فیزیولوژی گیاهان زراعی PDF

1  ‫دانشکده کشاورزی‬ ‫فیزیولوژی گیاهان زراعی‬ ‫آقای دکتر محمد رفیعیالحسینی‬ ‫پاییز ‪1402‬‬ ‫‪2‬‬  ‫فیزیولوژی گیاهان زراعی‬ ‫فیزیولوژی علمی ا ست که کلیه فعالیتهای درونی گیاه را مورد مطالعه و برر...

1  ‫دانشکده کشاورزی‬ ‫فیزیولوژی گیاهان زراعی‬ ‫آقای دکتر محمد رفیعیالحسینی‬ ‫پاییز ‪1402‬‬ ‫‪2‬‬  ‫فیزیولوژی گیاهان زراعی‬ ‫فیزیولوژی علمی ا ست که کلیه فعالیتهای درونی گیاه را مورد مطالعه و برر سی قرار میدهد‪.‬اولین جایگاه‬ ‫در مراحل فیزیولوژی از سلللو ها آغاز میشللود و این علم واکنشهای فیزیولوژی را درون سلللو ها مطالعه و‬ ‫بررسللی میکند‪.‬واکنشهای فیزیولوژی که از مهمترین آنها میتوان فتوسللنتز و تن ر را ناب برد در درون‬ ‫سلو صورت میگیرند‪.‬فتو سنتز در اندامکی به ناب کلروپال ست انجاب می شود که شامل دو ق سمت گرانا و‬ ‫استروما میباشد‪.‬تن ر هوازی در اندامکی به ناب میتوکندری انجاب می شود که اکسیژن مصرف شده و تولید‬ ‫انرژی میشللود و میتوکندری در واقم موتورنانه سلللو م سللو میشللود‪.‬واکنشهای فیزیولوژیکی بعد از‬ ‫سللللو در درون بافتهای مختلف و در بعضلللی موارد حتی در اندابهای مختلف مورد ب ث و بررسلللی قرار‬ ‫میگیرند‪.‬‬ ‫درس فیزیولوژی گیاهی درسی است مقدماتی که واکنشهای فیزیولوژیکی را در ‪ base‬یا پایه مورد بررسی و‬ ‫ب ث قرار میدهد‪.‬به عبارت دیگر در درس فیزیولوژی گیاهی درمورد گیاه ناصلی ب ث نمیشلود‪.‬مهم این‬ ‫اسلللت که رابطه را در مورد گیاه (درنت‪ ،‬گیاه زراعی‪ ،‬گیاهان پسلللت و‪ )...‬مورد بررسلللی قرار دهیم و کلیه‬ ‫واکنشهای مورد بررسی معموال در تمامی سلو های گیاهی به وقوع میپیوندد‪.‬‬ ‫فیزیولوژی گیاهان زراعی یا ‪ crop physiology‬به علمی گ ته میشللود که واکنشهای فیزیولوژیکی گیاهان‬ ‫زراعی را در مزر عه مورد م طالعه و بررسلللی قرار مید هد‪.‬فیزیولوژی گ یا هان زراعی به فیزیولوژی اجت ماع‬ ‫گیاهان زراعی در مزرعه اشللاره دارد و بیشتر غالت‪ ،‬چغندرقند‪ ،‬نیشللکر‪ ،‬حبوبات‪ ،‬آفتابگردان و پنبه را مورد‬ ‫ب ث و بررسلللی قرار میدهد‪.‬این ب ث زیر مجموعه ای اسلللت از درس فیزیولوژی گ یاهی همراه با کل یه‬ ‫واکنش های م یط موثر بر واکنش های فیزیولوژیکی اسلللت‪.‬به عنوان مثا در فیزیولوژی گیاهان زراعی در‬ ‫ارتباط با فتوسلللنتز ب ث میشلللود ولی وارد سللللو نمیشلللویم بلکه فتوسلللنتز را در اجتماع گیاه یا‬ ‫کانوپی )‪(canopy‬مورد بررسی قرار میدهیم‪.‬درمورد تن ر هم بیشتر اجتماع گیاهی مطرح است تا سلو ها‬ ‫و بافت ها‪.‬نکته‪ :‬علم فیزیولوژی گ یاهان زراعی علمی اسلللت نو و کاربردی که بیشتر جنبه عملی دارد تا‬ ‫تئوری‪ ،‬ولی فیزیولوژی گیاهی علمی است بسیار قدیمی که بیش از ‪ 100‬سا از عمر آن میگذرد‪.‬‬ ‫انرژی و منبع انرژی در فتوسنتز‬ ‫منبم انرزی در فتوسنتز نورنورشید است‪.‬اتمهای هیدروژن در نورشید به هلیوب تبدیل شده و تولید انرژی‬ ‫فراوانی میکنند‪.‬در هر ثانیه انرژی مت صاعد شده تو سط نور شید‪ ،‬یک میلیون برابر تماب انرژی ممکن تولید‬ ‫‪3‬‬ ‫شونده درسطح زمین است‪.‬به ناطر فاصله زیاد زمین از نورشید مقدار کمی از تششعات به زمین میرسد‪.‬‬ ‫این تششعات طبق دو فرضیه زیر مورد بررسی قرار میگیرند‪:‬‬ ‫‪ -1‬فرضیه الکترومغناطیسی‬ ‫‪ -2‬فرضیه کوانتوب یا کوانتا‬ ‫‪ -1‬فرضیه الکترومغناطیسی‪ :‬این فرضیه میگوید که تششعات نورشید به صورت امواج عبور میکند و تعداد‬ ‫موج عبور کرده از یک نقطه در یک زمان مشخص متناسب است با انرژی که آن تششم میتواند ساطم نماید‪.‬‬ ‫تعداد موج عبور کرده از یک نقطه در یک زمان مشخص‪ ،‬فرکانر ناب دارد‪.‬‬ ‫‪ -2‬فرضیه کوانتوب یا کوانتا‪ :‬این فرضیه میگوید تششعات به صورت ذراتی حرکت میکند که فوتون یا کوانتا‬ ‫ناب دارد‪.‬این ذرات در برنورد با ماده انرژی نود را آزاد میکنند‪.‬‬ ‫برنی مسللا ل با فرضللیه او و برنی با فرضللیه دوب قابل بررسللی هسللتند از جمله فتوسللنتز پدیدههای‬ ‫فتوفیزیولوژیکی وفتوبیولوژیکی که با فرضیه دوب قابل بررسی هستند‪.‬‬ ‫این دو فرضیه با یکدیگر بی ارتباط نیستند و از طریق فرمو میتوان بین آنها ارتباط برقرار نمود‪:‬‬ ‫𝐜‬ ‫= 𝐡 = 𝐯𝐡 = 𝐄‬ ‫𝛌‬ ‫در این فرمو ‪:‬‬ ‫‪1‬‬ ‫فرکانر (‪ :)V‬تعداد موجهایی که از یک نقطه معین در واحد زمان یک ثانیه عبور میکنند ( )‪.‬‬ ‫𝑠‬ ‫سرعت تششعات (‪ :)c‬که برابر است با ‪ 3×108‬متر بر ثانیه یا ‪ 3×1010‬سانتی متر بر ثانیه‪.‬‬ ‫𝜆‪ :‬طو موج و فاصله بین نقاط متوالی یک موج را میگویند که بر حسب متر است‪.‬‬ ‫ثابت پالنک(‪ :)h‬مقدار آن برابر است با ‪6/6×10-34‬‬ ‫امواج را برحسب طو موجشان به چند دسته تقسیم میکنند‪:‬‬ ‫قسللمتی که با چشللم قابل رؤیت اسللت و قابل جذ گیاهان میباشللد‪ ،‬امواج مر ی ناب دارد (‪380 - ۷80‬‬ ‫نانومتر)‪.‬بیشترین فتوسلللنتز در طو موج ‪ 580 nm‬تا نزدیکی ‪ ۷00 nm‬انجاب میگیرد (شلللامل نور قرمز‪،‬‬ ‫نارنجی و زرد)‪.‬‬ ‫برای جسم نوری طو موج ‪ 550nm‬بسیار قابل رؤیت است‪ ،‬یعنی حدود رنگ سبز‪.‬‬ ‫‪4‬‬  ‫نکته‪ :‬هر چقدر طو موج بلندتر باشد مقدار انرژی کمتر است و برعکر‪.‬‬ ‫ا شعههای ‪ ،x‬گاما و کیهانی طو موج ب سیارکمی دارند ولی انرژی آنها ب سیار زیاد ا ست و سبب جهش یا‬ ‫موتاسیون در گیاهان میشوند‪.‬‬ ‫انرژی میتواند بر حسب ژو ‪ ،‬گرب کالری و الکترون ولت و‪...‬بیان شود‪.‬در سیستم ‪ SI‬واحد انرژی‪ ،‬ژو است‪.‬‬ ‫گیاهان مقدار زیادی از انرژی امواج کوتاه را میتوانند دریافت کنند که همین نود ممکن اسلللت عاملی برای‬ ‫موتاسیون در گیاهان باشد‪.‬‬ ‫نکته‪ :‬در نور ‪ 3‬مول ه زمان‪ ،‬شلللدت نور(کمیت) و کی یت (طو موج)را داریم‪.‬در اتاقک رشلللد میتوان نور‪،‬‬ ‫حرارت و رطوبت را کنتر کرد‪.‬‬ ‫پرتوبیولوژیکی‪:‬‬ ‫‪ -1‬طو موجهای بین ‪ ۷00-1000‬نانومتر (قرمز دور) از امواج رادیویی یا گرمایی میبا شد‪.‬به این طو موج‬ ‫ها‪ ،‬طو موجهای قرمز دور نیز گ ته میشلللود‪.‬اگر گیاهی در برابر این طو موجها قرار بگیرد فاصلللله میان‬ ‫گرههای آن افزایش مییابد‪.‬رنگ آن گیاه کمرنگ است‪ ،‬چون کلروفیل سازی در آن کم صورت میگیرد‪.‬فرب‬ ‫قرمز دور فایتوکروب (‪ )pfr‬این م دوده طو موج را جذ میکند و ماکزیمم جذ آن ‪ ۷30‬نانومتر اسلللت‪.‬‬ ‫باکتریوکلروفیلها که معموال در باکتریهای سلللبز وجود دارند میتوانند از این طو موجها اسلللت اده کرده‪،‬‬ ‫فعا بوده و فتوسنتز را انجاب دهند‪.‬‬ ‫‪ -2‬طو موج بین ‪ 610-۷00‬نانومتر (قرمز)‪:‬‬ ‫در این ناحیه از طیف مر ی کلروفیل دارای یک جذ ماکزیمم اسللت‪.‬لذا فعالیت فتوسللنتزی نیز دارای یک‬ ‫مقدار ماکزیمم میبا شد‪.‬به عبارت دیگر در این طو موج کلروفیل فعا و فتو سنتز انجاب می شود‪.‬فرب قرمز‬ ‫فایتوکروب (‪ )pr‬هم در این طو فعا میگردد و دارای یک جذ ماکزیمم در ‪ 660‬نانومتر میبا شد‪.‬ب سیاری‬ ‫از فعال یت های فوتومورفوژنتیکی (ت ت تاثیرفایتوکروب) در این طو موج در اثر ترکی بات مولکو های درون‬ ‫سلو و مولکو فایتوکروب صورت میگیرد‪.‬‬ ‫‪ -3‬طو موج بین ‪ 510-610‬نانومتر (رنگ زرد و سبز)‪:‬‬ ‫نور در این طو موج ها کمترین اثر نود را در رشلللد و نمو گ یا هان دارد‪.‬عکرالع مل های فتوسلللنتزی و‬ ‫فتومورفوژنتیکی در این طو موجها حداقل یا ‪ min‬اسلللت‪.‬همچنین فعالیتهای حیاتی درحد ‪ min‬اسلللت‪.‬‬ ‫‪ Max‬حساسیت چشم انسان نسبت به نور (‪ )550nm‬در این م دوده قرار میگیرد‪.‬‬ ‫‪5‬‬  ‫‪ -4‬طو موج ‪ 400-510‬نانومتر (رنگ آبی)‪:‬‬ ‫در این طو موج فتوسنتز توسط کلروفیل بخصوص نوع ناصی از آن صورت میگیرد‪.‬همینطور رنگدانههای‬ ‫دیگر مانند فیکوسللل یانین‪ ،‬فیکواریترین و کاروتن در این طو موج دارای جذ ‪ max‬می باشلللد و سلللبب‬ ‫ف عال یت های فتومورفوژنتیکی در گ یاه میشلللود‪.‬فایتوکروب و فالیووپروتئین ها در این طو موج ها ف عا‬ ‫میبا شند و حرکات فتوتروپی سمی (نورگرایی) گیاهان با حذ انرژی تاب شی این طو موجها افزایش مییابد‪.‬‬ ‫یکسللری واکنشها با تابش زیاد (‪ HIR‬مخ ف ‪ Hight Irradiance Reaction‬یا واکنشهای تابش پر انرژی)‬ ‫مثل بزرگ شدن لپهها در نرد س ید در این طو موج آغاز میشود‪.‬‬ ‫‪ -5‬طو موج ‪ 400-280‬نانومتر ( ‪ - UV‬ماوراء بن ش)‪:‬‬ ‫گ یاهانی که ت ت تاثیر این طو موج قرار میگیرند طو آنها کوتاه باقی میماند‪.‬علت این اسلللت که ن یاز‬ ‫نوری این گیاهان به راحتی تامین می شود‪.‬معموال برگهای این گیاهان فشرده‪ ،‬ضخیم و دارای کرک زیادی‬ ‫میباشللد (عوامل دفاعی گیاه)‪.‬مولکو های آلی و معدنی به راحتی این طو موجها را دریافت میکنند‪.‬برای‬ ‫انسان این طو موجها بین (‪ 280-315‬نانومتر) ایجاد سونتگی میکند‪.‬‬ ‫‪ -6‬طو موج کمتر از ‪ 280‬نانومتر(‪ UV‬کوتاه)‪:‬‬ ‫این تشعشم برای گیاهان و بسیاری از موجودات زنده نطرناک است و موجودات ذرهبینی نسبت به این طو‬ ‫موج حساس هستند و از بین میروند‪.‬اسیدهای هستهای‪ ،‬نوکلئیک و پروتئینها میتوانند بدون صدمه دیدن‬ ‫این طو موجها را جذ کنند‪.‬‬ ‫تاثیرات انرژی تابشی بر ماده‬ ‫ب سته به مقدار انرژی فوتون و ماهیت ماده تغییر نا صی در آن صورت میگیرد‪.‬برنورد ا شعه به اتم باعث‬ ‫میشلللود که یا الکترون آزاد شلللده یا جهت چرنش آن عوض شلللود و یا به مدار باالتر برود که اصلللطالحا‬ ‫میگویند اتم ت ریک یا برانگیخته شده است‪.‬‬ ‫‪ -1‬اشعه های گاما‪ x ،‬و کیهانی‪:‬‬ ‫در صورتی که این ا شعهها به یک مولکو برنورد کنند باعث نروج الکترون از مولکو نواهند شد‪.‬درمورد‬ ‫پیوندهای شللیمیایی‪ ،‬این پیوندها شللکسللته شللده و مولکو ها آزاد باقی میمانند که به این نوع ترکیبات یا‬ ‫مولکو های نرد شده اصطالحا رادیکا آزاد میگویند‪.‬که دارای عمر کوتاهی هستند و فعالیت زیادی دارند‬ ‫و به سرعت با مولکوهای دیگر ترکیب می شوند‪.‬درصورتی که این رادیکلها با مولکو های مجاور نود فعل و‬ ‫ان عا انجاب دهند منجر به تولید رادیکا های آزاد بیشتر شده و اثرات موتاسیونی و مخر زیادی را بر جای‬ ‫‪6‬‬  ‫نواهند گذا شت‪.‬همانطورکه ذکر شد‪ ،‬تداوب فعل و ان عاالت و نطرناک بودن این مولکو ها همچنین فعا‬ ‫بودن آنها سبب توجه ناص به این اشعهها شده است‪.‬‬ ‫علت اثرات مخر ت ش شعات و راکتورهای ه ستهای‪ ،‬د ستگاههای ا شعه ‪ x‬و رادیو ایزوتوپها برروی ترکیبات‬ ‫بیولوژیکی‪ ،‬تشللکیل رادیکا آزاد از مولکو آ موجود در دانل سلللو ها میباشللد که نهایتا با مولکو های‬ ‫بیولوژیک (اسیدهای نوکلئیک‪ ،‬پروتئینها و ‪ )...‬میتواند فعل و ان عا انجاب بدهد‪.‬‬ ‫‪ -2‬تشعشم مر ی و ‪ UV‬بلند‪:‬‬ ‫اشعهای است که تماب فعالیتها در این طیف صورت میگیرد‪.‬‬ ‫* طو موج ‪ 280-1000‬نانومتر را طیف فتوفیزیولوژی‪ ،‬انرژی تابشی میگویند‪.‬‬ ‫* طو موج ‪ 380-۷80‬نانومتر را طیف مر ی یا نور میگویند‪.‬‬ ‫اگر این اشعهها به مولکو برنورد کنند باعث ت ریک شدن مولکو و انجاب واکنشهای بیوشیمیایی نواهند‬ ‫شد‪.‬‬ ‫‪ -3‬امواج رادیویی‪:‬‬ ‫در قسلللمت امواج رادیویی یا طو موجهای مادون قرمز و رادار انرژی کمتری دارند سلللبب تغییر در آرایش‬ ‫چرنشلللی و نوسلللانی اتم ها و مولکو ها میگردد و بدین ترتیب گرما و حرارت در ماده مورد تابش تول ید‬ ‫می شود‪.‬تاثیرات فیزیولوژیکی انرژی تاب شی بر روی سی ستمهای بیولوژیکی در م دوده کمی از طو موجها‬ ‫(دریچه) صورت میگیرد‪.‬‬ ‫طو موجهای بین ‪ 280-1000‬نانومتر را که از اتمسلل ر زمین (صللافی) عبور میکنند‪ ،‬دریچه میگویند‪.‬در‬ ‫واقم طو موج های کمتر از ‪ 280‬نانومتر توسلللط اکسلللیژن‪ ،‬ازون و طو موج های بیشتر از ‪ 1000‬نانومتر‬ ‫توسط ازون‪ Co2 ،‬و بخار آ اتمس ر جذ میشود‪.‬‬ ‫فتوشیمی‬ ‫برعکر فتو شیمی که یک فوتون‪ ،‬یک اتم یا مولکو را فعا میکند‪ ،‬در سی ستمهای بیولوژیکی یک فوتون‬ ‫میتواند یکسری واکنشهای شیمیایی را راه اندازی نماید‪.‬بررسی مسا ل شیمیایی در رابطه با نور را اصطالحاً‬ ‫فتو شیمی میگویند‪.‬معموال یک فعل و ان عا فتوفیزیولوژیکی یا فتو شیمیایی با جذ یک فوتون به و سیله‬ ‫اتم‪ ،‬یا مولکو مادهی در معرض تابش آغاز میشللود و معموال یکسللری فعل و ان عاالت شللیمیایی دراثر این‬ ‫ت ریک‪ ،‬فعا نواهند شد‪.‬‬ ‫‪7‬‬ ‫مولکولی که در سی ستمهای بیولوژیکی در م دوده تابش مر ی مورد تابش قرار میگیرد را ا صطالحا پیگمان‬ ‫یا رنگدانه میگویند‪.‬مانند لیکوپن‪ ،‬کاروتن و ‪...‬‬ ‫در برر سی یک اتم معموال پروتون و نوترونها در ه سته و الکترونها دراطراف آن در حا گردش ه ستند هر‬ ‫چقدر الکترونها به ه سته نزدیکتر با شند اثر جاذبه ه سته روی آنها بیشتر نواهد بود و برعکر‪.‬اگر یک‬ ‫فوتون با انرژی مشللخص به یک پیگمان برنورد کند ممکن اسللت در الیه الکترونی آن تغییراتی ایجاد نماید‬ ‫بدین سان که یک الکترون از الیه دانلی به الیه نارجیتر برود در این صورت میگوییم آن مولکو ت ریک‬ ‫یا برانگیخته شده است‪.‬عالوه براین مقداری از انرژی هر الکترون بر اثر چرنش آن حو م ور نودش تولید‬ ‫میشود که در این حالت دو جهت چرنش برای الکترونها وجود دارد (چپ و راست)‪.‬‬ ‫حا اگر پر از برانگیختگی‪ ،‬الکترون از الیه بیرونی به الیه دانلی سقوط کند انرژی آزاد می شود‪.‬به جز در‬ ‫موارد رادیکا های آزاد در هر یک از الیههای مولکو های پایدار تعدادی الکترون به صورت زوج وجود دارد و‬ ‫به طوری در کنار هم قرار میگیرند که جهت چرنش آنها عکر یکدیگر باشللند فوتونها معموال بسللته به‬ ‫طو موجشلللان یک مقدار انرژی به ماده مورد تابش میدهند‪.‬معموال ماده مورد تابش در سلللیسلللتمهای‬ ‫بیولوژیک گیاهی‪ ،‬پیگمان یا رنگدانه اسللت و این انرژی سللبب میشللود که پیگمان به یک سللطح تازه انرژی‬ ‫برسد و وارد اولین سطح ت ریک شده کوتاه عمر شود‪.‬پر از آن اگر بخواهیم آن را به سطح باالتری از انرژی‬ ‫برسانیم احتیاج به طو موج کمتری با انرژی بیشتری داریم تا این که وارد دومین سطح ت ریک شده بشود‪.‬‬ ‫معموال یک پیگمان پر از دریافت انرژی آن را به دو صورت از دست میدهد‪:‬‬ ‫‪ -1‬گرما‬ ‫‪ -2‬تششم‬ ‫در صورتی که انرژی نود را از دست ندهد‪ ،‬وارد فعل و ان عاالت شیمیایی میگردد‪ ،‬که معموال در دوره کوتاه‬ ‫عمر فعل و ان عاالت شیمیایی دیده نمی شود‪.‬به طور کلی چه در اولین سطح ت ریک شده و چه در دومین‬ ‫سطح‪ ،‬الکترونها باید به حالت اولیه برگردند و انرژی نود را به صورت گرما یا ت شع شم یا به هر دو صورت از‬ ‫دست بدهند‪.‬‬ ‫درصورتی که پیگمان مورد نظر ‪ 10- 8‬و ‪ 10-9‬ثانیه طو بکشد تا انرژی نود را به صورت تششم ساطم نماید‬ ‫میگوییم عمل " فلئور سانر" انجاب شده ا ست و معموال طو موج ساطم شده بلندتر از طو موجی ا ست‬ ‫که به آن پیگمان تابیده شده است‪.‬‬ ‫‪8‬‬ ‫هنگاب بازگشلت الکترونها از دومین سلطح ت ریک شلده به اولین سلطح معموال فلئورسلانر انجاب شلده و‬ ‫تمامی الکترونها به صورت گرما از د ست می رودو پر درمرحله کوتاه عمر جهت چرنش الکترونها عوض‬ ‫نمیشود و فقط الکترون به مدار باالتر میرود‪.‬‬ ‫مقداری از انرژی داده شده به پیگمان ممکن ا ست صرف تغییر جهت چرنش الکترونها شود‪.‬دراین حالت‬ ‫مقداری از انرژی صللرف ت ریک یا برانگیختگی الکترون و مقداری از آن صللرف تغییر جهت چرنش الکترون‬ ‫میشلللود و بعد الکترون روی مدار نود قرار میگیرد‪.‬پر اگر دراین حالت مولکو بخواهد انرژی نود را به‬ ‫صلورت تشلشلم از دسلت دهد زمان بیشتری را نیاز نواهد داشلت‪.‬در مورد انیر ‪ 10- 2‬تا ‪ 10-3‬ثانیه طو‬ ‫میکشللد تا پیگمان تشللشللم را از نود سللاطم نماید و به ناطر این که مدت زمان بیشتری طو میکشللد‬ ‫(نسبت به فلئورسانر) امکان فعل و ان عاالت شیمیایی بیشتر است‪.‬‬ ‫از دست دادن انرژی به صورت تششم از ماده دریافت کننده انرژی را بعد از مدت زمانی حدود ‪ 10-2‬تا ‪10- 3‬‬ ‫ثانیه را " فس رسانر" میگویند‪.‬در فس رسانر نیز طو موج ساطم شده بلندتر از طو موج دریافت شده‬ ‫نواهد بود‪.‬لذا ت اوت فلئور سانر و ف س ر سانر در زمان آنها میبا شد و معموال ت ش شم ن شان میدهد که‬ ‫فعل و ان عاالت شل لیمیایی رخ نداده اسلللت‪.‬لذا زمانی که فعل و ان عا شل لیمیایی را داریم فلئورسلللانر و‬ ‫فس رسانسی مشاهده نمیشود‪.‬‬ ‫امکان وقوع واکنشها در حالتی اسللت که مولکو ها بس لیار به هم نزدیک باشللند (‪.)10-50 nm‬ولی به طور‬ ‫کلی به دلیل اینکه زمان برانگیختگی در دو حالت ذکر شلللده کم اسلللت‪ ،‬امکان واکنش شل لیمیایی نیز کم‬ ‫میباشللد‪.‬درحالت فس ل رسللانر امکان واکنش نسللبت به فلئورسللانر بیشتر اسللت‪.‬حالت فلئورسللانر و‬ ‫فسل رسللانر قابل تبدیل به یکدیگر هسللتند (حالت ناص مولکو و ماهیت ماده) و طو موج انرژی تابش‬ ‫شده سبب میشود فلئورسانر یا فس رسانر مشاهده شود‪.‬‬ ‫نکته‪ :‬جهت تبدیل یکطرفه ا ست‪.‬یعنی فلئور سانر به ف س ر سانر قابل تبدیل ا ست‪ ،‬چون سطح انرژی‬ ‫بیشتری دارد‪.‬‬ ‫طیف عمل‬ ‫در دانل سلللو پیگپانهای مختل ی دیده میشللود و وقتی فعل و ان عاالتی ناص ات اق میافتد‪ ،‬نمیدانیم‬ ‫کداب پیگمان مسللئو آن فعل و ان عا ش لیمیایی ناص بوده اسللت‪.‬به عنوان مثا مینواهیم بدانیم بیوژنز‬ ‫(تولیدشللدن) کلروفیل ت ت فعالیت کداب پیگمان میباشللد‪.‬برای بدسللت آوردن راه حل این مسللئله یکی از‬ ‫روشها بدسللت آوردن طیف عمل (از طریق سللرعت واکنش نوری) و مقایسلله آن با طیفهای جذبی (مثال‬ ‫طیف جذبی ‪ 2‬پیگمان فرضی) میباشد‪.‬‬ ‫‪9‬‬ ‫هر پیگمان ناص دارای یک طیف جذبی اسللت که با اسللپکتروفوتومتر میتوان آن را بدسللت آورد و آن را با‬ ‫طیف عمل آن عمل فیزیولوژیک مقای سه نمود‪.‬هر کداب از طیفهای جذبی که روی طیف عمل قرار گرفت یا‬ ‫از تغییرات آن تبعیت نمود مسئو آن عمل فیزیولوژیک است‪.‬‬ ‫طیف جذبی طی ی اسللت اسللتاندارد و مش لخص و در واقم جذبی اسللت که دو پیگمان جذبی ‪ A‬و ‪ B‬از نود‬ ‫نشللان میدهند‪.‬به عنوان مثا ‪ max‬بیوژنز کلروفیل ‪ A‬حدود ‪ 650nm‬انجاب میشللود و برای کلروفیل‪،B‬‬ ‫‪ max‬بیوژنز درحدود ‪ 400nm‬میباشد‪.‬‬ ‫بیوژنز کلروفیل یا ساخته شدن کلروفیل‬ ‫معموال کلروفیل ‪ A‬از پیوستن دو اتم هیدروژن به پروتوکلروفیل بهوجود میآید‪:‬‬ ‫‪ + 2 H+‬پروتوکلروفیل‬ ‫کلروفیل‬ ‫معموال گ یاهانی که در تاریکی قرار میگیرند به علت این که نور به نصلللوص نور قرمز را در یافت نمیکنند‬ ‫س ید رنگ بوده و کلروفیل سازی در آنها صورت نمیگیرد‪.‬ا صطالحاً به این گیاهان اتیوله میگویند‪.‬اگر به‬ ‫مدت کوتاهی این گ یاهان درمعرض نور قرار بگیرند بالفاصلللله پروتوکلروف یل با اتم های ه یدروژن ترک یب و‬ ‫تولید کلروفیل میکند و اعما فیزیولوژی گیاه به طور طبیعی انجاب میگیرد‪.‬هنوز ماده هیدروژن دهنده در‬ ‫این فعل و ان عاالت شنانته شده نیست ولی مشخص شده که در ابتدای امر یک کمپلکر از پروتوکلروفیل و‬ ‫پروتئین به وجود آ مده‪ ،‬سلللپر این ترک یب تبد یل به کمپلکر پروتئین کلروف یل میگردد‪.‬به عبارت دیگر‬ ‫کمپلکر پیگمان پروتئین به کمپلکر کلروفیل پروتئین تبدیل میشود‪.‬‬ ‫کلروف یل در گ یا هان معموال به دو فرب ‪ a‬و ‪ b‬د یده میشلللود‪.‬کلروف یل ‪ a‬تن ها پیگ مانی اسلللت که دارای‬ ‫فلئورسانر ناص نودش می باشد ولی سایر رنگدانهها فلئورسانر کلروفیل ‪ a‬را نشان میدهند‪.‬‬ ‫از دست دادن انرژی به یکی از حاالت زیر ات اق میافتد‪:‬‬ ‫‪ -1‬تشعشم‬ ‫‪ -2‬گرما‬ ‫‪ -3‬واکنش شیمیایی‬ ‫‪ -4‬انتقا از یک پیگمان به پیگمان دیگر‬ ‫انتقا از یک پیگمان به پیگمان دیگر را تشدید القایی یا پدیده امرسون (‪ )Inductive Resonance‬میگویند‪.‬‬ ‫‪10‬‬ ‫به عنوان مثا اگر ما به کلروفیل ‪ b‬طو موجی را که ‪ max‬جذ را در آن دارا اسلللت بتابانیم معموال انتظار‬ ‫داریم که فلئورسللانر همان کلروفیل(کلروفیل ‪ )b‬را مشللاهده کنیم درصللورتیکه در عمل اینطور نیسللت و‬ ‫فلئورسانر کلروفیل ‪ a‬مشاهده میشود‪.‬‬ ‫فلئورسانس𝑩)کلروفیل𝒂( →∗ 𝑩 → 𝑩)کلروفیل𝒂( →∗ 𝑨 → 𝑨‬ ‫فتوتروپیسم یا نورگرایی‬ ‫ساقه فتوتروپی سم مثبت و ری شه فتوتروپی سم من ی را دارا است‪.‬با است اده از طیفهای عمل متوجه شدهاند‬ ‫که در ماده کاروتن‪ ،‬به ن صوص بتاکاروتن و ریبوفالیوین مسئو عمل فتوتروپی سم هستند‪.‬نور قرمز اثرکمی‬ ‫روی فتوتروپیسللم دارد و معموال فتوتروپیسللم ت ت تاثیر نور آبی میباشللد‪.‬یکی از مواردی که در رابطه با‬ ‫فتوتروپی سم معموال برر سی می شود‪ ،‬ان نای کولئوپتیل گیاهان مختلف ا ست که در اینجا در رابطه با گیاه‬ ‫زراعی یوالف‪ ،‬این مسئله را بررسی میکنیم‪ B.‬کاروتن درطو موجهای پایین (‪ 300‬تا ‪ 400‬نانومتر) از طیف‬ ‫عمل ما مطابقت نمیکند‪.‬ولی در طو موج های باالتر (‪ 400‬تا ‪ 500‬نانومتر) از آن تبع یت می نما ید لذا‬ ‫میتوان گ ت ‪ B‬کاروتن بر پیشبرد عمل فتوتروپیسم نقش دارد‪.‬‬ ‫درراب طه با قسللل مت او احت ماال چون کمپلکر کاروتن را نداریم من نی از طیف ع مل تبع یت نمیک ند‪.‬‬ ‫کاروتنو ید درگیاه به صلللورت یک کمپلکر اسلللت و طیف جذبی این کمپلکر ممکن اسلللت نسلللبت به‬ ‫کاروتنو ید نالص در م لو به طیف عمل آن نزدیکتر باشد‪.‬‬ ‫ریبوفالوین (مانند کارتنو یدها زرد رنگ اسللت) درم دوده ‪ ،400-500 nm‬از طیف عمل تبعیت نمیکند که‬ ‫احتماال علت آن مخلوط شلللدن کامل این رنگدانه با ‪ B‬کاروتن اسلللت‪.‬ریبوفالوین یکی از ترکیبات فالیوین‬ ‫موجود در مواد بیولوژیکی اسلللت و معموال به فرب متصلللل به پروتئین مشلللاهده میشلللود‪.‬هر گاه این‬ ‫فالیووپروتئین در معرض تابش آبی طیف مر ی قرار گیرد احیاء میشللود‪.‬فالیووپروتئین احیا شللده سللپر‬ ‫سیتوکروب نوع ‪ b‬را احیاء می کند لذا ماده جذ کننده نور آبی در فتوتروپی سم یک کمپلکر پیگمان مرکب‬ ‫از فالیووپروتئین و یک پروتئین دارای هِم (سایتوکروب) میباشد و جذ نور توسط کمپلکر پیگمان گرادیان‬ ‫الکترو شیمیایی در عرض غ شاء را تغییر داده و سبب تغییر در میزان پراکندگی و توزیم ‪( IAA‬اک سین) در‬ ‫دانل بافت میشود و موجب سرعت رشد نامساوی در طرفین کولئوپتیل میگردد‪.‬‬ ‫فتومورفوژنز‬ ‫به تماب فرایندهایی که منجر به رشللد و نمو یا تمایز میشللود فتومورفوژنز میگویند‪.‬مثل جوانه زنی‪ ،‬رویش‬ ‫گیاه‪ ،‬ایجاد گل و ‪....‬بذر بع ضی گیاهان در تاریکی و بع ضی در رو شنایی بهتر جوانه میزند‪.‬در واقم تاریکی‬ ‫‪11‬‬ ‫همان عمل ت شع شم قرمز دور را انجاب میدهد‪.‬گیاهانی که در نور جوانه میزنند (نور قرمز) و گیاهانی که در‬ ‫تاریکی جوانه میزنند‪ ،‬نور قرمز دور جوانه زنی آنها را ت ریک میکند‪.‬‬ ‫به طور کلی رویش درارتباط با نور و مسللئو آن فیتوکروب میباشللد‪.‬غده بندی نیز درطو موجهای ناص‬ ‫صللورت میگیرد‪.‬به عنوان مثا غدهبندی س لیبزمینی در طو روز کوتاه انجاب میشللود‪.‬س لیبزمینیهای‬ ‫زودرس ن سبت به طو روز ح سا سیت کمتری دارند و مهمترین نقش را میزان ‪ Groth degree day‬یا درجه‬ ‫روز ر شد دارا ا ست‪.‬بع ضی گیاهان در روزهای بلند و بع ضی در روزهای کوتاه گل میدهند بع ضی ن سبت به‬ ‫طو روز بیت اوتاند‪.‬مثال انواع آفتابگردان نسلللبت به طو روز بیت اوت هسلللتند‪.‬تغییر ناگهانی طو روز‬ ‫میتواند سبب ت ریک و شروع گلدهی گردد‪.‬‬ ‫فایتوکروب دو نوع است‪:‬‬ ‫‪ -1‬فایتوکروب قرمز‬ ‫‪ -2‬فایتوکروب قرمز دور‬ ‫فایتوکروب‪ ،red‬پا یدار و غیرفعا و فایتوکروب ‪ far red‬نا پا یدار و فعا اسلللت‪.‬این دونوع قابل ت بد یل به‬ ‫‪600 nm‬‬ ‫یکدیگرهستند‪:‬‬ ‫‪pr‬‬ ‫‪pfr‬‬ ‫‪730 nm‬‬ ‫فایتوکروب قرمز دور فعا و ناپایدار بوده معموال با ماده فر ضی ‪ X‬که میتواند ‪ ،ADP ،ATP‬پروتئین‪،NDP ،‬‬ ‫سایتوکروب و ‪...‬باشد ترکیب شده وکمپلکر ‪ pfrX‬را بدهد‪.‬لذا فایتوکروب قرمز دور پر از ترکیب شدن با ‪X‬‬ ‫به حالت پایدار در آمده و این (‪ )pfrX‬به صورت ترکیبی آنزیمی واکنشها را هدایت و رهبری مینماید‪.‬‬ ‫𝑟𝑃‬ ‫‪:‬‬ ‫نسبت‬ ‫𝑟𝑓𝑃‬ ‫𝑟𝑃‬ ‫کم باشد‪.‬چون در روزبلند نور قرمز بیشتر و تبدیل ‪pr‬‬ ‫* گیاهان روز بلند درشرایطی گل میدهند که‬ ‫𝑟𝑓𝑃‬ ‫به ‪ pfr‬بیشتر میشود‪.‬‬ ‫𝑟𝑃‬ ‫زیاد باشللد‪.‬چون گیاه روز کوتاه زمانی که شللبها بلندتر شللود‬ ‫* گیاه روز کوتاه زمانی گل میدهد که‬ ‫𝑟𝑓𝑃‬ ‫𝑟𝑃‬ ‫کم باشد‪.‬‬ ‫زودتر گل میدهد و در تاریکی تبدیل ‪ pfr‬به‪ pr‬بیشتر میشود یا اینکه‬ ‫𝑟𝑓𝑃‬ ‫فایتوکروب مثل بقیه ترکیبات متاثر از نور (پیگمان) دارای یک قسللمت پروتئینی و یک قسللمت رنگی به ناب‬ ‫کروموفور میباشد‪ ،‬که قسمت انیر به مولکو فایتوکروب ناصیت جذ نور را میدهد‪.‬قسمت رنگی ترکیبی‬ ‫‪12‬‬ ‫با پروتئین میدهد که هنوز ترکیب آن به طور کامل و قطعی مشللخص نشللده اسللت‪.‬ماده رنگیمیتواند با‬ ‫پروتئینهای مختلف ترکیب گردد‪.‬‬ ‫پروتئینهای فایتوکروبهای ا ستخراج شده از گونههای مختلف گیاهی از نظر ترکیب ا سیدهای امینه موجود‬ ‫درآن یکسان نی ستند ولی از نظر اندازه و آرایش سانتمان شیمیایی کم و بیش شبیه یکدیگر هستند‪.‬وقتی‬ ‫بخش رنگی فایتوکروب ت ت تاثیرنور قرمز یا قرمز دور قرار میگیرد‪ ،‬تغییراتی در توزیم پیوند های دوگانه آن‬ ‫ایجاد میگردد که ممکن است این تغییرات سبب تغییر در ن وه ترکیب شدن با پروتئین گشته و فعالیتهای‬ ‫شیمیایی ناصی را به دنبا داشته باشد‪.‬‬ ‫بعضی از فاکتورهای متاثر از نور و فایتوکروب ممکن است سریعا ات اق بی تد‪.‬مثل تورژسانر سلولی‪ ،‬افزایش‬ ‫االستیسیته سلو ها و فعا یا غیرفعا شدن آنزیمها‪.‬ولی بعضی از پدیدههای متاثر از فایتوکروب و نور‪ ،‬زمان‬ ‫طوالنی سپری نواهد کرد تا آنکه نمایان شود‪.‬مثال گلدهی گیاه که وقتی ت ت تاثیر نور نا صی قرارگرفت‬ ‫بسته به اینکه بلندروز باشد یا کوتاه روز پر از مدت زمان ناصی گل نواهد داد‪.‬دراین مورد میگوییم این‬ ‫عوامل نیاز به مدت زمان کوتاه برای نوردهی دارد ولی برای دیدن عکرالعمل زمانی طوالنی نیاز اسلللت‪.‬در‬ ‫فتوسنتز نیاز به نور ممتد و با زمان طوالنی داریم و تا زمانی که نوردهی را داریم فتوسنتز را میتوان مشاهده‬ ‫کرد‪.‬ولی درگلدهی‪ ،‬تشکیل پیاز و غده دوره نوردهی کوتاه و انجاب عمل طوالنی است‪.‬‬ ‫فتو سنتز‪ :‬نیاز به نورپر شدت با زم ان طوالنی دارد و به م ض قطم نور‪ ،‬فتو سنتز متوقف می شود‪.‬نور پر شدت‬ ‫‪ 1200-1000w/m²‬است‪.‬‬ ‫فتومورفوژنز‪ :‬نیاز به نور کم و زمان کوتاه دارد‪.‬نور کم ‪ 0/01 -0/1 w/m²‬است‪.‬‬ ‫عکرالعمل‪:‬‬ ‫‪ -1‬سریم‪ :‬تورژسانر سلولی‪ ،‬تغییرات سیستمیک‪ ،‬فعا یا غیرفعا شدن آنزیمها‬ ‫‪ -2‬کند‪ :‬گلدهی‪ ،‬تشکیل پیاز و غده‬ ‫جوانه زنی بذر کاهو‬ ‫جوانهزنی بذر کاهو در نور قرمز ت ریک و در نور قرمز دور متوقف میشود‪.‬این بذر در م یط نشک ت ت هر‬ ‫نوری که باشللد جوانه نمیزند‪.‬لذا ابتدا بایسللتی بذر را نیسللانده سللپر ت ت تاثیر نور قرمز قرار دهیم‪.‬نور‬ ‫قرمزدور یا ‪ ۷30nm‬یا تاریکی سلللبب توقف جوانهزنی میگردد‪.‬اگر مجددا نور قرمز بتابانیم جوانهزنی ادامه‬ ‫مییابد‪.‬لذا اگر متناوباً نور قرمز و قرمز دور را است اده کنیم‪ ،‬آنرین نور تعیینکننده نواهد بود‪.‬‬ ‫‪13‬‬  ‫این بذر (بذر کاهو) فتوبالستیک است و نور قرمز باعث ت ریک جوانه زنی میشود‪.‬‬ ‫(توسط آقای بورتویک و همکاران روی بذر کاهو)‬ ‫نوع تابش‬ ‫تابش نهایی‬ ‫درصد رویش‬ ‫(تاریکی) شاهد‬ ‫‪-‬‬ ‫‪85‬‬ ‫)‪R(660 nm‬‬ ‫‪R‬‬ ‫‪98‬‬ ‫)‪R+FR (730 nm‬‬ ‫‪FR‬‬ ‫‪54‬‬ ‫‪R+ FR +R‬‬ ‫‪R‬‬ ‫‪100‬‬ ‫‪R+ FR +R +FR‬‬ ‫‪FR‬‬ ‫‪43‬‬ ‫‪R+ FR +R +FR+R‬‬ ‫‪R‬‬ ‫‪99‬‬ ‫‪R+FR+R+FR+R+FR‬‬ ‫‪FR‬‬ ‫‪54‬‬ ‫‪R+FR+R+FR+R+FR+R‬‬ ‫‪R‬‬ ‫‪98‬‬ ‫دربسللل یاری از بذور علف های هرز‪ ،‬بذر ها میتوانند در ناک مانده و قوه نام یه نود را ح ظ کنند ولی جوانه‬ ‫نمیزنند‪.‬مگر این که در سلللطح ناک قرار گرفته و با نور قرمز ت ر یک شلللوند‪.‬لذا واکنش ها ت ت تاثیر‬ ‫فایتوکروب در دانل هر بذری میتواند با سللبزشللدن آن در ارتباط باشللد‪.‬مثال در یک بذر نور قرمز سللبب‬ ‫میشلللود که کروموفور با پروتئینهایی اتصلللا دهد که نتیجه آن ت ریک جوانه زنی یا برعکر ممانعت از‬ ‫جوانه زنی است‪.‬‬ ‫دررابطه با گلدهی نیز انرین نور تعیین کننده است (گیاه گل دهد یا به رشد رویشی نود ادامه دهد)‪.‬بعضی‬ ‫از گیاهان برای گل دادن به یک سیکل متناو نوری نیاز دارند (این حالت ب سیار نادرا ست)‪.‬مثال ‪ 48‬ساعت‬ ‫نور قرمز و ‪ 24‬ساعت نور قرمز دور‪.‬در آزمایشی بذر کاهو به مدت ‪16‬ساعت در تاریکی و درشرایط جذ آ‬ ‫قرار گرفت پر از آن ‪ 32‬سلللاعت دیگر بذرها درتاریکی قرار گرفت ند‪ ،‬در این حالت تعداد کمی از بذرها‬ ‫جوانهزنی کردند‪.‬در حالت دوب پر از مرحله او بذور به مدت کوتاهی نور د یدند و مجددا به مدت ‪32‬‬ ‫سللاعت در تاریکی قرار گرفتند‪ ،‬دراین حالت تمامی بذرها جوانه زدند‪.‬در حالت سللوب پر از طی مرحله او‬ ‫نور قرمز به بذرها تابیده شد‪ ،‬در این حالت رویش دانهها افزایش یافت‪.‬درحالت چهارب پر از طی مرحله او‬ ‫نور قرمز دور‪ ،‬بذرها را ت ت تاثیر قرار داد‪.‬در این حالت رویش دانهها تغییری نکرد و در حالت آنر ابتدا نور‬ ‫قرمز و سپر نور قرمز دور به بذرها تابانده شد در این حالت رویش دانهها متوقف گردید‪.‬‬ ‫‪14‬‬  ‫‪16‬ساعت تاریکی و جذ آ ‪:‬‬ ‫تعداد کمی رویش‬ ‫‪ 32 -1‬ساعت تاریکی‬ ‫همه دانهها رویش‬ ‫‪ -2‬مدت کوتاهی نور‪ 32 +‬ساعت تاریکی‬ ‫افزایش رویش دانه‬ ‫‪ -3‬نور قرمز‬ ‫رویش تغییری نمیکند‪.‬‬ ‫‪ -4‬نور قرمز دور‬ ‫توقف رویش دانهها‬ ‫‪ -5‬نور قرمز ‪ +‬نور قرمز دور‬ ‫ساختمان کروموفور و محل اتصال به پروتئین‬ ‫کروموفور فایتوکروب جاذ دور بوده و م شابهت زیادی با کروموفور پیگمان آلوفیکو سیانین در جلبک پورفیرا‬ ‫اسمیتی دارد‪.‬این مطلب را بااست اده از طیف جذبی فایتوکروب گیاهان و طیف جذبی پیکمان آلوفیکوسیانین‬ ‫فهمیدهاند‪.‬‬ ‫م ل اتصللا کروموفور به پروتئین دقیقا مشللخص نیسللت و نمیدانند بخش رنگی از چه واحدی با پروتئین‬ ‫متصلل میشلود‪.‬کروموفور برحسلب اتصلاالت با پروتئینهای مختلف میتواند آنزیمهایی را فعا یا غیرفعا‬ ‫نماید‪.‬هر دو کروموفور تتراپیرو بوده که از ل اظ سانتمانی نیلی به ماده رنگی کیسه ص را نزدیک هستند‪.‬‬ ‫فایتوکروب در ‪ pH‬قلیایی م لو ولی اندامکهای سلللولی ناپایدار هسللتند و در ‪ pH‬اسللیدی اندامکها سللالم‬ ‫هستند و فایتوکروب رسو میکند‪.‬لذا تشخیص جای دقیق فایتوکروب تا حدی دشوار است‪.‬‬ ‫با تبدیل ‪ pr‬به ‪ pfr‬یک سری واکنشها ت ریک و یک سری ممانعت می شود‪.‬فایتوکروب ‪ fr‬فعا ا ست و ناپایدار‪،‬‬ ‫که با ماده ‪ X‬ترکیب شده‪ ،‬کمپلکر داده و پایدار می شود‪.‬نهایتا ‪ pfrx‬میتواند سبب فعا شدن‪ ،‬عدب فعا‬ ‫شلللدن یا سلللانته شلللدن آنزیمهای بخصلللوصل لی گردد‪.‬برای طو موج ‪ ۷30‬نانومتر یا قرمز دور نسلللبت‬ ‫𝑟𝑓𝑃‬ ‫کم بوده و برابر ‪ 0/03‬می باشد و فعالیتهای فیزیولوژیکی درحد بسیار کندی صورت میگیرد‪.‬تاریکی‬ ‫𝑟𝑃‬ ‫اثر مشابهی با نور قرمز دارد‪.‬‬ ‫فعالیت های تحت تاثیرفایتوکروم‬ ‫‪ -2‬بازشدن قال م ور زیرلپه (هیپوکوتیل)‬ ‫‪ -1‬طویل شدن برگ‪ ،‬دمبرگ و ساقه‬ ‫‪ -4‬تعیین جنسیت‬ ‫‪ -3‬نوا یا ‪ Dormancy‬بذرها‬ ‫‪ -6‬تشکیل پیاز‬ ‫‪ -5‬نمو ریشه‬ ‫‪ -8‬ریزش برگ‬ ‫‪ -۷‬رویش دانه‬ ‫‪15‬‬  ‫‪ -10‬تغییرسرعت تن ر سلو ها‬ ‫‪ -9‬تشکیل عناصر آوندهای چوبی‬ ‫‪ -12‬تن ر دانه‬ ‫‪ -11‬فتو پریودیسم (عکرالعمل به طو روز)‬ ‫‪ -13‬افزایش سنتز پروتئینها و ‪...‬‬ ‫عکسالعملهای تابشی با انرژی زیاد (‪)HIR‬‬ ‫‪HIR: High irradiance reaction‬‬ ‫ویژگی واکنشهای فایتوکروب و فتوتروپیسللم در آن اسللت که براثر تابش نور ضللعیف انجاب میشللود‪ (.‬لکن‬ ‫برنی از مراحل فتومورفوژنتیک تنها ت ت تاثیر تابش نور شللدید و در مدت زمان طوالنی انجاب میشللود که‬ ‫این واکنشها را ‪ HIR‬میگویند)‪.‬‬ ‫یک مثا در رابطه با ‪ HIR‬بزرگ شلللدن لپهها درگیاه نرد سل ل ید اسلللت ‪.‬در این مورد یک فعالیت ‪max‬‬ ‫در‪ 730nm‬م شاهده می شود که م شابه طیف جذبی ‪ pfr‬ا ست‪.‬ولی در طو موج ‪ 660nm‬یا طو موج نور‬ ‫قرمز‪ ،‬نقطه ‪ max‬مشاهده نمیشود‪.‬‬ ‫نقطه ماکزیمم دیگر در ناح یه آبی حدود‪ 450 nm‬قرار دارد که مختص واکنش های ‪ HIR‬اسلللت‪.‬یک نقطه‬ ‫ماکزیمم دیگر نیز در رابطه با این عکرالعملها مشلللاهده میشلللود که حدود ‪ 3۷0 nm‬یا نور ماوراء بن ش‬ ‫است‪.‬‬ ‫بنابراین طیف عمل بزرگ شللدن لپهها در نرد س ل ید دارای ‪ 3‬ماکزیمم اسللت که دو تا از آنها روی طو‬ ‫موج کوتاه با انرژی زیاد میبا شد‪.‬م شخص نی ست که در این عکرالعمل‪ ،‬فایتوکروب دنیل ا ست یا نه‪.‬بدین‬ ‫معنا که پیگمان گیاهی دیگری در آنها دنالت دارد‪ HIR.‬دارای اهمیت زیادی اسلللت چراکه گیاهان نواه‬ ‫نانواه ت ت تاثیر طو موجهای کوتاه با انرژی زیاد قرار میگیرند‪.‬‬ ‫واکنشهایی که فایتوکروب در آنها دنالت دارد واکنشهای قابل برگ شت نور قرمز و قرمز دور میبا شد مثل‬ ‫رویش دانههای کاهو یا بذر کاهو در حالیکه درمورد واکنشهای ‪ HIR‬اینطور نیست‪.‬‬ ‫تنظیم فعالیت آنزیمها به وسیله نور‬ ‫تابه حا فهمیدیم که فعالیت تعدادی از آنزیمها ت ت تاثیرفایتوکروب اسلللت ولی گروه دیگری از آنزیمها در‬ ‫دانل کلروپال ست گیاهان سبز ه ستند که فعالیت شان ت ت تاثیر نور میبا شد‪.‬میدانیم فتو سنتز شامل دو‬ ‫مرحله نوری و تاریکی است‪.‬مرحله نوری در گرانا صورت گرفته و نهایتا در این مرحله انرژی تولید میشود(به‬ ‫صورت ‪ ATP‬و ‪.)NADPH‬‬ ‫‪16‬‬ ‫درصللورتی که مرحله تاریکی در اسللتروما صللورت گرفته و از انرژی تولیدی در مرحله نوری برای احیاء یا‬ ‫تثبیت ‪ Co2‬و تولید قند است اده میگردد‪.‬‬ ‫در دانل کلروپالست آنزیمهایی هستد که برای انجاب فتوسنتز ضروری بوده ولی دربخش تاریکی یا ا ستروما‬ ‫قرار دارند‪.‬ظاهراً به نظر میر سد بدون وجود نور در ق سمت تاریکی‪ ،‬احیاء ‪ Co2‬صورت گرفته و تولید قند را‬ ‫داشته باشیم‪.‬الزب به تذکر است که ماحصل قسمت نوری فتوسنتز‪ ،‬تولید انرژی و ‪ ATP‬و ‪ NADPH‬میباشد‬ ‫و در صورتی که این دو ماده انرژیزا در انتیار بخش تاریکی قرار گیرد بای ستی تثبیت شیمیایی ‪ Co2‬ات اق‬ ‫افتد در صلللورتی که این امر رخ نمیدهد علت آن این اسلللت که نور عالوه بر تول ید انرژی (تول ید ‪ ATP‬و‬ ‫‪ )NADPH‬در قسللمت نوری فتوسللنتز‪ pH ،‬اسللتروما را از ‪ ۷‬به ‪ 8‬تغییر میدهد‪.‬دراین ‪ pH‬آنزیمهای بخش‬ ‫تاریکی فعا شده و قادر به تثبیت ‪ Co2‬و تولید قند میباشند‪.‬‬ ‫فتوسنتز‬ ‫انرژی تابشی‬ ‫‪6Co2 + 6H2O‬‬ ‫‪C6H12O6 + 6O2‬‬ ‫فتو سنتز را به طور نال صه تبدیل انرژی تاب شی به انرژی شیمیایی میدانند‪.‬معموال راندمان تبدیل انرژی‪ ،‬از‬ ‫تقسیم انرژی موجود در ماده گیاهی به انرژی نورشیدی قابل است اده بدست میآید‪:‬‬ ‫𝑻𝑼𝑷𝑻𝑼𝑶‬ ‫=‪E‬‬ ‫𝟎𝟎𝟏 ×‬ ‫𝑻𝑼𝑷𝑵𝑰‬ ‫ازنظرتئوری ‪ max‬راندمان فتوسنتز ‪ 25‬تا ‪ 30‬درصد میباشد‪.‬ولی به طوری کلی راندمان تبدیل انرژی توسط‬ ‫گیاهان بسیار مت اوت بوده از حداقل ‪ 0/1‬درصد در شرایط بسیار نامساعد کشاورزی معمولی تا حداکثر ‪ 25‬یا‬ ‫‪ 30‬درصد متغیر است‪.‬‬ ‫ت قیقات فتو سنتزی از سا ‪ 1930‬به بعد با مطالعه بر روی باکتریها آغاز شد‪.‬در فتو سنتز ‪ Co2‬بای ستی‬ ‫تثبیت گردد و برای این امر باید ماده هیدروژن دهنده داشللته باشللیم‪.‬در گیاهان سللبز و عالی‪ ،‬مولکو آ‬ ‫هیدروژن دهنده است‪.‬‬ ‫باکتریهای فتوسللنتزی هم میتوانند با باکتریوکلروفیل (شللبیه کلروفیل ‪ )A‬فتوسللنتز کرده و ‪ Co2‬را تثبیت‬ ‫نمایند ولی در این جا ماده ‪ H‬دهنده آ نیسلللت آنچه که در باکتریوکلرفیل باکتری سلللبز (نوعی باکتری‬ ‫فتوسنتز کننده) دیده می شود این است که‪ ،‬عامل هیدروژن دهنده ‪ H2S‬میباشد که با ‪ Co2‬ترکیب شده و‬ ‫مواد تولیدی شامل قند و گوگرد به جای اکسیژن میباشد‪.‬‬ ‫اینکه اولین مادهای که ‪ Co2‬با آن ترکیب میشود چه هست و یا اکسیژن از چه مادهای گرفته میشود (‪Co2‬‬ ‫‪17‬‬ ‫یا ‪ )H2O‬نیاز به ت قیقات گ ستردهای دا شت‪.‬ثابت شد که منبعی که هیدروژن میدهد اک سیژن را هم آزاد‬ ‫میکند لذا آ ‪ ،‬ماده هیدروژن و اکسیژن دهنده میباشد‪.‬‬ ‫معادله کلی فتوسنتز گیاهان عالی و باکتریها‬ ‫‪Co2 + 2H2A + n(H2O)→ CH2O + 2A +(n+1) H2O‬‬ ‫‪Co2 + 2H2A → CH2O + 2A + H2O‬‬ ‫‪ = Co2 + 2H2S → CH2O + 2S + H2O‬باکتریهای گوگردی سبز‬ ‫‪ = Co2 + 2H2O → CH2O + O2 + H2O‬گیاهان عالی‬ ‫‪ 6 = 6Co2 + 6H2O → 6CH2O + 6O2‬برابر شدن فرمول قبل‬ ‫‪( C6H12O6‬قند)‬ ‫با رادیوایزوتوپها (اکسلیژن ‪ )18‬در آ مشللاهده کردهاند که اکسلیژن آزاد شللده ایزوتوپ اکسلیژن معمولی‬ ‫است‪.‬این نشان میدهد که منبم اکسیژن آزاد شده از آ است نه ‪.Co2‬درضمن چون منبم هیدروژن دهنده‬ ‫اکسیژن هم میدهد‪ ،‬در صورتی که منبم هیدروژن دهنده ما اکسیژن نداشته باشد )‪ (H2S‬در نتیجه اکسیژن‬ ‫هم تولید نمیشود که این دلیل دیگری است بر این که اکسیژن را آ تأمین میکند‪.‬‬ ‫واکنش هیل (تولید اکسیژن توسط کلروپالستهای استخراج شده از گیاه)‪:‬‬ ‫ترکیبات آهن فریک (فری سیانید و فری اک ساالت) در ابتدا به جای ‪ Co2‬در گیاهان سبز ماده قبو کننده‬ ‫هیدروژن بود‪.‬رابرت هیل در سا ‪ 1939‬ن شان داد که اگر به ع صارههای ا ستخراج شده از مولکو های برگ‬ ‫مواد قبو کننده هیدروژن مناسب اضافه شود کلروپالستها قادر به تولید و آزاد کردن اکسیژن نواهند بود‪.‬‬ ‫‪2H2O + 4]Fe (CN)6[-3 → 4]Fe (CN)6[-4 + 4H+ + O2‬‬ ‫از واکنش هیل میتوان فهمید که برای تولید قند یکی هیدروژن و یکی ‪ Co2‬مورد نیاز میبا شد‪.‬این واکنش‬ ‫ن شان میدهد آ منبم اک سیژنی ا ست که در فتو سنتز آزاد‬ ‫‪O2‬‬ ‫‪CO2‬‬ ‫می شود‪.‬در فتو سنتز گیاهان سبز ‪( Co2‬نه فری سیانید) به‬ ‫صورت ماده تبدیل کننده هیدروژن عمل میکند‪:‬‬ ‫‪H2O‬‬ ‫‪H‬‬ ‫‪CO2‬‬ ‫‪H2O‬‬ ‫‪CO2‬‬ ‫واکنش فیزیکی یا نوری‬ ‫واکنش شیمیایی یا تاریکی‬ ‫‪18‬‬ ‫در ق سمت نوری فتو سنتز اک سیژن آزاد و انرژی به صورت ‪ ATP‬و ‪ NADPH‬تولید می شود که صرف احیاء‬ ‫‪ Co2‬و تبدیل آن به قند میگردد‪.‬در واقم واکنشهای تاریکی از زمانی شروع میشود که ‪ Co2‬وارد عمل شده‬ ‫و تا آنجا ادامه مییابد که قند تولید شود‪.‬‬ ‫به طور کلی گیاهان را به دو دسته ‪ c3‬و ‪ c4‬تقسیم میکنند که بسته به فیزیولوژی گیاه هرکداب چرنه ناصی‬ ‫را برای تثبیت ‪ Co2‬دارد‪.‬اگر اولین ماده تولید شللده پر از ‪ Co2‬ماده ‪ 3‬کربنه باشللند آن را گیاه ‪ C3‬و اگر‪4‬‬ ‫کربنه باشد آن گیاه را ‪ C4‬مینامند‪.‬چرنه تثبیت ‪ Co2‬را در گیاهان ‪ C3‬اصطالحا چرنه ‪ C3‬یا چرنه کالوین‬ ‫بنسون یا چرنه احیایی پنتوز فس ات میگویند‪.‬‬ ‫درگیاهان ‪ Co2 ،C3‬با ریبولوزدی (بی) ف س ات (‪ )RuBP‬ترکیب شده و تولید ماده سه کربنی مینماید‪.‬این‬ ‫چرنه در اکثرگیاهان مشاهده شده و مسیری کامال مشخص و معین را طی میکند‪.‬‬ ‫راندمان تولید فتوسنتز در این چرنه ‪( C3‬چرنه) کمتر از چرنه گیاهان ‪ C4‬میباشد‪.‬‬ ‫این چرنه در سا ‪ 1945‬تو سط گروهی از دان شمندان در دان شگاه کالی رنیا برر سی شد‪.‬آزمایش با کربن‬ ‫رادیوایزوتوپ (‪ )14c‬بود‪.‬به ناطر اینکه فعل و ان عاالت بعدی صلللورت نگیرد و بتواند ترکیبات اول یه را جدا‬ ‫کند‪ ،‬پر از عمل فتوسلللنتز سللللو ها در اتانو جوشلللان کشلللته شلللدند از روش ‪ paper‬کروماتوگرافی یا‬ ‫کروماتوگرافی کاغذی برای جداکردن ترکیبات موجود در م لو استخراج شده است اده شد‪.‬مزیت این روش‬ ‫این اسللت که مواد هر چقدر هم که کم باشللد به راحتی میتوان آنها را از یکدیگر جدا کرد‪.‬بااین آزمایش‬ ‫کالوین و بنسون توانستند ‪ Co2‬رادیوایزوتوپ را در مادهای به ناب فس وگلی سریکاسید (‪ )PGA‬جدا کنند‪.‬این‬ ‫ماده‪ ،‬مادهای اسللت سلله کربنه و اولین ماده تولید شللده درچرنه گیاهان ‪ C3‬میباشللد‪.‬سللپر ردیابی برای‬ ‫مولکو قبو کننده ‪ co2‬یا ‪ acceptor co2‬ادامه یافت و بااسلللت اده از کروماتوگرافی معلوب شلللد زمانی که‬ ‫غلظت ‪ PGA‬افزایش مییابد ترکیب دیگری در دانل گیاه که قندی ‪ 5‬کربنه اسللت غلظتش در گیاه کاهش‬ ‫مییابد‪.‬پر از ت قیقات زیاد مشخص شد ‪ Co2‬با قند ‪ 5‬کربنه ریبولوز بی فس ات ترکیب شده و تولید ‪PGA‬‬ ‫را مینماید‪.‬‬ ‫)𝟑 کربنه (𝐀𝐆𝐏 → 𝐏𝐁𝐮𝐑 ‪𝐂𝐨𝟐 +‬‬ ‫در ابتدا در دانل سلللو ریبولوز مشللاهده میشللود و زمانی که مینواهد با ‪ Co2‬ترکیب گردد ابتدا فسلل ر‬ ‫دریافت کرده و تولید ریبولوز ‪1‬و ‪ 5‬دی فسلل ات را میکند‪.‬پر از آن این ماده با ‪ Co2‬ترکیب و تولید ‪PGA‬‬ ‫میگردد‪.‬این عمل ت ت تاثیر آنزیمهای ناصی به ناب ریبولوز ‪1‬و ‪ 5‬دی فس ات کربوکسیالز صورت میگیرد‪.‬‬ ‫‪ PGA‬تولید شده تبدیل به آلد ید فس وگلیسریک یا گلیسرآلدهید فس ات یا اصطالحا ‪ GAP‬شده که دو تای‬ ‫آنها با هم ترکیب و تولید قند گلوکز یا فروکتوز را مینماید‪.‬‬ ‫‪19‬‬ ‫همه ‪ PGA‬به قند تبدیل نشللده بلکه بیشتر آن تبد به ریبولوز ‪ 1‬و ‪ 5‬دی فس ل ات شللده و ‪ acceptor‬الزب‬ ‫برای چرنه را فراهم میکند‪.‬نهای تا میتوان گ ت در چرنه گ یاهان ‪ C3‬تول ید ‪ 3‬مولکو گلیسلللر آ لده ید‬ ‫فس ات و ‪ 3‬مولکو دی هیدروکسی استن فس ات (‪ )DHAP‬می شود‪.‬که ‪ 5‬تای آنها در نهایت تولید قند‬ ‫ریبولوز کرده و یک مولکو دی هیدروکسی استن فس ات باقیمانده تولید نشاسته را مینماید‪.‬‬ ‫نکته‪ :‬ناب چرنه احیای پنتوزفس ات است‪.‬چون‪( RuBP ،‬پنتوزفس ات) در احیاء ‪ Co2‬نقش دارد‪.‬‬ ‫* آنزیمهایی که در چرنه احیایی پنتوز فس ات دنالت دارند عبارتاند از‪:‬‬ ‫‪ -1‬آنزیم ‪ Rubpcase‬یا کربوک سیالز‪ :‬این آنزیم باعث میشللود قند ریبولوز دی فسلل ات با ‪ Co2‬ترکیب و‬ ‫تولید ‪ PGA‬گردد‪.‬‬ ‫‪ -2‬آنزیم ف سفوگلی سریک ا سید کیناز یا ‪ : PGA kinase‬کینازها آنزیمهایی ه ستند که ف س ات معدنی‬ ‫اضافه میکنند‪.‬این آنزیم ‪ PGA‬را فس اته کرده تولید ‪ PPGA‬مینماید‪.‬در این مرحله ‪ ATP‬تولید میشود‪.‬‬ ‫‪ -3‬آنزیم تریوز ف سفات دی هیدروژناز‪ :‬این آنزیم ‪ PPGA‬را تبدیل به گلیسللرآلدهید فسلل ات یا ‪GPA‬‬ ‫میکند‪.‬دراین مرحله ‪ NADPH‬مصرف میشود‪.‬‬ ‫‪ -4‬تریوز ف سفات ایزومراز‪ :‬آنزیم شماره ‪ 4‬باعث تبدیل ‪ GAP‬و‪ DHAP‬به یکدیگر می شود (این دوماده‬ ‫ایزومر یکدیگر هستند)‪.‬‬ ‫‪ -5‬آنزیم آلدوالز‪ :‬این آنزیم سللل بب ترک یب دو ماده ‪ 3‬کربنی (‪ GAP‬و‪ )DHAP‬شلللده و ق ند ‪ 6‬کربنی‬ ‫فروکتوزدی فس ات یا ‪ FDP‬را تولید میکند‪.‬‬ ‫‪ -6‬آنزیم فسفففاتاز‪ :‬این آنزیم ‪ FDP‬را تبدیل به ‪ F6P‬مینماید‪.‬یعنی یک گروه فسلل ات را از ‪ FDP‬حذف‬ ‫کرده و ماده باقیمانده فقط یک گروه فس ر روی کربن شماره ‪ 6‬دارد‪.‬‬ ‫‪ -7‬آنزیم ترانس ستوالز‪ :‬این آنزیم دو کربن از کربنهای باالیی فروکتوز ‪ 6‬فس ات را جدا کرده و به ‪GAP‬‬ ‫منتقل کرده و گزیلوز ‪ 5‬فس ات (‪ )Xu5p‬را تولید مینماید‪.‬‬ ‫‪ -8‬آلدوالز‪ :‬این آنزیم باعث ترکیب ‪ E4P‬یا اریتروز ‪ 4‬ف س ات با دی هیدروک سی ا ستن ف س ات (‪)DHAP‬‬ ‫شده و سدوهپتولوز دی ف س ات (‪ )SBP‬را تولید مینماید‪.‬اریتروز ‪ 4‬ف س ات از ق سمت ‪ 4‬کربنه باقیمانده‬ ‫‪ F6P‬تولید میشود‪.‬‬ ‫‪ -9‬آنزیم ف سفاتاز‪ :‬این آنزیم ‪ SBP‬یا ‪ SPP‬را تبدیل به ‪ S7P‬مینماید‪.‬یعنی درحقیقت یک گروه فسلل ات‬ ‫آن را حذف میکند‪.‬‬ ‫‪20‬‬ ‫‪ -10‬ترانس ستوالز‪ :‬این آنزیم ‪ 2‬کربن از ‪ ۷‬کربن سدو هپتولوز ‪ 7P‬یا ‪ S7P‬را با ‪ GAP‬ترکیب و تولید گزیلوز‬ ‫‪ 5‬فس ات (‪ )Xu5p‬را مینماید‪ 5.‬کربن باقیمانده ‪ S7P‬تولید ریبوز ‪ 5‬فس ات (‪ )R5P‬را میکند‪.‬‬ ‫‪ -11‬اپی مراز‪ :‬این آنزیم ‪ Xu5p‬را تبدیل به ریبولوز ‪ 5‬فس ات( ‪ )Ru5p‬مینماید‪.‬‬ ‫‪ -12‬پنتوزفسفففات ایزومراز‪ :‬قندهای ‪ R5p‬و ‪ Ru5P‬ایزومر هسلللتند‪.‬این آنزیم ‪ R5p‬را تبدیل به ریبولوز‬ ‫‪ Ru5p‬میکند‪.‬‬ ‫‪ -13‬فسفففوریبولوزکی ناز‪ :‬این آنزیم ‪ Ru5p‬را تبد یل به ریبولوزدی فسللل ات (‪ )RuPP‬میکند‪.‬یعنی در‬ ‫حقیقت یک گروه فس ات اضافه مینماید‪.‬‬ ‫* آنزیمهای ‪ 9 ،6 ،3 ،1‬و ‪ 13‬به وسیله نور فعا میشوند‪.‬‬ ‫* به ازای هر مولکو ‪ Co2‬تثبیت شده‪ 2 ،‬تا ‪ NADPH‬و ‪ 3‬تا ‪ ATP‬موردنیاز است‪.‬‬ ‫سوا ‪ :‬از کجا میتوان فهمید یک گیاه ‪ C3‬است یا ‪ C4‬؟‬ ‫‪ -1‬ماده اولیه تولیدی‪ :‬که ‪ 3‬کربنه باشد یا ‪ 4‬کربنه‪.‬‬ ‫‪ -2‬از طریق جداکردن آنزیم ‪ :RuDp case‬این آنزیم درکلروپال ست ب سیار فراوان ا ست‪.‬فراوانترین پروتئین‬ ‫در دنیا شللنانته شللده و پروتئینی اسللت م لو که آن را جزء ‪ 1‬پروتئین نیز نامیدهاندکه نه تنها در تثبیت‬ ‫‪ Co2‬دنیل ا ست بلکه در تثبیت ‪ O2‬نیز دنالت دارد‪.‬آنزیمی از ریبولوزها که در تثبیت اک سیژن دنیل ا ست‬ ‫به ناب ریبولوز دی فس ات اکسیژناز میباشد‪.‬‬ ‫‪ -3‬از ل اظ وزن مولکولی‪ :‬وزن مولکولی این آنزیم ‪ 55۷000‬دالتون میباشد و دارای ‪ 16‬واحد است‪ 8.‬واحد‬ ‫بزرگ هر ی لک دارای وزن مولکولی ‪ 55800‬دالتون و ‪ 8‬واحللد کوچللک هر واحللد دارای وزن مولکولی‬ ‫‪12000‬دالتون‪.‬‬ ‫واحدهای بزرگ سنتز پروتئینی از ‪ DNA‬دانل کلروپالست دستور میگیرند ولی واحدهای کوچک در نارج‬ ‫از کلروپالست (در سایتوسل یا شیرهی سلولی) و ت ت تاثیر ‪ DNA‬هسته سانته شده از غشاء کلروپالست‬ ‫عبورکرده و وارد آن شده و با واحدهای بزرگ ترکیب و کل پروتئین را در استروما تشکیل میدهد‪.‬‬ ‫چرخه گیاهان ‪ C4‬یا هچ اسالک‬ ‫هچ اسالک یا هاچ اسالک یا هاچ اسالش یا دی کربوکسیلیک اسید‪.‬‬ ‫‪21‬‬ ‫اولین ماده تولید شده ماده ‪ 4‬کربنی است که دارای دو عامل اسیدی (‪ )CooH‬است از اینرو دیکربوکسیلیک‬ ‫اسید نامیده میشود‪.‬‬ ‫با بررسی برگ نیشکر درمعرض ‪ Co2‬نشاندار مشاهده شد که ماده تولید شده قند ‪ 3‬کربنه نیست‪.‬این مطلب‬ ‫در ابتدا مبهم بود تا این؛که مسیر فتوسنتزی بررسی شد‪ :‬اولین ماده تولید شده در گیاهان ‪ C4‬یک ماده آلی‬ ‫‪ 4‬کربنه به ناب ا سید اگزالوا ستیک میبا شد‪ ،‬سپر ماده گیرنده ‪ Co2‬ردیابی شد و به جای قند ریبولوز یک‬ ‫قند سللله کربنه به ناب اسلللید فسللل وانو پیرو یک گیرنده ‪ Co2‬بود‪.‬آنزیم این واکنش فسللل وانو پیرو یک‬ ‫کربوکسیالز میباشد‪.‬‬ ‫)کربنه 𝟒( اسید اگزالواستیک → 𝟐𝐨𝐂 ‪𝐂𝟒 = 𝐏𝐄𝐏 +‬‬ ‫اسلید اگزالواسلتیک ت ت تاثیر آنزیم مالیک دی هیدروژناز به اسلید مالیک تبدیل شلده‪ ،‬سلپر ت ت تاثیر‬ ‫آنزیم مالیک به ا سید پیرو یک تبدیل می شود‪.‬آنگاه ت ت تاثیر آنزیم انوالز ف س ردار شده و تبدیل به ا سید‬ ‫ف س وانو پیرو یک میگردد‪ Co2.‬ن شاندار در عامل ا سیدی ا سید اگزالوا ستیک ظاهر می شود‪.‬دقیقا مانند‬ ‫‪ PGA‬درگیاهان ‪ C3‬که کربن رادیوایزوتوپ در گروه اسیدی این ماده مشاهده میگردد‪.‬‬ ‫کلروپالست (اکسید شده) ‪ + NADP+‬اسید مالیک → (احیا شده) ‪ + NADPH‬اسید اگزالواستیک‬ ‫(احیا شده) ‪ + Co2 + NADPH‬اسیدپیروئیک → ‪ + NADP+‬اسید مالیک‬ ‫‪ → PEP‬گروه فسفر ‪ +‬اسیدپیروئیک‬ ‫گیاهان ‪ C4‬هم دارای چرنه پنتوزفسل ات و هم دارای چرنه دیکربوکسلیلیک اسلید هسللتند ولی به ناطر‬ ‫اینکه ماده تولید شده اولی ‪ 4‬کربنه است به آنها گیاهان ‪ C4‬گ تند‪.‬چرنه ‪ C4 ،Co2‬را برای چرنه ‪ C3‬مهیا‬ ‫میسازد‪.‬‬ ‫سوا ‪ :‬اگرچرنه ‪ C3‬درگیاهان ‪ C4‬نباشد چه ترکیباتی تولید نواهد شد؟‬ ‫فقط تولید ا سیدهای آلی شده و قندهایی مثل ساکارز‪ ،‬گلوگز و ن شا سته را نخواهد دا شت‪.‬در گیاهان ‪C4‬‬ ‫عالوه بر سلو های پاران شیمی (پاران شیم یکنوانت) در اطرف آوندهای چو و آبکش‪ ،‬یک الیه سلو هایی‬ ‫که از نوع سلللو های پارانش لیمی بوده و به آنها غالف آوندی میگویند مشللاهده میشللود‪.‬غالف آوندی در‬ ‫گیاهان ‪ C4‬به صورت سلو های منسجم و فشرده مشاهده میگردد و فضای بین سلولی آوند چوبی (‪)Xylem‬‬ ‫بین سلو های غالف و سلو های چو ‪ -‬آبکش دیده نمی شود‪.‬در واقم هر مادهای که بخواهد وارد مزوفیل‬ ‫شود و برعکر‪ ،‬باید از غالف آوندی عبور کند‪.‬سلو های غالف آوندی در گیاهان ‪ C4‬حاوی کلروپال ست و‬ ‫اندامکهایی از قبیل میتوکندری و پراکسللیزوب میباشللد‪.‬ولی در گیاهان ‪ C3‬یا این سلللو ها وجود ندارند یا‬ ‫‪22‬‬ ‫اگر با شند دارای اندامکهای سلولی کمتری ن سبت به سلو های اطرف نود ه ستند یا اینکه ا صال اندامک‬ ‫ندارند‪.‬در واقم اگر سلو های غالف آوندی در گیاهان ‪ C3‬باشند به صورت پراکنده مشاهده میشوند‪.‬‬ ‫در این گیاهان سی ستم ‪ C4‬در مزوفیل و چرنه ‪ C3‬در غالف آوندی عمل میکند‪.‬در این گیاهان ‪ co2‬با اسید‬ ‫فس وانو پیرو یک ‪ PEP‬در سایتوسل سلو مزوفیل ترکیب می شود و بای ستی تولید اسید اگزالواستیک شود‬ ‫تا بتواند به کلروپالست انتقا یابد‪.‬‬ ‫تبدیل ا سید اگزالوا ستیک به ا سیدمالیک در کلروپال ست سلو های مزوفیل صورت میگیرد‪.‬سپر ا سید‬ ‫مالیک از سلللو مزوفیل وارد سلللو های غالف آوندی (از طریق پالسللمودسللموتا یا مجارری بین سلللولی)‬ ‫میشللود‪.‬تبدیل اس لیدمالیک به اس لیدپیرو یک به ل اظ آزاد کردن ‪ Co2‬موردنیاز چرنه ‪ C3‬در کلروپالسللت‬ ‫سللو های غالف آوندی انجاب میشلود‪.‬نشلاسلته در کلروپالسلت غالف آوندی میماند ولی سلاکارز توسلط‬ ‫آوندهای آبکش به سایر قسمتها راه مییابد‪.‬‬ ‫درگیاهان ‪ C4‬قابلیت جذ ‪ Co2‬بیشتر ا ست‪.‬یکی به طریق م ستقیم برای چرنه ‪ C4‬و دیگری به مقدار کم‬ ‫برای چرنه ‪ C3‬درغالف آوندی‪ ،‬از طرف دیگر ‪ PEP‬کربوکسیالز فعا تر از آنزیم ‪ RuDp‬کربوکسیالز میباشد‪.‬‬ ‫زیرا آنزیم او فقط ‪ Co2‬را تثبیت میکند ولی آنزیم دوب هم قادر به تثبیت ‪ Co2‬و هم اکسلللیژن میباشلللد‪.‬‬ ‫آنزیم او تا غلظت ‪ 65 ppm‬از ‪ Co2‬را میتواند تثبیت کند ولی آنزیم دوب تا غلظت ‪ ،30 ppm‬قادر به تثبیت‬ ‫‪ Co2‬است و اگر غلظت ‪ Co2‬از این مقدار کمتر شد در نقش اکسیژناز نود عمل میکند‪.‬‬ ‫مکانیسم کراسوالسهای ‪:CAM‬‬ ‫این مکانی سم معموال در تیره کرا سوال سه که یکی از گیاهان تیره گلناز میبا شد م شاهده می شود‪.‬از دیگر‬ ‫گ یاهان این تیره میتوان آ ناناس‪ ،‬کاکتوس‪ ،‬آگاو و تاجنروس را ناب برد‪.‬این گ یاهان معموال در مناطق گرب‬ ‫زندگی میکنند و برای جلوگیری از‪ ،‬از دسللت دادن آ روزنهها را در روز بسللته و در شللب باز نگه میدارند‪.‬‬ ‫اصوال گیاهانی را که دارای برگ‪ ،‬دمبرگ و ساقه آبدار و گوشتی باشند را ساکو ( ساکولنت) میگویند‪.‬همه‬ ‫گیاهان کراسوالسهای (‪ )CAM‬ساکو میباشند ولی برعکر این مطلب صادق نی ست‪.‬یعنی همه ساکو ها‬ ‫‪ CAM‬نیسللتند‪.‬به عبارت دیگر برنی از سللاکولنتها مشللاهده میشللوند که سلللو های آنها حاوی واکو ل‬ ‫بزرگتر و پر آ اسللت ولی فاقد آنزیمهای چرنه ‪ C4‬هسللتند‪.‬با بررس لی گیاهان ‪ CAM‬مشللخص شللد این‬ ‫گیاهان غالف آوندی ندارند ولی هر دو چرنه در آنها قرار میگیرد‪.‬در واقم در این گیاهان چرنههای ‪ C3‬و‬ ‫‪ C4‬در سلو های مزوفیل انجاب میگیرد (در تاریکی چرنه ‪ C4‬و در روشنایی یا روز چرنه ‪ C3‬فعا میباشد)‪.‬‬ ‫در روز چون روزنه ب سته ا ست ‪ Co2‬را نمیتواند بگیرد‪.‬م شاهده شد در شب در این گیاهان غلظت ا سیدهای‬ ‫آلی زیاد‪ pH ،‬کاهش و هیدراتهای کربن کم میباشلللد و برعکر در روز‪ ،‬غلظت اسل لیدهای آلی کم‪ ،‬مقدار‬ ‫‪23‬‬ ‫هیدرات و ‪ pH‬زیاد اس لت‪.‬این گیاهان با باز شللدن روزنهها در شللب ‪ Co2‬را وارد میکنند‪ ،‬مقداری از ‪ Co2‬به‬ ‫طریق غیرمستقیم نیز میتواند وارد شود‪.‬‬ ‫سوا ‪ :‬اگر ‪ Co2‬را در انتیار سلو های غالف آوندی در گیاهان ‪ C4‬قرار دهیم چه ترکیباتی را نواهیم داشت؟‬ ‫چرنه ‪ C3‬فعا شده و قندهای ‪ 6‬کربنی تولید میشود‪.‬‬ ‫سوا ‪ :‬اگر چرنه ‪ C4‬را در گیاهان ‪ C4‬مختل کنیم چه ات اقی میافتد؟‬ ‫چرنه ‪ C3‬راه اندازی نمیشود (عدب دسترسی این چرنه به ‪)Co2‬‬ ‫فاز نوری فتوسنتز و تاثیر ‪ ATP‬و ‪ NADPH‬در تثبیت ‪Co2‬‬ ‫‪ ATP‬و ‪ NADPH‬باید از مرحله روشنایی تامینشود‪.‬این دو ماده برای تثبیت ‪ Co2‬الزب میباشد‪.‬این دوماده‬ ‫میتواند در بخش تن ر از اک سیدا سیون قندها‪ ،‬چربیها و پروتئینها و ‪...‬تولید شده و در فتو سنتر م صرف‬ ‫شللود‪.‬اگر این ات اق بی تد فتوسللنتز و تن ر با یکدیگر برابر شللده و حقیقتا هیچ گیاهی ت ت این شللرایط‬ ‫نمیتواند به زندگی ادامه دهد‪.‬لذا حتما باید فتوسنتز از تن ر بیشتر باشد‪.‬‬ ‫طو موجهایی که باعث ت ریک کلروفیل می شود یکی کمتر از ‪ 680 nm‬ا ست که کلروفیل ‪ a2‬و ‪ b‬و دیگری‬ ‫بیشتر از ‪ 685 nm‬ا ست که کلروفیل ‪ a1‬و ‪ b‬را ت ریک میکند‪.‬وجود دو نوع کلروفیل که در طو موجهای‬ ‫مختلف فعالیت میکنند سبب شده که ‪ 2‬سیستم نوری را برای فاز نوری فتوسنتز در نظر بگیرند‪.‬‬ ‫درواقم کلروفیل ممکن اسلللت ت ت تاثیر نورهای مختلف با طو موجهای مختلف قرار گیرد و به حالتهای‬ ‫کوتاه عمر و دراز عمر برسلللد و وقتی کلروفیل ت ریک شلللد میتواند فعلوان عاالتی را راهاندازی نماید‪.‬نکته‬ ‫دیگر اینکه در فاز نوری فتوسنتز به طور کلی سیستم‪ ،‬سیستم جابهجایی الکترون در مدارها میباشد‪.‬‬ ‫به ع لت وجود ‪ 2‬نوع کلروف یل ‪ a1( a‬و ‪ )a2‬که در طو موج های مختلف ف عال یت میکن ند در واقم دو‬ ‫فتوسیستم در سیستم نوری فتوسنتز مشاهده میگردد‪.‬‬ ‫‪ -1‬فتوسیستم ‪ I‬یا ‪P700‬‬ ‫‪ -2‬فتوسیستم ‪ II‬یا ‪P680‬‬ ‫فاز نوری فتوسللنتز از قوانین کلی ذکرشللده تبعیت میکند‪.‬ذکر شللد که فوتونها میتوانند سللبب ت ریک یا‬ ‫برانگیختگی پیگمانها گردند و پیگمان انرژی نود را میتواند از طریق حرارت‪ ،‬تشلللعشلللم (فلئورسلللانر و‬ ‫فس رسانر)‪ ،‬واکنششیمیایی و انتقا از پیگمانی به پیگمان دیگر از دست بدهد‪.‬‬ ‫‪24‬‬ ‫مهمترین نورها در فتوسنتز یکی نور قرمز (‪ )660 nm‬است که باعث می شود کلروفیل به اولین سطح ت ریک‬ ‫شلللده در دوره کوتاه عمر و دیگری نور آبی ( ‪ )450-400 nm‬که کلروف یل را به دومین سلللطح کوتاه عمر‬ ‫میرساند‪.‬‬ ‫در حالت دراز عمر نیز ب سته به و ضعیت الکترونها و انرژی آزاد شده‪ ،‬دو نور مذکور به حالتهای درازعمر در‬ ‫دو سطح ت ریک می شود‪.‬برگ شت پذیری هر یک از این حاالت فعلوان عاالتی را سبب میگردد‪.‬وقتی یک‬ ‫پیگمان کلروپالسلللتی انرژی را از فوتون در یافت میکند ‪ 3‬م صلللو عمده را با ید تول ید نما ید‪ ATP :‬و‬ ‫‪ NADPH‬و ‪ O2‬که دو ماده او برای احیاء ‪ Co2‬تبدیل آن به قند ضروری ا ست‪.‬در واکنش هیل همانطور‬ ‫که ذکر شد آ تجزیه شده و ضمن آزاد کردن الکترون‪ ،‬اکسیژن تولید میشود‪.‬‬ ‫‪2H2O + 4[Fe (CN)6]-3 → 4[Fe (CN)6]-4 +4H+ + O2‬‬ ‫‪2H2O → 2H+ + ½ O2 + 2e-‬‬ ‫‪2H2O + 2NADP+ → 2NADPH + 2H+ + O2‬‬ ‫واکنش هیل یعنی مرحله انتقا الکترونها از مولکو آ به یک مولکو قبو کننده الکترون در ح ضور نور‪،‬‬ ‫که در حین این مرحله اکسلللیژن آزاد میگردد‪.‬این واکنش یک فعل و ان عا نمونه برای تول ید ‪NADPH‬‬ ‫ا ست‪.‬گیرنده الکترون ‪ NADP+‬ا ست که با ‪ H‬ترکیب شده و تولید ‪ NADPH‬را میکند‪.‬دراین مرحله ‪ATP‬‬ ‫تولید نمیشود‪.‬در آزمایشی که توسط آرنون صورت گرفت مشاهده شد که در اثر تابانیدن نور به کلروپالست‬ ‫‪ ATP‬نیز تولید میشود‪.‬این واکنش را فس ریالسیون نوری میگویند که البته با فس ریالسیون اکسیداتیو که‬ ‫در میتوکندری صورت گرفته و تولید انرژی میشود بسیار مت اوت است‪.‬‬ ‫پر از ت قیقات آرنون دریافتند برای تولید ‪ ATP‬و ‪ NADPH‬میتوان فرمو واحدی را به صلللورت زیر ارا ه‬ ‫نمود‪:‬‬ ‫‪2ADP + 2 Pi + 4H2O +2 NADP+ → 2 ATP + 2NADPH + 2H2O + O2 + 2H+‬‬ ‫انرژی الزب برای تولید ‪ ATP‬عالوه برشللکسللته شللدن آ از طریق برنورد فوتون به کلروپالسللت (دراثر افت‬ ‫پتانس لیل یا افت سللطح انرژی) نیزمیتواند تولید شللود‪.‬که در مراحل بعدی دو روش تولید ‪ ATP‬به صللورت‬ ‫چرنهای و غیرچرنهای را توضیح میدهیم‪.‬‬ ‫طبق آزمای شاتی که دررابطه با تولید دو ماده ‪ ATP‬و ‪ NADPH‬بعد از ت ریک مولکو کلروفیل و تجزیه آ‬ ‫حاصل می شود میتوان نتیجهگیری کرد که در این مرحله الکترونها قبل از این که به یک سطح انرژی زیاد‬ ‫و کافی برای احیاء ‪ NADP+‬برسلللند از مولکو آ به چندین ماده حد واسلللط که پذیرنده و ناقل الکترون‬ ‫ه ستند منتقل می شود‪.‬انرژی موردنیاز برای ر ساندن الکترونها به سطح انرژی زیاد و باال به و سیله یک نوع‬ ‫‪25‬‬ ‫انرژی تاب شی تولید می شود که البته روی پیگمان نا صی اثر میکند‪.‬تولید ‪ ATP‬در ارتباط با همین سل سله‬ ‫واکنشها درضمن انتقا الکترونها و پروتونها از طریق مواد متابولیکی حدواسط صورت میگیرد‪.‬‬ ‫طبق ت قیقات امر سون همانطور که قبال ذکر شد برای انتقا الکترون‪ 2 ،‬فتو سی ستم مختلف وجود دارد‪.‬‬ ‫انرژی