فیزیولوژی دستگاه های دفعی و تعادل آب و یون ها PDF

‫فیزیولوژی دستگاه های دفعی و تعادل آب و‬ ‫یون ها‬ ‫دکتر حسین سازگار‬  ‫کلیه‬ ‫بیش‪%‬ترجانوران ب‪%‬رای حف‪%‬ظ تع‪%‬ادل اب و ی‪%‬ون ه‪%‬ا از ب‪%‬رخی ان‪%‬دام ه‪%‬ای داخلی‬ ‫‪‬‬ ‫اس‪%‬تفاده ‪...

‫فیزیولوژی دستگاه های دفعی و تعادل آب و‬ ‫یون ها‬ ‫دکتر حسین سازگار‬  ‫کلیه‬ ‫بیش‪%‬ترجانوران ب‪%‬رای حف‪%‬ظ تع‪%‬ادل اب و ی‪%‬ون ه‪%‬ا از ب‪%‬رخی ان‪%‬دام ه‪%‬ای داخلی‬ ‫‪‬‬ ‫اس‪%‬تفاده ‪%‬می کنن‪%‬د ک‪%‬ه ط‪%‬ی ت‪%‬ک‪%‬وین ا ‪%‬ز دس‪%‬تگاه گ‪%‬وارش ج‪%‬نی‪%‬نی مش‪%‬ت‪%‬ق ش‪%‬ده‬ ‫اند ‪.‬‬ ‫چن‪%‬دین ن‪%‬وع س‪%‬لول ب‪%‬ا هم ت‪%‬رکیب میش‪%‬وند ت‪%‬ا س‪%‬اختار لول‪%‬ه مانن‪%‬د ی‪%‬ا توب‪%‬ول ب‪%‬ه‬ ‫‪‬‬ ‫وج‪%‬و‪%‬د او‪%‬رن‪%‬د ‪%‬ک‪%‬ه از ط‪%‬ری‪%‬ق‪ %‬ان محل‪%‬و‪%‬ل ه‪%‬ای دف‪%‬عی ج‪%‬انور ب‪%‬ه م‪%‬حی‪%‬ط خ‪%‬ا‪%‬رج دف‪%‬ع‬ ‫می شوند‪.‬‬ ‫ج‪%‬انوران از لح‪%‬اظ نح‪%‬وه س‪%‬اخت م‪%‬ایع توب‪%‬ول و پ‪%‬ردازش ه‪%‬ای پیش ازدف‪%‬ع ان‬ ‫‪‬‬ ‫با یکدیگر متفاوت اند‪.‬‬ ‫در ب‪%‬رخی از ج‪%‬انوران چن‪%‬د توب‪%‬ول س‪%‬اده ب‪%‬رای تولی‪%‬د ترکیب‪%‬ات دفعی ک‪%‬افی‬ ‫‪‬‬ ‫هستند ‪.‬‬ ‫ج‪%‬انوران پیچی‪%‬ده ت‪%‬ر نظ‪%‬یر مه‪%‬ره داران ب‪%‬ا ت‪%‬رکیب ک‪%‬ردن توب‪%‬ول ه‪%‬ا کلی‪%‬ه را ب‪%‬ه‬ ‫‪‬‬ ‫وجود می اورند ‪.‬که در حفظ هومئوستازی ‪ 6‬نقش دارد‪.‬‬  ‫کلیه‬ ‫‪ - 1‬تعادل یون ‪:‬‬ ‫‪‬‬ ‫‪ ‬مق‪%‬دار س‪%‬دیم عام‪%‬ل مهمی در تع‪%‬یین اس‪%‬موالریته م‪%‬ایع خ‪%‬ارج س‪%‬لولی اس‪%‬ت اگ‪%‬ر غلظت‬ ‫ش از ح‪%‬د ک‪%‬م‬ ‫هی‪%‬پر ‪%‬ن‪%‬ا‪%‬ترمی‪ ) hypernatremia %‬ی‪%%‬ا بی ‪%‬‬ ‫ش از‪ %‬ح‪%‬د‪ %‬زی‪%‬ا‪%‬د ( ‪%‬‬ ‫س‪%‬د‪%‬یم خ‪%‬ون‪ %‬ب‪%‬ی‪% %‬‬ ‫م تعا‪%‬دل ما‪%‬یع می‪ %‬شود ‪.‬‬ ‫(‪%‬هیپو ناتر‪%‬می‪ ) hyponatremia %‬باشد جانو‪%‬ر د‪%‬چار عد ‪%‬‬ ‫‪ ‬تع‪%‬ادل پتاس‪%‬یم هم ح‪%‬ائز اهمیت اس‪%‬ت ‪.‬زی‪%‬را تغی‪%‬یرات غلظت ی‪%‬ون پتاس‪%‬یم می توان‪%‬د‬ ‫ه خ‪%‬ود ‪%‬عم ‪%‬لک‪%‬رد ‪%‬ب‪%‬اف‪%‬ت ه‪%‬ای تح‪%‬ری‪%‬ک‬ ‫پت‪%‬ان‪%‬س‪%‬یل اس‪%‬ت‪%‬راحت‪% %‬غش‪%‬ا را ت‪% %‬غی‪%‬یر ‪%‬ده‪%‬د‪% %‬ک‪%‬ه ا‪%‬ین ‪%‬ب‪%‬ه ن‪%‬وب‪% %‬‬ ‫پذیر نظیر عضالت و نورون ها را تحت تاثیر قرار می دهد ‪.‬‬ ‫‪ ‬اگ‪%‬ر غلظت پتاس‪%‬یم خ‪%‬ون بیش از ح‪%‬د زی‪%‬اد باش‪%‬د ( هیپ‪%‬و ک‪%‬المی ) ب‪%‬افت ه‪%‬ای تحری‪%‬ک پ‪%‬ذیر‬ ‫ع آن‪% %‬آر‪%‬یت‪%‬می‪ %‬قل‪%‬ب‪%‬ی و ‪%‬ت‪%‬وی‪%‬یچ‬ ‫ه خ‪%‬و ‪%‬دی‪% %‬م‪%‬ی ش‪%‬وند‪ %‬ک‪%‬ه ‪%‬ب‪%‬ه ‪%‬ت‪%‬ب‪% %‬‬ ‫‪%‬دچ‪%‬ار‪ %‬دپ‪%‬الریزا‪%‬س‪%‬یون ‪%‬ه‪%‬ای ‪%‬خ‪%‬و‪% %‬د ب‪% %‬‬ ‫عضالنی به وجود می آید ‪.‬‬ ‫‪ ‬کاهش غلظت پتاس‪%‬یم خ‪%‬ون ی‪%‬ا هیپ‪%‬و ک‪%‬المی هم ب‪%‬اعث ض‪%‬عف عض‪%‬النی می شود ‪.‬‬ ‫‪ ‬همچ‪%‬نین کلی‪%‬ه دف‪%‬ع مغ‪%‬ذی ه‪%‬ای نظ‪%‬یر ی‪%‬ون کلس‪%‬یم ‪ ،‬آهن و فل‪%‬زات کم نی‪%‬از را کن‪%‬ترل می‬ ‫کند‪.‬‬  ‫کلیه‬ ‫‪ -2 ‬تعادل اسمزی ‪:‬‬ ‫‪ ‬کلی‪%‬ه ه‪%‬ا حجم ادرار تولی‪%‬دی را تع‪%‬یین می کنن‪%‬د و از این طری‪%‬ق تع‪%‬ادل‬ ‫آب را کنترل می کنند‪.‬‬ ‫‪ ‬در اث‪%‬ر مص‪%‬رف ک‪%‬افی آب ی‪%‬ا مص‪%‬رف م‪%‬واد ش‪%‬یمیایی ادرار زا ک‪%‬ه‬ ‫م‪%‬وجب اتالف بیش‪%‬تر آب از طری‪%‬ق ادرار می ش‪%‬وند ب‪%‬دن دچ‪%‬ار کم آبی‬ ‫می ش‪%‬ود در مقاب‪%‬ل دف‪%‬ع ناک‪%‬افی آب هم منج‪%‬ر ب‪%‬ه فش‪%‬ار خ‪%‬ون زی‪%‬اد و‬ ‫ادم می شود‪.‬‬  ‫کلیه‬ ‫‪ -3‬فشار خون ‪:‬‬ ‫‪ ‬کلی‪%‬ه ه‪%‬ا ب‪%‬ا کن‪%‬ترل حجم خ‪%‬ون ب‪%‬ه تنظیم دراز م‪%‬دت فش‪%‬ار خ‪%‬ون کم‪%‬ک می کنند ‪.‬‬ ‫‪ ‬نقش کلی‪%‬ه ه‪%‬ا در راس‪%‬تای ت‪%‬اثیرات کوت‪%‬اه م‪%‬دت عوام‪%‬ل قل‪%‬بی _ ع‪%‬روقی نظ‪%‬یر وی‪%‬ژگی‬ ‫های انقباضی قلب و مقاومت محیطی عروق است ‪.‬‬ ‫‪ ‬کلی‪%‬ه ب‪%‬ه واس‪%‬طه هورم‪%‬ون ه‪%‬ا و اعص‪%‬ابی ک‪%‬ه ش‪%‬رایط قل‪%‬بی _ ع‪%‬روقی را ب‪%‬ا خ‪%‬روجی‬ ‫م‪%‬ر‪%‬ک‪%‬ز کن‪%‬تر‪%‬ل قل‪%‬ب و ع‪%‬روق ‪%‬هم‪%‬اهن‪%‬گ م‪%‬ی ک‪%‬نن‪%‬د ‪%،‬حج‪%‬م م‪%‬ایع خ‪%‬ا‪%‬رج س‪%‬ل‪%‬ولی را ت‪%‬حت کن‪%‬ترل‬ ‫خود در می آورد ‪.‬‬ ‫‪ ‬فش‪%‬ار خ‪%‬ون پ‪%‬ایین ( هیپ‪%‬و تانس‪%‬یون ‪ ) hypotension‬در س‪%‬وخت رس‪%‬انی ب‪%‬ه ب‪%‬افت ه‪%‬ای‬ ‫ن‪%‬ظیر م‪%‬غز و ‪%‬عضالت‪ %‬حرکتی‪ %‬که مصر‪%‬ف ان‪%‬رژی‪ %‬زیا ‪%‬د دارند‪%‬اختالل‪ %‬ایجاد میکند ‪.‬‬ ‫‪ ‬فش‪%‬ار خ‪%‬ون ب‪%‬اال ( هی‪%‬پر تانس‪%‬یون ‪ ) hypertension‬هم ع‪%‬روق ظری‪%‬ف ب‪%‬افت ه‪%‬ای‬ ‫ابتال ب‪%‬ه انف‪%‬ارک‪%‬توس‪ ، %‬حم‪%‬ل‪%‬ه ی‪%‬ا آم‪%‬ب‪%‬ولی‬ ‫حی‪%‬ات‪%‬ی ‪%‬ر‪%‬ا ته‪%‬دی‪%‬د‪ %‬ک‪%‬رده و ‪%‬ج‪%‬ان‪%‬وران‪ %‬را‪ %‬در خط‪%‬ر ‪%‬‬ ‫‪%‬‬ ‫میوکاردی قرار می دهد ‪.‬‬ ‫‪ ‬بس‪%‬یاری از عوام‪%‬ل فش‪%‬ار خ‪%‬ون ب‪%‬اال ادرار زا هس‪%‬تند و ب‪%‬ه منظ‪%‬ور ک‪%‬اهش فش‪%‬ار خ‪%‬ون‬ ‫تولید ادرار را افزایش می دهند‪.‬‬  ‫کلیه‬ ‫‪ -4‬تعادل ‪: PH‬‬ ‫‪ ‬کلی‪%‬ه در کن‪%‬ترل ‪ PH‬مایع‪%‬ات ب‪%‬دن ب‪%‬ه دس‪%‬تگاه تنفس کم‪%‬ک می کن‪%‬د ‪ ،‬کلی‪%‬ه ب‪%‬ا‬ ‫نگه‪%‬داری ی‪%‬ا دف‪%‬ع ی‪%‬ون هی‪%‬دروژن ی‪%‬ا ی‪%‬ون بیکربن‪%‬ات ب‪%‬ه تنطیم ‪ PH‬م‪%‬ایع خ‪%‬ارج‬ ‫سلولی می پردازد ‪.‬‬ ‫‪ ‬بس‪%‬یاری از مس‪%‬یرهای متابولیس‪%‬می ی‪%‬ا انتق‪%‬الی آمونی‪%‬اک هم درگ‪%‬یر تولی‪%‬د اس‪%‬ید ی‪%‬ا‬ ‫ب‪%‬از هس‪%‬تند ‪.‬عالوه ب‪%‬راین تولی‪%‬دادرارمنجر ب‪%‬ه مص‪%‬رف بیکربن‪%‬ات میش‪%‬ود و از این‬ ‫رو بر تنظیم ‪PH‬کل بدن تاثیر می گذارد ‪.‬‬ ‫‪ -5‬دفع‪:‬‬ ‫‪ ‬کلی‪%‬ه نقش مهمی در دف‪%‬ع ض‪%‬ایعات نی‪%‬تروژنی ب‪%‬دن و همچ‪%‬نین دیگ‪%‬ر م‪%‬واد س‪%‬می‬ ‫محل‪%‬ول در آب دارد ‪.‬ب‪%‬رای مث‪%‬ال مق‪%‬دار اض‪%‬افی ویت‪%‬امین ه‪%‬ای محل‪%‬ول در آب‬ ‫توسط ادرار دفع می شود‪.‬‬ ‫‪ -6‬تولید هورمون ‪:‬‬  ‫تنوع تکاملی در ساختار و عملکرد دستگاه‬ ‫دستگاه دفعی در بی مهرگان دفعی‬ ‫‪ ‬ساده ت‪%‬رین ج‪%‬انوران یع‪%‬نی اس‪%‬نفنج ه‪%‬ا در م‪%‬ورد آب بس‪%‬یار ش‪%‬بیه آغازی‪%‬ان عم‪%‬ل می کنن‪%‬د‬ ‫آ‪%‬نه‪%‬ا ب‪%‬را‪%‬ی ‪%‬دف‪%‬ع ‪%‬م‪%‬وا‪%‬د ز‪%‬ائ‪%‬د‪ %‬س‪%‬لو‪%‬لی ‪ %‬از‪ %‬جم‪%‬ل‪%‬ه ‪%‬آب ‪%‬از ‪%‬واک‪%‬وئ‪%‬ل ‪%‬ه‪%‬ای‪ %‬ان‪%‬ق‪%‬ب‪%‬اض‪%‬ی اس‪%‬ت‪%‬فا ‪%‬ده‪ %‬ک‪%‬رده ‪%‬و‬ ‫این مواد زائد را مستقیما به محیط های خارجی می ریزند‬ ‫‪ ‬بیش‪%‬ترگروه ه‪%‬ای متن‪%‬وع ک‪%‬رم ه‪%‬ا ‪ ،‬پروتونفری‪%‬دیوم( ‪ ) protonephridia‬دارن‪%‬د ک‪%‬ه از‬ ‫ل‪%‬حاظ عمل‪%‬کردی نم‪%‬ونه ابتد‪%‬ائی ت‪%‬وبول کلی‪%‬وی مهر‪%‬ه دار‪%‬ان محسوب می‪%‬شود‪.‬‬ ‫‪ ‬در ک‪%‬رم ه‪%‬ای پهن ‪ ،‬پروتونفری‪%‬دیوم از توب‪%‬ول منش‪%‬عبی تش‪%‬کیل ش‪%‬ده اس‪%‬ت ک‪%‬ه دری‪%‬ک انته‪%‬ا‪،‬‬ ‫س‪%‬ور‪%‬ا‪%‬خ ‪% (%‬ن‪%‬فری‪%‬د‪%‬یویور ‪ )%‬و د‪%‬ر انته‪%‬ای دی‪%‬گ‪%‬ر‪ ،% %‬ی‪%‬ک‪% %‬س‪%‬لو‪%‬ل ‪%‬کاله‪%‬ک‪ %‬دا‪%‬ر د‪%‬ارد ‪ %.%‬مایع‪%‬ات د‪%‬ر‬ ‫ل ه‪%‬ای ‪%‬تخص‪%‬ص ی‪%‬افت‪%‬ه‬ ‫سراس‪%‬ر م‪%‬ج‪%‬رای‪ %‬پروت‪%‬و ن‪%‬فری‪%‬دیو‪%‬م توس‪%‬ط ت‪%‬اژک‪ %‬ه‪%‬ا ی‪%‬ا م‪%‬ژک ‪%‬ه‪%‬ای ‪%‬س‪%‬لو ‪%‬‬ ‫به جلو رانده می شوند ‪.‬‬ ‫‪ ‬نقش پروتونفری‪%‬دیوم ه‪%‬ا در تنظیم اس‪%‬مزی اهمیت دارن‪%‬د و در گون‪%‬ه ه‪%‬ای آب ش‪%‬یرین ک‪%‬ه‬ ‫ع آب‪%‬هستن‪%‬د در تک‪%‬امل یافته ت‪%‬رین نو‪%‬ع خ‪%‬ود مح‪%‬سوب‪%‬می شون‪%‬د‬ ‫م‪%‬جبور ب‪%‬ه دف ‪%‬‬ ‫‪ ‬احتم‪%‬اال در بیش‪%‬تر گون‪%‬ه ه‪%‬ایی ک‪%‬ه پروتونفری‪%‬دیوم دارن‪%‬د این ان‪%‬دام نقش‪%‬ی در دف‪%‬ع آمونی‪%‬اک‬ ‫ندارن‪%‬د ‪.‬این‪%‬جانوران آ‪%‬مونیاک را مس‪%‬تقیما از‪ %‬سطح بدن خ‪%‬ود ب‪%‬ه بی‪%‬رون ‪%‬می‪%‬ریزند‪.‬‬  ‫تنوع تکاملی در ساختار و عملکرد دستگاه‬ ‫دفعی‬ ‫‪ ‬نفریدیوم های پیچیده تری در نرمتنان و کرم های حلقوی موسوم به متانفریدیوم‬ ‫وجود دارد‬ ‫‪ ‬بیشتر نرمتنان دارای متانفریدیوم منفردی هستند که مجهز به کیسه ای است که‬ ‫دیواره آن برای افزایش سطح تماس ‪ ،‬فرورفتگی های عمیق پیدا کرده است‬ ‫‪ ‬آب و مواد محلول توسط لوله کوتاهی موسوم به میزنای جمع آوری و دفع می‬ ‫شود‪.‬‬ ‫‪ ‬کرم های حلقوی در هر قطعه از بدن یک متانفریدیوم دارند توبول از نفروستوم‬ ‫آغاز می شود که مایعات را از سلوم جمع آوری می کند سپس مایعات از این توبول‬ ‫بلند که در سرتاسر هر قطعه بدن پیچیده است عبور می کند‬ ‫‪ ‬نفریدیوم ها ازتیغه میان قطعات بدن عبور می کنند و با نفریدپورخود به دیواره بدن‬ ‫ملحق می شوند و در انجا مواد زائد را از بدن جانور به بیرون می ریزند ‪.‬‬ ‫‪ ‬در برخی از موارد نفریدیوم به مثانه کیسه مانندی با ظرفیت ذخیره مایعات منتهی‬ ‫می شود‬ ‫تنوع تکاملی در ساختار و عملکرد دستگاه‬ ‫دفعی‬ ‫‪ ‬تف‪%%‬اوت اص‪%%‬لی می‪%%‬ان پروتونفری‪%%‬دیوم و‬ ‫ه ‪%‬ای اس‪%‬ت ک‪%‬ه ب‪%‬ا‪%‬‬ ‫متان‪%‬فری‪%‬دیوم ‪%‬د ‪%‬ر را‪%‬بط‪% %‬‬ ‫ون‪%‬فری‪%‬د‪%‬یو‪%‬م‬‫ت بین س‪%‬لولی‪ %‬دارن‪%‬د‪.%‬پ‪%‬روت ‪%‬‬ ‫م‪%‬ایع‪%‬ا ‪%‬‬ ‫ک ‪%‬ه‪%‬ا ‪%‬و م‪%‬ژک ه‪%‬ا ‪،‬‬ ‫ش ت‪%‬ا‪%‬ژ ‪%‬‬‫ک ‪%‬زن ‪%‬‬ ‫ه کم‪% %‬‬ ‫ه‪%‬ا‪ %‬ب‪% %‬‬ ‫‪%‬ی‬ ‫ه ‪%‬دا‪%‬خ‪%‬ل ‪%‬مج‪%‬را ‪%‬‬ ‫م‪%‬ا‪%‬ی‪%‬ع م‪%‬ی‪%‬ان ‪%‬ب‪%‬افتی‪ %‬را ب‪% %‬‬ ‫‪%‬ی‬ ‫ل‪ ،%‬مج‪%‬را ‪%‬‬ ‫ت‪%‬و‪%‬ب‪%‬و‪%‬ل م‪%‬ی ‪%‬کش‪%‬ن‪%‬د ‪%‬در م‪%‬قا‪%‬ب‪% %‬‬ ‫م ی‪%‬ک ‪%‬د‪%‬ها‪%‬ن‪%‬ه ‪%‬داخ‪%‬لی ‪%‬د‪%‬ارد ک‪%‬ه‬ ‫و‪%‬‬‫م‪%‬تان‪%‬فر‪%‬ی‪%‬د‪%‬ی ‪%‬‬ ‫ن ‪% %‬و ی‪%‬ا م‪%‬ایع ‪%‬س‪%‬لو‪%‬لی‪) %‬‬ ‫ن ‪%‬ر‪%‬ا (خ‪%‬و ‪%‬‬ ‫ت ب‪%‬د ‪%‬‬‫م‪%‬ای‪%‬ع‪%‬ا ‪%‬‬ ‫می‪% %‬کن‪%‬د ‪%.‬ن‪%‬م‪%‬ات‪%‬وده‪%‬ا‪ %‬ی‪%‬ک گ‪%‬ر‪%‬و‪%‬ه‬ ‫ع آ ‪%‬ور‪%‬ی ‪%‬‬ ‫جم‪% %‬‬ ‫غ‪%‬ی‪%‬ر ‪%‬ع‪%‬اد‪%‬ی ‪%‬در می‪%‬ان بی ‪%‬مهر‪%‬گ‪%‬ان ه‪%‬س‪%‬تند‪%‬‬ ‫ن‪%‬ماتوده‪%‬ا‪ %‬ب‪%‬رخالف ‪%‬دیگ‪%‬ر ‪%‬ک‪%‬رم ه‪%‬ا‪% ، %‬فاق‪%‬د‬ ‫ن‪%‬فری‪%‬دی‪%‬وم ا‪%‬ن‪%‬د‪.‬دس‪%‬تگاه د‪%‬فعی آنه‪%‬ا س‪%‬لول‬ ‫ه‪%‬ای ر‪%‬نت ‪) rennette% (%‬اس‪%‬تفاده‪ %‬می‪%‬‬ ‫مج‪%‬رایی‪ %‬می‬ ‫کن‪%‬د ک‪%‬ه ‪%‬م‪%‬واد زائ‪%‬د ‪%‬را ب‪%‬ه داخ‪%‬ل ‪%‬‬ ‫ریزن‪%‬د و این مج‪%‬را هم از طری‪%‬ق منف‪%‬ذ‬ ‫دفعی به بیرون تخلیه می شود‪.‬‬ ‫تنظیم آب و یون ها در حشرات‬ ‫‪ ‬در حش‪%%‬رات هیچ ب‪%%‬افت منف‪%%‬ردی ب‪%%‬ه‬ ‫ت‪%‬نه‪%‬ا‪%‬یی ‪%‬ک‪%‬ار ‪%‬کلی‪%‬ه ‪%‬مه‪%‬ره د‪%‬ارا‪%‬ن‪ %‬و نفری‪%‬د‪%‬یوم‬ ‫ه د‪%‬ر‪%‬‬ ‫بی ‪%‬م‪%‬هرگ‪%‬ان را‪% %‬انج‪%‬ا‪%‬م نمی‪ %‬ده‪%‬د ‪%‬بلک‪% %‬‬ ‫آن‪%‬ه‪%%‬ا ‪%‬لو‪%‬ل‪%%‬ه م‪%%‬الپی‪%‬گی ( ‪malpighian%‬‬ ‫هم‬ ‫‪ )% tubule‬و ‪%‬روده‪ %‬عق‪%‬بی ب‪%‬ه کم‪%‬ک ‪%‬‬ ‫تعادل آب ویون را تنظیم می کنند‬ ‫‪ ‬لول‪%‬ه م‪%‬الپیگی ‪ ،‬س‪%‬اختار لول‪%‬ه مانن‪%‬دی‬ ‫ه و ‪%‬س‪%‬ر ‪%‬دی‪%‬گ‪%‬ر‪%‬‬ ‫ا‪%‬س‪%‬ت ‪ ،%‬ک‪%‬ه ی‪%‬ک‪ %‬س‪%‬ر‪ %‬آن‪ %‬بس‪%‬ت ‪%‬‬ ‫به داخل روده عقبی تخلیه می شود‬ ‫‪. ‬روده عق‪%‬بی ک‪%‬ه ش‪%‬امل رکت‪%‬وم و غ‪%‬ده‬ ‫ر‪%‬ک‪%‬ت‪%%‬ال ا‪%‬س‪%%‬ت ‪%% ،%%‬مایع‪%%‬ات ر‪%‬ا ‪%%‬از ‪%‬ل‪%‬ول‪%%‬ه‬ ‫م‪%%‬ال‪%‬پی‪%‬گ‪%‬ی ‪%‬در‪%‬ی‪%‬ا‪%‬فت‪ %‬م‪%‬ی‪% %‬کن‪%‬د ‪.%‬ا‪%‬س‪%‬موالر‪%‬ی‪%‬ته‬ ‫ا‪%‬ی‪%‬ن م‪%‬ای‪%‬ع ‪%‬کم‪%‬ی‪ %‬ا‪%‬ز‪% %‬همو‪%‬لن‪%‬ف‪% %‬کم‪%‬ت‪%‬ر ا‪%‬س‪%‬ت ‪%.%‬‬ ‫ع ‪%‬ا‪%‬ز رو‪%‬ده‪ %‬ع‪%‬ق‪%‬ب‪%‬ی‪% %‬عب‪%‬و‪%‬ر‬ ‫ه ‪%‬م‪%‬ا‪%‬ی ‪%‬‬ ‫هم‪%‬چن‪%‬ا‪%‬ن ‪%‬ک‪% %‬‬ ‫‪%‬‬ ‫م‪%‬ی‪% %‬کن‪%‬د ا‪%‬س‪%‬موالرت‪%‬ی‪%‬ه آ‪%‬ن‪% %‬ب‪%‬ر ا‪%‬ث‪%‬ر‪% %‬ب‪%‬ازج‪%‬ذ‪%‬ب و‪%‬‬ ‫س ا‪%‬ز‪%‬‬‫ح ت ‪%‬غی‪%‬یر ‪%‬می‪ %‬کن‪%‬د‪ %‬و ‪%‬در‪% %‬نتیج‪%‬ه پ ‪%‬‬ ‫ترش‪% %‬‬ ‫ت‪%%%‬ر‪%‬ک رود‪%‬ه عق‪%%%‬بی مم‪%‬ک‪%‬ن اس‪%%%‬ت‬ ‫اس‪%%‬موالر‪%‬یته آن ‪%%‬کم‪%%‬تر ‪%%‬مس‪%%‬اوی و ی ‪%%‬ا‬ ‫بیشتراز همولنف شده باشد‬  ‫تنظیم آب و یون ها در حشرات‬ ‫‪ ‬دی‪%‬واره لول‪%‬ه م‪%‬الپیگی دو ب‪%‬االن معم‪%‬ولی ( مگس ه‪%‬ا و پش‪%‬ه ه‪%‬ا ) از دو ن‪%‬وع‬ ‫سلول اصلی که عبارتند‪:‬‬ ‫‪ ‬از سلول های اصلی بزرگ و سلول های ستاره ای کوچک ساخته شده اند ‪.‬‬ ‫‪ ‬سلول ه‪%‬ای اص‪%‬لی ک‪%‬ه گ‪%‬اهی ب‪%‬ه آنه‪%‬ا س‪%‬لول ه‪%‬ای ترش‪%‬حی گفت‪%‬ه می ش‪%‬ود ری‪%‬ز‬ ‫پرزه‪%‬ای راس‪%‬ی ف‪%‬راوانی دارن‪%‬د نقش عم‪%‬ده این س‪%‬لول ه‪%‬ا ‪ ،‬انتق‪%‬ال ک‪%‬اتیون ه‪%‬ا‬ ‫است‬ ‫‪ ‬سلول ه‪%‬ای س‪%‬تاره ای میتوکن‪%‬دری ه‪%‬ای کم‪%‬تری دارن‪%‬د و فاق‪%‬د ریزپ‪%‬رز راس‪%‬ی‬ ‫پیچیده هستند و نقش اصلی آنها کنترل انتقال یون کلر است ‪.‬‬ ‫‪ ‬لول‪%‬ه م‪%‬الپیگی ادرار اولی‪%‬ه را ب‪%‬دون تص‪%‬فیه تولی‪%‬د می کن‪%‬د و در ع‪%‬وض ترش‪%‬حات‬ ‫س‪%‬لول ه‪%‬ای لول‪%‬ه م‪%‬الپیگی ‪ ،‬ادرار اولی‪%‬ه را ش‪%‬کل می دهن‪%‬د آب و م‪%‬واد محل‪%‬ول‬ ‫هم از طری‪%‬ق انتق‪%‬ال درون س‪%‬لولی و ی‪%‬ا بین س‪%‬لولی وارد انته‪%‬ای بس‪%‬ته س‪%‬لول‬ ‫می شوند‬  ‫کلیه های ماهی های غضروفی‬ ‫‪ ‬کوس‪%‬ه ه‪%‬ا در بین مه‪%‬ره داران ‪ ،‬اس‪%‬تراتژی اس‪%‬مزی غ‪%‬یر معم‪%‬ول دارن‪%‬د و ب‪%‬راین اس‪%‬اس‬ ‫م‪%‬ایع‪%‬ا‪%‬ت ب‪%‬د‪%‬ن خ‪%‬و‪%‬د ‪%‬ر‪%‬ا ‪%‬نس‪%‬ب‪%‬ت ‪%‬ب‪%‬ه‪ %‬آب در‪%‬ی‪%‬ا ک‪%‬می ه‪%‬یپرت‪%‬ونی‪%‬ک ‪%‬نگ‪%‬ه ‪%‬می دا‪%‬رن‪%‬د ‪%‬و او‪%‬ره ر‪%‬ا ت‪%‬ا‪% %‬غلظت‪%‬‬ ‫های زیاد جمع آوری می کنند ( ‪ 300‬تا ‪ 400‬میکرو موالر )‬ ‫کوس‪%‬ه ه‪%‬ا دو کلی‪%‬ه طوی‪%‬ل دارن‪%‬د ک‪%‬ه در امت‪%‬داد دی‪%‬واره پش‪%‬تی حف‪%‬ره بدنش‪%‬ان قرار دارند ‪.‬‬ ‫‪‬‬ ‫توبول های کلیوی آنها طویل است و ساختارهای پیچیده ای دارند‬ ‫‪‬‬ ‫‪ ‬توب‪%‬ول ه‪%‬ا در کلی‪%‬ه ب‪%‬ه س‪%‬مت عقب و جل‪%‬و ت‪%‬اب می خورن‪%‬د ت‪%‬ا دو الی‪%‬ه ایج‪%‬اد کنن‪%‬د ‪.‬‬ ‫‪ ‬منطق‪%‬ه س‪%‬ینوس ک‪%‬ه در آن ‪ ،‬توب‪%‬ول ه‪%‬ا ازادان‪%‬ه ق‪%‬رار دارن‪%‬د و الب‪%‬ه الی آنه‪%‬ا را م‪%‬ایع پ‪%‬ر می‬ ‫ی ‪%‬در کن‪%‬ا‪%‬ر ‪%‬هم ق‪%‬ر‪%‬ا‪%‬ر گرف‪%‬ت‪%‬ه‪%‬‬ ‫من‪%‬طق‪%‬ه‪ %‬م‪%‬ت‪%‬ر‪%‬اک‪%‬م ت‪%‬ر‪ %‬ک‪%‬ه‪ %‬د‪%‬ر ‪%‬آن‪ ،% %‬ت‪%‬وب‪%‬و‪%‬ل ‪%‬ه‪%‬ا ب‪%‬ه ص‪%‬و‪%‬رت‪% %‬دس‪%‬تج‪%‬ا‪%‬ت ‪%‬‬ ‫ک‪%‬ن‪%‬د ‪%‬و‪% % %‬‬ ‫و یک غالف غشایی به دور انها پیچیده شده است ‪.‬‬ ‫‪ ‬این س‪%‬ازماندهی پیچی‪%‬ده ممکن اس‪%‬ت م‪%‬وجب ش‪%‬کل گ‪%‬یری ی‪%‬ک مبادل‪%‬ه کنن‪%‬ده جری‪%‬ان مخ‪%‬الف‬ ‫ش‪%‬و‪% %‬د ‪%‬ک‪%‬ه ‪%‬ب‪%‬ه‪ %‬ت‪%‬وب‪%‬و‪%‬ل‪ %‬ک‪%‬لی‪%‬و‪%‬ی‪ %‬کو‪%‬س‪%‬ه این‪% %‬امک‪%‬ا‪%‬ن ‪%‬ر‪%‬ا‪%‬م‪%‬ی ‪%‬ده‪%‬د‪ %‬ت‪%‬ا ‪ %% 90‬او‪%‬ره‪%‬ادر‪%‬ار ر‪%‬ا‪%‬بازج‪%‬ذ‪%‬ب کن‪%‬د‬ ‫‪.‬و‪%‬ادرار‪ %‬کوسه کمی هیپوا‪%‬سموتیک است و‪ %‬نزدیک ب‪%‬ه اسموالریت‪%‬ه آ‪%‬ب دریا است ‪.‬‬ ‫‪ ‬کوس‪%‬ه ه‪%‬ایی ک‪%‬ه ب‪%‬ه آب ه‪%‬ای رقی‪%‬ق می رون‪%‬د‪ ،‬ب‪%‬ا تولی‪%‬د مق‪%‬ادیر زی‪%‬ادی ادرار رقی‪%‬ق‪ ،‬اس‪%‬موالریته‬ ‫داخلی خود را کاهش می دهند‪.‬‬  ‫نقش کلیه در ماهی های آب شیرین و شور متفاوت‬ ‫است‬ ‫‪ ‬در م‪%‬اهی ه‪%‬ای اس‪%‬تخوانی ‪ ،‬دو جفت کلی‪%‬ه در سراس‪%‬ر س‪%‬طح پش‪%‬تی حف‪%‬ره داخلی‬ ‫بدن امتداد یافته است عملکرد کلیه به اسموالریته آب بستگی دارد ‪.‬‬ ‫‪ ‬گل‪%‬ومرول ک‪%‬ه ادرار اولی‪%‬ه را تولی‪%‬د می کن‪%‬د در م‪%‬اهی آب ش‪%‬یرین نس‪%‬بت ب‪%‬ه گون‪%‬ه ه‪%‬ای‬ ‫وب‪%‬ول د‪%‬ور ‪%‬هم ک‪%‬ه ک‪%‬ا‪%‬ر ‪%‬با‪%‬زج‪%‬ذب ‪%‬نم‪%‬ک و ‪%‬دف‪%‬ع آب‪ %‬را انج‪%‬ا‪%‬م می‬ ‫د‪%‬ری‪%‬ازی‪% %‬ب‪%‬زر‪%‬گ ‪%‬ت‪%‬ر ‪%‬اس‪%‬ت ت ‪%‬‬ ‫دهد ممکن است بسیار بزرگتر باشد ‪.‬‬ ‫‪ ‬کلیه های ماهی آب شیرین حجم زیادی ادرار هیپواسموتیک تولید می کند ‪.‬‬ ‫کلی‪%‬ه ه‪%‬ای م‪%‬اهی آب ش‪%‬ور نقش بس‪%‬یار کم‪%‬تری در تع‪%‬ادل آب و ی‪%‬ون ب‪%‬ازی می کنند‪.‬‬ ‫‪‬‬ ‫‪ ‬آنها ادرار بسیار کمی تولید می کنند که با مایعات بدن‪ ،‬ایزواسمز است‪.‬‬ ‫‪ ‬نف‪%‬رون ه‪%‬ای م‪%‬اهی دری‪%‬ازی گل‪%‬ومرول ه‪%‬ای س‪%‬اده ت‪%‬ر و توب‪%‬ول ه‪%‬ای نزدی‪%‬ک کوت‪%‬اه ت‪%‬ری‬ ‫دارند و توبول های دور آنها یا تحلیل رفته یا به کل وجود ندارند‪.‬‬ ‫‪ ‬ب‪%‬رخی از م‪%‬اهی ه‪%‬ای دری‪%‬ازی ب‪%‬ه ک‪%‬ل فاق‪%‬د گل‪%‬ومرول هس‪%‬تند‪.‬این کلی‪%‬ه ه‪%‬ای بی‬ ‫گلومرول ( ‪) aglomerulr kidneys‬‬  ‫کلیه دوزیستان‬ ‫‪ ‬بیش‪%‬تر دوزیس‪%‬تان س‪%‬اکن آب مانن‪%‬د م‪%‬اهی ه‪%‬ای آب ش‪%‬یرین بای‪%‬د خ‪%‬ود را از آب‬ ‫اضافی جذ‪%‬ب شده‪ %‬به‪%‬وسیل‪%‬ه پو‪%‬ست بسیا‪%‬ر نف‪%‬وذپذیرشان رها‪ %‬کنند‪. %‬‬ ‫‪ ‬دوزیس‪%‬تان در زن‪%‬دگی آبی‪ ،‬نی‪%‬از کمی ب‪%‬ه مکانیس‪%‬م ه‪%‬ای نگه‪%‬داری آب دارن‪%‬د ‪.‬‬ ‫ی ‪%‬کنن‪%‬د‬ ‫ن ‪%‬ن‪%‬گه‪%‬دا‪% %‬ر ‪%‬‬ ‫ه خش‪%‬کی‪ %‬م‪%‬ی ‪%‬آ‪%‬ی‪%‬ن‪%‬د ‪%‬ب‪%‬ای‪%‬د ا‪%‬ز ‪%‬آ‪%‬ب ‪%‬ب‪%‬دنش‪%‬ا‪% %‬‬ ‫ن ‪%‬وق‪%‬ت‪%‬ی ب‪% %‬‬ ‫ب‪%‬ا‪% % %‬وج‪%‬و‪%‬د ا‪%‬ی‪% %‬‬ ‫س ه‪%‬ن‪%‬ل‪%‬ه ان‪%‬د‪% %‬ک‪%‬ه در‬ ‫و ‪%‬‬‫ن ف‪%‬اق‪%‬د ق‪% %‬‬ ‫ب ‪%‬ش‪%‬ی‪%‬ر‪%‬ی ‪%‬‬ ‫د‪%‬و ‪%‬زی‪%‬س‪%‬تا‪%‬ن ‪%‬ما‪%‬ن‪%‬ن‪%‬د م‪%‬اه‪%‬ی‪ %‬ه‪%‬ا‪%‬ی آ‪% %‬‬ ‫پس‪%‬تان‪%‬داران ا‪%‬مکان تولید ا‪%‬درار هی‪%‬پراسموتیک را ف‪%‬راهم می کن‪%‬ند ‪.‬‬ ‫‪ ‬دوزیس‪%‬تان ب‪%‬ه دو ش‪%‬یوه از عه‪%‬ده نیازه‪%‬ای متن‪%‬اقص خ‪%‬ود در خش‪%‬کی و آب ب‪%‬ر‬ ‫می آیند‬ ‫‪ -1‬بازجذب آب از ادرار ذخیره شده در مثانه ‪.‬‬ ‫‪ - 2‬تنظیم م‪%‬یزان فیلتراس‪%‬یون گل‪%‬ومرولی ب‪%‬ه منظ‪%‬ور کن‪%‬ترل م‪%‬یزان اتالف آب‪.‬‬ ‫با اینک‪%‬ه بیش‪%‬تر ج‪%‬انوران خش‪%‬کی زی فق‪%‬ط از مثان‪%‬ه ب‪%‬رای ذخ‪%‬یره کوت‪%‬اه م‪%‬دت‬ ‫ا‪%‬درار بیش از ا‪%‬درار ک‪%‬ردن ‪%‬اس‪%‬تفاد‪%‬ه ‪%‬می کنن‪%‬د ول‪%‬ی‪ %‬دوزیس‪%‬تان ‪%‬ا‪%‬ز م‪%‬ثان‪%‬ه ب‪%‬رای‬ ‫ذخیره آب استفاده می کنند‬  ‫کلیه دوزیستان‬ ‫‪ ‬ماهیت کلیه دوزیستان طی تکوین تغییر می کند‪.‬‬ ‫‪ ‬الرو دوزیس‪%‬تان همانن‪%‬د الرو م‪%‬اهی ه‪%‬ا نف‪%‬رون س‪%‬اده ای موس‪%‬وم ب‪%‬ه‬ ‫پرونفروس ( ‪)pronephros‬دارد‪.‬‬ ‫‪ ‬در کلی‪%‬ه پرونف‪%‬روس‪ ،‬ابت‪%‬دا فیل‪%‬ترای اولی‪%‬ه وارد س‪%‬لوم می ش‪%‬ود و س‪%‬پس‬ ‫توسط قیف نفروستومی به داخل توبول های پرونفروسی کشیده می شود‪.‬‬ ‫‪ ‬آب ‪ ،‬ی‪%‬ون ه‪%‬ا و مولک‪%‬ول ه‪%‬ای آلی در توب‪%‬ول بازج‪%‬ذب و ب‪%‬ه داخ‪%‬ل خ‪%‬ون‬ ‫برگردان‪%‬ده می ش‪%‬وند‪.‬س‪%‬پس ادرار در سراس‪%‬ر مج‪%‬رای پرونف‪%‬روس منتق‪%‬ل و‬ ‫در پایان توسط کلوآک به بیرون دفع می شود‪.‬‬ ‫‪ ‬کلی‪%‬ه پس‪%‬تانداران ممکن اس‪%‬ت ی‪%‬ک میلی‪%‬ون نف‪%‬رون داش‪%‬ته باش‪%‬د‪ ،‬در ح‪%‬الی ک‪%‬ه‬ ‫الرو قورباغه فقط یک جفت پرونفروس دارد‪.‬‬ ‫‪ ‬همچن‪%‬ان ک‪%‬ه الرو ب‪%‬ه قورباغ‪%‬ه ب‪%‬الغ دگردیس‪%‬ی می کن‪%‬د‪ ،‬پرونف‪%‬روس ب‪%‬ه کلی‪%‬ه‬ ‫دیگری تبدیل می شود که شباهت بیشتری به کلیه پستانداران دارد‪.‬‬  ‫کلیه های جانواران خشکی زی به حفظ آب بدن کمک می‬ ‫کنند‬ ‫‪ ‬تن‪%‬وعی ک‪%‬ه مورفول‪%‬وژی کلی‪%‬ه در می‪%‬ان خزن‪%‬دگان ‪ ،‬پرن‪%‬دگان و پس‪%‬تانداران دارد ح‪%‬اکی راه‬ ‫م آبی‪ %‬به وج‪%‬ود آ‪%‬مده ا‪%‬ست ‪.‬‬ ‫ه شد‪%‬ن ب‪%‬ا‪%‬مش‪%‬ک‪%‬ل ‪%‬ک ‪%‬‬ ‫ه بر‪%‬ای‪%%‬مو‪%‬اج ‪%‬‬ ‫ح‪%‬ل ها‪%‬ی م‪%‬خت‪%‬لفی‪ %‬است ک ‪%‬‬ ‫‪ ‬خزن‪%‬دگان ام‪%‬روزی ب‪%‬ا تولی‪%‬د اوری‪%‬ک اس‪%‬ید ب‪%‬ه عن‪%‬وان محص‪%‬ول نی‪%‬تروژنی نه‪%‬ایی ‪ ،‬نی‪%‬از خ‪%‬ود را‬ ‫م ب‪%‬ه‬ ‫ل ن‪%‬یس‪%‬ت‪ %‬بن‪%‬اب‪%‬ر‪%‬این ‪%‬آ‪%‬ب ه ‪%‬‬ ‫حل‪%‬و‪% %‬‬ ‫ه اب ‪%‬ک‪%‬ا‪%‬هش دا‪%‬د‪%‬ه ‪%‬ا‪%‬ن‪%‬د‪.% %‬از ‪%‬آ‪%‬نج‪%‬ا ‪%‬ک‪%‬ه او‪%‬ر‪%‬ی‪%‬ک‪ %‬ا‪%‬س‪%‬ی‪%‬د‪% %‬م ‪%‬‬ ‫ب‪% %‬‬ ‫ن مق‪%‬د‪%‬اری ‪%‬آ‪%‬ب ص‪%‬رف ‪%‬شس‪%‬ت‪%‬ن ا‪%‬و‪%‬ر‪%‬ی‪%‬ک ‪%‬اس‪%‬ید‬ ‫حالل آن ‪%‬ات‪%‬الف ‪%‬نمی‪ %‬ش‪%‬ود ‪%‬ب‪%‬ا ‪%‬وج‪%‬و ‪%‬د ای ‪%‬‬ ‫عن‪%‬وا‪%‬ن‪% %‬‬ ‫‪%‬‬ ‫از م‪%‬جرای‪ %‬توبول م‪%‬ی شود ک‪%‬ه این آ‪%‬ب در‪ %‬کلواک می توان‪%‬د بازجذب شو‪%‬د ‪.‬‬ ‫‪ ‬در کلی‪%‬ه خزن‪%‬دگان ‪ ،‬گل‪%‬ومرول ه‪%‬ا ب‪%‬ه ش‪%‬دت کم و ح‪%‬تی در ب‪%‬رخی از گون‪%‬ه ه‪%‬ا ب‪%‬ه ک‪%‬ل ح‪%‬ذف‬ ‫هم‪%‬انط‪%‬و‪%‬ر ک‪%‬ه ‪%‬در‪% %‬م‪%‬ورد ‪%‬دو‪%‬زیس‪%‬ت‪%‬ان ‪%‬گفت‪%‬ه ش‪%‬د‪ % ، %‬نف‪%‬رون‪% %‬خزن‪%‬د ‪%‬گ‪%‬ان‪ % %‬هم ف‪%‬اق‪%‬د‬ ‫ش‪%‬د‪%‬ه ‪%‬ا‪%‬ن‪%‬د‪% % %. %‬‬ ‫قوس هنله ‪ ،‬بنابراین نمی تواند ادرار هیپرالسموتیک تولید کند ‪.‬‬ ‫‪ ‬یکی از ن‪%‬وآوری ه‪%‬ای عم‪%‬ده در تکام‪%‬ل مه‪%‬ره داران خش‪%‬کی زی ‪ ،‬پی‪%‬دایش ق‪%‬وس هنل‪%‬ه‬ ‫ه اس‪%‬ت فق‪%‬ط‪% %‬در‬ ‫ن توب‪%‬ول ه‪%‬ای ‪%‬نز‪%‬دی‪%‬ک ‪%‬و ‪%‬دو‪%‬ر ‪%‬ا‪%‬مت‪%‬د‪%‬اد یاف‪%‬ت‪% %‬‬ ‫ش ک‪%‬ه ‪%‬بی ‪%‬‬ ‫ن ب‪%‬خ ‪%‬‬ ‫ب‪%‬و‪%‬ده ‪%‬ا‪%‬س‪%‬ت ‪ %.‬ای ‪%‬‬ ‫پ‪%‬رن‪%‬د‪%‬گ‪%‬ان ‪%‬وپس‪%‬ت‪%‬اندار‪%‬ان ‪%‬وج‪%‬ود دار‪%‬د ه‪%‬ر چن‪%‬د ب‪%‬ر‪%‬خی ‪%‬از نف‪%‬ر‪%‬ون ه‪%‬ای ‪%‬پرن‪%‬د‪%‬گان ه‪%‬م فاق‪%‬د ق‪%‬وس‪%‬‬ ‫ه‪%‬نل‪%‬ه هس‪%‬تند ‪%‬بیش‪%‬تر پ‪%‬س‪%‬تاند‪%‬اران ب‪%‬ه عل‪%‬ت داش‪%‬تن ق‪%‬وس ه‪%‬نل‪%‬ه می‪ %‬توانن‪%‬د اد‪%‬راری تولی‪%‬د کنن‪%‬د‬ ‫که اسموالرتیه آن پنج برابر اسموالریته پالسما ست ‪.‬‬  ‫ساختار عملکرد کلیه‬ ‫عموم‪%‬ا کلی‪%‬ه پس‪%‬تانداران هاللی ش‪%‬کل اس‪%‬ت و از ی‪%‬ک‬ ‫‪‬‬ ‫ناحی‪%‬ه خ‪%‬ارجی ی‪%‬ا قش‪%‬ر ( ‪ )Cortex‬و ی‪%‬ک ناحی‪%‬ه داخلی‬ ‫یا مدوال ( ‪ ) Medulla‬تشکیل شده است ‪.‬‬ ‫مرک‪%‬ز ی‪%‬ا م‪%‬دوالی کلی‪%‬ه دارای تع‪%‬دادی قطع‪%‬ات‬ ‫‪‬‬ ‫مخ‪%‬روطی ش‪%‬کل م‪%‬وازی موس‪%‬وم ب‪%‬ه ه‪%‬رم ه‪%‬ای کلی‪%‬وی (‬ ‫‪ ) Pyramids renal‬است ‪.‬‬ ‫بخش باری‪%‬ک داخلی ه‪%‬ر ه‪%‬رم ن‪%‬یز پ‪%‬اپبال ( ‪)Papilla‬‬ ‫‪‬‬ ‫نامیده می شود ‪.‬‬ ‫ادرار پس از تش‪%‬کیل ش‪%‬دن وارد حف‪%‬ره ای ب‪%‬ه ن‪%‬ام‬ ‫‪‬‬ ‫کالیکس کوچک ( ‪ ) Minor calyx‬می شود ‪.‬‬ ‫چن‪%‬د ک‪%‬الیکس کوچ‪%‬ک ‪ ،‬محتوی‪%‬ات خ‪%‬ود را ب‪%‬ه داخ‪%‬ل‬ ‫‪‬‬ ‫ک‪%‬الیکس ب‪%‬زرگ ( ‪ ) major calyx‬می ریزن‪%‬د و‬ ‫کالیکس های بزرگ به لگنچه کلیوی ختم می شوند‪.‬‬ ‫س‪%‬پس ح‪%‬الب ی‪%‬ا میزن‪%‬ای ( ‪ )Urethra‬از لگنچ‪%‬ه کلی‪%‬وی‬ ‫‪‬‬ ‫ادرار را جم‪%‬ع اوری ک‪%‬رده و آن را ب‪%‬ه مثان‪%‬ه ک‪%‬ه مح‪%‬ل‬ ‫ذخیره ادرار است منتقل می کند‬ ‫س‪%%‬رانجام ادرار توس‪%%‬ط پیش‪%%‬ابراه ی‪%%‬ا م‪%%‬یزراه‬ ‫‪‬‬ ‫( ‪ )Urethra‬و از طری‪%%‬ق فرآین‪%%‬د ادرار ک‪%%‬ردن‬ ‫( ‪ ) Micturition‬از مثانه خارج می شود‬  ‫نفرون واحد عملکردی کلیه است‬ ‫‪ ‬عملک‪%‬رد کلی‪%‬ه ب‪%‬ه همک‪%‬اری می‪%‬ان اپ‪%‬تیلیوم کلی‪%‬وی و‬ ‫دستگاه قلبی ‪ -‬عروقی بستگی دارد ‪.‬‬ ‫نفرون واحد عملکردی کلیه است ‪.‬‬ ‫‪‬‬ ‫‪ ‬هر نف‪%‬رون از توب‪%‬ول کلی‪%‬وی و سیس‪%‬تم ع‪%‬روقی‬ ‫همراه با آن تشکیل شده است ‪.‬‬ ‫‪ ‬توب‪%‬ول کلی‪%‬وی ‪ ،‬لول‪%‬ه ای متش‪%‬کل از ی‪%‬ک الی‪%‬ه‬ ‫س‪%‬لول اپتلی‪%‬ایی اس‪%‬ت ک‪%‬ه ن‪%‬وع این س‪%‬لولها در‬ ‫طول لوله با یکدیگر متفاوت است ‪.‬‬ ‫‪ ‬گل‪%‬ومرول ج‪%‬ز اص‪%‬لی ع‪%‬روق نف‪%‬رون اس‪%‬ت ک‪%‬ه ی‪%‬ک‬ ‫کالف ت‪%‬وپی ش‪%‬کل از م‪%‬ویرگ ه‪%‬ایی اس‪%‬ت ک‪%‬ه‬ ‫خ‪%‬ون را ب‪%‬ه توب‪%‬ول می رس‪%‬انند در ی‪%‬ک کلی‪%‬ه‬ ‫معم‪%‬ولی ‪ ،‬ب‪%‬رخی از نف‪%‬رون ه‪%‬ا در ناحی‪%‬ه قش‪%‬ر‬ ‫کلی‪%‬وی ق‪%‬رار دارن‪%‬د ( نف‪%‬رون ه‪%‬ای قش‪%‬ری ) و‬ ‫م‪%‬ابقی انه‪%‬ا بین قش‪%‬ر و م‪%‬دوال گس‪%‬ترش یافت‪%‬ه ان‪%‬د‬ ‫( نفرونهای پهلوی مرکزی )‬  ‫نفرون واحد عملکردی کلیه است‬ ‫‪ ‬توب‪%‬ول از س‪%‬لول ه‪%‬ای اپتیلی‪%‬ال س‪%‬اخته ش‪%‬ده‬ ‫ل ‪،%‬‬ ‫ل س‪%‬ازند‪%‬ه ت‪%‬وب‪%‬و ‪%‬‬‫ا‪%‬س‪%‬ت‪.%‬س‪%‬لول ‪%‬ه‪%‬ای ا‪%‬پتی ‪%‬لی‪%‬ا ‪%‬‬ ‫‪%‬ک‪%‬ه‬ ‫و‪%‬ی‪%‬ژ‪%‬گ‪%‬ی ه‪%‬ای ‪%‬انت‪%‬ق‪%‬ا‪%‬لی‪ %‬م‪%‬خصو‪%‬ص‪%‬ی دا‪%‬رن‪%‬د ‪%‬‬ ‫ل ‪%‬وی‪%‬ژه و‪% %‬دف‪%‬ع‬ ‫ب م‪%‬و‪%‬اد ‪%‬م‪%‬حل‪%‬و ‪%‬‬ ‫امک‪%‬ا‪%‬ن ب‪%‬ا‪%‬زج‪%‬ذ ‪%‬‬ ‫م‪%‬ا‪%‬بقی م‪%‬وا‪%‬د م‪%‬حل‪%‬ول ر‪%‬ا ب‪%‬رای ‪%‬س‪%‬لول ف‪%‬ر‪%‬اهم‬ ‫می کنند ‪.‬‬ ‫‪ ‬کپس‪%‬ول ب‪%‬ومن دهان‪%‬ه ج‪%‬امی ش‪%‬کل توب‪%‬ول‬ ‫اس‪%‬ت‪ %‬ک‪%‬ه ‪%‬گل‪%‬و‪%‬م‪%‬رول ‪%‬را ‪%‬احاط‪%‬ه ‪%‬ک‪%‬رده‪% %‬اس‪%‬ت‪. %‬‬ ‫ه از گ‪%‬ل‪%‬و‪%‬مرو‪%‬ل ‪%‬خ‪%‬ارج ‪%‬می‪ %‬ش‪%‬ون‪%‬د‬ ‫م‪%‬ا‪%‬یع‪%‬اتی‪ %‬ک‪% %‬‬ ‫و‪%‬ارد کپس‪%‬ول ب‪%‬و‪%‬من م‪%‬ی ش‪%‬وند و‪ %‬ی‪%‬ا عب‪%‬و‪%‬ر از‬ ‫ص یافته‪%‬توبول‪%‬‬‫می‪%‬ان مناطق‪ %‬تخص ‪%‬‬ ‫‪ ‬توب‪%%‬ول پیچی‪%%‬ده نزدی‪%%‬ک ی‪%%‬ا پروکزیم‪%%‬ال‬ ‫‪،%)Proximal convoluted tubule (%‬‬ ‫ق‪%‬وس ‪%‬هنل‪%‬ه و ت‪%‬وب‪%‬ول ‪%‬پیچی‪%‬ده دور ی‪%‬ا دیس‪%‬تال (‬ ‫‪ ) Distal convoluted tubule‬ب‪%‬ه ‪%‬س‪%‬مت‬ ‫پایین مجرا حرکت می کنند ‪.‬‬ ‫خون از طری‪%‬ق ش‪%‬ریان کلی‪%‬وی وارد کلی‪%‬ه می ش‪%‬ود ‪،‬‬ ‫‪‬‬ ‫س‪%‬پس ‪%‬ش‪%‬ری‪%‬ان ‪%‬ک‪%‬لی‪%‬و‪%‬ی ب‪%‬ه‪% %‬ع‪%‬ر ‪%‬وق‪ %‬کو‪%‬چک‪%‬ت‪%‬ری من‪%‬ش‪%‬عب‬ ‫ه وج‪%‬و ‪%‬د می‬ ‫ت گل‪%‬و‪%‬م‪%‬رول ‪% %‬را‪ %‬ب‪% %‬‬ ‫م‪%‬ی ‪%‬ش‪%‬و‪% %‬د ک‪%‬ه‪% % %‬د ‪%‬ر ن‪%‬ه‪%‬ا‪%‬ی ‪%‬‬ ‫ر ‪%‬ول‪% %‬را‬ ‫م‪%‬‬‫ن تص‪%‬ف‪%‬ی‪%‬ه‪% %‬ش‪%‬ده ‪%‬گل‪%‬و ‪%‬‬ ‫س ‪%‬ا‪%‬ز آ‪%‬نک‪%‬ه خ‪%‬و‪% %‬‬ ‫د ‪.%‬پ‪% %‬‬ ‫آو‪%‬رن‪% %‬‬ ‫ی ‪%‬و‪%‬اب‪%‬را‪%‬ن م‪%‬ی ش‪%‬و‪%‬د ‪%‬این‬ ‫چه‪ %‬ه‪%‬ا ‪%‬‬‫ت‪%‬ر‪%‬ک ک‪%‬ر‪%‬د وا ‪%‬ر ‪%‬د ش‪%‬ری‪%‬ان ‪%‬‬ ‫ره‪%‬ای م‪%‬ویرگ‪%‬ی‬ ‫ه س‪%‬ازم‪%‬ان‪%‬ده‪%‬ی ‪%‬ب‪%‬ر‪%‬خالف ‪%‬د‪%‬یگ‪%‬ر ‪%‬بس‪%‬ت ‪%‬‬ ‫‪%‬نح‪%‬و ‪%‬‬ ‫‪%‬از‬ ‫ن ب‪%‬الفا‪%‬ص‪%‬له ‪%‬پس ‪%‬‬ ‫م‪%‬ع‪%‬م‪%‬ول‪%‬ی اس‪%‬ت ‪%‬ک‪%‬ه‪ %‬د ‪%‬ر آ‪%‬نه‪%‬ا خ‪%‬و‪% %‬‬ ‫موی‪%‬رگ‪%‬ها‪ ،%‬و‪%‬ارد‪%‬سیست‪%‬م‪%‬و‪%‬ریدی می ش‪%‬و ‪%‬د ‪.‬‬ ‫خ‪%‬ونی ک‪%‬ه از ش‪%‬ریانچه واب‪%‬ران عب‪%‬ور می کن‪%‬د وارد‬ ‫‪‬‬ ‫ن‬ ‫یک‪%‬ی ‪%‬از ‪%‬دو ‪%‬ن‪%‬و‪%‬ع ‪%‬بس‪%‬تر م‪%‬و‪%‬یرگ‪%‬ی‪% %‬می ‪%‬ش‪%‬و ‪%‬د ‪%.%‬خ‪%‬و ‪%‬‬ ‫ی و‪%‬ارد‬ ‫ر ‪%‬‬‫ن ‪%%‬د ‪%‬ر نف‪%%‬رو‪%‬ن ‪%%‬ه‪%%‬ای ‪%‬ق‪%‬ش‪% %‬‬ ‫ش‪%‬ر‪%‬ی‪%‬ان‪%‬چه ‪%%‬وا‪%‬ب‪%‬ر‪%‬ا ‪%‬‬ ‫رگ‪%‬ی‪% %‬می ‪%‬ش‪%‬ود ‪%‬ک‪%‬ه‪ %‬د‪%‬و ‪%‬ر ت‪%%‬ا ‪%‬دو ‪%‬ر توب‪%‬ول ‪%‬ه‪%%‬ا‬ ‫ی ‪%‬م‪%‬وی ‪%‬‬ ‫‪%‬بس‪%‬تر‪%‬ها ‪%‬‬ ‫ن ‪%‬ه‪%‬ای‬‫ن ‪ %،%‬د‪%‬ر ‪%‬نف‪%‬رو ‪%‬‬ ‫د ‪ %.%‬خ‪%‬و‪%‬ن ‪%‬ش‪%‬ری‪%‬ا‪%‬نچ‪%‬ه وا‪%‬ب‪%‬را ‪%‬‬ ‫ق‪%‬ر‪%‬ا ‪%‬ر دا‪%‬رن‪% %‬‬ ‫مس‪%‬ت‪%‬قی‪%‬م‪ %‬و ‪%‬بلن‪%‬دی ب‪%‬ه‬ ‫ی ‪%‬م‪%‬رک‪%‬ز‪%‬ی ‪% %‬ب‪%‬ه ‪% %‬دا‪%‬خ‪%‬ل ‪%‬ع‪%‬ر‪%‬وق ‪% %‬‬ ‫پ‪%‬هل‪%‬و‪% %‬‬ ‫‪%‬ول‬ ‫م واز‪%‬رکت‪%‬ا ‪ ) Vasarecta (%‬می‪% %‬ری‪%‬ز ‪%‬د ک‪%‬ه د ‪%‬ر ‪%‬ط ‪%‬‬ ‫ن‪%%‬ا ‪%‬‬ ‫ق‪%‬وس لول‪%‬ه ‪%‬هن‪%‬ل‪%‬ه ق‪%‬را‪%‬ر ‪%‬دار‪%‬ن‪%‬د ‪%‬بخ‪%‬ش ‪%‬کمی ‪%‬ا ‪%‬ز خ‪%‬ون‬ ‫رو‪%‬ل وارد م‪%‬دوال‬ ‫عب‪%‬ور ا ‪%‬ز گل‪%‬وک ‪%‬‬ ‫ی ‪ ،%‬ب‪%‬دون ‪% %‬‬ ‫ش‪%‬ری‪%‬ان ک ‪%‬لی‪%‬و ‪%‬‬ ‫م‪%‬ی شود ‪%.‬‬  ‫فیلتراسیون در گلومرول رخ می دهد‬ ‫‪ ‬دی‪%‬واره م‪%‬ویرگ گل‪%‬ومرولی ص‪%‬افی بیولوژی‪%‬ک پیچی‪%‬ده ای اس‪%‬ت ک‪%‬ه س‪%‬لولها و م‪%‬اکرو مولک‪%‬ول ه‪%‬ای‬ ‫ب‪%‬زرگ خ‪%‬ون را نگ‪%‬ه داش‪%‬ته ولی ب‪%‬ه ترکیب‪%‬ات م‪%‬ایع خ‪%‬ون ‪ ،‬اج‪%‬ازه عب‪%‬ور ب‪%‬ه س‪%‬مت مج‪%‬رای کپس‪%‬ول‬ ‫بومن را می دهد ‪.‬‬ ‫‪ ‬مویرگ ه‪%‬ای گل‪%‬ومرولی منف‪%‬ذ دار هس‪%‬تند ب‪%‬ه طوریک‪%‬ه این مناف‪%‬ذ امک‪%‬ان خ‪%‬روج مولک‪%‬ول ه‪%‬ای کم‬ ‫وزن را از خون فراهم می کنند ‪.‬‬  ‫ادرار اولیه بر اثر بازجذب و ترشح اصالح می شود‬ ‫فیلترای گلومرولی با ورود مایع به داخل مجرای توبول شکل میگیرد ‪.‬‬ ‫‪‬‬ ‫فیلترای گلومرولی یا ادرار اولیه با خون ایزو اسمز است ( تقریبا ‪ 300‬میلی اسموالر ) همچنان که‬ ‫‪‬‬ ‫این مایع درون توبول جریان میابد تقریبا ‪ % 99‬از حجم آن بازیافت می شود ‪.‬‬ ‫برای مثال حجم ادرار اولیه در یک انسان متوسط در حدود ‪ 7 /5‬لیتر در ساعت است ولی حجم‬ ‫‪‬‬ ‫ادرار نهایی فقط در حدود ‪ 75‬میلی لیتر است ‪.‬‬ ‫‪.‬در این سلول ها هم مشابه بیشتر سلول های اپتلیال‪ ،‬غشای راسی ( مجاور مجرا) و غشاهای‬ ‫‪‬‬ ‫قاعده ای جانبی ( مجاور فضای میان بافتی) حاوی گروهی از ترانسپورترهای تخصص یافته اند‪.‬عالوه‬ ‫بر این ممکن است که این سلول های اپتلیالی کامال به یکدیگر بچسبند‪.‬‬ ‫‪.‬همچنین بر اثر خروج آب از ادرار اولیه‪ ،‬گرادیان غلظتی به وجود می آیند که به بازگشت مواد‬ ‫‪‬‬ ‫هیدروفوب به داخل خون کمک می کنند‪.‬‬ ‫مولکول های بزرگ تر موجود در فیلترای گلومرولی نظیر پروتئین های کوچک از طریق ترانس سیتوز‬ ‫‪‬‬ ‫( ‪ ) transcytosis‬بازیافت می شوند‪ ،‬به این ترتیب که با اندوسیتوز وارد سلول اپتلیالی می شوند‪.‬و‬ ‫از طریق اگزوسیتوز از این سلول ها خارج و وارد مایع میان بافتی می شوند‪.‬‬ ‫با وجود این بیشتر مولکول ها به واسطه ترکیبی از انتشار تسهیل شده و انتقال فعال‪ ،‬اولیه و ثانویه‬ ‫‪‬‬ ‫بازجذب می شوند‪.‬‬ ‫سلول ها گلوکز را برخالف گرادیان غلظتی خود و با به کارگیری گرادیان الکتروشیمیایی بزرگ و‬ ‫‪‬‬ ‫مطلوب تر یون سدیم‪ ،‬بازجذب می کنند‬  ‫ادرار اولیه بر اثر بازجذب و ترشح اصالح می شود‬ ‫غلظت یون سدیم و گلوکز ادرار اولیه با غلظت سدیم و گلوکز خون تفاوتی ندارد‪،‬‬ ‫‪‬‬ ‫‪ ‬اص‪%‬لی ت‪%‬رین ن‪%‬یروی محرک‪%‬ه این انتق‪%‬ال توس‪%‬ط پمپ س‪%‬دیم ‪ /‬پتاس‪%‬یم ‪ATP‬آز ک‪%‬ه در غش‪%‬ای قاع‪%‬ده‬ ‫ای جانبی سلول یافت می شود‪ ،‬تامین می شود‪.‬‬ ‫‪ ‬نف‪%‬رون ه‪%‬ا ب‪%‬ا پمپ‪%‬اژ ی‪%‬ون س‪%‬دیم ب‪%‬ه داخ‪%‬ل م‪%‬ایع می‪%‬ان ب‪%‬افتی‪ ،‬گرادی‪%‬ان الکتروش‪%‬یمیایی مناس‪%‬بی را‬ ‫ب‪%‬رای س‪%‬دیم ب‪%‬ه س‪%‬مت داخ‪%‬ل س‪%‬لول ایج‪%‬اد می کنن‪%‬د ک‪%‬ه هم می توان‪%‬د ب‪%‬رای بازج‪%‬ذب س‪%‬دیم و هم‬ ‫بازجذب مزدوج سدیم ‪ /‬گلوکز مورد استفاده قرار گیرد‪.‬‬ ‫‪ ‬سدیم می توان‪%‬د توس‪%‬ط کان‪%‬ال س‪%‬دیم‪ ،‬مبادل‪%‬ه کنن‪%‬ده ی‪%‬ون س‪%‬دیم ‪ /‬هی‪%‬دروژن ی‪%‬ا دیگ‪%‬ر ح‪%‬املینی ک‪%‬ه‬ ‫مولکول های آلی و سدیم را همزمان وارد می کنند‪ ،‬وارد سلول شود‪.‬‬ ‫‪ ‬یکی از این گون‪%‬ه ه‪%‬ا ترانس‪%‬پورترها‪ ،‬کوترانس‪%‬پورتر ی‪%‬ون س‪%‬دیم – گل‪%‬وکز اس‪%‬ت‪.‬ک‪%‬ه امک‪%‬ان انتق‪%‬ال‬ ‫گلوکز از مجرا به داخل سلول را فراهم می کند‪.‬‬ ‫‪ ‬بر اث‪%‬ر تجم‪%‬ع گل‪%‬وکز در درون س‪%‬لول‪ ،‬گرادی‪%‬ان ش‪%‬یمیایی مناس‪%‬بی ب‪%‬رای گل‪%‬وکز ب‪%‬ه س‪%‬مت خ‪%‬ارج‬ ‫ایج‪%‬اد می ش‪%‬ود‪.‬گل‪%‬وکز پرمئ‪%‬از ( ‪ )permease glucose‬از طری‪%‬ق انتش‪%‬ار تس‪%‬هیل ش‪%‬ده امک‪%‬ان‬ ‫عب‪%‬ور گل‪%‬وکز ب‪%‬ه س‪%‬مت م‪%‬ایع می‪%‬ان ب‪%‬افتی را ف‪%‬راهم می کن‪%‬د‪.‬هم‪%‬ه این فرآین‪%‬دهای انتق‪%‬الی نیازمن‪%‬د‬ ‫ص‪%‬رف ان‪%‬رژی هس‪%‬تند ک‪%‬ه این ان‪%‬رژی ی‪%‬ا ب‪%‬ه ش‪%‬کل ‪ ATP‬ب‪%‬رای انتق‪%‬ال اولی‪%‬ه ( مث‪%‬ل س‪%‬دیم ‪ /‬پتاس‪%‬یم‬ ‫‪ATP‬آز) ی‪%‬ا ب‪%‬ه ش‪%‬کل گرادی‪%‬ان ه‪%‬ای الکتروش‪%‬یمیایی ب‪%‬رای انتق‪%‬ال فع‪%‬ال ثانوی‪%‬ه ( مانن‪%‬د کوترانس‪%‬پورتر‬  ‫ادرار اولیه بر اثر بازجذب و ترشح اصالح می شود‬ ‫ترش‪%‬ح‪ ،‬راه دیگ‪%‬ری اس‪%‬ت ک‪%‬ه ب‪%‬ه واس‪%‬طه آن ترکیب‪%‬ات ادرار اولی‪%‬ه تص‪%‬حیح می ش‪%‬ود‪.‬در ترش‪%‬ح ن‪%‬یز مش‪%‬ابه بازج‪%‬ذب‪ ،‬از‬ ‫‪‬‬ ‫چن‪%‬د ا‪%‬ین فر‪%‬آین‪%‬د ‪%‬د‪%‬ر جهت معک‪%‬وس ‪%‬ک‪%‬ار می‬ ‫ه می ش‪%‬و‪%‬د‪.%‬ه‪%‬ر ‪% %‬‬ ‫تر‪%‬انس‪%‬پور‪%‬تر‪%‬های موج‪%‬ود ‪%‬د ‪%‬ر غش‪%‬ای ‪%‬س‪%‬لول‪ %‬ه‪%‬ای ‪%‬توب‪%‬ول‪%‬ی‪ %‬اس‪%‬تفا‪%‬د ‪%‬‬ ‫وب‪%‬ول‪ ،‬ب‪%‬ه ‪%‬دا‪%‬خ‪%‬ل مج‪%‬را‪%‬‬ ‫ی دی‪%‬وا‪%‬ر‪%‬ه ت ‪%‬‬ ‫‪%‬کن‪%‬د‪ ،‬م‪%‬وا‪% %‬د محل‪%‬ول را‪ %‬ا‪%‬ز ‪%‬خ‪%‬ون ب‪%‬ر م‪%‬ی دا‪%‬رد و پس ‪%‬از عب‪%‬و ‪%‬ر از م‪%‬ایع د‪%‬ور‪%‬توب‪%‬ول‪%‬ی و س‪%‬لول ه‪%‬ا ‪%‬‬ ‫منتقل می کند‪.‬‬ ‫مهم ت‪%‬رین محص‪%‬والت ترش‪%‬حی ی‪%‬ون ه‪%‬ای پتاس‪%‬یم‪ ،‬آمونی‪%‬وم و هی‪%‬دروژن ان‪%‬د‪.‬هچ‪%‬نین بس‪%‬یاری از محص‪%‬والت زای‪%‬د محل‪%‬ول در‬ ‫‪‬‬ ‫هس‪%‬تند‪.%‬فرآ‪%%‬ین‪%‬د ‪%‬ترش‪%‬ح مش‪%‬ابه‬ ‫می‪%‬ن ‪%‬ه‪%‬ای ‪%‬محل‪%‬ول ‪%‬د‪%‬ر آب ‪% %‬‬ ‫د ک‪%‬ه ش‪%‬ا‪%‬م‪%‬ل دا‪%‬ر ‪%‬وه‪%‬ا و ‪%‬و‪%‬یت‪%‬ا ‪%‬‬ ‫می‪ %‬ش‪%‬و‪%‬ن ‪%‬‬ ‫رش‪%‬ح ‪% %‬‬ ‫وب‪%‬ول ‪%‬ت ‪%‬‬ ‫ز ب‪%‬ه د‪%‬اخ‪%‬ل ‪%‬ت ‪%‬‬ ‫آ‪%‬ب ‪%‬ن‪%‬ی ‪%‬‬ ‫ی انتق‪%‬ال‪%‬ی فع‪%‬ال‪ ،%‬ب‪%‬ه پروت‪%‬ئ‪%‬ین ه‪%‬ای‪ %‬انتق‪%‬الی و ‪%‬ان‪%‬رژی‪ %‬نی‪%‬از د‪%‬ارد‪.‬من‪%‬ا‪%‬طق مخ‪%‬تل‪%‬ف توب‪%‬ول‪ ،‬ف‪%‬رآین‪%‬دهای‪ %‬انتق‪%‬الی‬ ‫دیگ‪%‬ر ‪%‬فرآین‪%‬دها ‪%‬‬ ‫مختلفی انجام می دهند‬  ‫ویژگی های سلول های مناطق مختلف توبول با یکدیگر متفاوت‬ ‫است ‪.‬‬ ‫‪ ‬دی‪%‬واره توب‪%‬ول از ی‪%‬ک الی‪%‬ه س‪%‬لول اپتلی‪%‬ال تش‪%‬کیل ش‪%‬ده اس‪%‬ت ک‪%‬ه ب‪%‬ا اتص‪%‬االت‬ ‫محکم ب‪%‬ه یک‪%‬دیگر چس‪%‬بیده ان‪%‬د ولی ش‪%‬کل ظ‪%‬اهری و عملک‪%‬رد این س‪%‬لولها در‬ ‫میان مناطق مختلف توبول با یکدیگر فرق دارد ‪.‬‬ ‫‪ ‬سلولهای توب‪%‬ول نزدی‪%‬ک از ن‪%‬وع س‪%‬لول اپتلی‪%‬الی مکع‪%‬بی بلن‪%‬د ب‪%‬ا میتوکن‪%‬دری ه‪%‬ا و‬ ‫ریز پرزهای فراوان هستند‬ ‫‪ ‬توب‪%‬ول نزدی‪%‬ک س‪%‬پس ب‪%‬ه ق‪%‬وس هنل‪%‬ه منتهی می ش‪%‬ود ق‪%‬وس هنل‪%‬ه معم‪%‬وال ب‪%‬ه‬ ‫شاخه نزولی و شاخه صعودی تقسیم می شود ‪.‬‬ ‫‪. ‬بخش ابت‪%‬دایی ش‪%‬اخه ن‪%‬زولی متش‪%‬کل از س‪%‬لولهای اپتلی‪%‬ال مکع‪%‬بی و بس‪%‬یار‬ ‫ش‪%‬بیه توب‪%‬ول نزدی‪%‬ک اس‪%‬ت‪.‬این س‪%‬لول ه‪%‬ا ب‪%‬ه ت‪%‬دریج توس‪%‬ط س‪%‬لول ه‪%‬ای اپتلی‪%‬ال‬ ‫مکع‪%‬بی فلس‪%‬ی س‪%‬طحی جانش‪%‬ین می ش‪%‬وند‪.‬اختالف در ض‪%‬خامت در س‪%‬لول‬ ‫ه‪%‬ای مکع‪%‬بی و س‪%‬لول ه‪%‬ای فلس‪%‬ی ب‪%‬اعث می ش‪%‬ود ت‪%‬ا قط‪%‬ر دو بخش ابت‪%‬دایی و‬ ‫انته‪%‬ای ش‪%‬اخه ن‪%‬زولی ب‪%‬ا یک‪%‬دیگر ف‪%‬رق داش‪%‬ته باش‪%‬د ‪.‬ب‪%‬ه طوریک‪%‬ه معم‪%‬وال این دو‬ ‫بخش را ب‪%‬ا ن‪%‬ام ش‪%‬اخه ض‪%‬خیم ن‪%‬زولی و ش‪%‬اخه ن‪%‬ازک ن‪%‬زولی از هم متم‪%‬ایز می‬ ‫کنن‪%‬د ‪.‬در ط‪%‬ول ش‪%‬اخه ص‪%‬عودی هم ‪ ،‬ب‪%‬ه ت‪%‬دریج ب‪%‬ا جانش‪%‬ین ش‪%‬دن مج‪%‬دد س‪%‬لولهای‬ ‫مکع‪%‬بی ب‪%‬ر قط‪%‬ر ش‪%‬اخه ص‪%‬عودی اف‪%‬زوده می ش‪%‬ود ‪.‬ش‪%‬اخه ص‪%‬عودی را ن‪%‬یز‬  ‫پس از ق‪%‬وس هنل‪%‬ه توب‪%‬ول دور ی‪%‬ا دیس‪%‬تال وج‪%‬ود دارد ک‪%‬ه میتوان‪%‬د س‪%‬اده و مس‪%‬تقیم ی‪%‬ا طوی‪%‬ل و پیچ در پیچ باش‪%‬د ‪.‬‬ ‫‪‬‬ ‫ن‬‫هس‪%‬ت‪%‬ند‪%.% %‬ای‪% %‬‬‫غش‪%‬ای‪%‬ی‪ %‬س‪%‬اد‪%‬ه ب‪%‬ا‪% %‬کم‪%‬ی ‪% %‬ری‪%‬ز‪ %‬پ‪%‬ر‪%‬ز ‪%‬‬ ‫ی ت‪%‬وب‪%‬و‪%‬ل ‪%‬د‪%‬و ‪%‬ر ‪%‬د‪%‬ا‪%‬را‪%‬ی ‪% %‬‬ ‫ول‪%‬ها‪%‬ی ‪%‬ا‪%‬پتل‪%‬ی‪%‬ال ‪%‬‬ ‫ل نز‪%‬دی‪%‬ک ‪%‬بی‪%‬ش‪%‬تر‪ %‬س‪%‬ل ‪%‬‬ ‫ف ‪%‬ت‪%‬وب‪%‬و ‪%‬‬ ‫ب‪%‬رخ‪%‬ال ‪%‬‬ ‫وع‪%‬‬‫می‪%‬د‪%‬هن‪%‬د‪ %‬ن‪% %‬‬‫ع کن‪%‬ن‪%‬د‪%‬ه‪% %‬را ‪%‬ت‪%‬ش‪%‬ک‪%‬یل‪% % %‬‬ ‫ی ج‪%‬م‪% %‬‬ ‫مج‪%‬ر‪%‬ا‪% %‬‬ ‫ی ‪%‬‬‫و‪%‬له‪%‬ا ‪%‬‬ ‫ت ‪%‬عم‪%‬ده‪ %‬س‪%‬ل‪% %‬‬ ‫ی ‪%‬مش‪%‬هو ‪%‬ر اس‪% %‬‬ ‫ی ‪%‬اص‪%‬ل ‪%‬‬ ‫ه ب‪%‬ه ‪%‬س‪%‬ل‪%‬ول‪%‬ه‪%‬ا ‪%‬‬ ‫ن‪%‬و‪%‬ع س‪%‬ل‪%‬ول‪%‬ها‪ %‬ک‪% %‬‬ ‫ی وج‪%‬و‪%‬د‪%‬‬ ‫ن س‪%‬لو‪%‬ل ه‪%‬ا‪%‬ی اص‪%‬ل ‪%‬‬ ‫ل ب‪%‬ی‪%‬ن‪%‬ابی‪%‬نی ‪% )intercalated cell % (%‬د‪%‬ر بی ‪%‬‬ ‫ه ‪%‬ن‪%‬ا‪%‬م‪ %‬س‪%‬لو ‪%‬‬ ‫دی‪%‬گ‪%‬ری ‪%‬س‪%‬لو‪%‬ل ‪%‬ب‪%‬ا‪% %‬ف‪%‬راوان‪%‬ی ‪%‬کم‪%‬تر ب‪% %‬‬ ‫ی ا‪%‬ص‪%‬لی و‬ ‫ی ف‪%‬ر‪%‬اوا‪%‬ن‪ %‬هس‪%‬ت‪%‬ند عجی‪%‬ب ‪%‬ن‪%‬یس‪%‬ت ک‪%‬ه عم‪%‬ل‪%‬ک‪%‬رد س‪%‬ل‪%‬ولها ‪%‬‬ ‫ی ‪%‬اپتل‪%‬ی‪%‬ال ‪%‬مکع‪%‬ب‪%‬ی ی‪%‬ا‪ %‬ری‪%‬ز پر ‪%‬زه‪%‬ا ‪%‬‬ ‫ه س‪%‬لو‪%‬ل ه‪%‬ا ‪%‬‬ ‫د‪%‬ار‪%‬د ک‪% %‬‬ ‫سلول های بینابینی نیز همانند ساختارشان با یکدیگر متفاوت است‬  ‫توبول نزدیک‬ ‫‪ ‬توب‪%‬ول نزدی‪%‬ک ب‪%‬رای نق‪%‬ل و انتق‪%‬ال تخص‪%‬ص یافت‪%‬ه اس‪%‬ت و منطق‪%‬ه ای اس‪%‬ت ک‪%‬ه بیش‪%‬تر بازج‪%‬ذب‬ ‫آب و مواد محلول در آن انجام می شود‬ ‫‪ ‬بس‪%‬یاری از م‪%‬واد محل‪%‬ول از جمل‪%‬ه مولک‪%‬ول ه‪%‬ای آلی ( گل‪%‬وکز‪ ،‬الکت‪%‬ات ‪ ،‬آمین‪%‬و اس‪%‬یدها و ویت‪%‬امین‬ ‫ب و ی‪%‬ون ه‪%‬ای غ‪%‬ی‪%‬ر آ‪%‬ل‪%‬ی ف‪%‬س‪%‬فات‪ )% %‬تو‪%‬س‪%‬ط کو‪%‬ت‪%‬ران‪%‬س‪%‬پور‪%‬ت‪%‬ر ه‪%‬ا‪%‬ی س‪%‬د‪%‬یمی‪ %‬ا‪%‬ز م‪%‬ج‪%‬را‬ ‫ل‪%‬در آ ‪%‬‬ ‫ه‪%‬ای‪ %‬محل‪%‬و ‪%‬‬ ‫به داخل سلول های اپتلیال توبول نزدیک انتقال داده می شوند ‪.‬‬ ‫‪ ‬توب‪%‬ول نزدی‪%‬ک ق‪%‬ادر اس‪%‬ت ب‪%‬ه واس‪%‬طه این فرآین‪%‬دهای انتق‪%‬الی وابس‪%‬ته ب‪%‬ه هم تقریب‪%‬ا هم‪%‬ه ی م‪%‬واد‬ ‫ن س‪%‬د‪%‬یم ‪ ،%‬کل‪%‬ر و آ‪%‬ب موج‪%‬ود در‪ %‬ادرار اولی‪%‬ه‬ ‫م‪%‬حل‪%‬ول آل‪%‬ی ‪ ،‬بیش‪%‬تر فس‪%‬فات و‪ 60 %‬ت‪%‬ا ‪% 75‬درص‪%‬د ی‪%‬و ‪%‬‬ ‫را بازجذب کند ‪.‬‬ ‫‪ ‬همچ‪%‬نین توب‪%‬ول نزدی‪%‬ک جایگ‪%‬اهی ب‪%‬رای ترش‪%‬ح آنی‪%‬ون ه‪%‬ا ی‪%‬ا ک‪%‬اتیون ه‪%‬ای آلی و س‪%‬موم محل‪%‬ول در‬ ‫ها‪%‬ی غ‪%‬ش‪%‬ا‪%‬ی‪%‬‬ ‫آب‪ %‬ا‪%‬ز جم‪%‬ل‪%‬ه ع‪%‬وام‪%‬ل‪ %‬د‪%‬ارو‪%‬ی‪%‬ی ‪%‬ا‪%‬س‪%‬ت‪ %‬ا‪%‬ی‪%‬ن مو‪%%‬لک‪%‬و‪%‬ل ‪%‬ه‪%%‬ا ت‪%‬وس‪%‬ط گ‪%‬رو‪%‬ه‪%‬ی ا‪%‬ز تر‪%‬ان‪%‬س‪%‬پ‪%‬ور‪%‬تر ‪%‬‬ ‫قا‪%‬ع‪%‬ده ‪%‬ه‪%‬ا‪%‬ی ج‪%‬ا‪%‬نبی ‪%‬ب‪%‬ه داخ‪%‬ل ‪%‬س‪%‬لو‪%‬ل ه‪%‬ای تو‪%‬ب‪%‬ول نز‪%‬دی‪%‬ک منت‪%‬ق‪%‬ل می ‪%‬ش‪%‬و‪%‬ند و‪ %‬س‪%‬پس تو‪%‬س‪%‬ط‬ ‫ترا‪%‬نسپورتر‪%‬های غشای را‪%‬سی به‪%‬داخ‪%‬ل مجر‪%‬ا را‪%‬نده می‪ %‬شود ای‪%‬ن ترانسپورتر‪%‬ها عبارتند از ‪:‬‬ ‫‪ ‬ترانسپورترهای کاتیون آلی ( ‪، )OCT‬‬ ‫‪ ‬ترانسپورترهای وابسته به ‪ ATP‬مقاوم به چندین دارو ( ‪ MDR‬و ‪) MRP‬‬ ‫ترانسپورترهای پلی پتیدی انتقال دهنده آنیون آلی ( ‪) OATP‬‬ ‫‪‬‬ ‫قوس هنله‬ ‫حجم ادرار اولی‪%‬ه ب‪%‬ر اث‪%‬ر عب‪%‬ور‬ ‫‪‬‬ ‫می‬ ‫‪%‬‬ ‫ا ‪%‬ز ‪%‬توب‪%‬ول ‪%‬اب‪%‬ت‪%‬دای‪%‬ی ‪%‬ک‪%‬اهش‬ ‫یاب‪%‬د و ‪%‬بیش‪%‬تر‪ %‬م‪%‬واد ب‪%‬ا ارزش ‪%‬آن‬ ‫بازجذب می شود ‪.‬‬ ‫ادرار اولی‪%‬ه پس از عب‪%‬ور از‬ ‫‪‬‬ ‫ت‪%‬وب‪%‬و‪%‬ل ن‪%‬زدی‪%‬ک ب‪%‬ه ‪%‬ش‪%‬اخه ‪%‬ن‪%‬زولی‬ ‫ق‪%‬وس ‪%‬ه‪%‬نل‪%‬ه می ر‪%‬س‪%‬د ‪ %.‬ا‪%‬ی‪%‬ن‬ ‫م‪%‬نطق‪%‬ه از ‪%‬ت‪%‬وب‪%‬ول ب‪%‬را‪%‬ی ان‪%‬تق‪%‬ال‬ ‫ه اس‪%‬ت ول‪%‬ی‬ ‫آب ‪%‬تخص‪%‬ص ‪%‬ی‪%‬افت‪% %‬‬ ‫جا‪%‬یگ‪%‬اه عم‪%‬ده ای ب‪%‬ر‪%‬ای ا‪%‬نتق‪%‬ال‬ ‫م‪%‬واد محل‪%‬ول محس‪%‬وب نمی‬ ‫شود ‪.‬‬ ‫آکواپ‪%%‬ورین ه‪%%‬ا متناس‪%%‬ب ب‪%%‬ا‬ ‫‪‬‬ ‫اخ‪%‬تالف اس‪%‬مزی ا‪%‬م‪%‬ک‪%‬ان ع‪%‬ب‪%‬ور‬ ‫خالل ‪%‬س‪%‬لول ‪%‬ه‪%‬ا‪%‬ی‬ ‫آ‪%‬ب‪ %‬را‪% %‬در ‪%‬‬ ‫‪%‬ه‬ ‫ا‪%‬پتلی‪%‬ا‪%‬ل ا‪% %‬ز ‪%%‬س‪%‬م‪%‬ت ‪%‬م‪%‬ج‪%%‬را ب‪% %‬‬ ‫م‬ ‫ه‪%‬‬ ‫ت ‪%‬م‪%‬ای‪%‬ع‪% %‬می‪%‬ان ‪%‬ب‪%‬افت‪%‬ی ف‪%‬را ‪%‬‬ ‫س‪%‬م ‪%‬‬ ‫ی م‪%‬هم ‪%‬د‪%‬ر‬ ‫م‪%‬ی کن‪%‬ن‪%‬د ‪.‬مس‪%‬ئله ا ‪%‬‬ ‫اس‪%%‬ترا‪%‬تژی ‪%%‬ب ‪%‬ا‪%‬ز ج ‪%‬ذ‪%‬ب ‪%%‬آب ‪،%%‬‬ ‫گرادی‪%‬ان اس‪%‬مزی ا‪%‬س‪%‬ت ک‪%‬ه ‪%‬در‬ ‫مدوالی کلیه وجود دارد ‪.‬‬ ‫قوس هنله‬ ‫ترانس‪%‬پورتر ‪ NKCC‬غش‪%‬ای‬ ‫‪‬‬ ‫ی‬ ‫ن ه‪%‬ا ‪%‬‬ ‫ر‪%‬اس‪%‬ی ‪%‬ب‪%‬ا ‪%‬ز ‪%‬ج‪%‬ذب ‪%‬ی‪%‬و ‪%‬‬ ‫ر ‪%‬و پتا‪%‬س‪%‬ی‪%‬م راب‪%‬ه‪%‬‬ ‫س‪%‬د‪%‬یم‪ %‬وکل‪% %‬‬ ‫ی‬ ‫دا‪%‬خ‪%‬ل‪ %‬س‪% %‬لو‪%‬ل‪ %‬می‪%‬ا‪%‬نج‪%‬ی ‪%‬گ‪%‬ر ‪%‬‬ ‫ی‬ ‫م‪%‬یک‪%‬ن ‪%‬د‪.%‬غش ‪%‬ا‪%‬ی ق‪%‬اع ‪%‬د‪%‬ه ‪%%‬ا ‪%‬‬ ‫ر‬‫م و ‪%‬کل‪% %‬‬ ‫ن ‪%‬ه‪%‬ا‪%‬ی س‪%‬دی‪% %‬‬‫ج‪%‬ان‪%‬بی ی‪%‬و ‪%‬‬ ‫ع ‪%‬می‪%‬ان ب‪%‬ا‪%‬فتی‪% %‬منتق‪%‬ل‬ ‫‪%‬ر‪%‬ا ‪%‬ب‪%‬ه م‪%‬ا‪%‬ی ‪%‬‬ ‫د‪%‬یم‪ %‬ا‪% %‬ز‬ ‫ن س‪% %‬‬ ‫م‪%‬ی ک‪%‬ن ‪%‬د‪.%‬ی‪%%‬و ‪%‬‬ ‫ط‪%‬ری‪%‬ق‪% %‬پ‪%‬مپ س‪%‬د‪%‬یم‪% %‬پت‪%‬اس‪%‬یم‪%‬‬ ‫ری‪%‬ق‪%‬‬‫‪ATP‬آ‪%‬ز ‪%‬و ‪%‬ی‪%‬و‪%‬ن ‪%‬کل‪%‬ر ‪%%‬ا ‪%‬ز ‪%‬ط ‪%‬‬ ‫کا‪%‬ن‪%%‬ال ه ‪%‬ا‪%‬ی کل‪%%‬ری و ‪%%‬ی‪%%‬ک‬ ‫کوتر‪%‬ان‪%‬س‪%‬پو‪% %‬رت‪%‬ر پت‪%‬اس‪%‬ی‪%‬م ک‪%‬ل‪%‬ر‬ ‫می‪%% %‬ش‪%‬و‪%‬د‪.%‬پتاس‪%%‬یم‪%‬‬ ‫م‪%‬نت‪%‬ق‪%%‬ل ‪%‬‬ ‫ه‪%‬ای ‪%‬ک‪%‬ه‪ %‬ا ‪%‬ز ط‪%‬ر‪%‬ی‪%‬ق‪NKCC %‬‬ ‫وار ‪%‬د س‪%%‬لول ش‪%%‬ده ‪%%‬ان‪%%‬د ‪%‬ا‪%‬ز‬ ‫ل ‪%‬پتاس‪%‬یمی‪% %‬راس‪%‬ی‬ ‫ط‪%‬ری‪%‬ق ک‪%‬ان‪%‬ا ‪%‬‬ ‫ر ‪%‬دن‪%‬د‪.‬‬ ‫ب‪%‬ه د‪%‬اخ‪%‬ل م‪%‬ج‪%‬ر‪%‬ا ب‪%‬ازمی گ ‪%‬‬ ‫ف‪%‬رآین ‪%‬د‪%‬های انتق‪%%‬الی ش ‪%‬ا‪%‬خه‬ ‫ن‪%‬زولی و ص‪%‬عودی ق‪%‬وس هنل‪%‬ه‬ ‫را نشان می دهد‪.‬‬  ‫توبول دور‬ ‫‪ ‬پس از آنک‪%‬ه ادرار اولی‪%‬ه ق‪%‬وس هنل‪%‬ه را ت‪%‬رک ک‪%‬رد وارد توب‪%‬ول دور می ش‪%‬ود این ناحی‪%‬ه از توب‪%‬ول‬ ‫جایگاه مهم تنظیم هورمونی بازجذب آب و مواد محلول است‪.‬‬ ‫‪ ‬هورم‪%‬ون ه‪%‬ای حاص‪%‬ل از غ‪%‬دد ف‪%‬وق کلی‪%‬وی (مینرالوکورتیکویی‪%‬دها ‪ )mineralocorticoids‬مح‪%‬ور‬ ‫هیپوت‪%‬االموس‪ -‬هیپوف‪%‬یزی (وازوپرس‪%‬ین) وپاراتیروئی‪%‬د (هورم‪%‬ون پاراتیروئی‪%‬د) روی س‪%‬لول ه‪%‬ای‬ ‫اپیتلی‪%‬ال توب‪%‬ول دور اث‪%‬ر می کنن‪%‬د و مق‪%‬دار فع‪%‬الیت ه‪%‬ای پروت‪%‬ئین ه‪%‬ای انتق‪%‬الی را تنظیم می کنن‪%‬د‪.‬‬ ‫هرچن‪%‬داکثریون ه‪%‬ای س‪%‬دیم و کل‪%‬ر موج‪%‬ود در ادرار اولی‪%‬ه توس‪%‬ط توب‪%‬ول نزدی‪%‬ک بازج‪%‬ذب می ش‪%‬ود‬ ‫ولی مق‪%‬داری از آنه‪%‬ا در ادرار اولی‪%‬ه ب‪%‬اقی می مان‪%‬د ک‪%‬ه توب‪%‬ول دور بیش‪%‬تر این باقیمان‪%‬ده ه‪%‬ای ی‪%‬ون‬ ‫سدیم وکلر ادرار را بازجذب می کند‬  ‫مجرای جمع کننده جریان آب و یون را تنظیم می کند‬ ‫مج‪%‬اری جم‪%‬ع کنن‪%‬ده از الی‪%‬ه ه‪%‬ای کلی‪%‬ه عب‪%‬ور می کن‪%‬د وتوب‪%‬ول دور نف‪%‬رون ه‪%‬ای قش‪%‬ری و پهل‪%‬وی مرک‪%‬زی‬ ‫‪‬‬ ‫م‬ ‫ه ن‪%‬وع ‪%‬س‪%‬لو‪%‬ل ‪%‬ه‪%‬ا‪%‬ی آنه‪%‬ا ‪%‬ه ‪%‬‬ ‫ن ‪%%‬ای‪%‬ن م‪%‬ج‪%‬اری ‪%‬ب‪%‬ه‪ %‬اعم‪%‬ا‪%‬ق ‪%‬کلی‪% %‬‬ ‫د ‪%‬ب‪%‬ا ‪%‬ام‪%‬ت‪%‬د‪%‬ا ‪%‬د ی‪%‬ا‪%‬فت ‪%‬‬ ‫ر‪%‬ا ‪%‬ب‪%‬ه ‪%‬یک‪%‬دی‪%‬گ‪%‬ر ا‪%‬ر‪%‬تب‪%‬اط ‪%‬می ‪%‬دهن‪% %‬‬ ‫تغی‪%‬یر می کن‪%‬د و این امک‪%‬ان ف‪%‬راهم می ش‪%‬ود ک‪%‬ه اعم‪%‬ال تنفس‪%‬ی تخصص‪%‬ی در بخش ه‪%‬ای مختل‪%‬ف انج‪%‬ام‬ ‫شوند‪.‬‬ ‫س‪%‬لول ه‪%‬ای اص‪%‬لی ی‪%‬ون پتاس‪%‬یم را ترش‪%‬ح ک‪%‬رده و ی‪%‬ون س‪%‬دیم را ب‪%‬از ج‪%‬ذب می کنن‪%‬د مش‪%‬ابه آنچ‪%‬ه ک‪%‬ه در‬ ‫‪‬‬ ‫ن ‪%‬هی‪%‬د‪%‬روژ‪%‬ن ی‪%‬ا‬ ‫‪%‬تو‪%‬ب‪%‬ول ‪%‬دو ‪%‬ر دی‪%‬د‪%‬ه می ‪%‬ش‪%‬و‪%‬د س‪% %‬لو‪%‬ل ه‪%‬ا‪%‬ی ب‪%‬ین‪%‬اب‪%‬ینی ‪%‬بس‪%‬ته ب‪%‬ه ‪% %‬وض‪%‬عی‪%‬ت ‪%‬اس‪%‬ید‪-‬ب‪%‬ا ‪%‬ز ج‪%‬ان‪%‬ور‪% ،‬ی‪%‬و ‪%‬‬ ‫ن ب‪%‬ه واس‪%‬طه پمپ هیدرو‪%‬ژن‪-‬پت‪%‬اس‪%‬یم ‪ ATP‬آ ‪%‬ز‬ ‫ح ی‪%‬ون هی‪%‬دروژ ‪%‬‬ ‫ح م‪%‬ی کن‪%‬ن‪%‬د‪ %.‬ترش‪% %‬‬ ‫ی‪%‬ون ‪%‬بی‪ %‬کر‪%‬بن‪%‬ا‪%‬ت ت‪%‬رش‪% %‬‬ ‫همراه با ورود پتاسیم صورت می گیرد‪.‬‬ ‫مج‪%‬اری جم‪%‬ع کنن‪%‬ده همانن‪%‬د توب‪%‬ول دور ‪ ،‬جایگ‪%‬اه ه‪%‬ای مهم تغی‪%‬یرات تنظیمی در حرک‪%‬ات آب و ی‪%‬ون از‬ ‫‪‬‬ ‫ه می ‪%‬ت‪%‬وان‪%‬ن‪%‬د ‪%‬بس‪%‬ت‪%‬ه‪% %‬ب‪%‬ه م‪%‬اهی‪%‬ت‬ ‫د‪%‬‬‫ع ک‪%‬نن‪% %‬‬ ‫ره‪%‬ای ح‪%‬س‪%‬اس ب‪%‬ه‪ %‬ه‪%‬و ‪%‬رم‪%‬و‪%‬ن هس‪%‬ت‪%‬ن‪%‬د ‪%‬بن‪%‬ا‪%‬برا‪%‬ین ‪%‬مج‪%‬ا‪%‬ری ج‪%‬م‪% %‬‬ ‫مل‪%‬ه‪ %‬مس‪%‬ی ‪%‬‬ ‫ج‪% %‬‬ ‫ادرار اولی‪%‬ه و همئوس‪%‬تازی ی‪%‬ون پتاس‪%‬یم سیس‪%‬تمیک ‪ ،‬جایگ‪%‬اه ه‪%‬ای مهم ترش‪%‬ح ی‪%‬ا بازج‪%‬ذب ی‪%‬ون پتاس‪%‬یم‬ ‫محسوب شوند‪.‬‬ ‫هنگ‪%‬امی ک‪%‬ه نی‪%‬از ب‪%‬ه دف‪%‬ع ی‪%‬ون پتاس‪%‬یم باش‪%‬د ‪ ،‬س‪%‬لول ه‪%‬ای اص‪%‬لی ب‪%‬ه ترش‪%‬ح ی‪%‬ون پتاس‪%‬یم تحری‪%‬ک می‬ ‫‪‬‬ ‫ب در س‪%‬لول ه‪%‬ا‪%‬ی بین‪%‬ابینی‪%‬‬ ‫ی بازج‪%‬ذ ‪%‬‬ ‫ن پتاس‪%‬یم نی‪%‬ا‪%‬ز ب‪%‬اش‪%‬د مس‪%‬یرها ‪%‬‬ ‫ش‪%‬وند ول‪%‬ی هنگ‪%‬امی‪ %‬ک‪%‬ه ب‪%‬ه‪ %‬بازی‪%‬افت ی‪%‬و ‪%‬‬ ‫تحریک می شوند‪.‬‬  ‫نقش نفرون ها در تعادل اسید‪-‬باز‬ ‫فراین‪%‬دهای انتق‪%‬الی ه‪%‬ر قطع‪%‬ه از توب‪%‬ول در تغی‪%‬یرات ‪ PH‬ادرار اولی‪%‬ه ب‪%‬ه عن‪%‬وان ج‪%‬زئی از کن‪%‬ترل تع‪%‬ادل اس‪%‬ید‪-‬باز ک‪%‬ل‬ ‫‪‬‬ ‫بدن ‪ ،‬شرکت دارند‪.‬‬ ‫نف‪%‬رون عم‪%‬دتا از طری‪%‬ق انتق‪%‬ال و متابولیس‪%‬م ی‪%‬ون هی‪%‬دروژن ‪ ،‬ی‪%‬ون بی کربن‪%‬ات و آمونی‪%‬اک ‪ PH‬ادرار را تنظیم می‬ ‫‪‬‬ ‫کند‬ ‫برای مث‪%‬ال اس‪%‬یدوز متابولیس‪%‬می منج‪%‬ر ب‪%‬ه ترش‪%‬ح ی‪%‬ون ه‪%‬ای هی‪%‬دروژن و آمونی‪%‬وم و بازج‪%‬ذب ی‪%‬ون بی کربن‪%‬ات می‬ ‫‪‬‬ ‫شود‬ ‫بس‪%‬یاری از ترانس‪%‬پورتر ه‪%‬ا ب‪%‬ا دف‪%‬ع پروت‪%‬ون ه‪%‬ا ب‪%‬ه داخ‪%‬ل مج‪%‬را ‪ PH،‬را تحت ت‪%‬اثیر ق‪%‬رار می دهن‪%‬د ب‪%‬رای مث‪%‬ال مبادل‪%‬ه‬ ‫‪‬‬ ‫ه ا‪%‬ین ت‪%‬رتی‪%‬ب ا‪%‬درار‪ %‬را اس‪%‬یدی ‪%‬می‬ ‫هی‪%‬د‪%‬رو‪%‬ژن ‪ %،‬ی‪%‬و‪%‬ن س‪%‬دیم ‪%‬را و‪%‬ارد ‪%‬و‪ %‬پ‪%‬رو‪%‬ت‪%‬و‪%‬ن ر‪%‬ا خ‪%‬ا‪%‬رج ‪%‬و ب‪% %‬‬ ‫ک‪%‬نن‪%‬ده ‪%‬ه‪%‬ای ‪%‬راس‪%‬ی ‪%‬س‪%‬د‪%‬یم ‪% –%‬‬ ‫کنن‪%‬د‪.‬این مبادل‪%‬ه کنن‪%‬ده ه‪%‬ا در توب‪%‬ول نزدی‪%‬ک ‪ ،‬ش‪%‬اخه ص‪%‬عودی ق‪%‬وس هنل‪%‬ه ‪ ،‬توب‪%‬ول دور و مج‪%‬اری جم‪%‬ع کنن‪%‬ده وج‪%‬ود‬ ‫دارند‪.‬‬ ‫برخی از قطع‪%‬ات توب‪%‬ول ن‪%‬یز پمپ ه‪%‬ای پروت‪%‬ونی دارن‪%‬د‪.‬نظ‪%‬یر پمپ ه‪%‬ای هی‪%‬دروژن ‪ ATP‬آز وهی‪%‬دروژن –پتاس‪%‬یم‬ ‫‪‬‬ ‫‪ ATP‬آز که در توبول دور و مجرای جمع کننده وجود دارند‪.‬‬ ‫ب‪%‬ه ط‪%‬ور کلی دف‪%‬ع پروت‪%‬ون توس‪%‬ط مج‪%‬رای جم‪%‬ع کنن‪%‬ده ‪ ،‬عم‪%‬ده ت‪%‬رین نقش را در تنظیم دف‪%‬ع اس‪%‬ید ب‪%‬ه وس‪%‬یله توب‪%‬ول‬ ‫‪‬‬ ‫بازی می کند‬ ‫هم چ‪%‬نین جاب‪%‬ه ج‪%‬ایی ه‪%‬ای ی‪%‬ون بی کربن‪%‬ات هم ب‪%‬ر تع‪%‬ادل اس‪%‬ید‪-‬باز ت‪%‬اثیر می گ‪%‬ذارد بس‪%‬یاری از من‪%‬اطق توب‪%‬ول‪،‬‬ ‫‪‬‬ ‫ن ک‪%‬ل‪%‬ر ر‪%‬ا ‪%‬ف‪%‬را‪%‬هم ک‪%‬ر‪%‬ده و د‪%‬ر عین ح‪%‬ال‬ ‫ل ه‪%‬ا ا‪%‬مک‪%‬ان ‪%‬ب‪%‬ازج‪%‬ذ‪%‬ب‪ %‬ی‪%‬و ‪%‬‬ ‫و ‪%‬‬ ‫مب‪%‬ا‪%‬دل‪%‬ه کن‪%‬ن‪%‬ده کل‪%‬ر‪%-‬بی کر‪%‬بن‪%‬ات ‪%‬د‪%‬ار‪%‬ن‪%‬د ک‪%‬ه‪ %‬ب‪%‬رای‪ %‬س‪%‬ل ‪%‬‬ ‫ادرار اولیه را قلیایی می کند‪.‬‬ ‫توب‪%‬ول نزدی‪%‬ک و ش‪%‬اخه ص‪%‬عودی ق‪%‬وس هنل‪%‬ه ‪ ،‬جایگ‪%‬اه ه‪%‬ای اص‪%‬لی بازج‪%‬ذب ی‪%‬ون بی کربن‪%‬ات هس‪%‬تند‬ ‫‪‬‬ ‫تولی‪%‬د‪ ،‬بازج‪%‬ذب و دف‪%‬ع آمونی‪%‬اک ن‪%‬یز ب‪%‬ر تع‪%‬ادل ‪ PH‬ت‪%‬اثیر می گ‪%‬ذارد‪.‬توب‪%‬ول نزدی‪%‬ک جایگ‪%‬اه مهم تولی‪%‬د آمونی‪%‬اک‬ ‫‪‬‬ ‫محسوب می شود که عمدتا آن را از گلوتامین می سازد‬  ‫مسیرهای رفلکسی و باالتر‪ ،‬ادرار کردن را تنظیم می کنند‬ ‫‪‬‬ ‫دفع‪ ،‬محصول نهایی پردازش کلیوی روی ادرار اولیه است‪.‬مقدار دفع شده هر ماده معین با مقدار‬ ‫‪‬‬ ‫آن در فیلترای اولیه به عالوه مقدار ترشح شده آن‪ ،‬منهای مقدار بازجذب شده آن مساوی است‪.‬‬ ‫ادرار پس از خروج از کلیه‪ ،‬برای ذخیره شدن وارد مثانه می شود‪.‬مثانه کیسه ای توخالی با‬ ‫ظرفیت تقریبی ‪ 500‬میلی لیتر در انسان است‪.‬ادرار توسط مجرای میزراه از مثانه به خارج برده‬ ‫می شود‪.‬اسفنکترهایی از نوع عضله صاف‪ ،‬جریان ادرار را از مثانه به میزراه کنترل‬ ‫می کنند‪.‬باز و بسته شدن اسفنکتر‪ ،‬تحت کنترل یک قوس رفلکسی طناب نخاعی است و همچنین‬ ‫‪‬‬ ‫می تواند تحت تاثیر کنترل های ارادی و غیرارادی قرار گیرد‪.‬دیواره مثانه مجهز به رسپتورهای‬ ‫کششی است و پر شدن مثانه باعث فعال شدن آن¬ها می شود‪.‬این رسپتورها پس از فعال شدن‬ ‫از طریق نورون های حسی به طناب نخاعی سیگنالی را ارسال می کنند که باعث تحریک نورون‬ ‫های پاراسمپاتیک و در نتیجه انقباض عضله صاف دیواره مثانه می شود‪.‬به این ترتیب فشار وارده‬ ‫بر محتویات مثانه افزایش می یابد‪.‬همزمان ‪ ،‬نورون های حرکتی پیکری که اسفنکترها را بسته نگه‬ ‫می دارند هم مهار می شوند‪.‬هرگاه تعادل میان کنترل های تحریکی و مهاری از حد آستانه ای‬ ‫معین عبور کند‪ ،‬اسفنکتر باز و ادرار آزاد می شود‪.‬‬