Neuroanatomia Lezione 39 31/03/2021 PDF

Neuroanatomia, Lezione 39, 31/03/2021 Prof. Claudio Celeghini **[SENSIBILITA' SOMATICA DEL CAPO]** Ci sono molte analogie rispetto ai due sistemi appena visti, nel senso che esiste un primo neurone della via che coincide con il recettore, quindi é costituito anch'esso da neuroni pseudounipolari a...

Neuroanatomia, Lezione 39, 31/03/2021 Prof. Claudio Celeghini **[SENSIBILITA' SOMATICA DEL CAPO]** Ci sono molte analogie rispetto ai due sistemi appena visti, nel senso che esiste un primo neurone della via che coincide con il recettore, quindi é costituito anch'esso da neuroni pseudounipolari annessi, trattandosi del territorio del volto, ad alcuni nervi cranici. La maggior parte, quindi il 98-99%, delle informazioni della sensibilità somatica del volto sono mediate dal nervo trigemino, quindi il primo neurone della via sarà il **ganglio semilunare o trigeminale di Gasser**. Però è da ricordare che una piccola quota di sensibilità somatica è mediata da altri tre nervi encefalici, quindi il recettore si troverà annesso ai loro gangli. I tre nervi aggiuntivi che partecipano all'innervazione di una piccola zona cutanea del padiglione auricolare del meato acustico esterno e che quindi contribuiscono a completare l'innervazione sensitiva del capo (e per quanto riguarda il nervo vago anche le meningi della fossa cranica posteriore) sono il VII con il suo ganglio genicolato e i gangli superiore ed inferiore del IX e del X. Tutte queste informazioni centripete che per il 98-99% viaggiano lungo il nervo trigemino e per l'1-2% restante viaggiano soprattutto con il nervo vago, ma anche con il nervo glossofaringeo e con il VII, giungono al secondo neurone della via che è la **colonna afferente somatica generale** (in rosso nella figura 1), già descritta con i nuclei dei nervi cranici, costituita da tre nuclei che si trovano nel mesencefalo, nel ponte e nel bulbo: **nucleo mesencefalico del trigemino;** **nucleo pontino principale** (o sensitivo principale) **del trigemino;** **nucleo spinale del trigemino** o **nucleo della radice discendente** che può essere suddiviso in parte orale (superiore), una parte interpolare (media) e una parte caudale (inferiore). *Il Prof precisa che questa suddivisione del nucleo spinale non è importante dal punto di vista funzionale ma la menziona solo perché la si può trovare nei testi*. Questi tre nuclei rappresentano il secondo neurone della via e hanno specializzazioni funzionali per quanto riguarda le submodalità della sensibilità somatica. **Nucleo mesencefalico del trigemino** Il nucleo mesencefalico, quello più rostrale, ha una peculiarità anatomica: è costituito da **neuroni pseudounipolari**; è l'unico esempio di un nucleo nel SNC costituito da neuroni pseudounipolari. Si pensa ci sia stata una migrazione di alcune popolazioni di neuroni originariamente contenuti nel ganglio semilunare ma non si sa la ragione, inoltre è poco rilevante dal punto di vista funzionale. Il nucleo mesencefalico, costituito soprattutto da neuroni pseudounipolari, è il nucleo che riceve le **afferenze di natura propriocettiva** dal territorio del capo; funzionalmente le afferenze propriocettive importanti sono quelle che derivano dai muscoli mimici, oculari estrinseci, masticatori, intrinseci ed estrinseci della lingua. Le afferenze propriocettive sono importanti per il controllo del movimento: più il movimento deve essere fine più i muscoli avranno terminazioni sensitive che ne controllano l'esecuzione. *Il Prof si raccomanda di non fare l'errore di pensare che visto sia un nucleo trigeminale allora riceva informazioni propriocettive solo dai muscoli masticatori: al nucleo mesencefalico arrivano informazioni di natura propriocettiva sia di origine somitica, come i muscoli oculari estrinseci, che di origine branchiale.* Oltre alla componente propriocettiva che deriva dai muscoli striati scheletrici, al nucleo mesencefalico arrivano afferenze da articolazioni, le più importanti sono: **articolazione temporo-mandibolare**, che ha un ruolo importante sia nella fonazione che nella masticazione; **gonfosi gengivodentarie**, le articolazione tra le arcate alveolari e i denti. Le informazioni che arrivano da queste articolazioni sono importanti per controllare la forza dell'atto masticatorio, impedendo che sia esercitata una forza eccessiva che potrebbe lesionare i denti e le gengive. **Nucleo pontino o principale del trigemino** A questo nucleo pervengono informazioni di natura tattile discriminativa epicritica. I nuclei mesencefalico e pontino rappresentano l'omologo per il midollo spinale del nucleo gracile e nucleo cuneato: considerati insieme ricevono la stessa tipologia di informazioni propriocettive ed esterocettive discriminative che ricevono i nuclei gracile e cuneato. **Nucleo spinale del trigemino** *Il Prof aggiunge, anche se a suo parere poco importante, che in passato si pensava che le tre parti del nucleo della radice discendente fossero funzionalmente distinte e che questo avesse implicazioni pratiche per elidere le fibre dolorifiche risparmiando quelle tattili; in realtà non è così.* Il nucleo della radice discendente (o nucleo spinale del trigemino) è l'omologo del corno posteriore del midollo spinale, quindi è l'omologo delle lamine 1 e 2, ma per certi aspetti anche di quelle antistanti fino alla 5, del midollo spinale. Quindi riceve informazioni di natura termica, dolorifica e tattile grossolana protopatiche. Tanto è omologo questo nucleo della radice discendente al sistema antero-laterale, quindi al secondo neurone della via antero-laterale, che continua anatomicamente a livello cervicale con le lamine dorsali del midollo spinale. Quindi c'è una continuità anatomica che rispecchia una funzione simile. Una volta che questo flusso di informazioni è giunto alla colonna sensitiva somatica generale, che rappresenta il secondo neurone delle vie somestesiche del territorio del capo, gli assoni si dipartono da questi nuclei e, così come le altre vie di origine spinale, decussano la linea mediana e quindi diventano anch'esse controlaterali. Le fibre si raggruppano in un lemnisco, cioè un fascio ben definito, definito **lemnisco trigeminale**, che si porta al terzo neurone della via il quale si trova nel talamo. Il nucleo è posto mediamente a VPL, che è il nucleo ricevente le informazioni di origine spinale, e infatti si chiama **nucleo ventrale postero-mediale** del talamo (VPM). Da questo nucleo partono degli assoni che attraversano la radiazione talamica superiore per giungere alla circonvoluzione post-centrale dove è presente la rappresentazione della faccia.   Come si vede nell'omunculus sensitivo, è evidente quanto sia ampia la rappresentazione del volto e non solo: il sistema trigeminale veicola non solo le informazioni tattili del volto ma anche le informazioni relative a denti, gengive, mandibola e lingua. Considerando l'estensione di queste proiezioni trigeminali, occupano circa 2/5 dell'omunculus sensitivo e sono posti sulla parte infero-laterale dell'omunculus stesso. **Talamo** *Figura 2* Il talamo è una struttura estremamente rilevante perché media non solo tutte le varie modalità sensoriali con l'eccezione dell'olfatto (vedremo che le informazioni olfattive arrivano di seconda mano al talamo e quindi in realtà processa anche informazioni di natura olfattiva) ma è anche intercalato nei grandi sistemi preposti al controllo volontario. Il cervelletto e i nuclei della base sono i grandi sistemi di controllo per la precisione e l'esecuzione armonica del movimento volontario influenzano la corteccia cerebrale tramite il talamo. Il talamo costituisce i 4/5 di tutto il diencefalo che deriva dalla seconda vescicola allo stadio a 5 vescicole e fa parte del cervello propriamente detto. I suoi diametri sono: diametro longitudinale (lunghezza): 3-3,5 cm; diametro trasversale (larghezza) varia in senso antero-posteriore: la parte più ampia è quella posteriore definita pulvinar del talamo e misura circa 2 cm, anteriormente il talamo termina con un polo talamico anteriore di circa 1,5 cm; Diametro verticale (spessore): 1,5-2cm. Il talamo di destra e di sinistra tendono leggermente a convergere fra di loro con la loro porzione anteriore definita polo talamico e individuano con le loro superfici mediali la cavità tipica del diencefalo che è il terzo ventricolo, il quale presenta una porzione ipotalamica che rivedremo. C'è un punto in cui i due talami si toccano, una specie di ponte di sostanza grigia che non ha nessun significato funzionale, che discontinua il terzo ventricolo e che prende il nome di **adesione intertalamica**. Non ci sono passaggi di fibre a quel livello, ma è solo un contatto che non ha grande significato dal punto di vista funzionale. Per ricordare i diversi nuclei talamici, prendiamo spunto dal fatto che il talamo è suddivisibile internamente da una grande lamina di sostanza bianca (in grigio nella figura 2) che prende il nome di **lamina midollare interna**: inizia posteriormente, in corrispondenza della superficie mediale del pulvinar del talamo, e si porta avanti dove si suddivide in due rami (a forma di Y). Questa lamina permette di sudividere i nuclei talamici in 3 gradi zone (colorate in modi diversi nella figura 2): I **nuclei talamici laterali** che costituiscono la maggior parte del talamo (colorati in rosso); I **nuclei talamici anteriori** che sono all'interno dei due rami descritti dalla lamina midollare interna (colorati in giallo); I **nuclei talamici mediali** (colorati in azzurro).  In questa sezione coronale del talamo si nota che oltre alla lamina midollare interna qui sezionata, esternamente i nuclei laterali presentano un secondo rivestimento di sostanza bianca che prende il nome di **lamina midollare esterna** che separa il talamo da un **nucleo reticolare** (in verde), da non confondere con la formazione reticolare del tronco dell'encefalo: è un nucleo che ha a che fare con il buon funzionamento talamico ed è di interesse specialistico quindi non è importante da ricordare. Nell'ambito dei nuclei mediali, si identifica un sottogruppo di nuclei, che hanno funzioni distinte rispetto agli altri nuclei mediali, e si trova a tappezzare la parete laterale del terzo ventricolo e prendono il nome di **nuclei della linea mediana**. Un particolare anatomico da notare è che la lamina midollare interna formata da sostanza bianca presenta degli ammassi di sostanza grigia chiamati **nuclei intralaminari**. *Nell'immagine a lato si vede il talamo con la lamina midollare interna e con i nuclei intralaminari ed esternamente il nucleo reticolare.* **Classificazione dei nuclei talamici** *La tabella seguente, contenente la classificazione dei nuclei talamici, è da sapere a memoria.* *I nuclei citati saranno i più importanti da sapere, mentre alcuni verranno tralasciati perché di interesse più specialistico.* C'è una distinzione iniziale tra i nuclei talamici che si distinguono in: **Nuclei a ritrasmissione specifica**; **Nuclei a proiezione diffusa**; Nucleo reticolare*(il Prof afferma che non lo tratterà, eventualmente sarà affrontato in fisiologia)*. I nuclei a proiezione diffusa sono: Nuclei della linea mediana, che tappezzano il terzo ventricolo; Nuclei intralaminari, che si trovano dentro la lamina midollare interna. Le afferenze principali a questi nuclei sono la formazione reticolare del tronco encefalico (soprattutto i nuclei del gruppo centrale) e parte delle fibre del sistema antero-laterale. Proiettano diffusamente ai **nuclei colinergici del prosencefalo basale** e alla **corteccia cerebrale**: è il cosiddetto **sistema reticolare attivante,** di cui si era già parlato, e che serve per attivare diffusamente la corteccia (da qui il nome di nuclei a proiezione diffusa). Tutti i lobi cerebrali vengono raggiunti dalle proiezioni di questi nuclei, quindi gli assoni proiettano diffusamente a tutti i lobi e rappresentano il sistema fondamentale per il mantenimento dello stato di veglia (per questo motivo è essenziale ricordarsi questi tipi particolari nuclei). Le vie specifiche di ritrasmissione possono veicolare le informazioni, e possono quindi generare la sensazione cosciente, solo se prima la corteccia è stata in qualche modo riattivata dal sistema reticolare attivante, quindi dai nuclei a proiezione diffusa. E' sufficiente talvolta una lesione della formazione reticolare del tronco encefalico per compromettere questo sistema a proiezione diffusa che comporta esiti tragici, come il coma talvolta irreversibile: gli individui hanno la corteccia integra ma, avendo compromesso questo sistema di attivazione corticale, sono in coma. Tra i nuclei a ritrasmissione specificata da ricordare ci sono: gruppo nucleare anteriore nucleo ventrale anteriore nucleo ventrale laterale nucleo ventrale posteriore **Gruppo nucleare anteriore** Si trova tra i due rami di divisione della lamina midollare interna: questi nuclei ricevono afferenze dai **corpi mammillari** dell'ipotalamo, due corpi che costituiscono l'unica parte visibile del diencefalo nella superficie inferiore dell'encefalo stesso. I corpi mammillari proiettano ai nuclei anteriori del talamo tramite il **fascio mammillo-talamico**, che fa parte di un circuito importantissimo che è il **circuito della memoria operativa**. Quando verrà affrontato a fine corso il sistema limbico vedremo che esiste il **Circuito di Papez** (dal nome del neuroanatomista americano che l'ha descritto per primo) o circuito della memoria operativa che è come la memoria ram del computer che ci consente di tenere a mente gli accadimenti degli ultimi minuti. Ora è da ricordare che questo circuito cerebrale prevede i nuclei talamici anteriori che ricevono dal corpo mammillare il fascio mammillo-talamico e ritrasmettono alla corteccia al **giro del cingolo** (o circonvoluzione). In questa fase è importante associare i nuclei alla funzione. La maggior parte dei nuclei a ritrasmissione specifica fa parte dei nuclei talamici laterali (in rosso), quindi i nuclei ventrale anteriore, ventrale posteriore e ventrale laterale fanno parte del gruppo laterale. **Nucleo ventrale anteriore** E' un nucleo implicato in circuiti fondamentali per il controllo del movimento volontario. Riceve afferenze principalmente dal **globo pallido** che rappresenta la stazione in uscita, l'output, dei nuclei della base che sono degli ammassi di sostanza grigia che si trovano nel cervello e che hanno la funzione di controllare la precisione dei movimenti volontari e anche di automatizzare certi movimenti (ad esempio la guida). L'output attraverso cui i nuclei della base controllano la corteccia è il talamo: esiste una proiezione dal globo pallido al nucleo ventrale anteriore del talamo il quale a sua volta va a scaricare i propri assoni a livello della **corteccia premotoria**, l'area 6 di Brodmann. **Nucleo ventrale laterale** Ha anch'esso significato motorio e riceve le afferenze dal **cervelletto,** in particolare dal più importante dei quattro nuclei cerebellari, il **nucleo dentato** del cervelletto. Il cervelletto è un organo che ha la capacità di controllare il movimento volontario armonizzare i movimenti e renderli fluidi. Uno dei segni clinici della patologia cerebellare è il tremore intenzionale e per fare semplici movimenti si accusano una serie di difficoltà. Anche per quanto riguarda il controllo che il cervelletto esercita sulla corteccia cerebrale interviene il talamo, in particolare il nucleo ventrale laterale che riceve le afferenze dal nucleo dentato del cervelletto e scarica a livello della **corteccia motrice primaria** e anche alla **corteccia premotoria,** in analogia al nucleo ventrale anteriore, che scarica solo alla corteccia premotoria. Quindi i nuclei ventrali anteriore e laterale sono coinvolti nel **controllo del movimento volontario**. *(da ricordare!)* **Nucleo ventrale posteriore** E' suddivisibile come VPL (ventrale posteriore laterale) e VPM (ventrale posteriore mediale) e riceve come afferenze rispettivamente: il sistema spinale nelle sue due componenti, le **colonne dorsali-lemnisco mediale** e la **via spinotalamica;** il **lemnisco trigeminale** A sua volta i nuclei VPL e VPM per il tramite della radiazione talamica superiore, che contiene tra le altre cose gli assoni che derivano da VPL e da VPM, giunge alla **corteccia somatosensitiva primaria**(S1) che si trova nel lobo parietale ed evoca la cosiddetta sensazione somatica generale che si compone delle varie submodalità già viste. **Nucleo genicolato mediale e nucelo genicolato laterale** Gli altri nuclei da sapere sono i nuclei genicolato mediale e laterale che fanno parte del sistema dei nuclei laterali, ed in alcuni testi i due nuclei vengono anche definiti come metatalamo. É importante sapere che il nucleo genicolato mediale riceve l'afferenza del braccio congiuntivo che lo pone in collegamento con il **collicolo inferiore** del mesencefalo, che invia fibre al nucleo genicolato mediale che a sua volta proietta alla **corteccia uditiva** posta nel lobo temporale nel pavimento della scissura laterale, le cosiddette aree 41 e 42 di Brodmann. Quindi il nucleo genicolato mediale fa parte delle **vie uditive**. Il nucleo genicolato laterale riceve informazioni direttamente dalle **cellule gangliari della retina** attraverso il nervo e il tratto ottico e a sua volta il nucleo, da un lato proietterà tramite la radiazione ottica alla corteccia visiva primaria del lobo occipitale, la cosiddetta area 17 di Brodmann; e dall'altro lato, tramite il braccio congiuntivo del collicolo superiore consente il passaggio di fibre al tubercolo quadrigemino superiore. Il nucleo genicolato laterale è intercalato nelle **vie visive** e ha a che fare con il controllo della visione. **Nucleo dorso-mediale** E' l'unico dei nuclei mediali da ricordare; è definito anche MD. Riceve diversi tipi di informazioni importanti, prevalentemente **afferenze di natura olfattiva** che possono essere: afferenze olfattive dirette dalle vie olfattive; afferenze di natura secondaria dal complesso nucleare dell'amigdala (sarà trattato più avanti). Oltre alle afferenze di natura olfattiva il nucleo dorso-mediale riceve anche **afferenze di natura viscerale** mediate dall'ipotalamo: è un nucleo estremamente importante del sistema limbico e ha la funzione di rendere coerenti i comportamenti somatici volontari con le informazioni di natura viscerale che provengono ad esso. Il suo bersaglio è la **corteccia prefrontale** deputata a controllare i nostri comportamenti. Riassumendo, è da ricordare la classificazione tra i due sottogruppi: nell'ambito dei nuclei a proiezione diffusa bisogna ricordare i nuclei della linea mediana e intralaminari, mentre tra i nuclei a proiezione specifica bisogna ricordare quelli a significato motorio (il ventrale anteriore e il ventrale laterale), quelli a significato nel circuito della memoria (il gruppo nucleare anteriore) e quelli a significato sensitivo (VPL, VPM, nuclei genicolato mediale e laterale e nucleo dorso-mediale).