Lezione 28 di Neuroanatomia (19/03/2021) - PDF

Neuroanatomia, Lezione 28, 19/03/2021 Prof. Claudio Celeghini **[NERVI ENCEFALICI]** *La tabella riassume in un elenco i principali nervi encefalici (anche detti nervi cranici).* Ci concentreremo in particolare sugli ultimi dieci, quelli di pertinenza del tronco encefalico, dato che il nervo ott...

Neuroanatomia, Lezione 28, 19/03/2021 Prof. Claudio Celeghini **[NERVI ENCEFALICI]** *La tabella riassume in un elenco i principali nervi encefalici (anche detti nervi cranici).* Ci concentreremo in particolare sugli ultimi dieci, quelli di pertinenza del tronco encefalico, dato che il nervo ottico (ovvero il II paio di nervi cranici) è in realtà di pertinenza del diencefalo, dunque anatomicamente parlando non è considerabile neppure un nervo cranico, essendo una parte evertita del cervello ed essendo rivestito anche da un particolare tipo di mielina costituita da oligodendrociti (proprio come i tratti di sostanza bianca del nevrasse) e non da cellule di Schwann come in tutti gli altri nervi; l'altro nervo encefalico che sarà trattato successivamente, in particolare durante la spiegazione delle vie olfattorie, sarà il nervo olfattivo (il I paio di nervi cranici). Nella trattazione ora dunque dei nervi cranici dal XII al III paio bisogna aver presente la distinzione tra **l'origine reale del nervo** e **l'origine apparente o emergenza**. L'**origine reale** è dove si trova il centro trofico del nervo, ovvero dove sono i suoi neuroni d'origine. La prima distinzione da tener presente è che la componente motoria dei nervi è variabile (ci sono infatti nervi motori puri e nervi motori misti così come nervi sensitivi puri e sensitivi misti). L'**origine reale delle componenti motoria** dei nervi è **dentro il nevrasse** in nuclei specifici, all'interno del tronco encefalico, chiamati nuclei motori o effettori. L'**origine reale delle fibre sensitive dei nervi sensitivi puri o della componente sensitiva dei nervi misti** si trova **fuori dal nevrasse**, annessa in gangli che contengono\\ un'unica classe di neuroni, ovvero i neuroni pseudounipolari (o neuroni AT). Anche tutte le trentuno paia di nervi spinali hanno questi gangli sensitivi popolati da neuroni AT annessi alle loro radici dorsali. **Sviluppo embrionale delle colonne dei nervi encefalici** *Come facciamo a capire l'origine reale delle colonne motorie da cui origineranno i vari nervi encefalici e dove terminano all'interno del nevrasse le fibre sensitive (che originano dai gangli annessi ai nervi)?\[N.d.R frase imprecisa, il prof probabilmente vuole intendere che i gangli sensitivi sono collocati lungo il decorso del nervo tra nucleo motorio e territorio d'innervazione\]*  Prendendo come riferimento l'immagine, che schematizza lo stadio del sistema vescicolo-encefalico a cinque vescicole, vediamo il solco limitante che separa la placca basale dalla placca alare dorsalmente e come al livello del midollo spinale la placca basale forma le colonne o corna anteriori mentre la placca alare forma le colonne o corna posteriori con le relative lamine; le prime (ventrali) danno origine rispettivamente ai motoneuroni della lamina 9 e agli interneuroni delle lamine contigue, le seconde (dorsali) alle lamine posteriori con significato sensitivo. Nel tronco encefalico, a causa dei cambiamenti morfogenetici dovuti all'apertura posteriore del pavimento del IV ventricolo, i derivati della placca basale si vanno a trovare in posizione mediale rispetto al solco limitante, mentre i derivati della placca alare si vanno a trovare in posizione laterale. In fasi successive, la placca basale si frammenta in una serie di colonne; analogamente la colonna mediale e la colonna laterale della lamina 9 del midollo spinale formano anch'esse delle colonne nel tronco dell'encefalo. *Le immagini A e B illustrano la disposizione delle colonne primitive nel corso dell'embriogenesi ancor prima che si differenzino come nell'immagine C.* Le colonne a significato motorio si trovano medialmente al solco limitante (in nero nell'immagine C), mentre le colonne che si trovano lateralmente rispetto al solco limitante sono colonne a significato sensitivo (in bianco a contorno nero nell'immagine C), ovvero colonne dove si troverà il secondo neurone della via sensitiva, che riceverà naturalmente afferenze da gangli sensitivi posti al di fuori del nevrasse. **Le colonne dei nervi encefalici** **Colonne motrici** *(descritte in senso medio-laterale nell'immagine sottostante)* La prima colonna che incontriamo si chiama **colonna motrice somatica generale**; *motrice* perché dà origine a fibre motorie, *somatica generale* perché va ad innervare muscolatura striata scheletrica di origine somitica (ricordiamo che i somiti sono gli abbozzi mesodermici embrionali). *Cosa succede a differenza del midollo spinale?* Questa colonna è una colonna discontinua, ovvero formata da nuclei impilati l'uno sull'altro e tutti in prossimità del piano sagittale mediano, ma che non hanno continuità anatomica l'uno con l'altro. I nuclei da ricordare sono quattro, si trovano tutti nel tegmento, nel tronco dell'encefalo. Dall'alto verso il basso troviamo per primo il **nucleo del nervo oculomotore comune** (nucleo del III paio di nervi encefalici): si trova davanti al grigio periacqueduttale in un piano trasverso intercettabile tramite una sezione in corrispondenza dei tubercoli quadrigemini superiori nel mesecenfalo. Scendendo di livello ed operando una sezione all'altezza dei tubercoli quadrigemini inferiori, sempre al davanti del grigio periacqueduttale, troviamo il secondo nucleo di questa colonna ovvero il **nucleo del nervo trocleare** (nucleo del IV paio di nervi encefalici). Scendendo e raggiungendo ora il ponte, operando una sezione trasversa nella parte bassa del ponte, in corrispondenza di quelli che abbiamo definito collicoli faciali nel trigono pontino della fossa romboidea, intercettiamo il **nucleo del nervo abducente** (VI paio di nervi cranici). Da notare come questi primi tre nuclei oculomotore comune, trocleare e abducente siano i nuclei degli omonimi nervi funzionali al movimento oculare (III, IV, VI). Il quarto nucleo è situato nel bulbo; operando una sezione a livello della fossa romboidea in corrispondenza del trigono dell'ipoglosso troviamo il **nucleo del nervo ipoglosso** (XII paio di nervi cranici).  Riassumendo, i quattro nuclei sono: nucleo oculomotore comune, nucleo trocleare, nucleo abducente e nucleo dell'ipoglosso. Questi quattro nuclei la prima delle sette colonne dei nervi cranici, ovvero la colonna motrice somatica generale, costituita da motoneuroni alfa e gamma che vanno ad innervare la muscolatura striata scheletrica di origine somitica (infatti i muscoli della lingua e degli occhi sono quelli che derivano dai somiti più rostrali dell'embrione). A lato di questa prima colonna vi è la **colonna motrice viscerale generale** (o colonna del parasimpatico encefalico). Anche questa colonna motrice viscerale generale è costituita da quattro nuclei nella stessa posizione dall'alto verso il basso rispetto ai primi ma che non costituiscono una colonna continua, perché i derivati della placca basale si sono "sparpagliati" in questo caso, dato che i singoli nuclei non sono in continuità anatomica l'uno con l'altro. Dall'alto verso il baso, troviamo per primo il **nucleo di Edinger-Westphal**, vicino al nucleo dell'oculomotore comune, fornisce fibre destinate ad innervare i muscoli intrinseci dell'occhio, come lo sfintere della pupilla e il muscolo ciliare. A differenza dei nuclei visti in precedenza quindi, destinati alla muscolatura estrinseca questo nucleo innerva la muscolatura intrinseca, e, come si è detto nelle lezioni precedenti, essendo viscerale prevede anche un sistema disinaptico, dunque le fibre pregangliari che escono dal nucleo di Edinger-Westphal raggiungono un piccolo ganglio viscerale (in questo caso denominato ganglio ciliare), dove la fibra termina, poi dal ganglio viscerale dipartono fibre postgangliari che raggiungono il bersaglio (nel caso del nucleo di Edinger-Westphal sono come abbiamo detto lo sfintere della pupilla e il muscolo ciliare). *[Bisogna stare attenti a non confondere la definizione di gangli sensitivi con quella di gangli viscerali, essendo due componenti del sistema nervoso che non hanno nulla a che fare l'una con l'altra (i primi hanno neuroni pseudounipolari e sono l'origine reale delle fibre sensitive dei nervi encefalici e spinali, i secondi sono popolati da neuroni multipolari e sono intercalati sulle vie effettrici viscerali).]* Il secondo nucleo della colonna motrice viscerale generale si chiama sia **nucleo salivatorio superiore** sia **nucleo lacrimale**; sono da ricordare entrambe le denominazioni, in quanto forniscono dettagli sui bersagli di questo nucleo, ovvero le ghiandole salivari sottomandibolare e sottolinguale e le ghiandole lacrimali (in alcuni testi il nucleo è distinto in due ma è preferibile dare per assodato che il nucleo sia singolo e che mandi assoni sia come detto alle ghiandole salivari che lacrimali). Il terzo nucleo è il **nucleo salivatorio inferiore**, che innerva la ghiandola parotide. Il quarto nucleo è il più importante della colonna viscerale generale, ed è il **nucleo motore dorsale del vago**, situato nella profondità dell'omonimo trigono nel trigono bulbare della fossa romboidea.   I quattro nuclei della colonna viscerale generale o colonna parasimpatica encefalica sono quindi: nucleo di Edinger-Westphal, nucleo salivatorio superiore o lacrimale, nucleo salivare inferiore, nucleo motore dorsale del vago. Esiste un'ultima colonna motrice ovvero la **colonna motrice somatica speciale**, anche se in alcuni testi la possiamo trovare indicata come colonna motrice viscerale speciale (*il professore preferisce la prima denominazione*). "somatica" perché questi nuclei vanno ad innervare muscolatura striata scheletrica, quindi volontaria, mentre "speciale" deriva dal fatto che questa muscolatura striata scheletrica, cioè volontaria, che è innervata da questi nuclei è di origine branchiale. Gli archi branchiali contribuiscono a formare muscolatura importante del nostro volto, ad esempio muscoli mimici, muscoli dell'espressione facciale, muscoli masticatori, muscoli faringei, muscoli laringei. **Nuclei di pertinenza della colonna motrice somatica speciale** Dal punto di vista topografico si trova davanti e lateralmente rispetto alle altre due colonne. Questa è comunque un derivato della placca basale quindi si trova medialmente al solco limitante. Questa colonna e formata da un insieme di nuclei discontinui. Il più rostrale si trova nel ponte (quindi non abbiamo nessun nucleo di questa colonna nel mesencefalo) ovvero il **nucleo masticatorio** o nucleo motore del trigemino. "masticatorio" ci fa capire la sua principale funzione (non è l'unica sua funzione) è quella di fornire innervazione ai muscoli della masticazione, la seconda denominazione deriva dal fatto che le sue fibre si distribuiscono con il quinto paio di nervi cranici. Il secondo nucleo di questa colonna è il **nucleo motore del facciale** o nucleo proprio del nervo facciale. Rappresenta il di fibre principali del settimo paio di nervi cranici ed è destinato ad innervare la muscolatura mimica, molto importante per la nostra specie Scendendo si trovano altri due nuclei di cui uno certamente di pertinenza di questa colonna, l'ultimo non è accettato da tutti gli autori come un nucleo di questa colonna Il terzo nucleo si trova in corrispondenza del bulbo, e lo percorre per tutta la sua lunghezza. Questo è il più lungo dei nuclei che troviamo nel bulbo e prede il nome di **nucleo ambiguo**. Il nome deriva dal fatto che le sue fibre si distribuiscono con 3 di nervi cranici, il nono il decimo e l'undicesimo. In molti testi, ma non in tutti, si parla dell'esistenza di un ultimo nucleo che non troviamo nel tronco dell'encefalo ma a livello dei primi 5/6 neuromeri cervicali quindi nella sostanza grigia del corno anteriore da C1 a C5/C6 ed è il **nucleo accessorio spinal**e. Questo nucleo, secondo alcuni fa parte di questa colonna motrice somatica speciale, secondo altri non ha niente a che fare con essa. **Derivati della placca alare** Nel midollo spinale danno origine dalla prima alla sesta lamina. Questi nuclei che si organizzano in varie colonne sono l'esatto correlato del corno posteriore del midollo spinale, quindi contengono dei neuroni a significato sensitivo che ricevono le afferenze sensitive dai neuroni sensitivi che sono posti in gangli annessi al decorso dei nervi sensitivi, quindi la differenza rispetto alle colonne motrici che abbiamo appena visto, che rappresentano l'origine reale delle fibre motorie, è che queste colonne rappresentano il secondo neurone delle vie sensitive perché il primo neurone delle vie sensitive, cioè l'origine reale delle vie sensitive, è annesso a gangli sensitivi posti al di fuori del nevrasse. **Colonne sensitive o afferenti** La **colonna Sensitiva somatica generale** che è la vera omologa delle lamine posteriori del midollo spinale e infatti questa colonna sensitiva somatica generale è costituita da tre nuclei impilati uno sull'altro, quasi continui, tanto è vero che rappresenta l'omologo del corno posteriore, infatti questa colonna sensitiva somatica generale continua anche a livello del midollo spinale, si va a continuare proprio con il corno posteriore della sostanza grigia del midollo spinale. Si chiama colonna sensitiva somatica generale perché in essa terminano fibre che veicolano informazioni somatiche sensitive generali. Cioè informazioni tattili, propriocettive, termiche e dolorifiche. I tre nuclei della colonna sensitiva somatica generale sono il primo, il **nucleo mesencefalico del trigemino**, che si trova a livello del mesencefalo, il **nucleo sensitivo proprio/principale/pontino** (questo nucleo ha tre sinonimi) che si trova a livello del ponte e **il nucleo spinale o discendente del trigemino** che si trova nel bulbo e discende fino al midollo spinale. Ripetendo i nomi abbiamo: nucleo mesencefalico del trigemino, nucleo proprio o pontino o principale e nucleo discendente o spinale del trigemino. Vedremo come le varie modalità della sensibilità generale si distribuiscono in modo diverso in questi tre nuclei, ad esempio la sensibilità tattile termina prevalentemente nel nucleo proprio del trigemino. Dato che la nostra testa presenta raccolti oltre alle fibre della sensibilità generale (tattili, propriocettive, termodolorifiche...) anche una serie di sensi specifici, si sono evoluti quindi dei gruppi di neuroni atti a recepire queste forme di sensibilità particolare. Di qui l'esistenza a livello del tronco dell'encefalo, non condivisa a livello del midollo spinale di una **colonna afferente o sensitiva somatica speciale**. Il nome stesso ci suggerisce che è un tipo di sensibilità che si è specializzata ma che comunque ha un'origine comune con la sensibilità somatica generale. Quando parliamo di questa colonna afferente somatica speciale parliamo di quel gruppo di neuroni che ricevono informazioni dall'orecchio interno, parliamo in particolar modo di 4 nuclei vestibolari, i quali si trovano topograficamente nella cosiddetta area vestibolare della fossa romboidea lateralmente al solco limitante. Vedremo che esistono un nucleo vestibolare superiore, uno inferiore, uno mediale e uno laterale (*argomento che verrà trattato quando faremo le vie vestibolari*) che ricevono le informazioni dall' organo dell'equilibrio, dal vestibolo, che si trova nell'orecchio interno. Fa parte di questa colonna afferente somatica speciale un altro gruppo di due nuclei che sono i nuclei cocleari, rispettivamente **nucleo cocleare dorsale e nucleo cocleare ventrale**, che ricevono la componente uditiva dell'ottavo paio dei nervi cranici. Infatti, questi derivati dell'orecchio interno dal punto di vista filogenetico si sono evoluti a partire da recettori simili a quelli della sensibilità somatica generale, di qui la loro dizione di colonna sensitiva somatica speciale. inoltre, vedremo che la forma filogeneticamente più antica non è l'udito ma è l'equilibrio. Infatti, si è sviluppato filogeneticamente prima l'organo dell'equilibrio perché più importante per la sopravvivenza dell'organismo, e poi si è sviluppato successivamente l'organo dell'udito che è un'ulteriore specializzazione. Le ultime due colonne sono colonne viscerali. **Esiste una colonna afferente o sensitiva viscerale generale e una colonna afferente o sensitiva viscerale speciale**. Contrariamente a ciò che è stato illustrato fino ad ora, dove ciascuna colonna era composta da più nuclei, in questo caso entrambe queste colonne sono contenute in un unico nucleo anche se sono ubicate in posizioni diverse di questo nucleo. Il nucleo in questione è il **nucleo del tratto solitario** e si estende per tutta la lunghezza del bulbo e per un tratto del ponte. I 5/6 inferiori di questo nucleo presentano la colonna afferente o sensitiva viscerale generale, mentre il sesto superiore di questo nucleo, cioè la parte più rostrale che arriva fino al ponte rappresenta la colonna afferente o sensitiva viscerale speciale o gustativa. I 5/6 inferiori del nucleo del tratto solitario che rappresentano la colonna viscerale sensitiva generale ricevono informazioni da quasi tutti i visceri del nostro corpo (cuore, bronchi, glomo e seno carotideo, apparati splancnici...) queste informazioni viscerali vengono veicolate tramite prevalentemente il **nervo vago** che il decimo paio e che ha la più grande distribuzione corporea. Il nucleo del tratto solitario si trova nel bulbo perché esso una volta ricevute queste informazioni le invia alla formazione reticolare laterale del bulbo in modo tale che essa possa poi regolare le funzioni cardiaca e respiratoria e quindi questo nucleo del tratto solitario rappresenta il punto di arrivo di tutte le afferenze viscerali del nostro organismo. La parte più rostrale si chiama colonna sensitiva viscerale speciale o colonna gustativa, in quanto tre nervi encefalici partecipano alla funzione gustativa e le informazioni gustative che rappresentano una specializzazione delle funzioni viscerali generali vengono veicolate a questo nucleo specifico.  *Un concetto importante per terminare la lezione è riassunto nella seguente tabella: abbiamo visto come sono disposte le colonne sia motrici che le colonne sensitive*. A queste colonne, quindi a questo gruppo di neuroni, corrispondono delle omologhe fibre nervose. Quindi non solo abbiamo gruppi di neuroni, ma anche gruppi di assoni corrispondenti, che definiamo nelle varie forme: **Categorie funzionali dei nervi cranici (7 tipi di fibre)** - **come nel midollo spinale** 1. Fibre somatosensitive ([sensitive somatiche generali]) 2. Fibre viscerosensitive ([sensitive viscerali generali]) 3. Fibre somatomotrici ([motrici somatiche generali]) 4. Fibre visceroeffettrici ([motrici viscerali generali]) - **Fibre presenti solo nei nervi cranici** 5. Fibre dall'orecchio interno (udito, equilibrio) ([sensitive somatiche speciali]) 6. Fibre dai recettori gustativi (gusto) ([sensitive viscerali speciali]) 7. Fibre somatomotrici o branchiomeriche (per la muscolatura striata derivata dagli archi branchiali/faringei) ([motrici somatiche speciali]) Così come si hanno delle colonne sensitive, si hanno quattro tipologie di fibre afferenti: [somatiche generali], [somatiche speciali], [viscerali generali], [viscerali speciali]. ***Domanda**: qual è la complicazione, non irrilevante, che presentano i nervi cranici rispetto ai nervi spinali? (Di cui bisogna quindi rendersi conto se si vuole ricordare in maniera adeguata questa parte del corso).* ***Risposta***: *A livello del midollo spinale la situazione è più semplice: la radice anteriore dei nervi spinali ha significato motorio, quindi potrà essere composta o da fibre motrici somatiche generali (nel caso degli assoni dei motoneuroni alfa e gamma della lamina IX del midollo spinale) o da fibre motrici viscerali generali (nel caso della colonna intermedio-laterale, che si trova nella lamina VII in determinati neuromeri). Dunque si può avere una o due qualità di fibre nelle radici anteriori dei nervi spinali. Analogamente nelle radici dorsali o posteriori si hanno generalmente due sole qualità di fibre: le fibre somatiche sensitive generali, che provengono da tutta la superficie del nostro corpo e non solo (vedremo anche dai nostri muscoli, articolazioni) oppure fibre sensitive viscerali generali, che proverranno prevalentemente dai livelli degli organi contenuti nel piccolo bacino.* Viceversa [nei nervi cranici si hanno due ordini di complicazione:] - le fibre dei nervi cranici sono di sette tipologie invece di quattro come nei nervi spinali (i quali quindi saranno composti da un minimo di due a un massimo di quattro fibre nervose). I nervi cranici prevedono combinazioni fino a 7 possibilità di fibre nervose. - Alcuni nervi sono semplici (motori puri o sensitivi puri), composti fondamentalmente da un'unica tipologia di fibra); altri nervi sono molto complessi: vedremo, per esempio, il IX e X paio che presenteranno praticamente cinque qualità di fibre diverse. *(Bisognerà avere la capacità, di volta in volta, quando analizzeremo ogni singolo nervo cranico, di andare a comporre, da questo repertorio di fibre, quale sia la combinazione che effettivamente caratterizza quel dato nervo).* *Il professore afferma di stare per fare una estrema sintesi di questi concetti perché sono veramente fondamentali e indispensabili da memorizzare sin da subito in quanto sarà una ginnastica mentale importantissima e rappresenta la base di partenza che ci servirà poi per capire la composizione dei nervi cranici che andremo ad affrontare (nervi composti da tipologie diverse di fibre che derivano da vari nuclei di queste colonne che abbiamo presentato). In sintesi, ripercorrendo quanto detto finora:* I nuclei dei nervi cranici sono organizzati in colonne distinte a seconda della loro funzione: ci sono 7 categorie funzionali.  *Questa immagina richiama la posizione reciproca di queste colonne dei nervi encefalici. Le colonne motrici si trovano medialmente rispetto al solco limitante, mentre le colonne afferenti o sensitive si collocano lateralmente ad esso e riceveranno informazioni sensitive da neuroni pseudo-unipolari che si trovano in gangli sensitivi posizionati al di fuori del nevrasse.* Le **colonne motrici del tronco encefalico** sono disposte in [3 colonne]: 1. **Colonna motrice somatica generale**: è costituita da neuroni i cui assoni vanno ad innervare muscoli striati scheletrici, quindi volontari, derivati dai somiti più craniali (pre-ottici e occipitali). Questi neuroni quindi innervano la muscolatura estrinseca, quindi striata scheletrica, dell'occhio e muscoli della lingua. I nuclei sono: oculomotore comune (III), trocleare (IV), abducente (VI), ipoglosso (XII). 2. **Colonna somatica speciale o viscerale speciale o motrice branchiale**: questi neuroni avranno fibre che si porteranno ad innervare muscolatura striata scheletrica di origine branchiale (dagli archi faringei), dunque muscoli mimici, masticatori, del palato, faringei e laringei. Sono rappresentati dai nuclei: masticatorio o motore del trigemino (V), motore del faciale (VII), ambiguo (IX, X, XI). 3. **Colonna effettrice viscerale generale o parasimpatica encefalica**: i neuroni, per tramite di gangli viscerali, si porteranno ad innervare ghiandole esocrine (della testa e altri distretti) e la muscolatura liscia. Ricapitolando: i nuclei contenenti neuroni pre-gangliari parasimpatici sono: - [nucleo di Edinger-Westphal] - [nucleo salivatorio superiore ] - [nucleo salivatorio inferiore] - [nucleo motore dorsale del vago] (importante). I **nuclei afferenti o sensitivi del tronco encefalico** si dispongono in [4 colonne]: 1. **Colonna afferente somatica generale** è composta da tre nuclei quasi in continuità anatomica: mesencefalico (del trigemino: V nervo cranico), sensitivo principale (o pontino del V), spinale (o della radice discendente del V). Quest'ultimo è in continuità con la sostanza grigia del corno dorsale del midollo spinale. 2. **Colonna afferente somatica speciale**: la specialità deriva dal fatto che i neuroni presenti in questi nuclei ricevono informazioni dell'orecchio interno. I nuclei sono: i due cocleari (dorsale e ventrale) e i quattro vestibolari (superiore, inferiore, mediale, laterale), che occupano l'area vestibolare lateralmente al solco limitante. Le ultime due contengono neuroni che si raggruppano in un unico nucleo, ma in parti diverse di questo. 3. **Colonna afferente o sensitiva viscerale generale**: è rappresentata dai 5/6 inferiori del nucleo del tratto solitario. 4. **Colonna afferente o sensitiva viscerale speciale o gustativa** *(per ricordarne la funzione)*: rappresentata da neuroni contenuti nel sesto superiore del nucleo del tratto solitario.