فصل اول: مقدمه و اهمیت فیزیولوژی گیاهی PDF

‫فصل اول‬ ‫مقدمه و اهمیت فیزیولوژی گیاهی‬ ‫مجموعه حاضر بطور عمده براي استفاده دانشجويان درس فيزيولوژي گياهي در دانشكدده ششكازر ي تنظكي‬ ‫شده است‪.‬اگرچه اشثر دانشجويان در درزس پيشين ز يا حتي در دزره پيش دانشكااهي مطالاكاتي در مكورد‬ ‫دانش گياه شناسي داشتهاند زلي تصور ميشود اين...

‫فصل اول‬ ‫مقدمه و اهمیت فیزیولوژی گیاهی‬ ‫مجموعه حاضر بطور عمده براي استفاده دانشجويان درس فيزيولوژي گياهي در دانشكدده ششكازر ي تنظكي‬ ‫شده است‪.‬اگرچه اشثر دانشجويان در درزس پيشين ز يا حتي در دزره پيش دانشكااهي مطالاكاتي در مكورد‬ ‫دانش گياه شناسي داشتهاند زلي تصور ميشود اين ازلين باريست شه با فيزيولوژي گياهي به عنوان يك درس‬ ‫مستقل ز مجزا رزبرز مياردند‪.‬در اين مجموعه ساي گرديده شه مباحث شلي فيزيولوژي گياهي به بان ساده‬ ‫عرضه گردد تا حتي الامدان براي همه قابل استفاده ز قابل درك باشد ‪.‬در شتب فيزيولوژي رس بر اين است‬ ‫شه پيش ا طرح مباحث فيزيولوژي ابتدا شلياتي ا فيزيك‪ ،‬شيمي‪ ،‬بيوشكيمي ز گكاهي آنكاتومي ز مرفولكوژي‬ ‫گياه ذشر مياردد‪.‬بخاطر احترا ا اطاله شلام ‪ ،‬در اين مجموعه ا چنين رزيهاي پيكرزي نشكده ز اگكر هك ا‬ ‫شلياتي صحبت بميان آمده‪ ،‬ا آن مستقيما در توجيه مطالب بادي استفاده گرديكده اسكت‪.‬انتخكاب مباحكث‬ ‫طبق سر فصل هاي ارسالي ا طرف ز ارت علوم ز توالي آنها بر حسب سليقه شخصي نويسنده صورت پذيرفته‬ ‫است‪.‬براي توجيه هر مبحث يا مطلبي‪ ،‬ابتدا چند منبع مه در آن مينه بررسي شده ز با توجه به تجربيكات‬ ‫شخصي‪ ،‬يك برداشت نهايي صورت گرفته است‪.‬چون درک مطالب نیاز به توضیح و تفسیر دقیق دارد‬ ‫حضور دانشجویان در سرکلاس درس ضروری بوده و دانشجویان موظف هستند در حقی تقدری‬ ‫از‬ ‫مطالب تکمیلی را به جزوه خود اضافه نمایند‪.‬ای موضوع خصوصا در بخشهای فتوسنتز و تنف‬ ‫اهمیت ویژه ایی برخوردار است چرا که در جزوه مطالب کلی ارائه شده و جزییات مطالقب در سقر‬ ‫کلاس درس ارائه خواهند شد‪.‬فهرستي ا اصطلاحات بترتيب الفباي فارسي در آخر مجموعكه آزرده شكده‬ ‫است‪.‬توصيه ميشود شه خوانندگان با اصطلاحات آشنا ئي پيدا شنند تا بتوانند تلفظ صحيح برخكي ا شلمكات‬ ‫شه عينا ا بان اناليسي گرفته شدهاست را به خوبي فرا گيرند‪.‬بديهي است شه هر اثر علمي داراي نقكاي ز‬ ‫شاستيهايي ميباشد‪.‬يادآزري نارسائي هاي اين مجموعه ا طرف خوانندگان‪ ،‬موجب خرسندي ز سپاس فرازان‬ ‫خواهد بود ‪.‬‬ ‫دشتر مجيد عزيزي‬ ‫استاد گرزه علوم باغباني‬ ‫دانشااه فردزسي مشهد‬ ‫مستان ‪7931‬‬ ‫‪1‬‬ ‫تعریف‪:‬فيزيولوژي گياهي مطالاه مدانيزم فرآيندهاي‪ 7‬طبياي گياهان است‪.‬اين عل همچنين در بر گيرنكده‬ ‫اعمال گياهي‪ 2‬ز زاشنش گياه به تغييرات محيط ز رشد ز نمويده ا اين زاشنشها نتيجه ميشود نيز مكي باشكد‪.‬‬ ‫منظور ا فرآيند يك سري رزيداد هاي طبياي است شه با تواتر صورت مي گيرند‪.‬نمونه هائي ا فرآينكدهاي‬ ‫گياهي عبارتند ا ‪ :‬فتوسنتز ‪ ،‬تنفس ‪ ،‬جذب يونها ‪ ،‬انتقال مواد‪ ،‬با ز بسكته شكدن رز نكههكاي بكر ‪ ،‬تاكر ‪،‬‬ ‫گلدهي‪ ،‬تشديل بذر ز غيره ‪.‬منظور ا اعمال گياهي فااليتهاي اجزا گياه ا قبيل سلول ‪ ،‬بافت ‪ ،‬عضكو ‪ ،‬مكاده‬ ‫شيميايي ز غيره است ‪.‬پس هر فرآيند تادادي ا اعمال گياهي را در خكدمت خكود دارد ‪.‬چكون فرآينكدها ز‬ ‫اعمال گياهي به عوامل محيطي گياه ا قبيل نور ز حرارت زابسكته هسكتند ‪ ،‬يكك زهيفكه دياكر فيزيولكوژي‬ ‫گياهي مطالاه تاثيراتي است شه تغييرات عوامل محيطي رزي گياه مي گذارد ‪.‬رزشكهاي فيزيولكوژي گيكاهي‬ ‫بطور شلي بر اصول فيزيك ز شيمي استوار هستند‪.‬در حقيقت يدي ا جنبه هكاي اصكلي فيزيولكوژي گيكاهي‬ ‫مدرن را مي توان در نقش رز افززن شيمي ز فيزيك در ارائه ايدهها ز ابداع تجهيزات ز دستااههاي جديكد‬ ‫دانست‪.‬اين ايده ها ز زسائل جديد براي حل مسائل شهنه ز انتخاب رزشهاي آينده فيزيولوژي گياهي شكاربرد‬ ‫دارند‪.‬البته بايد بخاطر داشت شه فرآيندها ز اعمال گياهي را نمكي تكوان بكدزن دانسكتن سكاختمان گيكاه بكه‬ ‫درستي فهميد‪.‬پس دانستن اطلاعاتي درباره ي آناتومي گياهان براي مطالاه فيزيولوژي گياهان ضرزري است‪.‬‬ ‫ضمنا مبحث نسبتا جديدي شه در فيزيولوژي گياهي زجود دارد مربوط به آناليز رشد گياه‪ 9‬است براي مطالاه‬ ‫اين جنبه ا فيزيولوژي گياهي دانستن مقداري رياضي ( شايد در حد ‪ 9‬تا ‪ 4‬زاحد دانشااهي ) ضرزري است‪.‬‬ ‫فيزيولوژي گياهي هيچ گاه رشود نداشته ز هميشه در حال پيشرفت ز تغيير بوده است‪.‬اين تغييرات به خاطر‬ ‫ششف حقايق ز ارائه ايدههاي جديد مي باشد ‪.‬طبياي است شه همه فيزيولوژيستهاي گياهي هميشكه عقيكده‬ ‫يدساني رزي يك فرايند يا اعمال گياهي ندارند ‪.‬زقتي ا صحنه اي با دز دزربكين مختلكف شكه در دز مدكان‬ ‫متفازت قرار دارند فيلمبرداري مي شني ‪ ،‬ممدن است جزئيات صحنه يدسان جلوه ندنكد‪.‬بكه همكين ترتيكب‬ ‫ممدن است دز فيزيولوژيست گياهي بر مبناي نتايج زاحدي ا يك آ مايش ‪ ،‬بكه دز نتيجكه متفكازت برسكند‪.‬‬ ‫تئوري شه توسط يك فيزيولوژيست پيشنهاد ميشود ممدن است توسط فيزيولوژيست ديار رد شود ‪.‬امكا هكر‬ ‫چه نتايج آ مايشات جديدتري بدست مي آيد تفسير هاي قديمي درباره ي رشد گياهي مجدداً بررسي شده ز‬ ‫ديدگاه هاي تا ه بر مبناي يافته هاي نو ايجاد مي گردد ‪.‬فيزيولوژي گياهي‪ ،‬دانشي است شه خود را تصكحيح‬ ‫ميدند يرا زقتي ا طريق پژزهش مدازم‪ ،‬شواهد جديد بدست ميآيد‪ ،‬ايدههاي جديد جاي ايدههكاي قكديمي‬ ‫را مي گيرد‪.‬حتي اگر تفسير هاي گذشته در اثر يافته هاي تا ه دگرگون نشوند‪ ،‬با گذشت مان به دانستههاي‬ ‫پيشين افززده مياردد‪.‬مثالي ا همين مجموعه ي درسي ميتوان آزرد‪ :‬در مجموعه ي فيزيولوژي شه در سال‬ ‫تحصيلي ‪ 7939-7937‬به چاپ رسيد تاداد جيبرلين هاي شناخته شده چهل عدد عنوان شد در صورتي شكه‬ ‫در اين مجموعه تاداد آنها را ‪ 12‬عدد خواهيد يافت‪.‬البته ا مطالب فو نبايد چنين تلقكي شكود شكه صكحت‬ ‫تمام يافته هاي فيزيولوژي گياهي موقتي است ز بنابراين نبايد آنها را جدي گرفت‪.‬در هر دانشي يكك سكري‬ ‫‪1- Plant process‬‬ ‫‪2 - Plant function‬‬ ‫‪3 -Plant growth analysis‬‬ ‫‪2‬‬  ‫مطالب اساسي زجود دارند شه ستونهاي اصلي ساختمان آن عل را تشديل مي دهند ز فيزيولوژي گياهي هك‬ ‫ا اين امر مستثني نيست‪.‬مثلاً اهميت نور در فتوسنتز زاضح بوده ز اگر اختلاف عقيده پيش آيد رزي مدانيزم‬ ‫تاثير نور در سطح مافو سلولي ز يا درجه تأثير پذيري انواع گياهان در قبال آن است‪.‬پس بطور شلي مطالب‬ ‫عرضه شده در اين مجموعه را ميتوان ا اصول نسبتاً پايدار فيزيولوژي تلقي نمود ز با جنبه هاي بحث انايكز‪،‬‬ ‫بيشتر در سطوح بالاتر آمو ش ز پژزهش برخورد خواهي شرد ‪.‬فيزيولوژي گياهي را مي توان هك بكه عنكوان‬ ‫يك عل بنياني ز ه يك دانش شاربردي تلقي نمود ‪.‬نقش آن به عنوان يك عل بنيكاني همانكا اقنكاع حكس‬ ‫شنجدازي بشر براي شناخت بيشتر محيط اطراف خود است‪.‬اما بشر ا جهات بسياري به گياهكان نيكا دارد‪.‬‬ ‫احتياجاتي ا قبيل خوردن‪ ،‬پوشيدن‪ ،‬درمان‪ ،‬يبائي محيط ز پاشي آنرا ميتوان به عنوان نمونه ذشر شرد‪.‬بهتكر‬ ‫رزئيدن گياهان در رفع چنين نيا هايي شمك ميدند ز اينجاست شه ا فيزيولوژي بايد گياهي به عنوان يكك‬ ‫دانش شاربردي ياد شرد ‪.‬‬ ‫ارتباط فیزیولوژی گیاهی با علوم دیگر‪ :‬فيزيولوژي گياهي در تمام علوم شاربردي گياهي ا قبيل ‪،‬باغباني‬ ‫‪،‬جنال شاري ‪ ،‬طراحي باغ ز پارك ‪ ،‬اصلاح نباتات ‪ ،‬راعت‪ ،‬شناخت امراض ز آفات نباتي ز دارز سا ي شكاربرد‬ ‫دارد ‪.‬فيزيولوژي گياهي به عنوان پايااهي جهت پيشرفت اين علوم بسيار مفيد اسكت‪.‬فيزيولكوژي گيكاهي ا‬ ‫جهت حسن رابطه بين تحقيقات بنياني ز پژزهش هاي شاربردي يك نمونه است ‪.‬گرچه موضكوع فيزيولكوژي‬ ‫گياهي مربوط به پايه ز اساس ز مدانيزمهاي رشد گياه است‪ ،‬زقتي اين اصول مفيد زاقع مياردند شه در امكور‬ ‫ششازر ي بدار گرفته شوند‪.‬در ير شمهاي ا رابطه فيزيولوژي گياهي با جنبه هاي مختلكف ششكازر ي آزرده‬ ‫شدهاست ‪.‬ششازر ي هنو بزرگترين حرفه دنيا بوده ز بسياري ا افراد بشر را شامل مياكردد ‪.‬فكرآزرده هكاي‬ ‫ششازر ي انسان‪ ،‬ا تمام فرآزرده هاي فااليتهاي ديارش بيشتر است‪.‬ششازر ي بستاي به قدرت گيكاه بكراي‬ ‫رشد ز تبديل مواد ساده خام به مواد پيچيده اي دارد شه مورد نيا بشر مي باشند‪.‬تحقيقات ششازر ي اساس‬ ‫شالبد برخي ا علوم (ا جمله فيزيولوژي گياهي) در مورد توليد محصول است‪.‬پژزهش در علوم گياهي باعكث‬ ‫شده شه در ششورهاي پيشرفته عملدرد در زاحد سطح بالا رزد‪.‬مي داني شه برخي ششكورها بكا شمبكود مكواد‬ ‫غذايي رزبرز هستند‪.‬در مطالاات خود حتماً به رابطه تورم جمايت با ا دياد محصولات غذايي برخكورد نمكوده‬ ‫ايد‪.‬امرز ه فقط ‪ 9‬درصد سطح شره ي مين ير ششت بوده شه اين مقدار تا ‪ 5‬درصد آن ه بكا دشكواريهايي‬ ‫ياد قابل افزايش است‪.‬بنابراين طريقه اصلي حكل مسكئله شمبكود مكواد غكذايي ا ديكاد عملدكرد محصكولات‬ ‫ششازر ي در زاحد سطح است‪.‬حسن رابطه بين فيزيولوژي گياهي ز رشته هاي مختلف ششازر ي مي تواند به‬ ‫مقياس يادي در اين مورد مفيد زاقع شود‪.‬برخي ا پيشرفتها ئيده در اين مورد تا به حال بدست آمده ذشكر‬ ‫مي گردد‪.‬‬ ‫کاربرد فیزیولوژی گیاهی در باغبانی ‪ :‬فيزيولوژي گياهي شاربرد هاي يادي در رشته باغباني دارد‪.‬عمليات‬ ‫باغباني نظير حلقهبرداري ز هرس بر پايكه فيزيولكوژي گيكاهي اسكتوار هسكتند‪.‬در برخكي ا منكاطق‪ ،‬توليكد‬ ‫محصولات باغباني در گلخانه صورت گرفته ز ميتوان با تأثير گذاشتن بر پارهاي ا عوامل محيطكي‪ ،‬باضكي ا‬ ‫فرآيندهاي گياهي‪ ،‬را شنترل نمود‪.‬مثلاً در گلخانه ها براي ايجاد برخي زاشنشهاي دلخواه گياهي‪ ،‬بكر پديكده‬ ‫‪3‬‬ ‫هاي فتو پريوديس ز زرناليزاسيون تديه مي شود‪.‬در باغباني ا هورمونهاي گياهي ز مواد تنظكي شننكده ي‬ ‫رشد استفاده يادي مي شود‪.‬نمونه اي ا اين شاربردها عبارتند ا ‪ :‬استفاده ا مواد مارزف به اشسكين هكا در‬ ‫ريشه دهي قلمه ز گلدهي آناناس ز توليد گوجه فرناي بدزن بذر‪ ،‬استفاده ا گرزه هورموني جيبكرلين هكا در‬ ‫توليد اناور بي دانه‪ ،‬افزايش محصول گوجه فرناي با استفاده ا مواد ضد جيبرلين نظير آلار ز سي سي سي‪ 7‬ز‬ ‫همچنين با استفاده ا هورمون اسيد ابسيسيك‪ ،‬جلوگيري ا ريزش ميوه ها با استفاده ا مواد اشسيني ز ساير‬ ‫موارد شه در شتب مربوط به باغباني يافت مي شوند‪.‬‬ ‫تغذيه نبات‪ 2‬يدي ا مباحث مه فيزيولوژي گياهي است‪.‬تغذيه نبات با حاصلخيزي خاك در ارتباط مستقي‬ ‫است‪.‬باد ا اينده دانستنيهاي بشر ا تغذيه نبات ز حاصلخيزي خاك بيشتر شد‪ ،‬توليكد زشكاربرد شكود هكاي‬ ‫شيميايي بانوان يدي ا ارشان اصلي ششازر ي مدرن مطرح گرديد‪.‬‬ ‫با استفاده صحيح ا شود هاي شيميايي(شه خود مستلزم فه لا م ا عل تغذيه نبات است) عملدكرد گياهكان‬ ‫افزايش قابل ملاحظه اي نشان مي دهد‪.‬پس لززم مطالاه فيزيولوژي گياهي براي علاقمندان رشته خاششناسي‬ ‫ا اينجا آشدار مي گردد‪.‬ضمنا در برخي ا مناطق(مانند جزيره خكارك ز غيره)توليكد محصكولات باغبكاني در‬ ‫سطح تجاري با رزش هيدرزپونيك (پرزرش گياه بدزن خاك ز با استفاده ا محلولهاي غذايي) انجكام مياكردد‬ ‫شه خود مستلزم شاربرد اصول فيزيولوژي گياهي مربوط به تغذيه نبات است‪.‬‬ ‫رزشهاي مدرن آبياري منحصراً با شاربرد اصول مهندسي تدميل نمي گردد مار اينده نيا هاي گياهان نيكز در‬ ‫نظر گرفته شود‪.‬مثلا در آبياري صحيح بويژه در نقاط ش آب مانند برخي ا نكواحي ششكور مكان‪ ،‬بايكد توجكه‬ ‫داشت شه گياه به چه مقدارآب نيا دارد ز چه موقع بايد آبياري گردد‪.‬مان آبيكاري را مكيتكوان بكا در نظكر‬ ‫گرفتن شرايط محيطي گياه (عوامل جوي ز خاك) ز با خود گياه تايين نمود‪.‬زقتي پارامترهاي خكود گيكاه (‬ ‫مانند پتانسيل آب) را بخواهي در نظر بايري ‪ ،‬سر ز شارمان در نهايت با فيزيولوژي گياهي است‪.‬در مطالاه‬ ‫عوامل جوي ميزان تبخير ا خاك ز گياه مطرح مي گردد شه خود در ارتباط با فيزيولوژي گياه است‪.‬‬ ‫توليد محصولات در ششازر ي مدرن به مقياس يادي مستلزم شاربرداصول فيزيولوژي گياهي است‪.‬براي نمونه‬ ‫ا شود دادن به گياه مي توان ياد نمود شه چنانچه قبلكاً هك گذشكت بكر تغذيكه نبكات شكه بخكش مهمكي ا‬ ‫فيزيولوژي گياهي است تديه دارد‪.‬‬ ‫مسئله شنترل علفهاي هر اشنون بانوان يك عل مدرن جلوه ميدند‪.‬اين عل شه بنيانش بر فيزيولوژي گياهي‬ ‫ز اشولوژي گياهي استوار است در توليد محصولات باغباني ز راعي شاربردهاي با ار شي دارد ‪.‬شنترل علفهاي‬ ‫هر تا مان جنگ جهاني دزم منحصر به شنترل مدانيدي يا دستي بود‪.‬مقارن جنگ جهاني دزم ماده ‪2,4-D‬‬ ‫شه ا منسوبين شيميايي هورمون اشسين است ساخته شد شه ميتواند علفهاي هر بكر پهكن را در مكزارع‬ ‫گندم يا ذرت ا بين ببرد‪.‬مارفي اين علف شش نتيجه مستقي پژزهشكهايي بكود شكه در مينكه هورمونهكاي‬ ‫)‪1 -Chloro Cholin Chloride(CCC‬‬ ‫‪2- Plant nutrition‬‬ ‫‪4‬‬ ‫گياهي انجام مي شد‪.‬البته اخيراً استفاده ا خواص آللوپاتي گياهان در شنترل علفهاي هر ز به بيان ديار در‬ ‫راستاي ششازر ي ارگانيك پيشرفتهاي قابل توجهي شرده است‪.‬هورمونهاي گياهي جنبه مهمي ا فيزيولكوژي‬ ‫گياهي را تشديل ميدهند‪.‬علازه بر صدمات ناشي ا علفهاي هر ‪ ،‬لطمه آفات ز امراض به گياهان اقتصادي نيز‬ ‫زجود دارد‪.‬حتي شنترل حشرات بي نيا ا دانستن فيزيولوژي گياهي نيست‪.‬يرا برخي ا سموم ضد حشكره‬ ‫به درزن سيست گياه نفوذ نموده ز هناامي شه حشره ا گياه تغذيه مي شند در اثر س ششته مي شكود‪.‬ايكن‬ ‫نوع سموم را سموم سيستميك نامند‪.‬زقتي درباره مدانيزم انتقال در گياه بيشتر بداني ‪ ،‬مي تواني بكه چنكين‬ ‫سمومي راندمان بيشتري بدهي ‪،‬شنترل بيولوژيدي آفات نيز به فيزيولوژي گياهي مربكوط مكي شكود ‪.‬ضكمناً‬ ‫ميتوان رق هاي مقازم به حشرات را ا طريق اصلاح نباتات بوجود آزرد‪.‬‬ ‫امراض گياهي ا خيلي جهات به فيزيولوژي گياهي مربوط ميشود‪.‬ازلاً دستهايكي ا ايكن امكراض را اصكطلاح ًا‬ ‫امراض فيزيولوژيدي‪ 7‬مي نامند ‪.‬امراض فيزيولوژيدي توسط ميدرزبها بوجود نيامده ز به خاطر تأثير سوء يكك‬ ‫يا چند عامل محيطي ايجاد مي شوند‪.‬مسئله رابطه بين پارا يت ز گياه ميزبان تا بكه حكال بطكور شامكل حكل‬ ‫نشده است‪.‬مثلا چاونه يك پارا يت مشخ ‪ ،‬ا بين چند صد هزار گونه ي گياهي فقط گونه هاي ماكدزدي‬ ‫را مورد حمله ز تأثير قرار مي دهد؟ اگر بتواني مقازمت گرزههاي گياهي را در قبال امكراض درك شنكي ‪ ،‬در‬ ‫شنترل امراض توفيق بيشتري بدست خواهي آزرد ‪.‬‬ ‫فااليتهاي مربوط به ششازر ي شامل‪ ،‬توليد محصول ز همچنين شنترل تغييراتي است شه ا مان برداشت تا‬ ‫هناام مصرف صورت ميايرد‪.‬فيزيولوژي گياهي با بسياري ا اين تغييرات ارتباط مستقي دارد‪.‬مثلاً دانسكتن‬ ‫فرآيند تنفس به ناهداري صحيح محصولات ششازر ي پس ا برداشت شمك فرازاني مي شنكد نحكوه عمليكات‬ ‫راعي شه براي توليد محصول انجام مي شود‪ ،‬مي تواند رزي شيفيت آن اثر باذارد‪.‬براي مثال مي تكوان گيكاه‬ ‫سيب ميني را نام برد شه پس ا اسپري شردن مالئيك هيدرا ايد رزي اين گياه‪ ،‬محصول آن در انبكار جوانكه‬ ‫نخواهد د‪.‬براي ناهداري ز يا تغيير رنگ ز رساندن محصولات ششازر ي گاهي ا مكواد تنظكي شننكده رشكد‬ ‫مانند اتيلن استفاده مي شنند شه يك مورد آن در مو است‪.‬همچنين ا اتيلن براي رساندن ز بهبكود شيفيكت‬ ‫ميوه نارس گوجه فرناي ميتوان استفاده شرد ‪.‬مثلا ا پديده تنفس استفاده نموده ز طريقه انبار شردن توسط‬ ‫اتمسفر شنترل شده را ابداع نموده اند ‪.‬در چنين اتمسفري مقدار گا اشسيژن را ش ز ميزان دياشسيد شربن‬ ‫را ياد ميدنند تا تنفس محصولات ششازر ي حداقل شاهش يابد‪.‬براي مراحلي شه محصولات ششازر ي باد ا‬ ‫برداشت تا مان مصرف ا نظر فيزيولوژيدي طي ميدنند ‪ ،‬شاخه اي ا فيزيولوژي گياهي مشخ شكده شكه‬ ‫آنرا فيزيولوژي پس ا برداشت‪ 2‬مي نامند‪.‬‬ ‫گياهان ا پيچيده ترين موجودات نده جهان خلقت هستند ز تنوع بسيار يادي دارند‪.‬آنها ا مناطق خشكك‬ ‫‪1- Physiological disorder‬‬ ‫‪2 - Post-Harvest physiology‬‬ ‫‪5‬‬ ‫ز نيمه خشك گرفته تا مناطق مرطوب ز ا مناطق پست گرفته تا مناطق مرتفع گسترش يافتهانكد‪.‬اگكر چكه‬ ‫اين تنوع زسيع در گياهان زجود دارد زلي با اين زجود خيلي ا فرآيندهاي گياهي مثكل تكنفس‪ ،‬فتوسكنتز‪،‬‬ ‫تار ‪ ،‬جذب آب ز املاح ز غيره در آنها بطور مشابه انجام مي شود‪.‬‬ ‫عل گياهشناسي به مطالاه گياهان مي پردا د مانند طبقه بندي ‪ ,‬شناسايي ز آناتومي‪.‬زلي تمام جنبكه هكاي‬ ‫گياه را در بر نمي گيرد ‪.‬در شنار آن‪ ،‬علوم دياري زجود دارند شه به مطالاه ي جنبه هاي ديار گياه خصوصاً‬ ‫ا ديدگاه شاربردي مي پردا ند مثل باغباني ‪ ,‬جنالداري ‪ ,‬اشولوژي ‪ ,‬فيزيولوژي ز‪...........‬بسته به اينده ا چكه‬ ‫ديدگاهي گياه را مطالاه شني ممدن است يدي ا علوم را در نظر بايري ‪.‬مثل فيزيولكوژي گيكاهي‪ ،‬آنكاتومي‬ ‫گياهي‪ ،‬ژنتيك گياهي ز غيره‪.‬همه علوم فو الذشر مرتبط با گياهان هستند ز هر شكدام ا ايكن علكوم جنبكه‬ ‫هاي خاصي ا گياه را مورد بررسي قرار مي دهند ‪.‬اگر چه رزند شلي فيزيولوژي گياهي در تمام گياهان يدسان‬ ‫است زلي شرايط محيطي مثل آب‪ ،‬خشدي‪ ،‬ارتفاع ا سطح دريا ز ‪............‬تا اندا ه اي مي تواند تغييرات جزئي‬ ‫در گياه ايجاد شند‪.‬باضي ا اختلافاتي شه در فيزيولوژي گياه بوجود مي آيد منشأ آناتوميدي دارد ياني هاهر‬ ‫ز ساختار گياه تغيير يافته ز به دنبال آن تغييرات دياري در فيزيولوژي گياه صورت مي گيرد‪.‬برخكي ا ايكن‬ ‫اختلافات منشأ ژنتيدي دارد ياني با تغيير ژنوتيپ آنها نيز تغيير مي شنند‪.‬در گياهان همچنين مواد بسكياري‬ ‫زجود دارد شه مسير بيوسنتزي ز ساخت بسكياري ا آنهكا بكراي بشكر هنكو شكناخته شكده نيسكت ز مسكير‬ ‫بيوسنتزي آنها هنو بطور دقيق مشخ نشده است ‪ ,‬مثلاً زيكن شريسكتين ز زيكن بلاسكتين شكه ترشيبكات‬ ‫الدالوئيدي هستند در برخي ا گياهان ساخته شده ز انسان ا آن براي درمان بيماريهايي مانند سكرطان خكون‬ ‫استفاده ميدند ز به همين خاطر انسان هميشه زابسته به گياهان بوده ز دنبال اين است شه فيزيولوژي گياه را‬ ‫به نفع خود تغيير دهد ز اين موضوع هدف انسكان ا مطالاكه علك فيزيولكوژي اسكت‪.‬يكا مثلكاً زقتكي مسكير‬ ‫بيوسنتزي اتيلن را در گياه بررسي ميدني ملاحظه خواهي نمود شكه ابتكدا متيكونين بكه ترشيكب ‪ SAM‬ز‬ ‫سپس اين ترشيب به ‪ ACC‬ز در نهايت به اتيلن تبديل خواهد شد‪.‬آگاهي ا مسير بيوسكنتزي هورمونهكايي‬ ‫مثل اتيلن به ما شمك ميدند تا اين فرايندها را تغيير دهي فرضاً در يك محصكول مثكل سكيب شكه پكس ا‬ ‫برداشت همچنان در حال تنفس است ز ميتواند اتيلن توليد شند بايكد ز پكس ا برداشكت بايكد تكنفس آن را‬ ‫شاهش دهي يا توليد اتيلن را شاهش دهي تا بتواني مدت بيشتري ميوه را در انبارها ناهداري شني ‪.‬بكدين‬ ‫منظور بدزن دانستن مسير بيوسنتز اتيلن ز عوامل موثر بر آن نمي تواني به اين هدف دست يابي ‪.‬‬ ‫در هر حال مطالاه ي عل فيزيولوژي گياهي انسان را در رسيدن به اهداف ا پيش تايين شكده خكود يكاري‬ ‫نموده ز ا طرف ديار حس شنجدازي بشر را اغنا خواهد نمود‪.‬‬ ‫‪6‬‬  ‫فصل دوم‬ ‫آب و گیاه‬ ‫اهمیت آب در زندگی گیاه‪ :‬حيات آنطوري شه ما ميشناسي بدزن آب ميسكر نيسكت موجكودات نكده بكه‬ ‫صورتهاي مختلف زابستاي شامل به آب دارند ز گياهان نيز ا اين اصل شلي مستثني نيستند‪.‬دلايل ير را مي‬ ‫توان براي اهميت آب در ندگي گياه بر شمرد‪:‬‬ ‫‪-7‬آب مهمترين ماده ا مواد تشديل دهنده پرزتوپلاس سلول گياه اسكت ز گكاهي تكا ‪ 35‬درصكد ز ن آن را‬ ‫تشديل مي دهد ‪.‬فااليت پرزتوپلاس بستاي به ميزان آب آن دارد اگر پرزتوپلاس مقداري آب ا دست دهد‬ ‫فااليتش شاهش مي يابد ز هر گاه مقدار آب ا حد مشخصي شمتر شود پرزتوپلاس خشك شكده ز خاصكيت‬ ‫يستي خود را ا دست ميدهد ‪.‬دليلش اين است شه مواد آلي پرزتوپلاس (هيدراتهاي شربن ‪ ،‬پكرزتئين هكا ‪،‬‬ ‫اسيد هاي نوشلئيك) در حالت طبياي خود همراه با مقداري آب هستند‪.‬اگر اين آب ا آنها جدا شود خواص‬ ‫فيزيدي ز شيميائي مواد آلي تحت تأثير قرار گرفته ز تغيير مي شنند‪.‬‬ ‫‪ -2‬آب در تادادي ا زاشنشهاي شيميائي شه در پرزتوپلاس اتفا مي افتكد نقكش مسكتقي دارد‪.‬زاشنشكهاي‬ ‫هيدرزليز ز تراش شه در آنها آب به مولدولهاي آلي اضافه ز يا ا آنها گرفته ميشود در فرآيند هاي متابوليسمي‬ ‫اهميت دارند‪.‬مثلاً تبديل هيدراتهاي شربن به يدديار ز يا تبديل اسيد هاي آلي به يدديار مستلزم شرشت آب‬ ‫درآن زاشنش ها است‪.‬در فرآيند فتوسنتز شه ضمن آن انيدريد شربنيك احيكاء ميشكود آب بكه عنكوان منبكع‬ ‫هيدرزژن مورد استفاده قرار مي گيرد‪.‬ضمناً آب يدي ا فرآزرده هاي زاشنشهاي تنفسي است‪.‬‬ ‫‪ -9‬آب حلالي است شه بسياري ا مواد در آن حل مي شوند ز زاشنشهاي شيميائي يادي در محيط آبي انجام‬ ‫مي گيرند ‪.‬‬ ‫‪ -4‬آب عامل ناهداري آماس (تورژسانس) ز بنابراين عامل ناهداري آماس گياه است‪.‬آماس سلول براي رشكد‬ ‫آن ز همچنين براي ناهداري شدل طبياي گياهان علفي بسيار مه است‪.‬همچنين آماس در با شدن رز نكه‬ ‫هاي بر ز حرشت برگها‪ ،‬گلبر ها ز اندامهاي مختلف تخص يافته گياه ا اهميت زيژه اي برخكوردار مكي‬ ‫باشد‪.‬شمبود آب باعث ا بين رفتن آماس ز بلافاصله پس ا آن ش شدن رشد رزيشي در گياه مي شود‪.‬‬ ‫‪ -5‬لايه ي نا شي ا آب ا سلولهاي گياه را احاطه ميدند ‪.‬اين لايه در فضاهاي بسيار شوچكك ديكواره سكلولي‬ ‫‪7‬‬ ‫بين مواد جامد ديواره نفوذ مينمايد‪.‬اين لايه ا سلولي به سلول ديار امتداد داشته ز بدين سكان شكبده اي را‬ ‫در درزن گياه بوجود مي آزرد شه در امر زرزد ز حرشت مواد محلول نقش مهمي با ي مي شند‪.‬‬ ‫‪ -6‬آب اعمال گوناگون دياري را نيز در گياه انجام مي دهد‪.‬مثلاً آب ناقلي است براي حرشت مواد محلكول در‬ ‫آزندهاي چوبي ز آبدش‪.‬آب محيطي است شه در آن گامتهاي متحرك عمل تلقيح انجام مي دهند‪.‬در انتقال‬ ‫ز پراشندگي هاگها ‪ ،‬ميوه ها ز بذزر نقش آب را بايد در نظر داشت‪.‬در گياهان آبزي شكه غوطكه زر يكا شكنازر‬ ‫هستند‪.‬آب پيراموني گياه بانوان قي گياه را بر پا ناه ميدارد ز نيز مواد غذايي لا م را به گياه مي رساند‪.‬‬ ‫مقدار آب در گیاه‬ ‫ميزان آب در گياه ز اجزاء آن را به چند طر يق مي توان اندا ه گرفت ‪.‬رزش مامولي همان خشك شكردن در‬ ‫اتو ز تا مرحله دست يابي به ز ن ثابت است‪.‬ا سوختن مواد شه مويد ا دست رفتن ماده خشكك اسكت بايكد‬ ‫جلوگيري نمود ز بدين سبب است شه يك دامنه حرارتي ا ‪ 38‬تا ‪ 788‬درجه سانتي گراد مورد استفاده قكرار‬ ‫ميايرد‪.‬در اين دامنه حرارتي‪ ،‬مقدار شمي آب شه زابسته به مواد آلي است باقي مي ماند‪.‬ميزان آب مامولاً بر‬ ‫حسب درصد ز ن تر يا در صد ز ن خشك بيان مي شود بيان آن برحسب درصد ز ن تر متدازل تر است‪.‬اگر‬ ‫درصد آب بر حسب ز ن تر بيان شده زمقدار آب بالا باشد‪ ،‬تغييرات آب در گياه اين درصد را فقط به مقيكاس‬ ‫شمي تغيير مي دهد‪.‬چون اين امر در مطالاات رزابط آب ز گياه مطلوب نيسكت مكي تكوان ا درصكد آب بكر‬ ‫حسب ز ن خشك استفاده نمود‪.‬اما اين رزش ه داراي شاستي هايي است‪.‬مثلاً اگر ز ن خشك تغييكر شنكد‬ ‫(مانند موادي در گياه شه به هناام انبار شردن توليد يا مصرف مي شود) درصد آب برحسب ز ن خشك نيكز‬ ‫تغيير مي شند در صورتيده مقدار آب عملاً ثابت بوده است‪.‬در جدزل شماره يكك مقكدار آب در برخكي انكدام‬ ‫گياهي بر حسب ز ن تر ز ز ن خشك بيان شده است ‪.‬‬ ‫جدزل ‪ -7‬مقدار آب در اندام مختلف برخي گياهان بر حسب درصد ز ن تر ز درصد ز ن خشكك ( نقكل ا شتكاب سكات شليكف‬ ‫صفحه ‪)2‬‬ ‫درصد آب بر حسب‬ ‫گياه‬ ‫اندام‬ ‫ز ن خشك‬ ‫ز ن تر‬ ‫‪7654‬‬ ‫‪34/9‬‬ ‫برگهاي جوان‬ ‫شاهو‬ ‫‪397‬‬ ‫‪38/9‬‬ ‫ريشه ي ذخيره اي‬ ‫هويج‬ ‫‪371‬‬ ‫‪33/7‬‬ ‫ميوه رسيده‬ ‫توت فرناي‬ ‫‪935‬‬ ‫‪13/3‬‬ ‫غده‬ ‫سيب ميني‬ ‫‪25/5‬‬ ‫‪28/9‬‬ ‫بذر‬ ‫لوبياي رزنده‬ ‫‪77/4‬‬ ‫‪78/2‬‬ ‫بذر‬ ‫جو‬ ‫‪5/5‬‬ ‫‪5/2‬‬ ‫بذر‬ ‫بادام ميني‬ ‫‪8‬‬ ‫در اندامهاي در حال رشد مقدار آب گياه بسيار متغيير است ‪.‬نوسانات رطوبت خاك ز رطوبت هوا باعكث ايكن‬ ‫تاييرات مياردد‪.‬تأثير رطوبت هوا رزي مقدار آب گياه به زيژه در گياهان پست ( مانند گلسكنگ ز بريوفيكت‬ ‫ها) به رزشني مشاهده مي شود‪.‬‬ ‫ساختمان آب‬ ‫در ير توضيح مختصري راجع به ساختمان آب داده مي شود‪.‬‬ ‫ماهیت مولکول آب‬ ‫زقتي شه اشسيژن ز هيدرزژن با ه ترشيب شده ز مولدول آب را تشديل ميدهند الدترزنها بين اين دز ات به‬ ‫اشتراك گذاشته شده ز در نتيجه مولدول حاصله پايدار ز هاهراً بي زاشنش است‪.‬گرچه مولدول آب بطور شلي‬ ‫ا لحاظ بار الدتريدي خنثي است اما پخش غير متقارن الدترزنها باعث مي شود شه يدطرف مولدول داراي بار‬ ‫الدتريدي مثبت ز طرف ديار داراي بار منفي باشد‪.‬اين مولدولها شه به اصطلاح قطبكي هسكتند در ميكدانهاي‬ ‫الدتريدي بطوري جهت گيري مي شنند شه طرف منفي مولدول رز به قطب مثبت ز طرف مثبكت مولدكول رز‬ ‫به قطب منفي باشد‪.‬‬ ‫شدل ‪-7‬شماي فرضي ساختمان آب شه در آن الدترزنهاي مشترك بين اشسيژن ز هيدرزژن با نقطه چين‬ ‫مشخ شده است ‪.‬دز جفت الدترزنهاي اشسيژن شه به اشتراك در نيامده اند با ابرز نشان داده شدهاند ‪.‬‬ ‫پيدانها اشاره به موقايت تشديل پيوندهاي هيدرزژني دارند‪.‬‬ ‫‪9‬‬ ‫قسمت مثبت يك مولدول آب به قسمت منفي مولدول ديار جذب شده ز تشكديل پيونكد هيكدرزژني را مكي‬ ‫دهد‪.‬پيوند هيدرزژني نسبتاً ضايف ز نيرزي آن در حدزد چهار در صكد نيكرزي يكك پيونكد شوزالانسكي بكين‬ ‫اشسيژن ز هيدرزژن است ‪.‬به علت حضور دز پرزتون ز دز جفت الدترزن غير پيونكدي‪ ،‬مولدكول آب قكادر بكه‬ ‫تشديل چهار پيوند هيدرزژني با مولدولهاي اطراف است‪.‬منظ ترين شدل اين پيوندها را به حالت هرم چهكار‬ ‫زجهي ميتوان در داخل شريستال مشاهده شرد ‪(.‬شدل ‪.) 2‬در حالت مايع مولدولها بطكور نكا مكنظ تكري در‬ ‫مقايسه با حالت جامد(يخ) قرار ميايرند‪.‬در حالت مايع پيوند هيدرزژني ناپايكدارتر اسكت ‪.‬امكا همكان حالكت‬ ‫شريستالي تا حدزد ي زجود دارد ( شدل ‪ ) 9‬زقتي درجه حرارت بالا ميرزد ا ميزان پيوند هيكدرزژني شاسكته‬ ‫مي شود‪.‬اما حتي در نقطه ي جوش نيز پيوند هيدرزژني تا حدزدي زجكود دارد‪.‬ا آنچكه گذشكت مكي تكوان‬ ‫نتيجه گرفت شه فرمول شيميائي آب در حالت هاي مايع ز جامكد آن شكه بصكورت ‪ H2O‬بيكان مكي شكود در‬ ‫حقيقت بهتر است بصورت ‪ ) H2O)n‬بيان گردد‪.‬زقتيده درجه حرارت بالا ميرزد ا مقدار ‪ n‬شاسته مي شود‪.‬‬ ‫پيوندهاي هيدرزژني همچنين بين مولدولهاي آب ز ساير ذرات يا سكطوحي شكه بكار الدتريدكي دارنكد برقكرار‬ ‫ميشود‪.‬در مقابل سطوحي شه داراي بار الدتريدي هستند‪ ،‬لايه هاي آب بطوريده در شدل ‪ 4‬ديكده مكي شكود‬ ‫تشديل مياردند ضخامت لايه ها به ميزان بار الدتريدي سطوح بستاي دارد‪.‬زقتي املكاح ماكدني در آب حكل‬ ‫ميشوند‪ ،‬به يونهاي مثبت ز منفي تجزيه مياردند‪.‬هكر يكون توسكط لايكه اي ا مولدولهكاي جهكت يافتكه آب‬ ‫محاصره مياردد‪.‬بخاطر اين لايه ها است شه يونها ا ياديار جدا مي مانند ضخامت لايه آب اطراف هكر يكون‬ ‫بستاي به تراش بار الدتريدي آن يون دارد‪.‬هر قدر شااع يوني شوچدتر باشكد تكراش بكار الدتريدكي آن يكون‬ ‫بيشتر است ‪.‬بنابراين ضخامت لايه مولدولهاي آب در اطراف يونهاي شوچدتر ضخي تر ا لايه مولدولهكاي آب‬ ‫در اطراف يونهاي بزرگتر مي باشد‪ (.‬شدل ‪)5‬‬ ‫شدل ‪ -2‬اتصال مولدولهاي آب ا طريق پيوند هيدرزژني در شبده ساختماني يخ ‪.‬دايره هاي تيره اتمهاي‬ ‫‪11‬‬  ‫اشسيژن ز دايره هاي رزشن اتمهاي هيدرزژن را نشان مي دهند ( نقل ا اسلاچر صفحه ‪)2‬‬ ‫شدل ‪ -9‬الاوي ساختماني آب در حالت مايع به طوريده ا بررسي شامپيوتري بدست مي آيد‪.‬نقل ا شتاب‬ ‫سات شليف صفحه ‪72‬‬ ‫شدل ‪ -4‬موضع گيري ملدولهاي آب نسبت به سطوحي شه بار الدتريدي دارند‪.‬‬ ‫شدل ‪ -5‬رابطه اندا ه يون با ضخامت مولدولهاي آبي شه در اطراف آن جمع مي شوند ‪.‬قسمتهاي نقطه چين‬ ‫نماينار لايه مولدولهاي آب در اطراف هر يون است ا چپ به راست ‪ ،‬ز ن اتمي شاتيونها ياد زلي تراش بار‬ ‫‪11‬‬  ‫الدتريدي ز در نتيجه تآثير شااع يوني آنها ش مي شود در ير شاتيون سزيوم مقياس شدل بر حسب‬ ‫اناسترزم داده شده است ( نقل ا سات شليف صفحه ‪)71‬‬ ‫آب با مولدولهاي مواد آلي پيوند هيدرزژني تشديل مي دهد‪.‬اين پديكده بكه زيكژه بكا مولدولهكائي شكه داراي‬ ‫گرزهاي شربونيل (‪ )C = O‬هيدرزشسيل (‪ ) - OH‬ز آمين ( ‪ )-NH2‬هستند صاد است ‪.‬عمدتا بخكاطر زجكود‬ ‫اين گرزهها است شه مولدولهاي مه يستي مانند هيدراتهاي شربن ‪ ،‬پرزتئين ها ز اسيدهاي نوشلوئيك داراي‬ ‫آب اتصالي‪ 7‬هستند‪.‬تخمين ده شده شه در سطوح باضي پرزتئين ها شه آب بطور بار ي جهكت گيكري مكي‬ ‫نمايند ممدن است تا‪ 98‬درصد ز ن مولدول هيدراته را آب تشديل دهد‪.‬‬ ‫ایزوتوپ های آب‪:‬‬ ‫تاشنون چنين فرض شردي شه آب فقط ا مولدول هائي شه دارا ي هيدرزژن ز اشسيژن مامولي شه به ترتيب‬ ‫داراي ز ن اتمي ‪7‬ز ‪ 76‬هستند تشديل شده است اما در آب طبياي ايززتوپهاي هيدرزژن ز اشسيژن نيز زجود‬ ‫دارند‪.‬ايززتوپ هاي هيدرزژن عبارتند ا ديوتريوم ز تري تيوم شه ز ن اتمي آنها بكه ترتيكب ‪2‬ز ‪ 9‬اسكت ز ن‬ ‫اتمي ايززتوپ هاي اشسيژن ‪71‬ز ‪ 73‬ميباشد ميزان اين ايززتوپ ها در آب اندك است‪.‬مثلاً نسكبت هيكدرزژن‬ ‫مامولي به فرازان ترين ايززتوپ آن ( ديوتريوم ) تقريبا ‪ 6588‬به يك است‪.‬بين ايززتوپ هاي موجكود در آب‬ ‫فقط تري تيوم راديو اشتيو است‪.‬اين ايززتوپ در جو بخاطر تأثير پرتوهاي شيهاني ز زاشنشكهاي پكي آمكد آن‬ ‫تشديل مي شود‪.‬نيمه عمر اين ايززتوپ راديواشتيو ‪ 72/5‬سال است‪.‬‬ ‫خواص فیزیکی آب‬ ‫آب بخاطر زفورش آنقدر براي ما عادي شده است شه به خواص منحصر به فرد آن شمتر توجه داري ‪.‬مثلاً مايع‬ ‫بودن آب در حرارتهاي مامولي براي ما امري مامولي است اما اگر نقاط جوش ز ذزب آنرا با مولدولهائي شه ا‬ ‫لحاظ ز ن به آب نزديك هستند مقايسه شني مايع بودن آن شافت آزر مي شود‪.‬ايكن مقايسكه در جكدزل ‪2‬‬ ‫انجام شده است‪.‬‬ ‫جدزل ‪ -2‬باضي اعداد ثابت فيزيدي آب ز ساير مواد هيدرزژن دار شه داراي ز ن مولدولي پاييني هستند‪.‬‬ ‫نقطه جوش‬ ‫نقطه ذوب‬ ‫وزن ملکولی‬ ‫فرمول شیمیایی‬ ‫ماده شیمیایی‬ ‫‪-767‬‬ ‫‪-734‬‬ ‫‪76‬‬ ‫‪CH3‬‬ ‫متان‬ ‫‪-99‬‬ ‫‪-13‬‬ ‫‪71‬‬ ‫‪NH3‬‬ ‫بخار آمونياك‬ ‫‪+788‬‬ ‫صفر‬ ‫‪73‬‬ ‫‪H2O‬‬ ‫آب‬ ‫‪1- Bound water‬‬ ‫‪12‬‬  ‫‪+73‬‬ ‫‪-32‬‬ ‫‪28‬‬ ‫‪HF‬‬ ‫فلوريد هيدرزژن‬ ‫‪-67‬‬ ‫‪-36‬‬ ‫‪94‬‬ ‫‪SH2‬‬ ‫سولفيد هيدرزژن‬ ‫ا مقايسه اعداد جدزل ‪ 2‬نتيجه ميايري شه نقاط جوش ز ذزب آب بسيار بالا تر ا آنست شه انتظكار ميكرزد‪.‬‬ ‫اين خاصيت بخاطر همبستاي مولدولهاي آب با يدديار در اثر پيوند هيدرزژني است ‪.‬زجود پيوند هيدرزژني‬ ‫آب را داراي خواصي مي شند شه مخصوص مولدولهكاي خيلكي سكناينتر اسكت‪.‬اگكر چنكين نميبكود آب در‬ ‫حرارتهاي مامولي بصورت بخار در آمده ز در نتيجه ندگي آن طوري شه ما آن را در رزي مكين ميشناسكي‬ ‫زجود نميداشت‪.‬‬ ‫آب بالاترين گرماي زيژه در بين مواد (به جزء ا آمونياك مايع ) را دارد شه اين نيز يك خاصكيت اسكتثنا ئكي‬ ‫است‪.‬بنابراين در مقايسه با ساير مواد‪ ،‬آب با سرعت شمتري گكرم ز سكرد مكي شكود‪.‬ايكن خاصكيت ا لحكاظ‬ ‫يستي داراي اهميت زيژه اي مي باشد‪.‬لا م به ياد آزري است شه زاحد اصلي حرارت گرم شالري مي باشكد ز‬ ‫برابر مقدار حرارتي است شه يك گرم آب مي گيرد تا دمايش ا ‪ 74/5‬به ‪ 75/5‬درجه سانتياراد برسد‪.‬‬ ‫گرماي نهان ذزب ز گرماي تبخير نيز براي آب بطور غير عادي بالاست‪.‬گرمكاي نهكان ذزب عبكارت ا مقكدار‬ ‫شالري است شه براي تبديل يك گرم جامد به مايع در دماي صفر درجه مصرف مي شود‪.‬مقدار آن براي يكك‬ ‫گرم آب ‪ 994‬ژزل ز يا ‪ 38‬شالري است ‪.‬‬ ‫بنابراين مقدار حرارتي شه براي آب شردن يخ بدار مي رزد با حرارتي شه دماي مايع حاصكله را بكه ‪ 38‬درجكه‬ ‫ميرساند تقريباً برابراست‪.‬گرماي نهان تبخير عبارت ا مقدار شالري است شه براي تبخير يك گرم مايع مصرف‬ ‫ميشود ميزان آن بستاي به درجه حرارت محيطي دارد شه تبخير در آن محيط اتفا مي افتد‪.‬در دمكاي بالكا‬ ‫گرماي تبخير شمتر است‪.‬رابطه اين دز عدد فيزيدي با گياه در اين اسكت شكه بطكور نسكبي مقكدار بيشكتري‬ ‫حرارت بايد ا آب گرفته شود تا به يخ تبديل شود ز تبخير آب ا گياه نيز به دليل جذب حرارت يادتر تأثير‬ ‫خنك شنندگي خوبي دارد‪.‬‬ ‫اغلب ماياات بموقع سرد شدن‪ ،‬متراش شده ز در نقطه انجماد به ماشزيم ز ن مخصوص خود مي رسند‪.‬اما‬ ‫براي آب بيشترين ز ن مخصوص در دماي چهار درجه اتفا مي افتد‪.‬به همين جهت است شه حتي در سكرد‬ ‫ترين شرايط آب به ندرت در درياها ز درياچه هاي عميق تماماً يخ مي بندد‪.‬زقتيده دماي لايه هاي عميق آب‬ ‫به شمتر ا چهار درجه ميرسد ز ن مخصوص آن ش شده ز بالا آمده ز يخ در سطح درياچه يكا دريكا تشكديل‬ ‫ميشود‪.‬اين لايه يخ ا انجماد لايه هاي يرين آب جلوگيري مي شند‪.‬‬ ‫به استثناي جيوه‪ ،‬آب بيشترين ششش سطحي در بين ماياات مامولي را دارا است ‪.‬در لوله هاي مكوئين بكه‬ ‫قطر سه صدم ميليمتر‪ ،‬آب مي تواند تا ارتفاع ‪ 728‬سانتيمتر بالا برزد‪.‬در نتيجه آب بطور گسترده اي بصورت‬ ‫شاپيلاري در حفره هاي بسيار شوچك خاك ز ديواره سلولها به حرشت در مي آيد‪.‬گرانرزي ياد ز قدرت خوب‬ ‫ششش آب در حرشتش در داخل گياه نقش مهمي را ايفا ميدند‪.‬آب تقريباً بيرنگ است ز اين خاصكيت بكراي‬ ‫گياهان ابزي اجا ه انجام فتوسنتز را در اعما آب مي دهد‪.‬به همين جهت است شه نور مي تواند به بافتهكاي‬ ‫‪13‬‬ ‫فتوسنتزي اعما بر برسد ا طرف ديار آب نور را تا حدزدي بويژه در انتهاي طيف قرمزآن جذب مي شند‪.‬‬ ‫بهمين جهت رنگ آبهاي عميق آبي متمايل به سبز است ‪.‬در ناحيه مادزن قرمز طيف نيز نور به مقكدار قابكل‬ ‫توجهي جذب آب مي شود لذا آب يك عايق حرارتي خوب به حساب مي آيكد يكرا امكواا مكادزن قرمكز بكار‬ ‫حرارتي دارند‪.‬در عين حال لا م به تذشر است شه ضريب انتقال حرارتي آب در مقايسه با ساير ماياات بالاست‬ ‫در اينجا يك ندته شايان ذشر است ز آن تغيير خواص فيزيدي آب در اثر زجود مواد محلول مي باشد‪.‬ا آنچه‬ ‫گذشت نتيجه ميشود شه آب براي انجام اعمالش در گياه خواص ايده آلي دارد سير تدكاملي گياهكان آنچنكان‬ ‫بوده شه بيشترين استفاده را مي توانند ا خواص منحصر بفرد آب بنمايند ‪.‬‬ ‫برخی خواص محلولها‬ ‫قبلاً اشاره اي شد شه خواص فيزيدي آب بخاطر زجود مواد محلول در آن تغييراتي مي شند چكون آب‬ ‫موجود در خاك ز در گياه محتوي مواد محلول است نظري اجمالي به خواص محلولها سودمند مي باشكد‪.‬در‬ ‫ابتدا بهتر است اشاره اي به فشار بخار آب بنمائي ‪.‬‬ ‫فشار بخار آب‬ ‫يك جس خال ممدن است بصورت جامد‪ ،‬مايع ز يا گا باشد چنانچه گفتكه شكد در تبكديل جسك‬ ‫جامد به مايع حرارت جذب جس ميشود به هناام تبخير نيز همين حالت اتفا مي اُفتد ز لذا حرارت مطلكق‬ ‫جس در زقت تغيير حالت افزايش مي يابد‪.‬مطابق تئوري جنبشي مولدول ها در يك جريان ممتكد ا سكطح‬ ‫مايع به فضاي بالاي آن رفته ز عدس اين عمل نيز در همان حال اتفا مي افتد‪.‬نسكبت ايكن دز جريكان بكه‬ ‫غلظت بخار بستاي داشته ز زقتيده دز جريان با ه مسازي مي شوند يك حالت تاادل اتفكا مكي افتكد‪.‬در‬ ‫حالت تاادل گفته ميشود شه بخار به حالت اشباع خود رسيده ز فشار بخار در حالت تاادل را اصكطلاحاً فشكار‬ ‫بخار اشباع مياويند‪.‬فشار بخار اشباع در اثر ياد شدن حرارت بيشتر مي شود مثلاً در ‪ 5‬ز ‪ 95‬درجه مقدارش‬ ‫به ترتيب ‪ 3/12‬ز ‪ 56/29‬ميلي بار‪ 7‬است‪.‬زقتي مواد در آب حل مي شوند مقدار فشار بخكار آب شكاهش مكي‬ ‫يابد‪.‬اين شاهش بر طبق قانون رائولت صورت مي گيرد مطابق اين قانون‪ ،‬فشار بخار يك حلال با غلظت آن در‬ ‫شل سيست ( حلال ‪ +‬محلول ) ارتباط دارد‪.‬اين ارتباط با فرمول ير نشان داده مي شود‪:‬‬ ‫‪Nw‬‬ ‫فرمول شماره يك ‪e = e0‬‬ ‫‪Nw  Ns‬‬ ‫شه در آن ‪ e‬فشار بخار محلول‪ e0 ،‬فشار بخار خود حلال (آب خال )‪ nw ،‬تاداد مول هاي ( مولدول گرمهاي‬ ‫) حلال ز ‪ ns‬تاداد مولهاي جس حل شده است ‪.‬اين قانون فقط در مورد محلول هاي رقيكق شكه بكر حسكب‬ ‫‪ - 1‬واحد فشار بار بوده و هر بار برابر ‪ 0/789‬اتمسفر است‪.‬هر يك هزاروم بار را يك ميلي بار مي گويند‪.‬‬ ‫‪14‬‬  ‫مولاليته بيان شدهاند صد مي شند‪.‬‬ ‫در شدل بالا ابتدا همه آب بصورت مايع است(ارلن سمت چپ) سكپس بتكدريج تاكدادي ا مولدولهكاي آب ا‬ ‫حالت مايع به گا )‪ (g‬تبديل ميشوند (ارلن زسط) سپس بين بخش مايع ز بخش گا ي تاادل ايجاد ميشكود‪.‬‬ ‫در اين حالت چنانچه يك مولدول اب بخار شود همزمان يك مولدول بايد ا حالت گا ي به حالت مايع تبديل‬ ‫شده ز به سطح مايع برگشت نمايد‪.‬چنانچه درب هرف بسته باشد اين مولدولهاي بخار شده فشاري را ايجاد‬ ‫ميدنند شه با نصب سمك فشارسنج ميتوان آنرا تايين نمود‪.‬به اين فشار فشار بخار اشباع گويند‬ ‫‪15‬‬ ‫رزش ساده تايين فشار بخار در آ مايشااه‬ ‫تاثير دما در افزايش فشار بخار‬ ‫‪16‬‬  ‫نقاط جوش و انجماد‬ ‫نقطه جوش ز نقطه انجماد ماياات در اثر حل شدن مواد در مايع تغيير مي شند اين تغييكر ا طريكق‬ ‫تأثيري شه رزي فشار بخار آب گذاشته مي شود اتفا مي افتد ‪.‬زقتي مادهاي را در آب حل مي شنكي نقطكه‬ ‫انجماد پائين ميرزد ‪.‬دليل آن ش شدن فشار بخار ز بنابراين پائين رفتن دمائي است شه در آن حالات بخكار ‪،‬‬ ‫مايع ز جامد در زضايت تاادل قرار مي گيرند‪.‬زقتي آب به جوش مي آيد شه فشار بخارش تا حد فشار بخكار‬ ‫آب در اتمسفر بالا برزد زقتيده در آن موادي حل مي شني فشكار بخكار آب در شكل محلكول پكائين مكي آيكد‬ ‫بنابراين آب داخل محلول اشنون بايد به دماي بيشتري در مقايسه با آب خال بكراي بخكار شكدن برسكد تكا‬ ‫جبران افت فشار بخارش را بنمايد‪.‬‬ ‫فشار اسمزی و پتانسیل اسمزی‪:‬‬ ‫مطابق قانون رائولت ‪ ،‬زقتي ماده اي را در آب حل ميدني فشار بخار آب در شل سيست به تناسب ش‬ ‫شدن نسبي مولهاي آب‪ ،‬تقليل مي يابد اگر آب خال را ا محلولي توسط يك پرده نيمه ترازا ( يانكي پكرده‬ ‫ايده آب را ا خود عبور مي دهد اما ماده حل شده را عبور نميدهد ) جدا شني ( شدل ‪ ) 6‬آب ا داخل پرده‬ ‫عبور ز به محلول زارد مي شود ‪.‬ياني آب ا محلي شه فشاربخار آب بيشتر است به محلي شه فشكار بخكار آن‬ ‫شمتر است حرشت مي شند‪.‬اين حرشت ادامه مي يابد تا جائيده فشار بخار آب در محلول قبلي با فشكار بخكار‬ ‫آب خال قبلي برابر مي گردد‪.‬‬ ‫را ا محلول جدا مي شند فشار اسمزي اين محلول‬ ‫شدل ‪ -6‬يك اسمومتر ساده ‪.‬پرده نيمه ترازا آب خال‬ ‫‪17‬‬  ‫برابر است با فشاريده بايد رزي آن زارد آزرد تا آب به داخلش راه نيابد‪.‬رزي آب خال يك لوله شاپيلاري (‬ ‫موئين ) نصب شده است‪.‬تغيير سطح آب در اين لوله شاخ حرشت آب در داخل اسمومتر است ( نقل ا‬ ‫شرامر صفحه ‪. )75‬‬ ‫حال اگر فشاري به محلول زارد شني ( شدل ‪ )6‬حرشت آب به داخل محلول شند مي شود ‪.‬اگر فشار‬ ‫به حدي باشد شه آب به داخل محلول زارد نشود ‪ ،‬آن فشار را اصطلاحاً فشار اسمزي محلول مي گويند‪.‬‬ ‫فشار اسمزي محلولها را مامولا با حرف يوناني پي ( ‪ ) π‬نشان مي دهند ‪.‬دانشمندي بنام زنت هكوف‬ ‫براي رابطه فشار اسمزي ز غلظت محلول فرمول ير را پيشنهاد شرد‪:‬‬ ‫‪π = miRT‬‬ ‫فرمول شماره ‪: 2‬‬ ‫شه در آن ‪ π‬فشار اسمزي بر حسب بار يا اتمسفر‪ m ،‬غلظت محلول بر حسب مولال‪ I ،‬ضريب يو نيزاسكيون‬ ‫جس حل شده در محلول ز ‪ R‬ضريب ثابت گا ها شه مقدارش ‪ 8/839‬است ز ‪ T‬درجه حرارت مطلق ميباشد‪.‬‬ ‫‪ i‬براي مولدولهائي مانند ساشار شه يونيزه نمي شوند برابر بكا يكك ز بكراي مولدولهائيدكه يكونيزه ميشكوند‬ ‫بيشتر ا يك ز برحسب درجه يونيزاسيون خواهد بود‪.‬‬ ‫بانوان مثال ‪ ،‬فشار اسمزي محلول ‪ 8/2‬مولال ساشار در ‪ 21‬درجه سانتياراد برابر با ‪ 4/33‬بار است‪.‬‬ ‫‪π = 0.2 × 1 × 0.083 × (273+27) = 4.98 Bar‬‬ ‫اندا ه گيريهاي مستقي نشان داده است شه رابطه فو براي محلول هاي رقيقي شه يونيزه نمي شوند‬ ‫تا اندا ه اي صاد است ‪.‬اما براي الدترزليت ها شه به مقدار يادي يونيزه شده ز اجكزاء بيشكتري را رهكا مكي‬ ‫شنند ‪ ،‬ياد صد نميدند مثلاً فشار اسمزي زاقاي محلول نمك طاام به غلظكت يكك مولكال در دمكاي صكفر‬ ‫‪18‬‬ ‫درجه تقريباً ‪ 49/2‬بار است در مقايسه با ‪ 22/1‬شه ا فرمول فو بدست مكي آيكد‪.‬برخكي ا مولدولهكائي شكه‬ ‫يونيزه نميشوند هيدراته گرديده ز درنتيجه آب را در اطراف خود ناه ميدارند‪.‬بنابراين غلظكت مكوثر آب شك‬ ‫شده ز فشار اسمزي قابل اندا ه گيري بالا ميرزد مثلا در يك محلول ساشار هر مولدول ساشار شش مولدكول‬ ‫آب را در اطراف خود ناه ميدارد‪.‬اندا ه گيري مستقي نشان مي دهد شه فشار اسكمزي محلكول يكك مولكال‬ ‫ساشار ‪ 75/7‬بار است ‪.‬اما فرمول زنت هوف عدد ‪ 22/1‬بار را بدست مي دهد‪.‬‬ ‫رزابطي شه بين غلظت ‪ ،‬فشار بخار ‪ ،‬نقطه انجماد ز فشار اسمزي زجود دارد به ما امدان مي دهد شكه‬ ‫فشار اسمزي يك محلول را ا افت نقطه انجمادش ز يا ا فشار بخارش محاسبه شني ‪.‬ا نظكر تئكوري ‪ ،‬افكت‬ ‫نقطه انجماد محلول يك مولالي برابر با ‪ 7/36‬درجه ز فشار اسمزي در دماي صفر درجه برابر ‪ 22/1‬بار است ‪.‬‬ ‫پس اگر محلول دياري داشته باشي شه افت آن در موقع انجماد ‪ T‬درجه است با استفاده ا رابطه ير ميتوان‬ ‫فشار اسمزي ( ‪ ) π‬آن را حساب شرد ‪:‬‬ ‫‪II‬‬ ‫‪T‬‬ ‫‪‬‬ ‫فرمول شماره‪9‬‬ ‫‪22.7 1.86‬‬ ‫اثبات اين رابطه در شتب شيمي ‪ -‬فيزيك آمده ز در حد اين مجموعه نيست ‪.‬رزش آ مايشااهي شه بكر پايكه‬ ‫رابطه فو فشار اسمزي محلولها را اندا ه مي گيرد رزش شرايوسدويي نام دارد‪.‬‬ ‫فشار اسمزي شيره گياهي را نيز با اين رزش مي توان اندا ه گرفت ‪.‬فشكار اسكمزي را ميتكوان ا رزي‬ ‫فشار بخار يا با سهولت بيشتري ا رزي فشار نسبي بخار يا رطوبت نسبي اندا ه گيري شكرد ‪.‬رطوبكت نسكبي‬ ‫‪e‬‬ ‫همان ‪ ×788‬است شه ماهيت ‪ e‬و ‪ e0‬در فرمول شماره يك بيان شكده اسكت‪.‬در سكالهاي اخيكر انكدا ه‬ ‫‪e0‬‬ ‫گيري ‪ e / e0‬توسط دستااهي بنام ترموشوپل سايدرزمتر رايج گرديده است‪.‬در حيطكه مطالاكات رابطكه آب ز‬ ‫خاك ز گياه طي سالهاي اخير تمايلي بوجود آمده شه بجاي عبارت فشار اسمزي ا عبارت پتانسكيل اسكمزي‬ ‫استفاده گردد‪.‬فشار ز پتانسيل اسمزي ا لحاظ قدر مطلق مسازي امكا ا لحكاظ علامكت مخكالف يدديارنكد ز‬ ‫پتانسيل اسمزي علامتش منفي است‪.‬علت استفاده ا زاژه پتانسيل را باداً توضيح خواهي داد‪.‬‬ ‫پتانسیل شیمیائی آب ‪:‬‬ ‫پتانسيل شيميائي يك ماده در هر سيست ماياري ا توانائي آن ماده براي انجام شكار اسكت ‪.‬مامولكا‬ ‫پتانسيل شيميائي هر ماده ماادل با مقدار انرژي آ اد گيبس متالق به جزء مولي آن ماده است ‪.‬گيكبس نكام‬ ‫دانشمندي است شه براي ازلين بار پديده انرژي آ اد را تاريف شرد ‪.‬در يك محلول ساده شه ا مكاده اي غيكر‬ ‫الدترزليت ز آب تشديل شده ‪،‬مقدار پتانسيل شيميائي آب به غلظت مولدولي آن ز به ميزان متوسكط انكرژي‬ ‫آ اد هر مولدول بستاي دارد‪.‬آن مقداري ا پتانسيل شيميائي آب را شه بخاطر زجود مكاده حكل شكده در آن‬ ‫شاهش مي يابد ميتوان با فرمول ير بيان شرد ‪:‬‬ ‫‪19‬‬  ‫‪µw - µw0 = RTLn Nw‬‬ ‫فرمول شماره ‪4‬‬ ‫‪ : µw‬پتانسيل شيميايي آب در محلول‬ ‫‪ : µw0‬پتانسيل شيميايي آب خال ( ار در مول)‬ ‫‪ :R‬عدد ثابت گا ها‬ ‫‪ : T‬درجه حرارت مطلق‬ ‫‪ :Nw‬نسبت مولي آب در محلول‬ ‫در محلولهايي شه محتوي ماده يونيزه شونده هستند به جكاي نسكبت مكولي آب ا عبكارت فااليكت آب(‪) aw‬‬ ‫استفاده ميشود‪.‬براي موارد شلي شه محلول ساده نمي باشد بجاي ‪ Nw‬ز ‪ aw‬ميتوان ا نسبت هاي فشار بخكار‬ ‫آب استفاده شرد‪.‬در نتيجه فرمول قبل بصورت ير در خواهد آمد‪.‬‬ ‫‪e‬‬ ‫‪µw - µw0 = R T Ln‬‬ ‫‪e0‬‬ ‫‪e‬‬ ‫‪ Ln‬صفر است ‪.‬بنابراين‬ ‫است ‪ ،‬مقدار‬ ‫زقتيده فشار بخار آب در سيست مسازي با فشار بخار آب خال‬ ‫‪e0‬‬ ‫را صفر‬ ‫اختلاف پتانسيل(‪ )µw - µw0‬نيز مسازي صفر خواهد بود ‪.‬به همين جهت است شه پتانسيل آب خال‬ ‫‪e‬‬ ‫‪Ln‬‬ ‫شمتكر اسكت نسكبت‬ ‫فرض مي شنند ‪.‬زقتيده فشار بخار آب در يك سيست ا فشار بخار آب خال‬ ‫‪e0‬‬ ‫ز در نتيجه يك عدد منفي مي‬ ‫عددي منفيست ‪.‬بنابراين پتانسيل آب در سيست شمتر ا پتانسيل آب خال‬ ‫باشد‪.‬‬ ‫در مبحث رابطه آب ز گياه استفاده ا زاحد هاي ار در مول براي پتانسيل آب شارها را مشدل مكي شنكد ‪.‬‬ ‫راحت تر است شه زاحد هاي انرژي را بر حسب زاحد حج آب بدار ببري ايناونه زاحدها با زاحكدهاي فشكار‬ ‫هماهناي دارند ‪.‬براي بدست آزردن چنين زاحد هائي مي تواني فرمول شماره ‪ 5‬را به نسبت حج مولي آب‬ ‫(‪ )vw‬شه برحسب سانتيمتر مداب در مول است تقسي شني ‪:‬‬ ‫‪µw - µ0 R.T.Ln e/e0‬‬ ‫= ‪Ψw‬‬ ‫‪‬‬ ‫فرمول شماره ‪6‬‬ ‫‪Vw‬‬ ‫‪Vw‬‬ ‫با در نظر گرفتن زاحدهاي صورت ز مخرا در فرمول شماره ‪ 6‬ز ساده شردن آنها پتانسيل آب (‪ )Ψw‬برحسب‬ ‫ار بر سانتيمتر مداب بدست مي آيد اگر به جاي ار ماادلش دين بر سكانتيمتر را قكرار دهكي زاحكدهاي‬ ‫‪21‬‬ ‫فشار بر حسب دين بر سانتيمتر مربع بدست ميايد‪.‬اما زاحدهاي مصطلح فشار مامولاً بار يكا اتمسكفر هسكتند‬ ‫رابطه بين اين شميت ها به قرار ير است ‪:‬‬ ‫يك بار= ‪ 8/331‬اتمسفر=‪ 786‬دين بر سانتيمتر مربع‬ ‫عواملي شه فشار جزئي بخار آب را ش مي شنند پتانسيل آب را نيز در هر سيسكت شكاهش مكي دهنكد ‪.‬ايكن‬ ‫عوامل عبارتند ا ‪:‬‬ ‫‪ -7‬اضافه شدن مواد محلول شه آب را به اصطلاح رقيق ز فااليت آنرا ش مي شنند يكرا شكه مولدولهكاي‬ ‫ماده محلول با يونها هيدراته مي شوند‬ ‫‪ -2‬نيرزهاي ماتريدي شه ا نيرزهاي سطحي تشديل شده ز نيرزهاي ميدرزشاپيلاري شه در خاشها ‪،‬ديواره‬ ‫سلولي ‪ ،‬پرزتوپلاس ‪ ،‬ز ساير موادي يافت مي شوند شه آب بر آنها رزنشين مي گردد‪.‬‬ ‫‪ -9‬فشارهاي منفي يا تنش هائيده مثلا در آزندهاي چوبي گياهان به هناام تار به زجود مي آيد‪.‬‬ ‫‪ -4‬ش شدن درجه حرارت مطلق‬ ‫ضمنا همان عوملي شه فشار جزئي بخار را ياد مي شنند به پتانسيل آب نيز در هر سيست مكي افزاينكد ‪.‬‬ ‫اين عوامل عبارتند ا ‪:‬‬ ‫‪ -7‬فشار مانند فشاري شه ديواره سلول به محتويات سلول زارد مي آزرد‪.‬‬ ‫‪ -2‬ياد شدن درجه حرارت مطلق‪:‬‬ ‫در اينجا ياد آزري ميشود شه پتانسيل شيميائي آب ( پتانسيل آب ) را با حرف يونكاني پسكاي(‪ )Ψ‬نشكان‬ ‫مي دهند‪.‬‬ ‫يك غشاء يستي ا دز لايه مولدول هاي جهت يافته فسفاتهاي چرب ( فسفوليپيدها ) تشديل ز در هر سطح‬ ‫خود با لايه اي ا پرزتئين پوشيده شده است ( شدل ‪ ) 3‬اينطور تصور مي شود شه آب ا داخكل حفكره هكاي‬ ‫بسيار ريزي شه در غشاء زجود دارد زارد آن مي گردد‪.‬اين حفره ها مواد محلول را به دشواري ا خكود عبكور‬ ‫ميدهند ‪.‬گرچه مولدول هاي آب با ه پيوستاي دارند براي عبور ا چنين حفره هاي ريكز‪ ،‬خكود را بصكورت‬ ‫نجيره هاي با ابااد بسيار شوچك در مي آزرند ‪.‬بدين صورت مقازمت غشاء هاي يستي در قبال عبكور مكواد‬ ‫‪21‬‬ ‫محلول بارها بيشتر ا مقازمت آنها نسبت به عبور آب است‪.‬انرژي متابوليدي طي مدانيس هكاي مخصوصكي‬ ‫مصرف ميشود شه يونها ز مولدول هاي مواد آلي به داخل سلولها راه مكي يابنكد ‪ ،‬زقتكي زارد ياختكه شكدند ‪،‬‬ ‫نفوذپذيري ش غشاء ها باعث مي شود شه مواد در سلول ها باقي بمانند‪.‬‬ ‫تصويري شه در بالا ا غشاء يستي داده شد زضايتي بسيار ساده را نشان مي دهد اما براي رسانيدن منظور ما‬ ‫در اينجا شافيست ‪.‬نشريات يست شناسي جديد زضايت پيچيده تري ا غشاء هاي يستي را بيان مي شنند‬ ‫‪.‬براي مثال مي توان به مجله بيولژيست شماره ماه ژزئن سال ‪ 2888‬مراجاه نمود ‪.‬‬ ‫شدل ‪ – 3‬ساختمان يك غشاء يستي ( نقل ا سات شليف صفحه ‪ 76‬چاپ ازل )‬ ‫اسمز‬ ‫در مورد پديده اسمز قبلا اشاره اي شد ز در شدل ‪ 6‬نيز نمونه هايي ا يك اسكمومتر سكاده نشكان داده شكد ‪.‬‬ ‫اصطلاح اسمز عموماً به عبور آب ا زراء يك پرده نيمه ترازا بخاطر اختلاف پتانسيل اسمزي موجود در سيست‬ ‫‪22‬‬ ‫اطلا ميشود‪.‬اما حرشت هر ماده دياري ا زراء يك پكرده نيمكه تكرازا بخكاطر اختلكاف پتانسكيل موجكود در‬ ‫سيست را نيز مي تواني اسمز بنامي ‪.‬فشار اسمزي را نيز قبلاً تاريف شردي ‪.‬اگر محلولي را توسط يك پرده‬ ‫نيمه ترازا ا آب جدا شني ‪ ،‬براي جلوگيري ا زرزد آب به محلول بايد فشاري به آن محلول زارد نمائي ‪.‬اين‬ ‫فشار را فشاراسمزي گويند ز هرچه محلول غليظ تر باشد فشار اسمزي آن بيشتر است ‪.‬در زاقكع مكي تكواني‬ ‫مطلب را اينطور توجيه شني شه در اثر درست شردن محلول مورد بحكث ‪،‬مقكداري ا پتانسكيل شكيميائي آب‬ ‫بخاطر حل مواد در آن ا دست رفته است ‪.‬اين مقدار افت پتانسيل آب در محلول ‪ ،‬همان پتانسكيل اسكمزي‬ ‫ميباشد شه مقدارش ا لحاظ قدر مطلق مسازي با فشار اسمزي اما با علامت منفي‪.‬جدزل شكماره ‪ 6‬پتانسكيل‬ ‫اسمزي برخي مواد در غلظت هاي مختلف را نشان مي دهد ‪.‬‬ ‫جدزل ‪ -6‬پتانسيل اسمزي ( بر حسب بار ) برخي محلول ها شه غلظت آنها بر حسب مولال ز مولار بيان شده‬ ‫اين ارقام مربوط به پتانسيل اسمزي در حرارت ‪ 28‬درجه است (نقل ا ميلبرن صفحه ‪.)731‬‬ ‫‪7‬‬ ‫‪8/3‬‬ ‫‪8/3‬‬ ‫‪8/1‬‬ ‫‪8/6‬‬ ‫‪8/5‬‬ ‫‪8/4‬‬ ‫‪8/9‬‬ ‫‪8/2‬‬ ‫‪8/7‬‬ ‫غلظت‬ ‫‪-26/9 -29/4 -28/6 -71/3 -75/2 -72/6‬‬ ‫‪-78‬‬ ‫‪-1/5‬‬ ‫‪-5‬‬ ‫‪-2/6‬‬ ‫ساشار بر حسب‬ ‫مولال‬ ‫‪-94/7 -23/9 -25/2 -27/2 -71/6 -74/7‬‬ ‫‪-77‬‬ ‫‪-3‬‬ ‫‪-5/2 -2/6‬‬ ‫ساشار بر حسب‬ ‫مولار‬ ‫‪-93/1 -95/4 -97/3 -21/3 -29/3 -28/2 -76/5 -72/4 -3/1 -4/5‬‬ ‫‪ KCl‬بر حسب‬ ‫مولار‬ ‫‪-42/6 -93/7 -99/3 -23/9 -25/4 -28/1 -76/4 -72/9 -3/9 -4/2‬‬ ‫‪ NaCl‬بر‬ ‫حسب مولار‬ ‫براي اندا ه گيكري پتانسكيل اسكمزي چنكد رزش زجكود دارد شكه يدكي ا آنهكا را قبلكا ذشكر شكردي ( رزش‬ ‫شرايوسدويي ) رزشهاي دياري نيز زجود دارد شه خوانندگان علاقمند براي اطلاع يافتن ا آنها مي تواننكد بكه‬ ‫شتابهاي ديار مانند اسلازيك مراجاه نمايند ‪.‬به تا گي يك هيارزمتر بنام هيارزمتر نقطه شبن سكاخته انكد‬ ‫شه ميتوان با آن پتانسيل هاي اسمزي ماتريك ز پتانسيل شل آب را اندا ه گيكري شكرد ‪.‬بكراي انكدا ه گيكري‬ ‫پتانسيل اسمزي ا رزشهاي غير مستقي مي توان استفاده شرد شه يدي ا آنها توسط بهبود يان ز هولسكتاين‬ ‫پيشنهاد شده است ‪.‬پياده شردن اين رزش به طريق ير است‪:‬‬ ‫ابتدا پتانسيل اسمزي نمونه مورد نظر را با دستااه دقيقي ا قبيل هيارزمتر اندا ه مي گيري ‪.‬سكپس ميكزان‬ ‫هدايت الدتريدي نمونه را توسط دستااههاي هدايت سنج شه مامولاً در آ مايشااه هكا يافكت ميشكوند ماكين‬ ‫ميدني ‪.‬باداً نتايج نمونه هاي مختلف را شه با دز دستااه بدست آمده مقايسه ز منحنكي برگشكت مربوطكه را‬ ‫‪23‬‬ ‫رس مي نمائي ‪.‬در مانهاي باد براي اندا ه گيري پتانسيل نمونه ها فقط ا دستااه هكدايت سكنج اسكتفاده‬ ‫شرده ز با مراجاه به منحني برگشت پتانسيل اسمزي نمونه را مي يابي ‪.‬شدل ‪ 3‬نتيجه اين رزش را در مكورد‬ ‫شيره ي گياهي شاهو نشان مي دهد ‪.‬خط بالائي رابطه بين پتانسيل اسمزي عصاره گياهي ز هدايت الدتريدي‬ ‫آن را نشان مي دهد ‪.‬خط پاييني رابطه بين پتانسيل آب بر ز هدايت الدتريدي عصاره آن را نشان مي دهد‬ ‫‪.‬بايد در نظر داشت شه شرايط اندا ه گيري براي بدست آزردن منحني استاندارد ز اندا ه گيكري هكاي باكدي‬ ‫بايد مشابه باشد‪.‬‬ ‫شدل ‪ - 3‬رابطه بين پتانسيل اسمزي ز هدايت الدتريدي شيره گياهي بر شاهو ( خط بالائي ) ز رابطه بين‬ ‫پتانسيل آب بر ز هدايت الدتريدي شيره گياهي ( خط پاييني ) (نقل ا بهبوديان ز هولستاين) ‪.‬‬ ‫پتانسیل ماتریك‬ ‫تا شنون تأثير دز عامل رزي پتانسيل آب را شرح دادي ‪.‬اين دز عامل عبارت بودند ا فشار هيدرزستاتيك شه‬ ‫پتانسيل آب را ياد مي شرد ز مواد محلول در آب شه پتانسيل آن را شك مكي شكرد‪.‬عامكل دياكري شكه رزي‬ ‫پتانسيل آب در سيست گياه ز خاك اثر مياذارد‪ ،‬عبارت ا جاذبه اي است شه بكين مولدولهكاي آب ز باضكي‬ ‫مواد موسوم به ماتريدس زجود دارد‪.‬نمونه هائي ا ماتريدس عبارتند ا ‪ :‬رس ‪،‬سكلولز ‪،‬پدتكين‪ ،‬پكرزتئين هكا‪،‬‬ ‫برخي اندامدهاي سلول ز غيره‪.‬آب رزي ماتريدس رزنشين شده ز مقداري ا پتانسيل خكود را ا دسكت مكي‬ ‫دهد‪.‬اين مقدار ا افت پتانسل را ‪،‬اصطلاحاً ماتريك مي گويند‪.‬پتانسيل ماتريكك بخكاطر خاصكيت آب نوشكي‬ ‫برخي مواد بوجود مي آيد‪.‬پتانسيل ماتريك مسئول تورم موادي مانند ژلاتين ز سكلولز در آب اسكت ‪.‬متكورم‬ ‫شدن بذزر دراثر خيس خوردن نيز متأثر ا پتانسيل ماتريك در آنها مي باشد ‪.‬اگر يك ماده آب نكوش ماننكد‬ ‫بذر را در فضاي محدزدي محصور نمائي فشار ماتريدي يادي ا خود در اثر تورم نشان مي دهد‪.‬تخمين ده‬ ‫‪24‬‬ ‫شده شه بذزر هوا خشك نخود را اگر در چنين شرايطي قرار دهي قادر به ايجاد فشاري در حدزد هزار اتمسفر‬ ‫هستند‪.‬زقتي آب در سطوح آب نوش رزنشين مي شود‪ ،‬پتانسيل آن ش شده ز طباكاً آب شكيب پتانسكيل را‬ ‫پيموده ز به آن سو جريان مي يابد‪.‬در نتيجه پتانسيل آب در ماتريدس ( سطوح رزنشين شننده آب ) به صفر‬ ‫نزديدتر ميشود‪.‬پس يك تاادل برقرار مي گردد شه در آن پتانسيل آب در مكاتريدس ز در محلكول اطكرافش‬ ‫يدسان است‪.‬براي اينده ا اين سيست ماتريدس آب جذب شني بايد پتانسيل آب محلول اطكراف را بوسكيله‬ ‫اضافه شردن مواد محلول پائين بيازري ‪.‬رابطه بين مقدار مواد محلولي شه بايد اضافه شني ز مقدار آبي شكه ا‬ ‫سيست ماتريدس ميتواني بدين طريق پس بايري ساده نيست‪.‬دليلش اين است شه ازلين مولدولهاي آب شه‬ ‫در ماتريدس رزنشين مي شوند با نيرزي بيشتري در مقايسكه بكا مولدولهكائي شكه باكداً رزنشكين مكي شكوند‬ ‫ناهداري مي گردند‪.‬بنابراين ميتوان با افززدن ميزاني ا مواد در محلول اطراف ماتريدس ا آن مقكداري آب‬ ‫گرفت‪.‬اما اگر پتانسيل آب در ماتريدس پائين باشد بكراي گكرفتن همكان مقكدار آب ا آن بايكد مكواد خيلكي‬ ‫بيشتري به محلول اطرافش اضافه نمود‪.‬‬ ‫الکترواسمز ‪:‬‬ ‫اگر در محلولي شه داراي ذراتي با بار الدتريدي است يك شيب پتانسيل الدتريدي ايجاد شني ‪ ،‬ذرات ا داخل‬ ‫حلال به طرف انود ز يا شاتود رهسپار مي گردند‪.‬اين پديده را الدترز فور مي نمايند ز ا آن در تجزيه هكاي‬ ‫شيميائي مثلا براي جدا شردن پرزتئين ها استفاده مي شنند‪ ،‬اما اگر ذرات باردار را ثابت ناه داشكته(مثلا رزي‬ ‫سطوح حفره هاي يك غشاء مانند شدل ‪ ) 78‬ز يك شيب پتانسيل الدتريدكي ايجكاد شنكي خكود حلكال بكه‬ ‫حرشت در مي آيد ز اين پديده را الدترز اسمز گويند‪.‬بار منفي ديواره حفره هاي غشاء باعث القكاء بكار مثبكت‬ ‫الدتريدي در لايه هاي آب مجازر شده ز اين آب در اثر شيب پتانسيل الدتريدي بطرف قطب منفي ( شكاتود )‬ ‫حرشت ميدند ( قسمت الف در شدل ‪ ) 78‬بالادس ‪ ،‬بار مثبت الدتريدي ديواره حفره هاي غشاء باعث القاء بار‬ ‫منفي در آب مجازر شده ز اين آب در اثر شيب پتانسيل الدتريدي بطرف قطب مثبت حرشت خواهكد نمكود (‬ ‫قسمت ب شدل ‪ ) 78‬تا شنون جريان الدترزاسمزي در داخل گياهان به ثبوت نرسيده است ‪.‬اما در اثر حرشت‬ ‫شيره گياهي ا يك محيط رز نه دار ( مانند ديواره هاي سلولي ) ممدن اسكت الدترزاسكمز بوقكوع بپيونكدد ‪.‬‬ ‫برخي ا پژزهشاران پيشنهاد شرده اند شه الدترزاسمز باعث حرشت شيره گياهي در آزندهاي آبدش مي شود ‪.‬‬ ‫شدل ‪ 78‬تشريح پديده الدترز اسمز‪.‬پيدانها نشان دهنده جهت حرشت آب هستند‪.‬زقتي حفره هاي غشاء‬ ‫‪25‬‬  ‫داراي بار مثبت است(ب) ز زقتي حفره هاي غشاء داراي بار منفي است(الف)‬ ‫خود آ مايي ازل ‪:‬‬ ‫‪ -7‬پنج مورد ا اهميت آب در ندگي گياه را ذشر شنيد؟‬ ‫‪ -2‬در بيان ميزان آب گياه برحسب در صد ز ن تر ز همچنين برحسب در صد ز ن خشك نارسائي هكايي زجكود‬ ‫دارد ‪.‬اين نارسايي ها شدامند؟‬ ‫‪ -9‬برخي خواص آب را شه بخاطر قطبي بودن مولدول آن است شرح دهيد؟‬ ‫‪ -4‬پيوند هيدرزژني چه خواصي به آب مي دهد؟‬ ‫‪ -5‬قانون رائولت چيست ؟‬ ‫‪ -6‬قانون زنت هوف را ذشر ز محدزديت هاي آنرا شرح دهيد ؟‬ ‫‪ -1‬پتانسيل آب چيست ؟ چه عواملي پتانسيل آب را افزايش داده ز چه عواملي آنرا شاهش مي دهند؟‬ ‫‪ -3‬حرشت گرزهي ز انتشار را مقايسه شنيد ؟‬ ‫‪ -3‬قانون فيك چيست؟‬ ‫‪-78‬اسمز چيست ؟‬ ‫‪-77‬براي اندا ه گيري پتانيسل اسمزي چه رزشهايي را مي شناسيد؟‬ ‫‪-72‬الدترز اسمز ز الدترزفور را شرح دهيد؟‬ ‫‪-79‬چرا محلول نمك طاام خاصيت ضد عفوني شنندگي دارد؟‬ ‫‪-74‬چرا لده هاي رزغن را نمي توان با آب شست ؟‬ ‫‪-75‬اگر محلول شلرزرآمونيوم را مستقيماً به پرزتوپلاس تزريق شني پرزتوپلاس اسيدي تر مي شود ‪.‬امكا‬ ‫اگر ا ابتدا سلول را در همان محلول غوطه زر ميدردي پرزتوپلاس قليايي تر مي شد علت چيست ؟‬ ‫‪ -76‬پتانسيل اسمزي محلولي ا شدر به غلظت ‪ 7/2‬مولال در ‪ 21‬درجه سانتياراد چقدر است ؟‬ ‫‪-71‬در ساعت ‪ 6‬صبح مقدار آب براي برگهاي يك گياه ‪ 38‬درصد است ‪.‬در ساعت ‪ 76‬همان رز مقكدار‬ ‫آب براي برگهاي مزبور ‪ 33‬درصد شده است ‪.‬پيدا شنيد شه بر حسب درصد ماده خشك چه مقكدار آب‪،‬‬ ‫ا دست رفته است؟‬ ‫‪26‬‬  ‫وضعیت آب در سلول واکوئل دار گیاه ‪:‬‬ ‫ساختمان يك سلول زاشوئل دار گياهي در شدل ‪ 77‬آزرده شده است‬ ‫شدل ‪ -77‬ساختمان يك سلول زاشوئل دار گياهي ( نقل ا ميلبرن صفحه ‪ )93‬حرزف رزي شدل نماينده‬ ‫اجزاء ير هستند ز شلمات داخل پرانتز نقش جزء سلولي مربوطه رابيان ميدند‪ : A.‬حباب هوا ( تاويض‬ ‫گا ي ) ‪ :B ،‬اجزاء گلژي ( شيسه پرزتئيني ) ‪ :OH ،‬شلرزپلاست ( فتوسنتز ) ‪ :D‬ديدتيو زم ( سكاختمان‬ ‫اجسام گلژي ز صدزر مواد ا سلول ) ‪ : ER‬شبده اندزپلاسميك (ساختن مواد چربي ز حمل مواد قندي )‬ ‫‪ :F‬لدكه چربكي ( فكرآزرده ذخيكره اي ) ‪ : L‬ليكزز زم ( مجموعكه آنزيمكي ) ‪ : MB‬ميدرزبكادي ز ‪:ML‬‬ ‫ميدرزتوبول ز ‪ :MT‬ميتوشندريون ( ساختن ‪ ATP‬در فرآيند تنفس) ‪ :N‬هسته ( شنترل ز تدثير سلولي‬ ‫) ‪ : NU‬سا مان دهنده هسته ز ‪ NU:‬هستك ز ‪ : P‬جدار ازليه ( تسريع جريان آب ) ‪ : PD‬پلاسمودي‬ ‫( حمل ز نقل بين سلولي ) ‪ :PL‬جدار داخلي سكلول ( زرزد ز صكدزر آب ز مكواد ) ‪ : R‬پلكي ريبكو زم (‬ ‫ساختن پرزتئين ) ‪ : S‬اسفرزسوم ( ساختن شبده اندزپلاسميك ) ‪ : ST‬دانه نشاسته ( ذخيرهاي غذايي )‬ ‫‪ : T‬غشاء زاشوئلي (شنترل زاشوئل ) ‪ :V‬زاشوئل ( دفع مواد ز ناهداري آماس سلول ) ‪ :W‬جكدار ثانويكه (‬ ‫جريان آب ز ناهداري آماس سلول )‬ ‫‪27‬‬ ‫ديواره سلولي به مقياس يادي در قبال آب ز مواد محلول نفوذ پذير است مار موقايده ا چربي مسدزد‬ ‫شده باشد ( مانند سلول هاي چوب پنبه اي ) يك جدار چربي – پرزتئيني بنام پلاسمالما ديواره سلول را‬ ‫ا لايه نا ك سيتوپلاسمي شه در سلول محاط شده جدا مي شند قسمت عمده حج سكلول را زاشوئكل در‬ ‫برمي گيرد زاشوئل داراي محلول اباونهاي حازي مواد آلي ز مادني است ‪.‬غلظت اين مواد به حدي است‬ ‫شه شيره زاشوئلي داراي پتانسيل اسمزي ا منهاي ‪ 5‬تا منهاي ‪ 98‬بار است ‪.‬زاشوئل داراي غشاء زاشكوئلي‬ ‫يا تونوپلاست ميباشد ‪.‬ا نظكر سكاختمان غشكاء زاشكوئلي شكبيه بكه پلاسكمالما اسكت سكاختمان داخلكي‬ ‫سيت