparaitrait vers 2-3 mois au profit d’autre comportements sociaux (plus efficaces) ? I “imitation précoce chez le chimpanzé” : AI (chimpanzé) a eu un fils Ayumu. A cette naissance, le Dr Matsuzawa a refait l’expérience des grimaces aux nouveaux nés avec Ayumu. (Ici, ils n’appartiennent pas à la même espèce). Le fils imite les expressions de Matsuzawa. Ce comportement d’imitation des lèvres est présent jusqu’à deux mois puis disparait (moins longtemps que les bébés humains). Le Dr Matuzawa dit : « Studies investigating imitative ability in chimpanzees older than 4 or 5 years have shown that the fidelity of chimpanzee imitation, including facial expressions, whole body movements and manipulation of objects, is less than that in human children » à Les humains imitent mieux que les singes. Le docteur explique que les humains imitent mieux que les singes.  “imitation précoce chez le singe rhésus” : Un nouveau-né rhésus de 3 jours va faire l’objet d’une observation ; ils vont évaluer s’il regarde le modèle et le nombre de fois qu’il reproduit son comportement. Cela fonctionne pendant 1 semaine (durée pendant laquelle les petits sont dépendants de leur parents). Cette imitation pourrait être expliquée par la présence de neurones miroirs (correspondance entre les neurones activés dans les zones motrices du démonstrateur et dans celle de l’imitateur quand celui-ci regarde) Les macaques rhésus peuvent reproduire des actions qu’ils maîtrisent déjà naturellement (comme tirer la langue) après avoir observé un modèle. Cependant, ils ne sont pas capables d’imiter des actions totalement nouvelles qui ne font pas partie de leur répertoire comportemental. Contrairement aux humains, leur imitation ne repose pas sur la compréhension des intentions du modèle, ce qui limite leur apprentissage par imitation à des comportements simples et familiers. B4 : Imitation ou émulation ? Imitation : un observateur copie exactement les actions d’un démonstrateur Emulation : apprentissage relatif au résultat des actions d’autrui. Copie peu fidèle des actions d’autrui. Obtention d’un but commun par des moyens spécifiques. Critères pour l’imitation : 1. Les comportements imités sont nouveaux ou improbables 2. Imitation motrice exacte (exactitude) Contrairement à l’émulation, l’imitation pourrait servir de base au développement de cultures/traditions animales. Comment différencier émulation et imitation ? On va voir des types de tests différents : Mécanismes à double action : On présente au sujet une tâche qui a deux solutions de facilité égale. Si les sujets choisissent plus fréquemment la solution dont ils ont pu observer une démonstration, on considère qu’il s’agit d’imitation. (Un observateur observe un démonstrateur d’une même espèce ou non) Expérience de diffusion : Etude de la transmission culturelle. Le transfert de comportements est étudié au sein d’un ensemble d’interactions sociales. (En général, un ou deux démonstrateurs agissent au sein d’un groupe d’individus de la même espèce) Expérience sur la relation entre causalité et comportement : La tendance du sujet à reproduire les comportements du modèle évaluée dans une situation ou ceux-ci ne sont pas responsable de l’effet attendu Expérience à “double action” (A. Whiten) : Cette approche expérimentale permet de mettre en évidence des mécanismes et d’exclure l’hypothèse que la reproduction du comportement soit seulement dû à d’autres mécanismes de contagion sociale tels que l’accentuation de l’objet ou l’accentuation locale car si l’animal n’imite pas fidèlement le comportement du démonstrateur, il n’aura pas la récompense. Connaissance causale et émulation/imitation (A. Whiten) Une partie du dispositif ne sert à rien, l’animal va-t-il quand même reproduire le comportement ? Le mécanisme est visible ou invisible. Une partie du dispositif est utile (la porte centrale dans la paroi latérale), l’autre est inutile (ouverture située sur la paroi supérieur). La trappe peut être soit poussée de gauche à droite, soit tirée vers la gauche à l’aide d’une tige. Avant d’ouvrir la trappe, le démonstrateur tape trois fois du côté opposé à celui à partir duquel la trappe sera poussée ou tirée. La porte de la paroi latérale peut être soit soulevée soit glissée afin d’introduire la tige dans la boite et récupérer la récompense. Cela ne sert à rien d’effectuer des actions sur cette trappe. Deux choses à retenir : Les chimpanzés lorsqu’ils comprennent le fonctionnement du mécanisme sont + émulateurs qu’imitateurs. Ils ne vont pas se fatiguer à utiliser une partie inutile de l’objet. Par contre, quand ils sont dans le doute, ils sont capables d’imiter et donc reproduire fidèlement le comportement qui a été démontré par le démonstrateur. -> Emulation lorsque l’information causale est initialement disponible -> Imitation que lorsque l’information causale (idée qu'un individu peut identifier ce qui provoque un résultat particulier et agir en conséquence) n’est pas disponible. (Plus de détails synthèse de cercle et ppt 158) Expérience contrôle : les chimpanzés ont-ils compris qu’une partie du dispositif était inutile ? 1. Les chimpanzés ont-ils compris que l’outil devait entrer en contact avec la récompense ? Expérience où on leur montrait des râteaux dont la manipulation de l’un permet de faire glisser la nourriture vers lui. Dans 80% des cas, le singe choisissait de bouger le bon râteau. Pas d’effet d’apprentissage, pas d’effet d’âge. 2. Les chimpanzés ont-ils compris qu’un obstacle transparent pouvait empêcher le contact entre l’outil et la récompense ? On confronte l’animal a deux boites dont les surfaces sont transparentes (une des deux a une ouverture en face du chimpanzé) et il a un râteau pour aller chercher la récompense dans une des deux boites. Il doit comprendre qu’une des deux boites est ouverte bien que les deux soient faites de parois transparentes. Il y 75% de réussite. Pas d’effet d’apprentissage, pas d’effet de l’âge Comparaison enfant/chimpanzé : Le comportement des enfants n’est pas influencé par la visibilité du mécanisme. Les enfants du groupe A/B ne modifie pas leur comportement lorsqu’on leur présente la boite transparente. Les enfants reproduisent fidèlement le comportement observé de la trappe (et de la porte latérale). D’après Horner et al;, la différence chimpanzés/humains est due à l’attention spécifique portée par les humains aux actions et intentions d’autrui.  Et si le démonstrateur et l’observateur n’appartiennent pas à la même espèce ? Existe-t-il une transmission de nouveaux comportements ? Expérience de diffusion : transmission culturelle Les mécanismes de l’imitation peuvent-ils servir de base à une forme de transmission culturelle chez l’animal ? L’expérimentateur utilise une “boite qui permet à des chimpanzés de recevoir une - récompense alimentaire de deux manières ; une poignée à soulever (lift) et utiliser un outil pour pousser la pièce de la partie supérieur (poke). Il y a deux groupes de chimpanzés. On prélève une femelle de rang élevé dans chacun des groupes et on leur apprend l’une ou l’autre technique. Ensuite, les femelles sont réintroduites dans leur groupe respectif et on compte le nombre de fois que les autres chimpanzés utilisent l’une ou l’autre technique. Les expertes utilisaient systématiquement la technique avec laquelle elles avaient été entrainées. Leur comportement était à chaque fois observés par 1 à 10 autres chimpanzés. Les 10 premiers jours, les membres du groupe vont presque tous utilisé la méthode que la femelle a montré au groupe. 2 mois plus tard, l’objet est réintroduit, ceux qui ont interagis avec l'objet vont presque tous utilisé la méthode montrée. La technique ”poke" est peut-être un peu plus naturelle que “lift” mais les chimpanzés sont capables d’utiliser les 2 techniques. (Voir groupe contrôle). C’est la première démonstration expérimentale du développement et du maintien de traditions alternatives et d’utilisations alternatives d’outil chez le chimpanzé.  Il y a une sorte de “biais de conformité” c’est à dire qu’ils vont abandonner leur façon e faire pour se conformer au groupe, abandonner une tendance perso en faveur des normes perçues du groupe (s’explique par des raisons sociales ou culturelles car les deux techniques permettent de recevoir la même récompense). Influence du statut social du modèle : Deux groupes de chimpanzés évoluent dans deux enclos séparés. Groupe 1 : l’expérimentatrice donne des objets a deux femelles (A et B) -A : elle a une position plus élevée, elle est plus âgée. Reçoit une récompense lorsqu’elle met ses objets dans le réceptacle 1. -B : elle a une position moins élevée, elle est plus jeune. Reçoit une récompense lorsqu’elle met ses objets dans le réceptacle 2. Groupe 2 : La femelle âgée doit mettre son objet dans le réceptacle 2 et la plus jeune dans le 1. Le comportement des modèles A et B dans les deux groupes étaient aussi difficile l’un que l’autre, démontrés le même nombre de fois, autant renforcés l’un que l’autre. Si on donne des objets aux autres, ils les mettront dans le réceptacle de A car le modèle a un plus haut rang social. Ce comportement s’observe également dans l’espèce humaine (“prestige” du modèle). La transmission d’innovations comportementales est susceptible d’être influencée par les caractéristiques sociales du modèle. Les innovations sont en majorité le fait d’individu de rang faible. L’influence du statut social peut dès lors empêcher ou retarder la diffusion de ces innovations. C’est un frein aux innovations culturelles !! Et dans la nature ? On s’est demandé s'il y avait des différences entre les études d’observations et les études expérimentales. Il est difficile de mener des expériences dans la nature car c’est difficile d'accès et difficile d’isoler certains individus pour en faire des démonstrateurs. Expérience : “attention sélective pour le modèle philopatrique (singes vervets)” : Phase 1 : On place dans la nature une boite contenant des bouts de pomme avec un seul mécanisme fonctionnel (deux types de boites s'ouvrant soit vers le haut soit vers le coté). La boite est monopolisée par un individu dominant. Il effectue 25 ouvertures Phase 2 : On met à disposition 4 boites avec les deux mécanismes fonctionnels (ou d’une boite mise à disposition d’un individu isolé). On mesure le nombre de spectateurs (5 mètres autour du dispositif), leur intérêt pour le démonstrateur, le nombre d’ouverture, le nombre de comportement agressif du démonstrateur. Il y a par hasard/ chance 3 groupes avec un démonstrateur mâle et 3 groupes avec un démonstrateur femelle. Plus d’individus regardent et participent à la phase 2 de l’étude lorsque le démonstrateur est une femelle. (Les femelles suivent un modèle philopatrique, c’est à dire que les femelles restent toujours dans le même groupe et