Estudos Sobre Etologia e Bem-Estar Animal (PDF)

Licenciatura em Biologia Marinha UC Etologia e Bem-Estar Animal Docente: Paulo Maranhão Biologia Marinha UC Etologia e Bem-Estar Animal As Quatro Perguntas da Etologia A etologia, o estudo do comportamento animal no seu amb...

Licenciatura em Biologia Marinha UC Etologia e Bem-Estar Animal Docente: Paulo Maranhão Biologia Marinha UC Etologia e Bem-Estar Animal As Quatro Perguntas da Etologia A etologia, o estudo do comportamento animal no seu ambiente natural, baseia-se num conjunto de quatro questões fundamentais, formuladas por Nikolaas Tinbergen em 1963, para investigar os aspetos mais profundos do comportamento animal. Estas perguntas servem de panorama para compreender o comportamento animal a partir de diferentes perspetivas científicas, abordando tanto as causas imediatas como as evolutivas. As quatro perguntas são: 1. Causalidade (Mecanismo): - Quais são os mecanismos que causam o comportamento? - Esta questão centra-se nos fatores internos e externos que desencadeiam o comportamento. Examina os processos fisiológicos, neurológicos e genéticos, bem como os estímulos ambientais que levam à expressão de um determinado comportamento. 2. Desenvolvimento (Ontogenia): - Como é que o comportamento se desenvolve ao longo da vida de um indivíduo? - Esta questão aborda o papel da genética, da aprendizagem e da experiência no desenvolvimento do comportamento. Procura compreender como um comportamento muda à medida que o animal amadurece e se é influenciado por experiências precoces ou aprendizagem social. 3. Função (Adaptação ou Valor de Sobrevivência): - Qual é a função adaptativa do comportamento? - Esta pergunta explora a forma como o comportamento contribui para a aptidão ou sobrevivência do animal e para o seu sucesso reprodutivo. Centra-se na compreensão do papel do comportamento para ajudar o animal a sobreviver e a transmitir os seus genes. 4. Evolução (filogenia): - Como é que o comportamento evoluiu ao longo do tempo? - Esta pergunta procura compreender a história evolutiva do comportamento. Analisa a forma como o comportamento pode ter mudado ao longo das gerações e das espécies, tendo em conta as pressões evolutivas e a origem do comportamento em espécies relacionadas. Em conjunto, estas quatro perguntas permitem uma compreensão abrangente de qualquer comportamento, examinando-o desde os seus fatores desencadeantes imediatos até ao seu contexto evolutivo a longo prazo. Paulo Maranhão 2 Biologia Marinha UC Etologia e Bem-Estar Animal I - Evolução, Genes e Comportamento A primeira dessas perguntas foca-se na evolução, genes e comportamento, explorando como os comportamentos evoluíram ao longo do tempo e como estão ligados aos processos genéticos que moldam as espécies A - A Evolução do Comportamento A evolução do comportamento animal pode ser compreendida à luz da seleção natural, princípio formulado por Charles Darwin. A seleção natural é o processo pelo qual os organismos mais bem-adaptados ao seu ambiente têm mais hipóteses de sobreviver e de se reproduzir, transmitindo as suas caraterísticas vantajosas às gerações seguintes. Ao longo do tempo, isto leva a alterações nas populações, moldando a evolução das espécies (Fig.1). Figura 1. A mudança de coloração das mariposas (Biston betularia) após a Revolução Industrial em Inglaterra é um exemplo de seleção natural que os humanos observaram diretamente. (imagem retirada de www.visiblebody.com) Os comportamentos que aumentam a sobrevivência e a capacidade de reprodução dos indivíduos são favorecidos e transmitidos às gerações seguintes. Esta ideia baseia-se no facto de que as variações comportamentais podem ser influenciadas por diferenças genéticas. Assim, ao longo do tempo, comportamentos que proporcionam vantagens adaptativas tornam-se mais comuns numa população. Por exemplo, os comportamentos de caça e fuga de predadores nas zebras resultam de longos processos evolutivos (Fig. 2). Estes comportamentos não surgiram de um dia para o outro, mas foram refinados ao longo de milhões de anos, permitindo às espécies lidar de forma eficaz com os desafios impostos pelos seus ambientes. Figura 2. Adaptações evolutivas das Zebras. (imagens retiradas de AZ Animals) Paulo Maranhão 3 Biologia Marinha UC Etologia e Bem-Estar Animal B - Genes e Comportamento Os genes desempenham um papel crucial no comportamento, uma vez que muitos padrões comportamentais são transmitidos geneticamente. Embora o comportamento possa ser influenciado pelo ambiente e pela aprendizagem, existe uma forte componente genética que determina certas predisposições comportamentais. Por exemplo, em algumas espécies de aves, o comportamento migratório está codificado geneticamente. Mesmo sem experiência prévia ou aprendizagem, os juvenis dessas espécies são capazes de realizar longas migrações, orientando-se de forma instintiva. Este comportamento migratório é herdado e ajustado ao longo das gerações através da seleção natural, em resposta a fatores ambientais como o clima e a disponibilidade de recursos. C - Comportamentos Inatos e Aprendidos Os comportamentos podem ser divididos em duas categorias principais: inatos e aprendidos. Os comportamentos inatos são aqueles que estão presentes desde o nascimento e são geneticamente programados. Exemplos incluem os reflexos de sucção dos recém-nascidos humanos ou os padrões de voo das borboletas monarca. Estes comportamentos são pouco ou nada influenciados pela experiência. Nos animais marinhos, os comportamentos inatos são ações instintivas que estão geneticamente enraizadas e não requerem aprendizagem ou experiência. Estes comportamentos ajudam as espécies marinhas a sobreviver nos ambientes complexos e muitas vezes difíceis dos oceanos. São transmitidos de geração em geração e os animais exibem-nos desde o nascimento. Eis alguns exemplos: 1. Cuidados parentais: Certas espécies, como os pinguins, demonstram cuidados parentais inatos, como incubar os ovos e alimentar as crias depois de nascerem. Este comportamento de cuidado garante a sobrevivência da descendência. 2. Cardumes: Peixes como a sardinha e o arenque demonstram um comportamento de cardume, em que se deslocam em conjunto de forma sincronizada. Este é um comportamento inato que ajuda a reduzir as hipóteses de predação, confundindo os predadores ou parecendo um organismo maior. A formação de cardumes permite aos peixes comunicar eficazmente, procurar alimentos de forma mais eficiente e reduzir o arrastamento (resistência da água) durante a natação. Dentro dos comportamentos inatos ainda temos: ACÇÃO REFLEXA: resposta involuntária e rápida a um estímulo ou sinal (por exemplo, contacto com a concha de um bivalve, a anémona retrai-se após o contacto). KINESIS E TAXIS: Alguns animais alteram o seu movimento em resposta a um estímulo relacionado com a temperatura, a luz ou a alimentação. A Kinesis refere-se ao movimento de um organismo em resposta a um estímulo. A Kinesis não é direcional e está relacionada com a velocidade do movimento e não com a sua direção, por exemplo, acelerar ou abrandar. Os caranguejos verdes apresentam halokinesis e tornam-se mais activos com as alterações da salinidade ambiental. O comportamento de TAXIS envolve o movimento em direção ou para longe do estímulo. Pode ocorrer em resposta à luz - fototaxia; em resposta a estímulos químicos - quimiotaxia; à gravidade - geotaxia. Pode ser direcionado para o estímulo, taxis positiva, ou na direção oposta ao estímulo, taxis negativa. Os PADRÕES DE ACÇÃO FIXOS (PAF) são sequências de comportamentos instintivos que são relativamente invariantes numa espécie e que são desencadeados por estímulos externos específicos, conhecidos como estímulos-sinal ou libertadores. Uma vez iniciados, estes comportamentos prosseguem normalmente até à sua conclusão sem mais estímulos externos. Paulo Maranhão 4 Biologia Marinha UC Etologia e Bem-Estar Animal Um exemplo disto é a agressão nos peixes Esgana-gata (Gasterosteus aculeatus): Os Esgana-gata machos exibem uma sequência fixa de comportamentos agressivos em resposta ao ventre vermelho de outro macho que entre no seu território. O vermelho atua como um libertador para esta PAF. Por outro lado, os comportamentos aprendidos resultam da interação do indivíduo com o ambiente. A aprendizagem permite aos animais adaptar-se a novas circunstâncias ou melhorar comportamentos já existentes. Por exemplo, os chimpanzés aprendem a usar ferramentas, como pedras ou galhos, para obter alimentos, observando outros membros do seu grupo. Aqui, os genes fornecem a capacidade de aprender, mas o ambiente e a experiência modelam o comportamento final. Os comportamentos aprendidos nos animais marinhos referem-se a ações ou competências que são adquiridas através da experiência, observação ou interação social, em vez de serem instintivas. Alguns exemplos: 1. Abertura de conchas na Lontra-marinha (Enhydra lutris). As lontras marinhas são conhecidas por usarem pedras como ferramentas para partir a “casca” de crustáceos e bivalves. As jovens lontras aprendem este comportamento observando as suas mães e praticando com diferentes tipos de pedras e alimento. 2. Uso de ferramentas em golfinhos roazes (Tursiops spp.). Alguns golfinhos da Baía dos Tubarões, na Austrália, usam esponjas para cobrir o focinho enquanto procuram alimento no fundo do oceano, protegendo-se de rochas afiadas e de criaturas que picam. Esta técnica, denominada “sponging”, é transmitida pelas mães aos seus descendentes, demonstrando uma aprendizagem social. 3. Estações de limpeza de Mantas. As Mantas aprenderam a visitar “estações de limpeza” específicas, onde pequenos peixes, como os peixes-limpadores, comem parasitas da sua pele. Estas raias frequentam estes locais regularmente, e o comportamento parece ser socialmente aprendido dentro dos grupos. A HABITUAÇÃO é uma forma de aprendizagem não associativa em que a resposta de um animal a um estímulo inofensivo, frequentemente repetido, diminui ao longo do tempo. Esta redução da resposta permite que os animais ignorem estímulos irrelevantes, conservando energia e atenção para estímulos que possam indicar uma ameaça ou uma oportunidade. A habituação é especialmente valiosa em ambientes dinâmicos, onde estímulos irrelevantes poderiam distrair o animal de sinais de sobrevivência mais críticos. A habituação ajuda os animais a afetar a atenção e os recursos de forma mais eficiente. Ao “desligarem-se” de estímulos não ameaçadores, podem responder mais rapidamente a perigos ou oportunidades reais, aumentando as suas hipóteses de sobrevivência e de sucesso reprodutivo. Ao contrário da mera fadiga ou adaptação sensorial, a habituação é uma forma ativa de aprendizagem, o que indica que os animais podem processar e dar prioridade à informação com base na experiência. Dois exemplos: Os gastrópodes marinhos têm um reflexo que os faz retirar-se para dentro das suas conchas quando tocados, um comportamento destinado a protegê-los dos predadores. Se forem tocados repetidamente sem qualquer dano, começam a retirar-se menos de cada vez. Esta habituação ajuda-os a manterem-se fora das suas conchas e a continuarem a alimentar-se sem interrupções constantes. Os cães-da-pradaria são muito sociáveis e emitem sinais de alarme para alertar os outros de potenciais predadores. No entanto, podem habituar-se a entidades inofensivas, como pessoas que os visitam regularmente. Com o passar do tempo, podem deixar de dar sinais de alarme quando veem esses visitantes frequentes, conservando energia e evitando perturbações desnecessárias nas suas atividades. O IMPRINTING é uma forma única de aprendizagem que ocorre durante um período específico e crítico no início da vida de um animal, normalmente pouco depois do nascimento ou da eclosão. Durante este período breve e sensível, os animais jovens formam fortes ligações a determinados objetos, indivíduos ou mesmo tipos de ambientes, que depois influenciam o seu comportamento ao longo da vida. Ao contrário de outras formas Paulo Maranhão 5 Biologia Marinha UC Etologia e Bem-Estar Animal de aprendizagem, o imprinting é rápido, relativamente permanente e ocorre sem a necessidade de recompensas ou reforço. O imprinting é visto como uma mistura de genética e ambiente, mostrando como o comportamento pode ser rigidamente programado pela evolução, mantendo-se adaptável ao ambiente imediato. Esta combinação assegura que os animais jovens estão equipados com comportamentos críticos para a sua sobrevivência, enquanto aprendem com o seu ambiente específico. Existem 3 tipos de Imprinting: 1. Filial Imprinting: Esta é a forma mais comum, em que os animais jovens, especialmente as aves e os mamíferos, se ligam ao primeiro objeto em movimento que veem após o nascimento ou a eclosão - frequentemente a mãe. Por exemplo, os gansos bebés fixam-se na primeira criatura em movimento que veem, seguindo-a de perto para segurança e oportunidades de aprendizagem. Em ambientes naturais, é normalmente a mãe, mas em experiências, podem fazer o imprinting em humanos ou noutros animais (Fig 3.). Figura 3. O etólogo austríaco Konrad Lorenz demonstrou de forma célebre o Imprinting Filial ao fazer com que os gansos recém-nascidos o considerassem um “pai”. Seguiram-no como se fosse a sua mãe, ilustrando que o primeiro objeto em movimento que um ganso recém-nascido vê se torna o foco da sua ligação. (imagem retirada de www.pinterest.co.uk) 2. Imprinting sexual: Em algumas espécies, os indivíduos imprimem as caraterísticas dos seus pais ou irmãos como um guia para a futura seleção de parceiros. Por exemplo, algumas aves imprimem a aparência e o comportamento dos seus progenitores, preferindo mais tarde companheiros com caraterísticas semelhantes. Isto assegura que escolhem companheiros dentro da sua própria espécie e ajuda a manter a integridade genética e comportamental ao longo das gerações. 3. Imprinting do habitat: Alguns animais, como os salmões, imprimem os cheiros ou sons específicos do seu ambiente natal. Isto ajuda-os a regressar ao local exato onde nasceram, mesmo depois de anos no mar. Este tipo de imprinting desempenha um papel fundamental nos animais que têm ciclos de vida complexos que envolvem migração e regresso ao local de origem. Os COMPORTAMENTOS CONDICIONADOS são respostas aprendidas que surgem da aprendizagem associativa, um processo em que um animal aprende a associar dois estímulos ou um estímulo e um comportamento através da exposição repetida. A aprendizagem associativa demonstra como os animais não se limitam a reagir aos estímulos, mas interpretam ativamente o seu ambiente, ajustando os comportamentos com base nas consequências. Esta flexibilidade ajuda-os a adaptarem-se a novas situações, conduzindo a uma sobrevivência e reprodução mais bem-sucedidas em ambientes complexos. A aprendizagem do canto dos pássaros nas aves canoras é um exemplo fascinante de aprendizagem associativa que combina predisposições genéticas com influências ambientais. As aves canoras jovens aprendem os cantos específicos da sua espécie ouvindo e imitando os machos adultos, frequentemente os seus pais ou os machos dominantes no seu território. Através da prática, do feedback e das interações sociais, aperfeiçoam as suas canções de modo a corresponderem aos padrões dos adultos. Tipos de aprendizagem associativa Paulo Maranhão 6 Biologia Marinha UC Etologia e Bem-Estar Animal 1. Condicionamento clássico: Este tipo de aprendizagem associativa consiste em associar um estímulo neutro a um estímulo significativo, de modo que o estímulo neutro acabe por desencadear uma resposta semelhante. O exemplo clássico vem das experiências de Ivan Pavlov com cães, em que tocou uma campainha (estímulo neutro) antes de alimentar os cães (estímulo incondicionado). Após repetidos emparelhamentos, os cães começaram a salivar em resposta apenas à campainha, tendo-a associado à comida (Fig. 4). Figura 4. Experiências de Pavlov (imagens retiradas de www.queryhome.com e www.melkberg.com) 2. Condicionamento operante: Também conhecido como aprendizagem por tentativa e erro, este tipo envolve um animal que aprende a associar um comportamento a uma consequência. As consequências positivas, como as recompensas, reforçam o comportamento, enquanto as consequências negativas, como o castigo, diminuem a probabilidade de ocorrência do comportamento. B.F. Skinner demonstrou o condicionamento operante utilizando ratos e pombos. Ao recompensar um rato com comida de cada vez que este carregava numa alavanca, treinou-o para repetir esta ação, ilustrando que os comportamentos podem ser moldados por resultados (Fig. 5). Figura 5. Experiências de B.F. Skinner (imagem da esquerda retirada de www.pinterest.co.uk) Exemplos de comportamentos condicionados em animais marinhos: 1. Treino de golfinhos em aquários Comportamento: Os golfinhos podem ser treinados para realizar comportamentos complexos, como saltos, cambalhotas e movimentos sincronizados. Método de condicionamento: Os treinadores usam reforço positivo (como guloseimas ou interação social) e sinais de ligação (como assobios) para indicar o comportamento correto. Por exemplo, quando um golfinho Paulo Maranhão 7 Biologia Marinha UC Etologia e Bem-Estar Animal salta através de um aro, recebe imediatamente um elogio e uma recompensa em forma de peixe. Com o tempo, o golfinho aprende a efetuar o salto quando lhe é pedido. 2. Respostas condicionadas a chamadas em aves marinhas Comportamento: Embora não sejam animais estritamente marinhos, muitas aves marinhas, como as gaivotas, aprendem a associar certos sons à disponibilidade de alimentos. Método de condicionamento: Por exemplo, as gaivotas podem aprender que os chamamentos específicos de pescadores ou mamíferos marinhos indicam uma fonte de alimento. Podem apresentar comportamentos condicionados, tais como juntarem-se em bandos em zonas onde preveem comida, com base nestes sons aprendidos. Paulo Maranhão 8 Biologia Marinha UC Etologia e Bem-Estar Animal II - Adaptação, Função e Comportamento A 2ª dessas perguntas foca-se na adaptação, função e comportamento, abordando a função adaptativa do comportamento e como este contribui para a sobrevivência e reprodução de uma espécie. Função Adaptativa: Porque é Que os Animais Se Comportam de Determinada Maneira? A pergunta sobre adaptação e função questiona: Qual a função do comportamento para a sobrevivência e reprodução do animal? Ou seja, em termos evolutivos, quais são as vantagens que um comportamento oferece para o sucesso do organismo no seu ambiente? Esta perspetiva vê o comportamento como uma resposta adaptativa a pressões seletivas. Na natureza, os comportamentos que aumentam as chances de sobrevivência e reprodução são favorecidos e transmitidos às gerações seguintes. Esses comportamentos são chamados de adaptativos, uma vez que ajudam o animal a lidar com desafios ecológicos, como encontrar alimento, evitar predadores ou atrair parceiros para a reprodução. A seleção natural favorece esses comportamentos porque aumentam a aptidão, ou seja, o sucesso reprodutivo dos indivíduos. A - Exemplos de Comportamento Adaptativo Um exemplo clássico de comportamento adaptativo é a resposta de fuga de muitos animais perante a presença de predadores. Este comportamento aumenta as chances de sobrevivência ao evitar a predação. Os indivíduos que possuem mecanismos eficazes de defesa têm maior probabilidade de sobreviver, reproduzir- se e transmitir os seus genes. Outro exemplo são os comportamentos relacionados com a obtenção de alimentos. Aves que conseguem memorizar locais onde armazenaram sementes têm uma vantagem adaptativa clara: garantem que terão recursos em épocas de escassez. Esses comportamentos são selecionados porque conferem uma vantagem de sobrevivência em ambientes desafiantes. B - Comportamento e Sucesso Reprodutivo A relação entre comportamento e sucesso reprodutivo é fundamental para compreender por que razão certos comportamentos elaborados, por vezes dispendiosos, evoluíram em várias espécies. Embora estes comportamentos possam não proporcionar benefícios imediatos de sobrevivência, são evolutivamente favorecidos porque aumentam as hipóteses de um indivíduo transmitir os seus genes às gerações futuras. Este processo é moldado pela seleção sexual, em que as caraterísticas e os comportamentos evoluem principalmente porque aumentam as oportunidades de acasalamento e, por conseguinte, o sucesso reprodutivo. A função adaptativa, neste caso, reside no aumento do sucesso reprodutivo. A seleção sexual é uma forma de seleção natural que favorece especificamente caraterísticas e comportamentos que aumentam as hipóteses de um indivíduo atrair parceiros e reproduzir-se. Ao contrário da seleção natural, que se preocupa principalmente com a sobrevivência, a seleção sexual pode favorecer caraterísticas que são dispendiosas em termos de sobrevivência, mas que proporcionam uma vantagem de acasalamento. - Escolha do parceiro (seleção intersexual): Em muitas espécies, um dos sexos (frequentemente as fêmeas) seleciona os parceiros com base em determinadas caraterísticas, como cores brilhantes, canções complexas ou exibições físicas impressionantes. Estas caraterísticas são vistas como indicadores de qualidade genética, saúde ou boas capacidades parentais. Ao longo das gerações, esta preferência leva à evolução de comportamentos elaborados e de traços físicos que ajudam os indivíduos a ter sucesso na competição pelos acasalamentos. Paulo Maranhão 9 Biologia Marinha UC Etologia e Bem-Estar Animal - Competição entre machos (seleção intrasexual): Em algumas espécies, os machos competem diretamente entre si pelo acesso às fêmeas. Esta competição pode assumir a forma de lutas físicas, demonstrações de força ou defesa territorial. Por exemplo, os veados machos usam os seus chifres para combater rivais, sendo que o macho vitorioso ganha acesso exclusivo às fêmeas. Embora o crescimento dos chifres seja energeticamente dispendioso e possa tornar os veados mais visíveis para os predadores, os benefícios reprodutivos superam os custos de sobrevivência. Na biologia evolutiva, a “aptidão” de um animal não se mede apenas pela duração da sua vida, mas pelo número de descendentes viáveis que produz. Isto significa que os comportamentos que maximizam o sucesso reprodutivo são essenciais, mesmo que acarretem riscos de sobrevivência ou não tenham um benefício imediato para se manterem vivos. Se um comportamento aumenta as hipóteses de reprodução de um indivíduo, é frequentemente selecionado, mesmo que exija um investimento significativo de energia ou recursos. Por exemplo, uma ave macho pode envolver-se em rituais de corte elaborados que consomem muito tempo e exigem muita energia, como a construção de ninhos complexos ou a execução de danças complexas. Embora estes comportamentos não ajudem a ave a encontrar alimento ou a fugir aos predadores, são fundamentais para atrair uma companheira. Ao aumentar o sucesso reprodutivo, estes comportamentos asseguram que os genes da ave têm mais hipóteses de serem transmitidos à geração seguinte. C - Adaptação e Pressões Ambientais O ambiente exerce uma pressão direta sobre quais comportamentos são vantajosos ou não. Um comportamento adaptativo num determinado ambiente pode não ser num outro. Por exemplo, animais que vivem em desertos podem desenvolver comportamentos de conservação de água, como a inatividade durante o dia, para evitar a desidratação, enquanto animais de florestas tropicais podem adotar comportamentos que os protejam de predadores ou maximizem a obtenção de alimentos. O ambiente apresenta aos animais desafios específicos, como a disponibilidade de alimentos, água, temperaturas extremas, presença de predadores e competição por recursos. Estes desafios exercem sobre as espécies aquilo a que chamamos “pressões ambientais”, que influenciam diretamente a sobrevivência e o sucesso reprodutivo dos indivíduos de uma população. Os animais que conseguem adaptar o seu comportamento a estas pressões têm mais probabilidades de sobreviver, reproduzir-se e transmitir os seus comportamentos adaptativos à geração seguinte. Essa relação entre comportamento e ambiente é essencial para compreender como as espécies se adaptam aos desafios que enfrentam. Ao longo das gerações, os comportamentos que aumentam a aptidão do animal tendem a ser preservados pela seleção natural, enquanto comportamentos que não conferem benefícios podem desaparecer. Três exemplos desta temática: 1. Escavação na areia por peixes achatados - Adaptação: Os peixes achatados, como as solhas (Fig. 6), adaptaram-se para se enterrarem em fundos marinhos arenosos, deixando apenas os olhos expostos. Este comportamento esconde-os dos predadores e permite-lhes emboscar as presas. - Pressão ambiental: Este comportamento é muito vantajoso em zonas arenosas e abertas, onde há pouca cobertura, pois permite que os peixes achatados não sejam detetados pelos predadores e pelas presas. - Limitações: Em ambientes rochosos ou de recifes de coral, onde os substratos arenosos são limitados, este comportamento de escavação é menos prático. Sem areia para os cobrir, os peixes achatados seriam mais visíveis e vulneráveis, tornando a adaptação ineficaz. Paulo Maranhão 10 Biologia Marinha UC Etologia e Bem-Estar Animal Figura 6. Pleuronectes platessa, Solha Plasticidade Comportamental A função de um comportamento nem sempre é fixa. Alguns animais apresentam plasticidade comportamental, ou seja, a capacidade de modificar os seus comportamentos em resposta a alterações no ambiente. Esta flexibilidade comportamental também pode ser uma vantagem adaptativa. Por exemplo, alguns primatas ajustam a sua dieta ou as suas estratégias de obtenção de alimentos em resposta às variações sazonais. Esta flexibilidade permite que as espécies sobrevivam em ambientes onde os recursos são imprevisíveis, maximizando as suas chances de sucesso. Conclusão A segunda pergunta de Tinbergen, sobre a função adaptativa do comportamento, permite-nos refletir sobre as razões pelas quais os animais se comportam de determinada maneira em termos de sobrevivência e reprodução. Os comportamentos que conferem vantagens adaptativas são moldados e preservados pela seleção natural, permitindo aos animais ajustarem-se às pressões do seu ambiente e maximizarem o seu sucesso reprodutivo. Paulo Maranhão 11 Biologia Marinha UC Etologia e Bem-Estar Animal III - Ontogenia e Comportamento A etologia, o estudo científico do comportamento animal, procura entender as origens e causas dos comportamentos. Entre as quatro perguntas formuladas por Nikolaas Tinbergen, uma das mais importantes foca-se na ontogenia e comportamento, explorando como os comportamentos se desenvolvem ao longo da vida de um indivíduo. O Que é Ontogenia? A ontogenia refere-se ao processo de desenvolvimento de um organismo, desde a sua conceção até à maturidade, envelhecimento e morte. Na etologia, a ontogenia investiga como o comportamento de um animal se desenvolve ao longo da sua vida. Esta abordagem considera as influências genéticas, ambientais e sociais que moldam o comportamento, destacando a interação entre hereditariedade e experiência. O Papel dos Genes e do Ambiente no Desenvolvimento do Comportamento O desenvolvimento comportamental é moldado por uma combinação de fatores genéticos e ambientais. Alguns comportamentos são predominantemente determinados pelos genes, enquanto outros são fortemente influenciados pela experiência e aprendizagem. Por exemplo, muitos comportamentos reflexos, como o ato de sugar de um recém-nascido mamífero, são inatos e não requerem aprendizagem. Estes comportamentos são essenciais para a sobrevivência inicial e estão programados geneticamente. Por outro lado, muitos comportamentos dependem do **aprendizagem** e da interação com o ambiente. Um exemplo bem estudado é o canto dos pássaros. Muitas aves nascem com uma predisposição genética para cantar, mas o seu canto final é refinado ao ouvir e imitar outros pássaros durante um período crítico de desenvolvimento. Isto demonstra como o ambiente pode influenciar o desenvolvimento de comportamentos geneticamente predispostos. Períodos Críticos no Desenvolvimento Comportamental Alguns comportamentos desenvolvem-se durante períodos críticos, momentos específicos na vida de um animal em que ele é especialmente sensível a certos estímulos ambientais. Se os animais não forem expostos a esses estímulos durante esse período, o comportamento pode não se desenvolver corretamente. Um exemplo clássico é o imprinting (impressão) nas aves. Durante um curto período após o nascimento, algumas aves, como os gansos, formam uma ligação duradoura com a primeira figura que veem, geralmente a mãe. Se a mãe estiver ausente, os filhotes podem ligar-se a outro objeto ou ser, o que influencia o seu comportamento futuro. O Papel da Aprendizagem A aprendizagem desempenha um papel crucial na ontogenia do comportamento. Embora muitos comportamentos sejam inatos, a aprendizagem permite aos animais ajustar-se ao seu ambiente e adaptar as Paulo Maranhão 12 Biologia Marinha UC Etologia e Bem-Estar Animal suas ações com base nas experiências. A aprendizagem pode ocorrer de diversas formas, incluindo o condicionamento clássico, o condicionamento operante e a imitação. Por exemplo, os jovens chimpanzés aprendem a usar ferramentas ao observar as ações dos adultos. Este tipo de aprendizagem social é essencial para a transmissão de habilidades que aumentam as chances de sobrevivência, especialmente em espécies que vivem em grupos sociais complexos. Ontogenia e Comportamento Humano O desenvolvimento comportamental nos seres humanos também é influenciado por uma interação complexa entre fatores genéticos e ambientais. Por exemplo, enquanto o desenvolvimento da fala tem uma forte base biológica, o ambiente linguístico em que uma criança cresce é essencial para a aquisição de linguagem. Se uma criança não for exposta a uma língua durante os primeiros anos de vida, a sua capacidade de aprender a falar pode ser gravemente comprometida, mostrando a importância dos períodos críticos no desenvolvimento humano. Além disso, o comportamento humano é moldado por processos de aprendizagem complexos, como a socialização, que envolve a aprendizagem de normas, valores e regras culturais que guiam o comportamento em sociedade. Conclusão A terceira pergunta de Tinbergen, focada na ontogenia e comportamento, ajuda a entender como os comportamentos se desenvolvem ao longo da vida de um indivíduo. Este desenvolvimento é o resultado de uma interação dinâmica entre os genes, o ambiente e a aprendizagem. Ao estudar a ontogenia, os etólogos podem compreender melhor como os comportamentos mudam, adaptam-se e se refinam ao longo do tempo, e como essas mudanças são cruciais para a sobrevivência e sucesso de uma espécie. Paulo Maranhão 13 Biologia Marinha UC Etologia e Bem-Estar Animal IV - Bases Biológicas do Comportamento A etologia, campo da biologia que investiga o comportamento animal, tem como um de seus princípios fundamentais as quatro perguntas formuladas por Nikolaas Tinbergen. Essas perguntas buscam oferecer uma compreensão completa do comportamento animal, abordando aspetos como causalidade imediata, desenvolvimento (ontogenia), função adaptativa e evolução. No quarto e último nível dessas questões, discutimos as bases biológicas do comportamento, também conhecidas como a causalidade imediata, que investigam os mecanismos fisiológicos e biológicos que governam o comportamento. O Que São as Bases Biológicas do Comportamento? As bases biológicas do comportamento referem-se aos mecanismos internos que controlam e regulam as ações dos organismos. Esse aspeto da etologia indaga: Quais são os processos neurológicos, hormonais e sensoriais que desencadeiam e controlam o comportamento? Aqui, a investigação foca-se em entender as causas imediatas dos comportamentos, isto é, o que está a acontecer no corpo e no cérebro do animal no momento em que um comportamento é manifestado. Essa abordagem envolve explorar como o sistema nervoso, os hormônios e os processos sensoriais interagem para produzir respostas comportamentais em diferentes contextos. As bases biológicas são fundamentais porque fornecem uma explicação mecânica do comportamento, revelando os "como" por trás das ações dos animais. O Sistema Nervoso e o Comportamento O sistema nervoso desempenha um papel central no controlo do comportamento. O cérebro e a rede de nervos são responsáveis por processar informações do ambiente e iniciar as respostas comportamentais apropriadas. Quando um animal percebe um estímulo — como o cheiro de alimento ou a presença de um predador —, essas informações são transmitidas para o cérebro, que processa os dados e envia sinais para o corpo realizar uma ação. Por exemplo, numa situação de perigo, o cérebro de um animal pode ativar uma resposta de "luta ou fuga" mediada pelo sistema nervoso simpático, que aumenta a frequência cardíaca, acelera a respiração e prepara o corpo para agir rapidamente. Essa resposta é essencial para a sobrevivência imediata. Além disso, o processamento sensorial — a forma como os animais percebem o mundo ao seu redor — é crucial para os comportamentos. A visão, audição, olfato, tato e outros sentidos enviam informações ao cérebro, que as interpreta e gera comportamentos adequados. Por exemplo, a capacidade de um morcego de navegar no escuro usando a ecolocalização depende de um sistema sensorial altamente especializado que processa as ondas sonoras refletidas de objetos e presas. Hormonas e Comportamento As hormonas também desempenham um papel importante na regulação do comportamento. Esses mensageiros químicos, produzidos por glândulas endócrinas, circulam pelo corpo e influenciam processos como o crescimento, a reprodução, o metabolismo e o comportamento. Paulo Maranhão 14 Biologia Marinha UC Etologia e Bem-Estar Animal Um exemplo clássico de como as hormonas afetam o comportamento é a influência hormonal no comportamento reprodutivo. Hormonas como a testosterona e o estrogénio têm um impacto profundo no comportamento sexual de muitas espécies. Durante a época de acasalamento, essas hormonas aumentam a atividade sexual e os comportamentos de cortejo. Em algumas espécies de aves, por exemplo, os machos exibem comportamentos complexos de exibição e vocalização para atrair fêmeas, e esses comportamentos são estimulados diretamente pelos níveis elevados de testosterona. Outro exemplo são as hormonas do stress, como o cortisol e a adrenalina, que influenciam como um animal reage a ameaças. Estas hormonas ajudam a preparar o organismo para situações de emergência, aumentando a energia disponível e melhorando a capacidade de responder rapidamente a um predador ou outra ameaça. Circuitos Neurais e Comportamentos Inatos Muitos comportamentos são regulados por circuitos neurais específicos no cérebro, que coordenam respostas automáticas a certos estímulos. Esses circuitos são muitas vezes responsáveis pelos comportamentos inatos, aqueles que não requerem aprendizagem e que são realizados da mesma maneira por todos os indivíduos de uma espécie. Um exemplo famoso é o reflexo de retirada em animais, no qual um estímulo nocivo, como um toque em algo quente, aciona uma resposta de retirada automática e rápida. Esse comportamento envolve um circuito neural simples que vai da pele à medula espinal e de volta ao músculo, ativando a resposta motora sem a necessidade de processamento consciente no cérebro. Além disso, comportamentos complexos, como o instinto migratório de aves, também estão relacionados a circuitos neurais programados geneticamente. Embora muitos desses comportamentos possam ser refinados pela aprendizagem ou pelas condições ambientais, a base biológica está enraizada na neurofisiologia da espécie. Padrões de Ação Fixa Outro conceito importante relacionado às bases biológicas do comportamento é o de padrões de ação fixa. Estes padrões comportamentais são sequências de ações inatas, desencadeadas por estímulos específicos, que são realizados de maneira estereotipada e até ao final, independentemente das mudanças no ambiente. Por exemplo, a maneira como uma aranha tece a sua teia segue um padrão de ação fixa. Ao detetar os sinais certos, a aranha inicia uma sequência complexa de comportamentos que resulta na construção de uma teia, sem necessidade de ajustes ou aprendizagem prévia. Esses padrões de ação fixa são controlados por circuitos neurais simples e são ativados por estímulos desencadeadores ou estímulos-chave. No caso de alguns peixes, como o espinhoso, o simples estímulo visual de uma cor vermelha durante a época de reprodução pode desencadear agressão territorial ou cortejo. Integração de Múltiplos Sistemas A complexidade do comportamento animal frequentemente envolve a integração de múltiplos sistemas biológicos. A interação entre o sistema nervoso, o sistema endócrino e o ambiente sensorial permite que os animais reajam de forma coordenada a uma variedade de estímulos e situações. Comportamentos como a Paulo Maranhão 15 Biologia Marinha UC Etologia e Bem-Estar Animal caça, a fuga de predadores, o cuidado parental ou a interação social são exemplos de ações que exigem uma resposta sofisticada e integrada de várias partes do organismo. Por exemplo, num predador a caçar uma presa, o comportamento de caça envolve coordenação entre os sistemas visual, auditivo e motor, juntamente com o controlo hormonal, para ajustar o nível de energia, atenção e agressividade. Da mesma forma, comportamentos de cooperação ou competição em grupos sociais podem ser influenciados por neuroquímicos como a ocitocina, que está associada à formação de laços sociais e à confiança. Conclusão A quarta e última pergunta de Tinbergen sobre as bases biológicas do comportamento revela os mecanismos internos que tornam possíveis as respostas comportamentais dos animais. Ao compreender os processos neurológicos, hormonais e sensoriais que regulam o comportamento, podemos obter uma perspetiva mais detalhada sobre como as ações dos animais são geradas, permitindo uma visão mais abrangente sobre as interações entre o corpo e o ambiente. A investigação das bases biológicas do comportamento mostra-nos que, embora muitos comportamentos pareçam simples à primeira vista, são frequentemente o resultado de uma interação complexa entre múltiplos sistemas biológicos. Paulo Maranhão 16