Neuroanatomia, Lezione 12-13 (09/03/2021) PDF

Neuroanatomia, Lezione 12-13, 09/03/2021 Prof. Claudio Celeghini **NEUROANATOMIA** **Il sistema nervoso** L'organizzazione del sistema nervoso prevede la distinzione di due grandi componenti: il sistema nervoso centrale (SNC) ed il sistema nervoso periferico (SNP). Il **SNC** è formato da encefa...

Neuroanatomia, Lezione 12-13, 09/03/2021 Prof. Claudio Celeghini **NEUROANATOMIA** **Il sistema nervoso** L'organizzazione del sistema nervoso prevede la distinzione di due grandi componenti: il sistema nervoso centrale (SNC) ed il sistema nervoso periferico (SNP). Il **SNC** è formato da encefalo, contenuto nella scatola cranica e delimitato inferiormente dal forame occipitale, e midollo spinale, contenuto nel canale vertebrale; quando si parla dunque del contenuto della scatola cranica è errato parlare di "cervello" dal momento che questo termine è limitativo da un punto di vista strettamente anatomico in quanto il cervello sia solo una parte dell'encefalo. Il midollo spinale, in continuità con l'encefalo, è allocato nel canale vertebrale, che lo protegge e ne permette l'estensione spaziale, ma non ne occupa tutta la lunghezza a causa di una crescita differenziata di queste due strutture durante la crescita. Per quanto riguarda il **SNP**, è costituito da quella componente di sistema nervoso che non fa parte del sistema nervoso centrale e si organizza in prolungamenti nervosi, detti **nervi spinali**, che si portano ad innervare da un punto di vista sensitivo e motorio la periferia del nostro corpo. Sarà fatta poi un'ulteriore distinzione tra nervi spinali e **nervi encefalici (o cranici):** questi ultimi hanno organizzazione simile a quella dei nervi spinali, ma saranno altamente più complessi e rappresenteranno una parte molto importante di questo corso. Successivamente è riportato uno schema semplice ma molto utile a livello anatomo-funzionale dell'organizzazione del sistema nervoso.  Nella metà sinistra di questa rappresentazione è illustrata una ***via afferente***, ovvero una via **sensitiva** che porta le innumerevoli informazioni dalla periferia al centro del sistema nervoso, dove queste verranno rielaborate. Le informazioni della branca afferente del sistema nervoso vengono raccolte in periferia dai cosiddetti "recettori", ovvero componenti altamente specializzate che hanno lo scopo di inviare verso il centro di rielaborazione tutte le informazioni raccolte perifericamente nel nostro corpo. Questa veicolazione con andamento centripeto è permessa dagli assoni dei neuroni afferenti presenti in questi recettori. Come ben visibile dalla porzione in basso a sinistra dell'immagine (angolo bianco/grigio) le componenti recettoriali sono molteplici ed a seconda della loro localizzazione possono essere classificate in varie categorie: una di queste è la classe dei **recettori per la sensibilità viscerale** che veicolano informazioni dagli organi interni facenti parte degli apparati splancnici, quali apparato cardiovascolare, respiratorio, digerente ed uro-genitale. Un'altra classe è quella dei **recettori per la sensibilità somatica**, i quali sono diffusi in tutto il nostro corpo e portano [afferenze dette esterocettive], ovvero quelle derivanti dalla cute. Sono funzionali anche alla veicolazione di [informazioni dette propriocettive,] ovvero quelle relative al nostro apparato locomotore, il quale è costituito da muscoli, ossa e legamenti. All'interno dunque della sensibilità somatica possiamo distinguere questi due diversi tipi di afferenze. Vi è poi un'ulteriore categoria, ovvero quella dei **recettori per la sensibilità speciale**, i quali sono contenuti all'interno di organi specializzati e che mediano la sensibilità derivante da olfatto, gusto, udito ed equilibrio. I recettori facenti parte di questa terza classe sono tutti contenuti all'interno della nostra testa. La rielaborazione di tutte queste afferenze avviene nell'encefalo per poter produrre una risposta adeguata a questi stimoli. Nella metà destra dello schema poi è visibile la ***via efferente***, ovvero una via **motoria**, costituita da quelle fibre efferenti che veicolano le informazioni con andamento centrifugo, ovvero dal SNC verso la periferia del nostro organismo grazie alle fibre del sistema nervoso periferico. Queste efferenze saranno dirette a quelli che verranno definiti [organi effettori,] che possono essere svariati, quali muscoli scheletrici piuttosto che muscoli lisci piuttosto che epiteli ghiandolari. Proprio per questa grande varietà di organi effettori, le vie efferenti del SNP sono classificabili in due tipologie: vie del **sistema nervoso somatico** che giungeranno alla muscolatura striata scheletrica (e dunque volontaria) e vie del **sistema nervoso autonomo** o **viscerale,** le quali giungeranno a muscolatura liscia, cardiaca ed epiteli ghiandolari. Il sistema nervoso autonomo si viene ulteriormente ad organizzare in due classi: [divisione simpatica] e [divisione parasimpatica.] Queste due parti hanno spesso azione complementare, ma talvolta opposta. **Sviluppo del sistema nervoso centrale** In tutti i vertebrati, uomo compreso, il SNC origina dall'ectoderma dorsale dell'embrione in via di sviluppo. Come visibile in questo schema, dall'ectoderma dorsale si forma una placca neurale (immagine A) che successivamente si invagina formando la cosiddetta doccia neurale (immagine B), dalla quale si origina un tubo neurale (immagine C) che alla fine del processo si distacca dall'ectoderma, il quale tornerà ad uniformarsi (immagine D). *Figura che rappresenta le fasi di formazione del tubo neurale. È ben visibile come il tutto abbia origine dall'ectoderma dorsale. Le immagini della colonna di destra sono ottenute tramite microscopia elettronica a scansione.* Dalla seguente immagine è possibile analizzare le tempistiche con cui questo processo avviene. È visibile come la placca neurale si venga a formare al 16° giorno di sviluppo, la doccia neurale al 21°, mediante la formazione di un'invaginazione. Il tubo neurale infine completa la propria formazione attorno al 27° giorno, talvolta anche 28°. Si può anche notare che ai margini della doccia neurale siano presenti ammassi cellulari, anch'essi di origine ectodermica, che rappresentano nel complesso quella che si identifica come cresta neurale (visibile nell'immagine C). Da questa immagine è ben visibile come le cellule che formano la cresta neurale, che inizialmente si situano tra tubo neurale ed ectoderma, migreranno successivamente per formare tutte le strutture del SNP e non solo. Nel riquadro azzurro in alto a destra sono elencate le componenti derivanti da queste cellule della cresta neurale: neuroni il cui corpo cellulare si trova esternamente al SNC (neuroni sensitivi, componenti periferiche del SNA) midollare del surrene cellule di Schwann aracnoide e pia madre gangli sensitivi e motori/effettori [Tutte queste componenti si svilupperanno all'esterno del SNC]. In una fase successiva di sviluppo, dal tubo neurale origineranno diverse componenti: [caudalmente], dove il tubo neurale tende a rimanere pressoché invariato morfologicamente, mantenendo una forma tubulare, il midollo spinale; [cranialmente], dove il tubo neurale tenderà a modificare la propria morfologia, 5 dilatazioni che daranno vita alle 5 vescicole encefaliche. Le vescicole encefaliche inizialmente sono 3 per poi diventare 5 in un secondo momento.  Nella figura sottostante si può osservare una rappresentazione delle vescicole encefaliche e delle strutture che prenderanno origine da esse. Guardando questa struttura dal basso verso l'alto, [si può notare come] [le vescicole inizialmente siano 3 nelle prime 3 settimane di sviluppo, e come poi diventino 5 entro le prime 6 settimane]. Osservando il disegno di sinistra, quindi quello relativo alle prime 3 settimane, in direzione caudo-craniale notiamo che la prima vescicola, ovvero quella posta più in basso, dia origine al **romboencefalo** (che letteralmente significa "cervello posteriore"), quella esattamente soprastante invece dà origine al **mesencefalo** (ovvero "cervello di mezzo") ed infine all'apice della raffigurazione la terza vescicola dà origine al **proencefalo o prosencefalo** (ovvero "cervello anteriore"). La vescicola che dà vita al proencefalo è quella che nei mammiferi andrà in contro allo sviluppo più complesso. Considerando ora le vescicole entro le prime 6 settimane, si nota che alcune di esse si sono ulteriormente suddivise passando da 3 al numero definitivo di 5. Infatti dalla vescicola romboencefalica si formano due ulteriori vescicole, che in direzione sempre caudo-craniale daranno origine rispettivamente al **mielencefalo**, da cui in vita adulta si originerà il midollo allungato (o bulbo) e **metencefalo**, da cui in vita adulta si origineranno il cervelletto (dorsalmente) ed il ponte (anteriormente); il mesencefalo rimane invariato, mantiene lo stesso nome nella vita adulta e sarà soggetto a minor crescita rispetto alle altre parti; per quanto riguarda invece il prosencefalo darà origine a due ulteriori vescicole, ovvero **diencefalo** e **telencefalo.** Quest'ultimo sarà quello che subirà lo sviluppo maggiore e più complesso tra tutte le varie vescicole, dal momento che darà forma ai due emisferi cerebrali. Esattamente come per il mesencefalo, anche diencefalo e telencefalo non subiranno variazioni di nome nella vita adulta. Man mano che nel tubo neurale vengono a crearsi queste vescicole sulla sua superficie esterna, al suo interno si formano delle cavità che formeranno il **sistema dei ventricoli cerebrali.** Questo è un sistema fondamentale e davvero importantissimo che contiene liquido fondamentale per il buon funzionamento del SNC. Dall'immagine è ben visibile come nel passaggio dalla struttura a 3 vescicole (sulla sinistra) a quella a 5 vescicole (sulla destra) la porzione del tubo che darà origine al midollo spinale, ovvero quella più caudale, si formerà un canale molto sottile che prenderà nome di canale centrale del midollo spinale, mentre nella porzione più craniale del tubo, ovvero quella corrispondente alle dilatazioni vescicolari, le cavità formatesi sono significativamente più ampie e dunque saranno in grado di ospitare una maggior quantità di liquido cerebrale. È opportuno memorizzare fin da subito le varie cavità formatesi. La cavità che corrisponde nelle prime 3 settimane al rombencefalo e che successivamente corrisponderà al mielencefalo ed al metencefalo prenderà il nome di **quarto ventricolo (**in blu scuro nella figura in alto a destra**)**, che comunica caudalmente con il canale centrale del midollo spinale e cranialmente con il mesencefalo e da cui il liquido contenuto in queste cavità inizierà il suo percorso per portarsi all'esterno del SNC. Al di sopra del quarto ventricolo è presente il mesencefalo, la cui cavità interna prende il nome di **acquedotto cerebrale o mesencefalico**, che come dice il nome non andrà a costituire un ventricolo vero e proprio. Questo acquedotto mette in comunicazione caudalmente il quarto ventricolo con il **terzo ventricolo** posto cranialmente e appartenente al diencefalo. Questo terzo ventricolo comunica rostralmente, attraverso dei [forami interventricolari] con le cavità tipiche del telencefalo, le quali sono due, una per ogni emisfero cerebrale dell'adulto, le quali costituiscono i cosiddetti **ventricoli laterali**, i quali in testi abbastanza vecchi vengono definiti **primo e secondo ventricolo** e che sono i responsabili della produzione della maggior parte del liquido cerebrale. [La dizione corretta è comunque quella più moderna, quindi vanno chiamati ventricoli laterali.] Oltre allo sviluppo ed alla formazione di vescicole, cavità e ventricoli, dall'immagine in basso a sinistra è chiaro come la struttura dell'embrione subisca dei ripiegamenti, tra cui quelli che maggiormente ci interessano sono le cosiddette **flessure cervicale e cefalica.** La flessura cefalica fa sì che i derivati del prosencefalo si vengano a trovare su un piano inclinato di circa 90° rispetto ai derivati delle altre vescicole. Come ben visibile dall'immagine, in un animale non mammifero, quale ad esempio un rettile, il tubo neurale e dunque il SNC (o [nevrasse], sono sinonimi che il prof spesso tende ad utilizzare) è prevalentemente rettilineo e presenta una semplice espansione nella sua parte più rostrale. Nei mammiferi e dunque anche nell'uomo, come si può osservare dalla figura, si nota un **processo di telencefalizzazione**, che consiste in uno sviluppo preponderante a livello volumetrico delle dimensioni del telencefalo rispetto a tutti i derivati delle altre vescicole. Nella raffigurazione è ben chiaro il ripiegamento di 90°, dato dalla flessura cefalica, dei derivati del prosencefalo rispetto a quelli delle altre vescicole encefaliche. È dunque opportuno imparare correttamente ad utilizzare i termini tecnici che sono in relazione al ripiegamento dei derivati del prosencefalo dalle restanti strutture. Facendo dunque riferimento ai ripiegamenti dovuti alla flessura cefalica, il termine [rostrale] indica l'orientamento verso la parte anteriore, il termine [caudale] indica un orientamento verso la coda, il termine [ventrale] indica un orientamento verso il basso ed il termine [dorsal]e indica un orientamento verso l'alto. Dall'immagine ci si può facilmente aiutare con l'orientamento delle frecce. *La tabella riepiloga ciò che è stato trattato in questa lezione* **[PORZIONI DELL'ENCEFALO]** *Questa immagine schematizza il percorso logico seguito dal professore, partendo in senso caudo-craniale salendo verso l\'alto e quindi salendo anche di complessità e di livello gerarchico per quanto riguarda il controllo dei sistemi funzionali. Si inizierà con la trattazione del bulbo (o midollo allungato) derivato dalla vescicola mielencefalica, per poi passare ai derivati del metencefalo, cioè ponte e cervelletto, e successivamente al mesencefalo, diencefalo e telencefalo. Queste strutture verranno studiate sia dal punto di vista morfologico-sistematica, sia dal punto di vista clinico.* **Tronco encefalico** Il tronco encefalico è l\'insieme di derivati di tre vescicole encefaliche, cioè l\'insieme di **bulbo**, **ponte** e **mesencefalo**. Il bulbo deriva dal mielencefalo, il ponte dalla porzione ventrale del metencefalo e dal mesencefalo. Il tronco encefalico, con queste tre vescicole, si pone ad essere una struttura di collegamento tra il midollo spinale (la parte più caudale) con le strutture superiori, cioè il cervello. Il tronco encefalico (che pesa una decina di grammi) è una struttura importantissima e molto complessa del nostro nevrasse, perché contiene il passaggio di moltissime fibre assoniche che si organizzano in fasci sia ascendenti, cioè dal basso verso l\'alto, sia discendenti, molto importanti per il funzionamento del sistema nervoso. Contiene inoltre molti gruppi di neuroni fondamentali per le funzioni vitali del nostro organismo. **Cervello** Il cervello deriva della vescicola prosencefalica, e sarà formato dal **diencefalo** e dal **telencefalo**. Esso è solo una parte dell'encefalo, ovvero tutto ciò che sta all'interno della scatola cranica. *Il prof ribadisce che encefalo e cervello sono una cosa diversa!!* Alla nascita il peso del nostro cervello non è molto diverso dal peso di un cervello di uno scimpanzé, che è il nostro primate più vicino. E' di circa 350-400 grammi per raggiungere il peso che va in media dai 1100 ai 1700 grammi nel maschio adulto, e circa 100-150 grammi in meno nella femmina adulta. Questo non deve sorprendere perché quello che conta non è il peso assoluto del cervello, ma l'indice di encefalizzazione. Un fattore molto importante è quindi l'**indice di encefalizzazione**, che rappresenta il peso del cervello rispetto al peso corporeo, e quindi il peso di un corpo femminile, che è di circa in media 15-20% in meno rispetto al corpo maschile e il peso del cervello sono perfettamente in linea con l'indice di encefalizzazione. E' un indice molto rilevante, e come si può vedere nell'immagine sopra a sinistra, il volume del nostro cervello, e quindi il peso del nostro cervello, è molto maggiore rispetto a quello del primate a noi più vicino geneticamente, cioè al cervello di uno scimpanzé. Quello che si può notare soprattutto nell'uomo è lo sviluppo volumetrico, e quindi in peso, del nostro **telencefalo**. L'immagine a destra ci mostra ulteriormente un esempio di indice di encefalizzazione mettendo a confronto l'uomo e il rinoceronte. Maggiore è la massa cerebrale rispetto al peso del corpo, maggiori sarà la quantità di cellule nervose (neuroni) libere dal normale controllo preposto alle funzioni corporee, sensitive e motorie. Il corpo del rinoceronte pesa circa 30 volte di più rispetto all'uomo, ma il peso del suo cervello è circa metà di quello dell\'uomo, e quindi questo cervello sarà per la maggior parte impiegato a controllare le attività motorie e sensitive di questo enorme animale e di conseguenza ci sarà meno tessuto nobile libero per funzioni mentali superiori. Il nostro cervello invece, avendo un corpo molto meno esteso da controllare, avrà più massa cerebrale libera per funzioni cognitive mentali superiori. **Sistema ventricolare** Il sistema ventricolare contiene un liquido, chiamato **liquor** o **liquido** **cefalorachidiano** o **liquido** **cerebrospinale**. L\'importanza clinica di conoscere il sistema ventricolare deriva dal fatto che la presenza del liquor è fondamentale per il buon funzionamento dei neuroni. Il sistema ventricolare, che si sviluppa dalla cavità del tubo neurale, può contenere circa 120-130 millilitri di liquor, ma ne viene prodotto giornalmente più di mezzo litro, una quantità eccessiva rispetto a quella che può essere contenuta all\'interno del sistema ventricolare. Questo ci suggerisce che da una parte dobbiamo capire dove viene formato il liquor, e dall'altra, essendo così eccessiva la produzione rispetto alla quantità che può essere contenuta all'interno dei ventricoli, ci deve essere per forza un ricambio, un ricircolo di liquor. Quest'ultimo rappresenta un ultrafiltrato del plasma sanguigno (anche definito come "acqua di roccia", per sottolinearne la sua trasparenza e la sua purezza), e viene prodotto da strutture che prendono il nome di **plessi corioidei.** Essi rappresentano degli agglomerati di capillari che si formano in seguito alla penetrazione nella volta dei ventricoli cerebrali, e sono la sede di produzione del liquido cefalorachidiano o cerebrospinale. Questo liquido avrà una circolazione intraventricolare, cioè andrà a riempire tutti i ventricoli e le cavità del sistema nervoso centrale, per poi uscire dal nevrasse per portarsi in uno spazio all\'esterno di esso bagnandolo a sua volta e contribuendo a diverse funzioni che affronteremo nelle prossime lezioni. **Ventricoli e cavità cerebrali** Nell'immagine si può vedere un calco tridimensionale dei ventricoli e delle cavità cerebrali. Possiamo osservare i due **ventricoli laterali**, che presentano una caratteristica forma a C ripiegata. Essa deriva dal fatto che i due grandi emisferi cerebrali durante lo sviluppo tendono ad occupare tutta la scatola cranica. Quindi durante la loro crescita assumeranno questa forma emisferica che determina poi questa tipica struttura ripiegata di molte formazioni del telencefalo. I ventricoli laterali rappresentano anche i ventricoli a volume maggiore, i più importanti anche dal punto di vista della formazione del liquor. Questi ventricoli laterali, uno per ogni emisfero telencefalico, sono in comunicazione attraverso piccoli forami, che prendono il nome di **forami interventricolari** o **forami di Monro,** con il **terzo ventricolo**. Quest'ultimo rappresenta la cavità tipica del diencefalo ed è una cavità impari e mediana, cioè si trova sul piano sagittale mediano. Ha una forma abbastanza articolata e questo terzo ventricolo, tramite un ristretto canale che chiamiamo **acquedotto cerebrale** o **acquedotto mesencefalico,** si pone in collegamento con il **quarto ventricolo**, che sarà la cavità tipica del mielencefalo e metencefalo, cioè della vescicola romboencefalica. **Plessi corioidei** All\'interno dei ventricoli abbiamo del liquido cefalorachidiano che abbiamo detto essere prodotto dai **plessi corioidei**. L'immagine a lato esemplifica la formazione dei plessi. Essi si vengono a creare nella volta dei ventricoli cerebrali come invaginazione di vasi sanguigni, che si invaginano durante lo sviluppo, e vengono avvolti da un epitelio specializzato che tappezza tutte le cavità del tubo neurale primitivo. Sarà quindi l\'epitelio che tappezza tutte le cavità del nevrasse, chiamato **ependima**. Questo tessuto andrà così in contatto con i vasi sanguigni che formano i plessi corioidei, andandoli in parte a rivestire. L\'insieme di queste strutture determina un agglomerato di capillari sanguigni rivestiti da ependima, che formano il plesso corioideo. Vi sono tanti plessi corioidei quanti sono i ventricoli cerebrali, e quindi avremo: \- Plessi corioidei dei ventricoli laterali \- Plessi corioidei del terzo ventricolo (si dispongono sul tetto di quest'ultimo) \- Plessi corioidei del quarto ventricolo Nell'immagine a lato si vedono le strutture che producono liquor ovvero i plessi corioidei. Le frecce rosse indicano che il liquido riempie tutte le cavità all'interno del nevrasse per poi uscire, attraverso un foro importante presente al livello del tetto del quarto ventricolo, per portarsi in un comparto esterno al nevrasse. Questo liquido, oltre quindi a riempire le cavità interne, circolerà in uno spazio che andrà a bagnare, proteggere e sostenere dall'esterno tutto il sistema nervoso centrale. Questo spazio si chiama **spazio subaracnoideo**, il quale circonda esternamente tutto il nevrasse. Successivamente studieremo come il liquor esce dallo spazio subaracnoideo per rientrare nella circolazione sanguigna generale. In questo modo c'è un circolo di questo liquor, che da una parte viene continuamente prodotto e da un\'altra parte viene continuamente smaltito, entrando nel torrente circolatorio generale. Nel caso non venga smaltito si va incontro a gravi patologie, ad esempio esiste una patologia malformativa che deriva da problematiche legate a un difettoso scarico del liquor durante la crescita fetale e anche dopo la nascita, come l\'*idrocefalia*. Essa consiste in un'espansione enorme del cranio, in quanto le ossa del cranio in quella fase non si sono ancora saldate e il liquido che viene prodotto continuamente all\'interno del nevrasse, e che non viene smaltito adeguatamente, riempie l\'interno di queste cavità comprimendo il tessuto cerebrale e inducendo così un'espansione abnorme del cranio per il fatto che le ossa craniche non sono ancora saldate. Nell'adulto, a livello del quale le ossa della volta cranica sono ormai saldate, quando questi liquidi occupano spazio generano inevitabilmente la compressione del tessuto cerebrale rappresentando urgenze neurochirurgiche. **Struttura del midollo spinale e del tronco encefalico** Il midollo spinale e il tronco encefalico possono essere descritti con una **struttura segmentaria**, cioè non sono costituiti da segmenti suddivisi in termini anatomici, bensì funzionali. Il tronco encefalico ed in particolar modo il midollo spinale possono essere divisi in segmenti i quali vengono denominati **neuromeri**. Essi identificano quella parte di midollo spinale da cui origina il rispettivo paio di nervi spinali. Abbiamo tanti neuromeri quante saranno le paia di nervi spinali. Come si può vedere dall'immagine, si possono suddividere, dal punto di vista didattico e funzionale, i vari segmenti del midollo spinale, i quali daranno origine alle rispettive paia di nervi spinali. Abbiamo: 8 neuromeri cervicali, da cui origineranno le 8 paia di nervi spinali cervicali; 12 neuromeri toracici, da cui origineranno le 12 paia di nervi spinali toracici; 5 neuromeri lombari da cui origineranno le 5 paia di nervi spinali lombari; 5 segmenti sacrali, con i rispettivi nervi sacrali; Un solo segmento coccigeo nell'adulto, perché deriva dalla fusione dei vari neuromeri che si sono fusi durante lo sviluppo originando un neuromero nell\'adulto che prende il nome del Neuromero coccigeo. In questo caso siamo di fronte a 31 neuromeri che origineranno 31 paia di nervi spinali nell'adulto. **Sviluppo della retina e del nervo ottico** La retina e nervo ottico sono estroflessioni del **diencefalo**, cioè sono una parte evertita del cervello. La retina nervosa e il nervo ottico, durante lo sviluppo, rappresentano una estroflessione verso l\'esterno della parete del diencefalo, come se fossero parte del diencefalo stesso che si è estroflessa, dando origine di conseguenza alla retina nervosa e al nervo ottico che quindi rappresentano strutture diencefaliche. Si vedrà che il nervo ottico, essendo parte delle parete diencefalica, sarà un nervo che presenta caratteristiche diverse per questa sua condizione rispetto agli altri nervi cranici. **Sviluppo della corteccia cerebrale** Per ricollegarci al concetto di indice di encefalizzazione, e quindi l'aumento di volume del nostro telencefalo rispetto al volume di tutti gli altri derivati delle vescicole, si può notare che la corteccia cerebrale aumenta enormemente durante lo sviluppo, e cresce enormemente rispetto a tutte le altre vescicole, andando ad avvolgere parti che crescono meno, come il diencefalo, che sarà una parte del nostro nevrasse che rimarrà quasi incassata. Inoltre, in questo aumento dello sviluppo del nostro telencefalo si sono dovute compenetrare due esigenze: da una parte avremmo voluto espandere il più possibile il volume del nostro telencefalo (in quanto più il cervello è grande, maggiori saranno le possibilità dal punto di vista delle prestazioni), dall\'altra parte però questo tessuto è molto delicato, che deve essere ben protetto, e viene protetto da una scatola cranica, cioè da una scatola ossea inestensibile. Ma quale è stato il marchingegno evolutivo per far si che la scatola cranica non aumentasse a dismisura facendo coesistere la necessità di aumentare il più possibile la massa cerebrale? Ecco quindi le modifiche che impediscono alla scatola cranica di espandersi a dismisura: Facendo assumere, all\'interno della scatola cranica, queste strutture a forma ricurva: il telencefalo quindi assume questa forma ricurva e induce queste forme in altre strutture occupando tutto lo spazio sferico a disposizione del nostro cranio; Porre i neuroni in superficie, andando a formare una corteccia superficiale nervosa; Sviluppare fessure, solchi e ripiegamenti che si approfondano verso l\'interno per aumentare di molto la superficie a parità di volume, quindi vi saranno più neuroni corticali contenuti in un volume accettabile della nostra scatola cranica. All'osservazione macroscopica circa i due terzi della superficie non sono visibili in superficie, ma si trovano nella profondità delle fessure e dei solchi. Le varie parti dei derivati delle vescicole non crescono allo stesso modo e alla stessa velocità, vi sono parti che crescono molto di più e molto più velocemente, andando a ricoprire altre parti del nevrasse. Anche la **corteccia cerebrale** cresce in modo diverso nelle varie parti del nostro telencefalo, e infatti possiamo riconoscere, andando poi a divaricare determinate fessure, nascosta all'interno di alcune parti dei nostri lobi telencefalici una corteccia che rimane nascosta perché cresce meno rispetto ai vicini, la **corteccia dell'insula**. All\'inizio è abbastanza visibile, poi le parti adiacenti si ripiegano e crescono maggiormente andando ricoprire questa superficie di corteccia cerebrale che rimane completamente nascosta alla vista. Essa è una corteccia, a cui attualmente le si attribuiscono importanti funzioni.