Neuroanatomia, Lezione 35-36 (26/03/2021) PDF

Neuroanatomia, lezione 35 e 36, 26/03/2021 Prof. Claudio Celeghini **[X PAIO DI NERVI ENCEFALICI]** Il nervo vago, fra tutti i nervi encefalici, è quello che ha il territorio di distribuzione di gran lunga maggiore. Gran parte del sistema nervoso viscerale parasimpatico, sia per la sua componente...

Neuroanatomia, lezione 35 e 36, 26/03/2021 Prof. Claudio Celeghini **[X PAIO DI NERVI ENCEFALICI]** Il nervo vago, fra tutti i nervi encefalici, è quello che ha il territorio di distribuzione di gran lunga maggiore. Gran parte del sistema nervoso viscerale parasimpatico, sia per la sua componente efferente che per la sua componente afferente, presenta fibre che decorrono con il nervo vago. **Origine reale** Il nervo vago è ben introdotto dal glossofaringeo in quanto presenta la stessa tipologia di fibre, quindi, 5 tipi di fibre partecipano alla costituzione di questo importante nervo. Per quanto riguarda l'origine reale delle fibre efferenti abbiamo: - il **nucleo ambiguo,** che distribuisce le sue fibre somatiche efferenti speciali tramite il decimo e tramite la componente accessoria, che è l\'undicesimo paio, eminentemente per l'innervazione della muscolatura striata scheletrica di origine branchiale, faringea e laringea (nei testi più moderni si parla di complesso decimo undicesimo proprio a identificare il fatto che l\'accessorio è una componente integrante del nervo vago anche se la classificazione vede 12 paia di nervi cranici). Due importanti funzioni per la nostra specie sono la deglutizione e la fonazione. La deglutizione è un atto estremamente complesso a cui partecipano molti muscoli; inizia volontariamente quando il bolo alimentare viene introdotto nell'istmo delle fauci dalla lingua, prevede un primo momento volontario e una seconda fase riflessa con partecipazione anche di muscolatura liscia quando il bolo raggiunge il livello dell\'esofago. Alla deglutizione partecipano vari nervi come il quinto e il settimo, ma essa è in maniera preponderante sotto il controllo del nervo vago, proprio con fibre che nascono dal nucleo ambiguo. Analogamente la funzione fonatoria è sotto il controllo di fibre del nucleo ambiguo, che vanno ad innervare i muscoli striati scheletrici della laringe. - L\'altra componente effettrice è anch\'essa molto rilevante. Esiste un nucleo che dà una sporgenza a livello della fossa romboidea, chiamata trigono del vago, e al di sotto di quest'ultima si trova l\'ultimo nucleo della colonna parasimpatica encefalica, che è la colonna efferente viscerale generale. Il nucleo in questione si chiama **nucleo dorsale del vago** o nucleo motore dorsale del vago per la sua posizione rispetto al nucleo ambiguo (che è posto anteriormente). Il nucleo motore dorsale del vago fa parte di quella colonna che superiormente e rostralmente prevede il nucleo di Edinger-Westphal e il nucleo salivatorio superiore ed inferiore le cui fibre si distribuiscono con altri nervi encefalici. Il nucleo motore dorsale lo troviamo per quasi tutta la lunghezza del bulbo e le fibre efferenti pregangliari parasimpatiche hanno un territorio di distribuzione amplissimo perché innervano tutti i visceri della cavità toracica e presentano gangli del sistema parasimpatico in prossimità dell'ilo degli organi, quindi, in prossimità dell\'ilo del cuore, che è rappresentato dall'emergenza dei grandi vasi, e in prossimità dell'ilo dei polmoni. Addirittura, alcune fibre arrivano fino alla cavità addominale e vanno a innervare dei gangli che si trovano in corrispondenza dell'ilo degli organi del comparto sovramesocolico, come stomaco e fegato, e del comparto sottomesocolico come intestino tenue e intestino crasso fino alla flessura splenica. Quindi gran parte degli organi endotoracici e gran parte di quelli endoaddominali sono modulati, nella loro funzionalità, dalle fibre che nascono appunto dal nucleo motore dorsale del vago. Questo è un nervo misto dove si equivalgono grosso modo le componenti efferenti ed afferenti anche se sono leggermente preponderanti quelle efferenti. L\'origine reale delle fibre afferenti o sensitive, invece, si trova al di fuori del nevrasse in due gangli che prendono il nome di **ganglio superiore** o giugulare e **ganglio inferiore** o nodoso (è sufficiente ricordare la denominazione " ganglio superiore" e "ganglio inferiore"). Si trovano anch\'essi nel punto di passaggio del nervo attraverso il foro giugulare. Il secondo neurone, ossia il termine delle fibre afferenti o della via sensitiva, che riceve le afferenze vagali, si trova dentro il nevrasse, nelle stesse colonne del glossofaringeo. Una piccolissima quota di fibre termina nel nucleo trigeminale spinale e quindi, sono fibre afferenti somatiche generali, in quanto la colonna trigeminale è una colonna di sensibilità somatica, e sono le meno importanti di tutti. Derivano dal padiglione auricolare e dal meato acustico esterno (4 nervi partecipano all'innervazione di questo meato: il quinto, il settimo, il nono e il decimo) e anche da parte delle meningi craniche della fossa cranica posteriore. Altre fibre afferenti (le più importanti) terminano nel nucleo del tratto solitario. Una piccola parte termina nel sesto superiore, che è il nucleo gustativo, quindi sono fibre afferenti viscerali speciali. La stragrande maggioranza delle fibre afferenti dai due gangli superiore ed inferiore del vago trovano il secondo neurone della via sensitiva nei 5/6 inferiori del nucleo del tratto solitario, quindi sono fibre sensitive viscerali generali ed è importantissima questa quota di fibre perché veicolano informazioni di natura sensitiva dall\' esofago, dal cuore, soprattutto dall\' endocardio, dai polmoni, specialmente dalle mucose bronchiali, dallo stomaco, per lo più dalla mucosa gastrica, dalla mucosa dell'intestino tenue e dalla mucosa dell'intestino crasso fino alla flessura splenica. Quindi una massa enorme di informazioni sullo stato fisiologico dei visceri di tutta questa grande massa viene convogliato tramite il nervo vago al nucleo del tratto solitario (ai 5/6 inferiori) attraverso dei gangli superiori ed inferiori che rappresentano l\'origine reale di queste fibre. *Nell'immagine a fianco è rappresentato il territorio di distribuzione del vago. Il puntatore indica la posizione del ganglio superiore ed inferiore.* Riassumendo, anche nel caso del decimo si trovano 5 tipologie di fibre: 1. fibre motrici somatiche speciali o branchiomeriche, che originano dal nucleo ambiguo. Sono destinate prevalentemente all'innervazione della muscolatura faringea e della muscolatura laringea; 2. fibre efferenti viscerali generali cioè parasimpatiche encefaliche che originano dal nucleo motore dorsale del vago. Sono destinate a terminare nei gangli annessi ai vari visceri della cavità toracica e addominale; 3. fibre afferenti somatiche generali, minoritarie e quasi trascurabili, che derivano dal padiglione auricolare del meato acustico esterno e in parte dalle meningi; 4. fibre afferenti viscerali speciali gustative, anch'esse trascurabili che derivano da rari calici gustativi che si trovano a livello della faringe. Il gusto è mediato prevalentemente dalla lingua, ma ci sono calici gustativi anche a livello della faringe e dell'epiglottide; 5. fibre afferenti viscerali generali. Sono importantissime e derivano dalle varie mucose dei vari organi endotoracici ed endoaddominali di pertinenza del nervo vago e terminano nei 5/6 inferiori del nucleo del tratto solitario. Mediano informazioni sullo stato fisiologico dei visceri, per esempio la sensazione di pienezza degli organi, crampi...derivano tutte da informazioni sensoriali che nascono dal vago e che terminano nei 5/6 inferiori del tratto solitario attraverso i gangli superiore ed inferiore del vago. **Origine apparente** L'origine apparente del nervo è il punto in cui esso si identifica come nervo distaccandosi dal nevrasse. In questo caso è, come nel caso del nono e dell'undicesimo, a livello del solco dorsolaterale del bulbo. Si trova a contatto con il liquido cefalorachidiano, al di sotto del flocculo del cervelletto. Il nervo fuoriesce, insieme al nono e all\'undicesimo, attraverso il foro giugulare dove si trovano i due rigonfiamenti che corrispondono al ganglio superiore ed inferiore, sede di origine reale delle fibre sensitive del nervo. Una volta che il nervo decimo è uscito dal foro giugulare si trova nel fascio vascolo nervoso del collo, in posizione posteriore, nell\'angolo fra la carotide interna prima, poi carotide comune, che è posta medialmente e la vena giugulare interna, posta lateralmente. Questo decorso nella regione cervicale è verticale ed è protetto dalla fascia che circonda queste strutture così delicate e importanti. Dopodiché, una volta giunto a livello toracico, c'è una diversità di decorso dal lato destro e dal lato sinistro. **Nervo laringeo ricorrente** Uno dei rami principali che deriva dal nervo vago è il nervo laringeo ricorrente, o nervo laringeo inferiore, che ha un decorso diverso a destra e a sinistra. Si chiama nervo laringeo ricorrente perché ha un andamento ricorsivo: - a **destra** contorna ad ansa l\'arteria succlavia e le gira attorno, poi ascende verso la laringe decorrendo lungo il margine laterale della trachea e, in questo suo ricorrere verso l\'alto, è in stretto rapporto, dapprima con l'arteria tiroidea inferiore e successivamente giunge in rapporto con il polo inferiore della tiroide (rapporto importante); - a **sinistra** origina sulla faccia sinistra dell\'arco aortico. Mentre il nervo laringeo ricorrente di destra è un ramo cervicale del vago perché ricorre attorno alla succlavia e si trova sopra l\'apice del polmone, il nervo laringeo ricorrente di sinistra, è un ramo toracico perché è ha un decorso più lungo attorno all\'arco dell\'aorta. L\'ascensione successiva del nervo laringeo ricorrente sinistro è tra la trachea e l\'esofago, per raggiungere, anche in questo caso, il polo inferiore e quindi il margine posteriore della tiroide. *In questa immagine si riassume quanto appena descritto. A sinistra il nervo laringeo ricorrente, o inferiore di sinistra, gira attorno all\'arco dell\'aorta per ascendere in rapporto con la trachea e l\'esofago e, successivamente, entrare in rapporto con la superficie posteriore della tiroide. A destra il nervo vago stacca il nervo laringeo ricorrente a livello cervicale, che poi gira attorno all\'arteria succlavia per ascendere anch'esso in rapporto con la trachea e l\'esofago verso la superficie posteriore della tiroide.* *Questa immagine mostra il nervo laringeo ricorrente e il nervo laringeo superiore. Il nervo laringeo inferiore/ricorrente è il nervo principale per l\'innervazione della muscolatura della laringe, infatti, con l\'eccezione del muscolo cricotiroideo, che è di pertinenza del nervo laringeo superiore, tutti gli altri muscoli della laringe sono innervati dal nervo laringeo ricorrente o laringeo inferiore. Il nervo laringeo superiore è un nervo prevalentemente sensitivo e il nervo laringeo inferiore, invece, è un nervo prevalentemente motore.* *Qual è il rapporto topografico critico del nervo laringeo ricorrente nel suo decorso nel ritornare verso l\'alto per andare a innervare i muscoli della laringe?* Il rapporto anatomico critico è rappresentato dal rapporto con la superficie posteriore della ghiandola tiroide, in corrispondenza della quale, ci sono 4/6 piccole ghiandole che si chiamano paratiroidi. È importante conoscere questo rapporto perché nelle operazioni chirurgiche delle ghiandole paratiroidi, o soprattutto nelle operazioni chirurgiche a carico della ghiandola tiroide per carcinomi tiroidei o per Gozzi di notevoli dimensioni, tutt'ora si ricorre alla tiroidectomia parziale o totale. Accade non infrequentemente che, in particolar modo nel caso di Gozzi voluminosi, sia difficile identificare le fibre del nervo laringeo inferiore e, se si ha la lesione di questi nervi, le conseguenze sono duplici e molto drammatiche. Se la lesione è bilaterale oltre all'afonia completa, si ha anche il collabimento delle corde vocali e la necessità di tracheotomizzare il paziente, quindi una duplice problematica di grande rilevanza. Viceversa, una lesione del nervo laringeo superiore non ha quasi influenza sulla fonazione, si ha solo una certa raucedine e una voce al limite monotona, in quanto viene compromesso un unico muscolo, ossia il cricotiroideo.  Una volta giunto nel torace i due nervi vaghi perdono la loro unitarietà di nervi. Formano dei plessi attorno all'esofago: il plesso esofageo anteriore, generalmente formato dal nervo vago di sinistra, e il plesso esofageo posteriore, solitamente formato dal nervo vago di destra. Ritroveremo l\'unitarietà del nervo vago solamente nella parte inferiore dell\'esofago, quando esso passa in cavità addominale. **Rami principali** Vengono divisi a seconda del distretto che sta attraversando il nervo. - i primi rami che vengono staccati dal nervo vago sono il **ramo meningeo** e il **ramo auricolare**. Il ramo meningeo è destinato ad innervare la dura madre della fossa cranica posteriore, dunque anche il decimo partecipa all\' innervazione delle meningi insieme al quinto, che però è il nervo principale. Questo ramo meningeo, così come il ramo auricolare, è formato da fibre sensitive somatiche generali (analogamente al trigemino) e sono destinate alle meningi, in particolare alla dura madre, al padiglione auricolare e al meato acustico esterno, che comprende anche una regione cutanea. Hanno la loro origine in uno dei due gangli annessi al decorso del decimo e terminano nel nucleo spinale del trigemino. Anche se la colonna afferente o somatica generale sensitiva o trigeminale prende il nome dai nuclei trigeminali (nucleo mesencefalico, pontino, principale e lo spinale del trigemino), in realtà riceve fibre anche da altri nervi cranici e non solo dal trigemino, ma anche dal settimo, dal nono e dal decimo. - a livello del collo troviamo il **nervo faringeo**, da non confondersi con l\'omonimo nervo faringeo del nono perché in questo caso, questi rami faringei sono destinati ai muscoli costrittori della faringe, sono fibre che originano dal nucleo ambiguo, infatti sono motrici somatiche speciali. Si distribuiscono tramite i rami faringei del decimo ai muscoli costrittori della faringe. Sono motori perché il nono ha solo il muscolo stilofaringeo di sua pertinenza e quindi, i rami faringei del nono sono quelli sensitivi. **Territorio di distribuzione del X nervo** Quando il nervo giunge nel *torace*, stacca il nervo laringeo ricorrente di sinistra e di destra, a fibre che derivano dal nucleo ambiguo e forma dei plessi. Il nervo vago di sinistra forma il **plesso esofageo anteriore** e fornisce anche rami all\'*esofago*. Analogamente i **rami cardiaci** e i **rami polmonari** sono fatti di due qualità di fibre: **fibre efferenti viscerali generali o parasimpatiche,** che terminano in dei gangli che saranno gangli polmonari, esofagei... *(verranno affrontati in dettaglio a fine corso)* e **fibre afferenti** **viscerali generali**. I rami destinati ai visceri non sono solo composti da fibre efferenti parasimpatiche, ma anche da una **componente sensitiva** che deriva dalle tonache più interne dei visceri, generalmente dalle *mucose* o dall\'*endocardio*. Quando il nervo vago giunge nell'addome, dà luogo ad una serie di rami che prendono il nome dagli organi che vanno ad innervare, quindi avremo: **rami gastrici, rami celiaci, rami epatici, rami renali**. In corrispondenza dell\'ilo di ciascuno di questi organi, esisteranno altrettanti plessi dati dall\'intercalarsi di fibre e di gangli del sistema nervoso parasimpatico. Anche nel caso dei rami addominali abbiamo una commistione di due qualità di fibre: fibre che nascono dal *nucleo motore dorsale* del vago, e che quindi saranno **fibre parasimpatiche pregangliari**, **fibre** **efferenti viscerali generali;** e **fibre afferenti viscerali generali** che derivano soprattutto dalle *mucose* dei singoli organi. A livello del torace, il nervo vago perde la sua unitarietà di nervo e fondamentalmente va a costituire dei plessi, in questo caso plessi attorno all\'*esofago*. In particolar modo, il **nervo vago di sinistra** forma il **plesso esofageo anteriore** *(visibile nell'immagine)*, mentre il **nervo vago di destra** va a costituire il **plesso esofageo posteriore**. In prossimità del *cardias* si ricostituisce l\'unità del nervo, che quindi continua a partire dai due plessi, anteriore e posteriore, entra in cavità addominale e lì dà luogo ad una serie di rami (gastrici, celiaci, epatici, renali) i quali entrano nella costituzione di **plessi viscerali**. Parliamo di **plessi** anche a livello del torace perché queste strutture sono costituite da un insieme di fibre pre-gangliari che originano dal nervo vago, di piccoli gangli parasimpatici, analoghi ai quattro gangli annessi ai nervi encefalici (ganglio ciliare, sfeno-palatino, ottico, sottomandibolare), chiamati gangli cardiaci, polmonari, esofagei, gastrici e celiaci ecc. Questi gangli sono posti in prossimità dell\'ilo degli organi che vengono innervati, e l'aspetto plessiforme sarà dato dall'intercalarsi delle fibre pregangliari e delle fibre post-gangliari, che si portano dentro i rispettivi parenchimi. Questi plessi (cardiaci, polmonari, esofagei, gastrici e celiaci ecc..) saranno costituti anche dal sistema ortosimpatico, l\'altra componente del sistema nervoso viscerale. Questa componente non si intercala con i gangli del parasimpatico, ma li attraversa. Dal punto di vita morfologico e anatomico, non è possibile distinguere immediatamente, osservando ad esempio un plesso gastrico, le fibre di pertinenza dell'orto o parasimpatico; quello che è visibile è un aspetto plessiforme. Analogamente, i gangli del sistema parasimpatico encefalico, le fibre sensitive attraversano i gangli viscerali senza interrompersi con essi. **Emergenza dell'XI**  Il nervo vago nei testi più moderni viene definito come **complesso decimo undicesimo**, cioè vago e accessorio del vago. Tuttavia, in altri testi più classici, il nervo undicesimo viene ancora descritto come formato da due radici: una radice di **origine encefalica-cranica** e una **radice midollare-spinale**. La radice craniale del nervo accessorio e la radice spinale del nervo accessorio in realtà, hanno sia una origine anatomica, sia una destinazione finale, del tutto diversa l\'una dall\'altra. Hanno però un piccolissimo percorso comune, giustificato storicamente dal fatto che i primi anatomici, che hanno descritto questi nervi, li considerassero come un nervo unitario, l'undicesimo paio. In realtà, la radice craniale che emerge dal solco dorsolaterale al di sotto del nervo vago, è componente integrante del vago dal punto di vista anatomo-funzionale. L\'origine reale della radice craniale del nervo accessorio è costituita dal nucleo ambiguo (nucleo della colonna branchiomerica che va ad innervare la muscolatura striata scheletrica di origine branchiale). Infatti, le fibre di questa radice dell\'accessorio si vanno a distribuire con i rami faringei e laringei del nervo vago, ad innervare la relativa striata della faringe e della laringe; quindi di fatto sono una componente vera e propria del nervo vago. La radice spinale dell\'XI ha origine da un nucleo che prende il nome di **nucleo accessorio spinale** che si trova in corrispondenza del **corno ventrale/anteriore o colonna anteriore** dei primi 5 neuromeri cervicali (da C1 fino C5). L\'origine apparente della radice craniale è a livello del *solco dorso-laterale del bulbo*, mentre l\'origine apparente della radice spinale è a livello del *midollo spinale*. Queste radici emergono in posizione intermedia, fra le radici anteriori e le radici posteriori dei nervi cervicali. Infatti, dai primi 5 neuromeri cervicali emergono delle radici che si trovano a metà strada tra il solco anterolaterale e il solco posterolaterale del midollo spinale e che costituiscono l\'**origine apparente o emergenza** di questa radice spinale del nervo accessorio. Queste radici una volta fuoriuscite dal midollo spinale, risalgono entrando nel cranio tramite il *grande forame occipitale (nello schema a destra rappresentato dal cerchio)* e si uniscono per un brevissimo tratto alle fibre della radice craniale dell\'XI. Attraversano insieme al glossofaringeo e al nervo vago il formulare, quindi ritornano nella regione cervicale, dopodiché ognuna delle due radici va per la sua direzione. La radice craniale va a costituire parte integrante del nervo vago e contribuisce in maniera significativa alle fibre motorie branchiali, che che vanno a innervare la laringe e la faringe; viceversa la radice spinale si porta ad innervare due muscoli molto importanti: trapezio e sternocleidomastoideo. *Secondo alcuni autori questi muscoli sono strutture di origine branchiale, secondo altri non hanno niente a che fare con i derivati degli archi branchiali.* **XII paio di nervi cranici** Emerge dal tronco encefalico, si chiama anche **nervo ipoglosso** (dal greco "ipo" sotto e "glosso" lingua) ed innerverà la *lingua*. L'origine reale del nervo è costituita dal nucleo dell'ipoglosso, l\'ultimo nucleo della colonna motrice somatica generale, che comprendeva a livelli più craniali i tre nuclei dell'oculomozione. Fa parte di questa colonna il nucleo dell'ipoglosso perché la lingua è costituita da muscolatura striata scheletrica di origine somitica; quindi parti dei somiti più craniali vanno a costituire la muscolatura intrinseca ed estrinseca della lingua ed altri andranno a costituire la muscolatura estrinseca dell\'occhio. Da un punto di vista topografico il nucleo dell'ipoglosso si trova nel *bulbo*. In corrispondenza della fossa romboidea sulla superficie posteriore di bulbo e ponte, si trova ma un piccolo trigono, un rilievo a forma di triangolo, chiamato **trigono dell'ipoglosso** che rappresenta il punto in cui in profondità si sviluppa il nucleo dell\'ipoglosso. L\'origine apparente di questo nervo, che è un nervo motore puro (quindi unica qualità di fibre motrice somatiche generali), è a livello anterolaterale del bubo. Le varie fibre che costituiscono questo nervo si raggruppano e il decorso importante del nervo è quello di dirigersi in avanti e lateralmente e percorrere un canale, **canale dell'ipoglosso**, nella porzione basilare dell\'osso occipitale. Una volta uscito dal cranio ha un rapporto topografico impegnativo, perché passa fra l\'*arteria carotide interna,* che si trova medialmente, e la *vena giugulare,* che si trova lateralmente *(punto critico, che in seguito a patologie aneurismatiche della carotide, può essere effettivamente lesionato il nervo ipoglosso)*. Si porta poi in avanti fino all\'angolo della mandibola, dove entra in rapporto con la parte profonda della *ghiandola sottomandibolare* e il *condotto sottomandibolare*, e con il *nervo linguale*, una branca del nervo mandibolare del trigemino. Anche in questo caso, patologie neoplastiche della ghiandola sottomandibolare possono interessare il nervo ipoglosso e quindi si possono avere sintomi deficitari orientativi a seconda del grado di compressione a carico del nervo. *In quest'immagine è visibile il decorso del nervo ipoglosso che si dirige ad innervare la muscolatura intrinseca ed estrinseca della lingua.* *In questa immagine di sinistra invece vediamo che il nervo ipoglosso è appena uscito dal giogo costituito dall\' arteria carotide interna e della vena giugulare e si sta portando in avanti in prossimità dell\'angolo della mandibola per raggiungere poi i muscoli linguali.* *In quest'altra è visibile il nervo ipoglosso che arriva da sotto e si porta in avanti verso il condotto (colorato in verde) della ghiandola sottomandibolare, sia con il nervo linguale, e infine con la ghiandola sottomandibolare (nell'immagine è stata asportata).* Il nervo linguale, ramo del nervo mandibolare che è un ramo a sua volta del trigemino, fornisce un grande numero di fibre della **sensibilità somatica generale** **tattile**, quindi ci fornisce la capacità di soppesare il cibo introdotto e di ributtarlo nella mola dentaria evitando che la lingua rimanga intrappolata. La lingua è anche l\'organo principale del gusto, infatti, esistono delle strutture specializzate sul dorso della lingua, chiamano **papille gustative**. Tre nervi cranici partecipano all\' innervazione gustativa della lingua, il VII, IX, X. Ha inoltre, una motricità estremamente raffinata, infatti a livello corticale dell'homunculus motorio, la lingua ha una rappresentazione molto grande poiché, oltre alla funzione di ausilio alla masticazione la lingua, svolge una funzione fonatoria e di deglutizione, infatti questo processo parte con un atto volontario della lingua che spinge il bolo alimentare insalivato verso l'istmo delle fauci. Quindi questa muscolatura, fornita da piccole unità motorie, conferisce la proprietà di destrezza e qualità dei movimenti della lingua.