Anatomia Cerebelului PDF

ANATOMIA CEREBELULUI Cerebelul este localizat in fosa posterioară a craniului, fiind separat de emisferele cerebrale prin cortul cerebelului, o dependenţă a durei mater cerebrale. Situat înapoia bulbului şi a punţii delimitează cu acestea cavitatea ventriculului IV. Are forma unui fluture, p...

ANATOMIA CEREBELULUI Cerebelul este localizat in fosa posterioară a craniului, fiind separat de emisferele cerebrale prin cortul cerebelului, o dependenţă a durei mater cerebrale. Situat înapoia bulbului şi a punţii delimitează cu acestea cavitatea ventriculului IV. Are forma unui fluture, prezentând o porţiune mediană - vermisul şi două porţiuni laterale, voluminoase, numite emisfere cerebeloase. Cerebelul prezintă: - o faţă superioară acoperită de cortul cerebelului; - o faţă inferioară în centrul căreia se află o depresiune numită valecula, care conţine partea inferioară a vermisului; - o fata anterioara care formeaza peretele posterior al ventriculului IV. Cerebelul este situat în derivaţie pe toate căile senzitive şi motorii şi este, în consecim informat asupra tuturor stimulilor proveniţi din mediul extern sau intern. Prin procesele de integrare a informaţiilor primite, el poate exercita o acţiune coordonatoare asupra activităţii musculare iniţiate de cortexul cerebral motor, astfel leziunile cerebeloase dau tulburări de coordonare. Cerebelul este legat de bulb, punte şi mezencefal prin pedunculii cerebeloşi inferiori mijlocii şi superiori ce conţin fibre aferente şi eferente. Suprafaţa cerebelului este brăzdată de şanţuri paralele, cu diferite adâncimi. Unele sunt numeroase şi superficiale, delimitând lamelele (foliile) cerebeloase, altele, mai adânci, dar mai rare, delimitează lobulii cerebelului şi, în fine, altele, cele mai adânci, cum ar fisura primară şi fisura posterolaterală, delimitează lobii cerebelului. Din punct de vedere ontogenetic şi al localizărilor funcţionale, cerebelul poate fi divizat în trei lobi: lobul floculonodular, lobul anterior şi lobul posterior. Lobul floculonodular cuprinde nodulus, ambii floculi şi pedunculii floculilor. El este separat de restul cerebelului prin fisura posterolaterală. Lobul floculonodular, împreună cu lingula, constituie partea cea mai veche a cerebelul (arhicerebelul) şi reprezintă centrul echilibrului vestibular (are conexiuni cu analizatorul vestibular), centrul de orientare şi centrul de menţinere a poziţiei capului (factor esenţial pentru menţinerea echilibrului). Lobul anterior, situat anterior de fisura primară, este alcătuit din culmen şi lobulul central de pe vermis, lobulul patrulater şi aripa lobulului central de pe emisfere. Reprezintă a doua parte a cerebelului care apare în filogeneză (paleocerebel) alături de piramidă şi uvulă de pe faţa inferioară a vermisului. Paleocerebelul are legături cu măduva spinării, constituie centrul de control al tonusului de postură al muşchilor extensori antigravitaţionali, cu rol de compensare şi de opoziţie a forţelor de gravitaţie. Lobul posterior reprezintă partea cerebelului dintre fisura primară şi fisura posterolaterală. Reprezintă partea cea mai nouă filogenetic (neocerebel), excluzând piramida şi uvula legate funcţional de paleocerebel. Neocerebelul constituie centrul de control automat al motilităţii voluntare şi semivoluntare. Neocerebelul este alcătuit din lobulii declive, folium şi tuber de pe vermis; lobulul simplex, semilunar superior, semilunar inferior, biventer şi tonsila de pe emisfera cerebeloasă.  STRUCTURA CEREBELULUI La exterior se află un strat de substanţă cenuşie care formează scoarţa cerebelului. Scoarţa cerebeloasă înconjoară substanţa albă centrală, care trimite prelungiri în folii, dând aspectul unei coroane de arbore numit si arborele vieţii. În interiorul masei de substanţă albă se găsesc mase de substanţă cenuşie care formează nucleii profunzi ai cerebelului. În vermis se află nucleii fastigiali (apartin arhicerebelului), iar în emisferele cerebeloase, în sens mediolateral, se află nucleul globos, nucleul emboliform şi nucleul dinţat (apartine neocerebelului). Scoarţa cerebeloasă este formată din trei straturi de celule care, de la suprafaţă spre profunzime, sunt: stratul molecular, al celulelor Purkinje şi cel granular. Stratul superficial (molecular) situat sub meninge este sărac în celule şi bogat în fibre. Neuronii sunt reprezentaţi prin celulele stelate, ai căror axoni formează în jurul corpurilor celulelor Purkinje o reţea cu aspect de coşuleţ. Dendritele celulelor în coşuleţ şi celulele stelate stabilesc contacte sinaptice cu axonul celulelor granulare. Stratul intermediar. Conţine corpurile celulelor Purkinje, cu aspect piriform, dispuse pe un singur rând. Prelungirile lor dendritice, abundent ramificate, pătrund în stratul molecular, unde vor stabili sinapse cu axonii celulelor granulare. Axonii celulelor Purkinje părăsesc scoarţa cerebelului, străbat substanţa albă şi intră în nucleii cerebelului. Stratul profund (granular). Este format din neuroni granulari de talie mică (4 - 8 ), dar foarte numeroşi. Dendritele lor, scurte, rămân în stratul granular, iar axonul, lung, ajunge în stratul superficial, unde se împarte în T, fiecare ramură a T-ului punându- se în legătură cu dendritele celulelor Purkinje şi ale celulelor stelate. În stratul granular se găsesc şi celulele Golgi II, ale căror dendrite ajung în stratul molecular. Axonul lor este scurt şi rămâne în stratul granular, participând la formarea glomerulului cerebelos. La nivelul scoarţei cerebrale se găsesc două tipuri de fibre:  fibre musciforme, care se termină la nivelul dendritelor celulare granulare constituind glomerulii cerebeloşi (neuropilul). În structura neuropilului intră şi axonul scurt al celulelor Golgi II;  fibre agăţătoare, care se termină pe dendritele celulelor Purkinje. Cerebelul stabileşte legături cu celelalte etaje ale sistemului nervos central prin aferenţe şi eferenţe care trec prin cele trei perechi de pedunculi cerebeloşi. AFERENŢELE CEREBELULUI Prin pedunculul cerebelos inferior, care leagă cerebelul de bulb, sosesc:  fibrele fasciculului spino-cerebelos dorsal direct şi o parte din fibrele fasciculului spinocerebelos ventral (încrucişat). Cealaltă parte din fibrele fasciculului spinocerebelos ventral ajung la cerebel prin vălul medular superior, situat între cei doi pedunculi cerebeloşi superiori;  fibrele vestibulo-cerebeloase, de la nucleii vestibulari de aceeaşi parte;  fibrele olivo-cerebeloase, de la nivelul olivei bulbare contralaterale. Prin pedunculul cerebelos mijlociu, care leagă cerebelul de punte, sosesc fibrele cortico ponto-cerebeloase, care provin de la scoarţa cerebrală, fac sinapsă în nucleii pontini şi ajung apoi la cerebel. Prin pedunculii cerebeloşi superiori, care fac legătura între cerebel şi mezencefal sosesc la cerebel fibre tecto-cerebeloase, provenite de la lama cvadrigemina, şi fibre trigemino-cerebeloase, cu originea în nucleul mezencefalic al nervului trigemen. EFERENŢELE CEREBELULUI De la nucleul dinţat pleacă două fascicule prin pedunculul cerebelos superior:  fasciculul dento-talamic, care ajunge la talamus, de unde se continuă spre scoarţă prin fasciculul talamo-cortical;  fasciculul dento-rubric, care ajunge la nucleul roşu, de unde se continuă spre rnăduvă prin fasciculul rubrospinal. Fasciculele sunt încrucişate, ajungând la talamus şi la nucleul roşu contralateral. De la nucleul fastigial pleacă eferenţe prin pedunculul cerebelos inferior:  fibre fastigio-vestibulare spre nucleii vestibulari din bulb, de la care pleacă spre măduvă fasciculul vestibulo-spinal;  fibre fastigio-reticulate spre formaţia reticulată a trunchiului cerebral, de la care pleacă, spre măduvă, fasciculul reticulo-spinal. Fasciculele au fibre neîncrucişate, ajungând la nucleii vestibulari şi formaţia reticulată ipsilaterală. FIZIOLOGIA CEREBELULUI Deşi cerebelul nu are conexiuni directe cu efectorii motori, prezenţa sa este indispensabilă pentru activitatea normală a acestora. Excitarea cerebelului nu provoacă nici senzaţii subiective, nici mişcare. Totuşi, după îndepărtarea sa, apar grave tulburări ale funcţiilor motorii somatice. Se perturbă mai ales mişcările voluntare rapide, cum sunt alergatul, cântatul la pian, scrisul şi vorbirea. Funcţia cerebelului este stâns legată de structura sa şi de conexiunile aferente şi eferenţe pe care le realizează. Indeplineşte rolul de supraveghetor al activităţii motorii, comparând comanda centrală cu modul în care ea este executată. Cerebelul apare ca un servomecanism dispus în paralel pe căile ce leagă bidirecţional centri motori superiori de efectorii şi receptorii periferici. Orice comandă motorie trimisă la periferie este expediată, "în copie", şi spre cerebel, care ajunge astfel în posesia modelului teoretic al mişcării. La rândul lor, receptorii periferici (proprioceptori, exteroceptori, receptori vestibulari) informează cerebelul asupra mişcării reale efectuate şi a eventualelor schimbări survenite în postura organismului. Pe baza informaţiilor primite, cerebelul calculează eroarea dintre mişcarea dorită şi cea realizată şi trimite impulsuri corectoare spre centrii motori. Cerebelul participă atât la activitatea motorie automată (menţinerea tonusului, echilibrului, posturii şi redresarea corpului), cât şi la cea intenţională, voluntară (mers, scris, vorbit). Se asigură şi coordonarea acestor două categorii de activităţi motorii somatice. Funcţiile motorii automate sunt reglate pe baza conexiunilor vermisului şi lobului floculonodular (arhicerebel) cu nucleii vestibulari şi cu nucleii extrapiramidali şi ai formaţiei reticulate din trunchiul cerebral. Funcţiile motorii intenţionale, emanate din scoarţa motorie şi ariile asociative corticale, sunt coordonate pe baza conexiunilor emisferelor cerebeloase (neocerebel) cu talamusul şi cortexul motor.  Cooperarea dintre mişcările voluntare şi cele automate asigură echilibru, tonusul şi postura adecvată realizării cât mai perfecte a mişcărilor intenţionale; ea se realizează pe baza conexiunilor pe care le are paleocerebelul (scoarţa cerebeloasă din vecinătatea vermisului) cu talamusul şi cu cortexul motor, pe de o parte, şi cu nuclei motori extrapiramidali mezencefalici şi bazali, pe de altă parte. Leziunile cerebelului produc o serie de tulburări clinice caracteristice. Astazia este o tulburare a posturii şi echilibrului static al corpului, care nu se poate menţine în picioare fără lărgirea poligonului de susţinere. Astenia se caracterizează prin instalarea unei senzaţii de oboseală musculară, la cele mai uşoare mişcări. Atonia reprezintă scăderea tonusului muscular. Tremuratura intenţională reprezintă imposibilitatea executării de mişcări voluntare, acestea efectuându-se sacadat. Mersul de om beat şi tulburări în vorbirea articulată, precum şi alte anomalii ale motilităţii somatice, însoţesc, de asemenea, leziunile cerebeloase. După câteva luni de la îndepărtarea cerebelului, gravitatea acestor tulburări se reduce prin intervenţia unor mecanisme compensatorii. ANATOMIA DIENCEFALULUI Diencefalul, numit creierul intermediar, este situat deasupra mezencefalului şi sub emisferele cerebrale, care îl acoperă. Prezintă o faţă dorsală, două feţe laterale şi o faţă bazală care corespunde spaţiului interpenducular. Faţa bazală a diecefalului este singura faţă vizibilă prin simpla răsturnare a encefalului. Ea este limitată anterior de chiasma optică, lateral de tracturile optice şi posterior de picioarele pedunculilor cerebrali. Imediat înapoia chiasmei optice se vede tuber cinereum de care, prin intermediul infundibulului, atârnă neurohipofiza. Posterior de aceste formaţiuni se află cei doi corpi mamilari sub care se remarcă origina aparentă a nervului oculomotor (III). Feţele laterale ale diencefalului sunt acoperite de emisferele cerebrale şi vin în raport cu nucleii bazali. Faţa dorsală a diencefalului este acoperită de corpul calos şi de fornix. Din înlăturarea lor remarcăm, în centru, o despicătură - ventriculul al III-lea, iar de o parte şi de alta faţa dorsală a talamusului. TALAMUSUL Este format din 2 mase de substanţă cenuşie, de formă ovoidală, situate de o parte şi de alta a ventriculului III. Partea sa posterioară, mai lată, se numeşte pulvinar, iar partea ei anterioară, mai ascuţită se numeşte rostru sau tuberculul anterior al talamusului. Feţele mediale al talamusului delimitează ventriculul III şi prezintă stria medială a talamusului formând posterior, prin unirea lor, comisura habenulară de care atârnă glanda epifiză. Faţa laterală este separată de nucleii bazali printr-o lamă de substanţă albă, numită capsula albă internă. Faţa inferioară vine în raport anterior cu hipotalamusul şi posterior cu subtalamusul.  Faţa dorsală a talamusului prezintă tenia coroidă a talamusului pe care se prinde pânza coroidiană a ventriculului III. în interiorul talamusului se află lama medulară internă în formă de Y, care subîmparte talamusul în trei grupe nucleare: grupul nuclear anterior, grupul nuclear medial şi grupul nuclear lateral. Înaintea polului caudal, lama medulară internă se bifurcă în plan frontal, limitând nucleii intralaminari, şi se termină pe faţa medială, lăsând lateral şi dorsal nucleii posteriori. Pe faţa laterală, în afara lamei medulare externe se găsesc nucleii reticulaţi. Funcţional nucleii talamici primesc aferente de la majoritatea sistemelor funcţionale şi sunt interconectaţi cu scoarţa cerebrală prin proiecţiile talamo-corticale. Ei reprezintă relee prin care informaţiile senzitivo-senzoriale ajung la scoarţă, cu excepţia căii olfactive şi a sistemelor corticale modulatorii extratalamice. În afara nucleilor intralaminari, restul subgrupelor nu stabilesc conexiuni directe internucleare. Talamusul este un centru senzitiv care, din punct de vedere filogenetic, cuprinde: paleotalamusul, arhitalamusul şi neotalamusul. Paleotalamusul este porţiunea cea mai veche, primind aferente de la trunchiul cerebral. El este în legătură cu nucleii anterior şi medial. Arhitalamusul are în componenţa sa nucleii de asociaţie (nespecifici). Aceşti nuclei au rolul de a pregăti tonusul cortical în vederea recepţionării cât mai eficace a impulsurilor aduse pe căile specifice în nucleii talamici specifici. Nucleii nespecifici ai talamusului sunt în legătură cu formaţia reticulară a trunchiului cerebral. În timpul stării d vigilenţă, sistemul reticular activator ascendent (SRAA) inhibă activitatea nucleilor; nespecifici, iar în somn formaţia reticulară îşi micşorează activitatea, lăsând cortexul sub acţiunea nucleilor nespecifici ai talamusului. Astfel, starea de vigilenţă depinde de echilibrul dintre activitatea formaţiei reticulare şi a nucleilor talamici nespecifici. Neotalamusul, care are în componenţa sa grupul nuclear lateral, este de origine mai recentă. El primeşte aferente şi trimite eferenţe de la/spre scoarţa cerebrală. Leziunile talamusului stâng se răsfrâng asupra funcţionalităţii emisferului stâng şi determină afazia talamică; aceasta se caracterizează prin deficienţe ale vorbirii articulate, de interpretare şi recunoaştere a cuvintelor. Leziunile talamusului drept afectează funcţionalitatea emisferului drept şi se caracterizează prin dificultăţi în percepţia relaţiilor spaţiale şi dezorientare spaţială în ceea ce priveşte stimulii din jumătatea controlaterală a corpului. Lezarea nucleului ventro-posterior este urmată de pierderea sensibilităţii generale controlaterale, în timp ce lezarea complexului nuclear centromedian- parafascicular determină apariţia tremorului de repaus şi a mişcărilor coreo-atetozice. Leziunile talamice bilaterale implică alterarea funcţiilor psihice superioare, cu labilitate emoţională, amnezie, alterarea personalităţii, mutism akinetic (în leziunile grave), mergând până la demenţă.  METATALAMUSUL Este format din cei doi corpi geniculaţi, mediali şi laterali, care sunt situaţi înapoia talamusului. Corpul geniculat medial reprezintă releul talamic al căii auditive şi este alcătuit din trei nuclei: ventral, dorsal şi medial. Eferenţele nucleului ventral formează radiaţiile acustice (fibrele geniculotemporale) care se termină în aria auditivă primară 41. Nucleul medial primeşte aferente de la colicului cvadrigemen inferior, tegmentul lateral şi măduva spinării. Corpul geniculat lateral reprezintă releul talamic al căii vizuale, fiind situat rostral şi lateral faţă de corpul geniculat medial. Este alcătuit din doi nuclei: dorsal şi ventral. Nucleul dorsal este format din şase straturi neuronale (laminele 1 - 6). Aferentele nucleului dorsal sunt reprezentate de tractul optic, fibrele retiniene nazale controlaterale terminându-se în laminele 1, 4 şi 6, iar cele temporale homolaterale în laminele 2, 3 şi 5. Eferenţele nucleului dorsal sunt reprezentate de tractul geniculocalcarin, care ajunge la aria vizuală primară (17). Nucleul ventral primeşte aferenţe din tractul optic şi coliculul cvadrigemen superior. EPITALAMUSUL Este situat posterior de ventriculul al III-lea şi în structura sa intră comisura habenulară, epifiza, trigonul habenular şi nucleul habenular. Comisura habenulară, împreună cu pulvinarul talamusului şi cu colicul cvadrigemen superior, delimitează trigonul habenular, care conţine în interior nucleul habenular. HIPOTALAMUSUL Este partea din diencefal conectată la reglarea activităţii viscerale, la activitatea sistemului nervos vegetativ şi la funcţii docrine. Hipotalamusul este situat sub talamns şi formează podişul ventriculului III, la nivelul căruia se observă elementele feţei bazale a diencefalului: tuber cinereum, infundibul, neuro-hipofiza şi cei doi corpi mamilari. În structura hipotalamusuluij substanţa cenuşie este dispusă în patru regiuni: regiunea supraoptică, tuberali, mamilară şi laterală. Regiunea supraoptică conţine nuclei supraoptici şi paraventriculari formaţi din neuroni mari cu proprietăţi neurosecretorii. Ei secretă vasopresina (hormonul antidiuretic) şi oxitocina, care, prin tractul hipotalamo-hipofizar (tract format din axonii neuronilor supraoptic şi paraventricular), ajung neurohipofiză, unde sunt depozitaţi şi eliminaţi apoi în sânge, la nevoie. Regiunea tuberală este formată din nucleii ventro-medial, dorso-medial, arcuat şi hipotalamic posterior. Regiunea mamilară cuprinde cei doi corpi mamilari. Regiunea laterală conţine nucleul hipotalamic lateral. Hipotalamusul are conexiuni ui limbic, cu scoarţa cerebrală, talamusul, trunchiul cerebral, retina şi cu hipofiza.  Cele mai importante aferente ale hipotalamusului provin de la:  corpul amigdalian şi aria septală, prin stria terminală;  talamus, prin fibre talamo-hipotalamice;  retină, prin fibre retino-talamice care ajung la hipotalamus prin nervul optic şi tractul optic. Eferenţele hipotalamusului se duc, de asemenea, în mai multe direcţii:  spre nucleii vegetativi din truchiul cerebral, prin intermediul fasciculului longitudinal dorsal;  spre talamus şi de aici spre aria entorimală, hipocamp şi nucleii septali;  spre epifiză. Cu hipofiza, hipotalamusul are legături vasculare şi nervoase. Legăturile nervoase se realizează prin tractul hipotalamo-hipofizar, care leagă regiunea supraoptică a hipotalamusului (nucleii supraoptic şi paraventricular) de lobul posterior al hipofizei (neurohipofiză). Tractul hipotalamo-hipofizar este format din axonii celor doi nuclei menţionaţi anterior şi transportă hormonii secretaţi de cei doi nuclei din regiunea supraoptică, ADH (vasopresina) şi oxitocina. Legăturile vasculare sunt reprezentate de sistemul porthipofizar, descris de Gr. Popa şi Fielding, care face legătura între regiunea tuberală a hipotalamusului şi adenohipofiză (lobul anterior al hipofizei). Acest sistem porthipofizar are o dublă capilarizare, la nivelul hipotalamusului, cât şi în lobul anterior al hipofizei. El transportă factori stimulatori (de eliberare) sau inhibitori secretaţi de regiunea tuberală a hipotalamusului spre adenohipofiză. SUBTALAMUSUL Este situat în continuarea pedunculului cerebral şi înapoia hipotalamusului. În constituţia sa intră zona incerta, nucleul subtalamic şi următoarele fascicule:  fasciculul talamic, situat între talamus şi zona incerta;  fasciculul lenticular, între zona incerta şi nucleul subtalamic;  ansa lenticulară ce cuprinde fibre pallido-fugale;  fasciculul subtalamic, care este alcătuit din fibrele reciproce pallido-subtalamice. FIZIOLOGIA DIENCEFALULUI TALAMUSUL Talamusul îndeplineşte patru funcţii:  funcţia de releu;  funcţia de asociaţie;  funcţia motorie;  funcţia de talamus nespecific. Funcţia de releu este îndeplinită de nucleii talamici specifici, în care se află cel de al treilea neuron al căilor de conducere al tuturor analizatorilor, cu excepţia celui olfactiv. La acest nivel există şi numeroase sinapse inhibitorii care pot regla intensitatea ce se propagă spre ariile corticale. Unele sinapse inhibitorii se găsesc la terminaţia unor axoni cortico-talamici, prin care se poate controla, voluntar, intensitatea senzaţiilor dureroase. Funcţia de asociaţie se realizează prin conexiunile unor nuclei talamici cu ariile asociative corticale din lobii parietal, temporal şi occipital. Pe baza acestor conexiuni, talamusul ia parte, alături de scoarţa cerebrală, la elaborarea unor comenzi voluntare. Funcţia motorie a talamusului se realizează prin intermediul ganglionilor cu care este conectat bidirecţional, al neocerebelului şi al substanţei negre, de la care primeşte aferente. Comenzile motorii elaborate pe baza acestor aferente sunt apoi trimise eferent spre cortexul motor, de unde porneşte comanda pentru motoneuronii somatici. Prin poziţia sa pe traiectul căilor senzitive şi motorii, talamusul participă la integrarea senzitivo-motorie. La unele specii (păsări), talamusul reprezintă cel mai înalt nivel de integrare. La mamifere, multe din funcţiile integrative motorii au fost preluate de telencefal. Funcţia nespecifică este realizată de nucleii talamici nespecifici, care fac parte din formaţia reticulată. Prin aceştia, talamusul participă la reglarea ritmului somn - veghe şi la elaborarea unor procese afectiv-emoţionale. HIPOTALAMUSUL Numit şi creierul vegetativ al organismului, hipotalamusul este organul nervos cu cele mai multe funcţii pe unitate de volum. Are conexiuni cu toate etajele sistemului limbic. Hipotalamusul şi structurile sale învecinate trimit eferenţe în trei direcţii: descendent, către trunchiul cerebral, în special către formaţia reticulată, ascendent - către etajele superioare ale diencefalului şi ale scoarţei cerebrale, în special către talamusul anterior şi cortexul limbic, şi spre infundibul - pentru a controla cea mai mare parte a funcţiilor secretorii ale hipofizei anterioare şi posterioare. Astfel, hipotalamusul, care reprezintă mai puţin de 1% masa cerebrală, este unul dintre cele mai importante căi eferenţe motorii ale sistemului limbic, controlează cea mai mare parte a funcţiilor endocrine şi vegetative ale organismului, ca şi multe aspecte ale comportamentului emoţional. Hipotalamusul integrează toate reglările vegetative din organism. Porţiunea sa anterioară coordonează activitatea parasimpaticului, iar cea posterioară pe cea a simpaticului. Stimularea porţiunii anterioare a hipotalamusului determină scăderea presiunii sangvine şi a frecvenţei cardiace, în timp ce stimularea porţiunii posterioare are efecte inverse. De asemenea, hipotalamusul are rolul de a integra activitatea cardiovasculară cu cea respiratorie, digestivă, excretorie etc. In timpul digestiei, la nivelul vaselor sangvine ale tubului digestiv este necesar un volum mare de sânge, pentru a furniza suplimentul de energie necesar activităţii secretorii crescute, motilităţii crescute şi pentru a relua substanţele absorbite la nivelul intestinului subţire. Deoarece volumul de sânge este constant, este necesară o redistribuire a acestuia către teritoriile tubului digestiv, cu scăderea irigării altor ţesuturi aflate în repaus în acel moment (piele, muşchi). Această redistribuţie a debitului circulator este realizată de hipotalamus. Hipotalamusul intervine în reglarea metabolismelor intermediare lipidic, glucidic, protidic şi a metabolismului energetic. Hipotalamusul anterior favorizează procesele anabolice, iar cel posterior pe cele catabolice, generatoare de energie. Lezarea hipotalamusului produce obezitate sau slăbirea exagerată, în funcţie de sediul leziunii. Hipotalamusul reglează activitatea secretorie a glandei hipofize. Neuronii hipotalamusului anterior au proprietăţi secretorii endocrine (neurosecretii Neuronii din nucleii supraoptic şi paraventricular secretă vasopresina şi ocitocina, hormoni transportaţi de-a lungul axonilor acestor neuroni până în hipofiza posterioară, unde sunt depozitaţi şi de unde sunt eliberaţi la nevoie. Alţi neuroni secretă hormoni care sunt eliberaţi în sistemul sangvin port hipofizar, ajungând la nivelul hipofizei anterioare; aceşti hormoni sunt inhibitori sau stimulatori şi reglează secreţia adenohipofizei. Prin intermediul hipofizei anterioare, hipotalamusul coordonează activitatea întregului sistem endocrin. Hipotalamusul reglează şi temperatura corpului. Organismul uman, la fel ca cel al mamiferelor şi al păsărilor, este homeoterm, adică are temperatura constantă (de 37°C) şi independentă de variaţiile temperaturii mediului ambiant. Menţinerea constantă a temperaturii este realizată prin intervenţia hipotalamusului, prin mecanism de feedback. În acest circuit de feedback, elementul reglat este temperatura medie a suprafeţei corpului sau temperatura sângelui care irigă hipotalamusul. Traductorii sunt termoreceptorii cutanaşi şi neuronii termosensibili, iar efectorii sunt aparatul cardiovascular, pielea, muşchii scheletici şi tiroida. Creşterea temperaturii sângelui care irigă centrii hipotalamici ai termoreglării intensifici activitatea neuronilor termosensibili, în timp ce scăderea temperaturii diminuează activitate acestora. Hipotalamusul reglează echilibrul hidric al organismului prin două mecanisme diferite: produce senzaţia de sete şi controlează excreţia renală a apei. Centrul setei este o regiune a hipotalamusului lateral, ai cărui neuroni sunt stimulaţi de creşterea presiunii osmotice sangvine (sau de reducerea volumului sangvin), care determină o creştere a concentraţiei electroliţilor din interiorul acestor neuroni. Senzaţia conştientă de sete va determina apariţia unui comportament de ingestie de lichide într-un volum corespunzător, astfel încât presiunea osmotică revine la normal. Nucleul supraoptic hipotalamic (sediul secreţiei de vasopresină) este responsabil de controlul excreţiei renale de apă, fiind stimulat, de asemenea, de creşterea presiunii osmotice sangvine. Axonii acestor neuroni se termină în hipofiza posterioară, de unde secretă vasopresină (numită şi hormon antidiuretic). Acest hormon acţionează la nivelul tubilor uriniferi contorţi distali şi colectori, unde induc reabsorbţia masivă a apei, reducând astfel eliminările de apă prin urină. Hipotalamusul reglează aportul alimentar, deoarece în hipotalamus se găsesc centrii foamei şi ai saţietăţii. S-a descris centrul foamei în aria hipotalamică laterală, a cărui stimulare produce o senzaţie intensă de foame, apetit exagerat şi impulsionează animalul şi omul să procure alimente şi să le ingere. Centrul foamei este stimulat de scăderea rezervelor metabolice ale organismului. Distrugerea acestui centru este urmată de absenţa senzaţiei de foame, pierderea apetitului şi înfometarea animalului care poate fi letală. Dimpotrivă, dacă acest centru este hiperactiv, se produce obezitate extremă. Pe de altă parte, centrul saţietăţii, situat în nucleul ventromedial, este stimulat de creşterea rezervelor metabolice ale organismului şi determină oprirea ingestiei de alimente, distrugerea acestui centru este urmată de supraalimentaţie şi obezitate. Hipotalamusul reglează activitatea de reproducere a organismului, atât prin participarea la geneza impulsului sexual, cât şi prin reglarea secreţiei de hormoni gonadotropi hipofizari. De asemenea, nucleul paraventricular hipotalamic secretă oxitocină, hormon care determină creşterea contractilităţii uterine şi contracţia celulelor mioepiteliale din canalele galactofore, producând ejecţia laptelui. Cantităţi crescute de oxitocină sunt secretate în timpul gravidităţii, având un rol important în expulzia fătului. De asemenea, în timpul alăptării, prin stimularea mamelonului, se produce excreţia reflexă a oxitocinei, care ajută la ejecţia laptelui şi la hrănirea copilului. Hipotalamusul este un centru important al vieţii afective, alături de sistemul limbic. La acest nivel se elaborează emoţiile, sentimentele şi pasiunile, precum şi expresia vegetativă a acestora: variaţiile frecvenţei cardiace, ale tensiunii arteriale etc. Stimularea diferitelor arii hipotalamice determină apariţia reacţiilor de frică sau de pedeapsă, senzaţii de linişte, de plăcere sau de furie. Recompensa şi pedeapsa sunt extrem de importante în mecanismul memoriei şi învăţării. Orice stimul senzorial nou stimulează scoarţa cerebrală; dacă acest stimul nu determină apariţia unei senzaţii de recompensă sau de pedeapsă, prin repetarea lui se va produce obişnuirea animalului cu acel stimul pe care apoi îl va ignora. Dacă, dimpotrivă, stimulul produce o senzaţie de recompensă sau de pedeapsă, răspunsul cortical va fi din ce în ce mai intens la repetarea stimulului. Este evident, astfel, că centrii pedepsei şi ai recompensei din sistemul limbic au un rol important în selectarea informaţiilor pe care memorăm. Chiar şi în procesul de învăţare abstractă, memorăm mult mai uşor informaţii ale disciplinelor de învăţământ care ne interesează mai mult. Hipotalamusul reglează ritmul somn - veghe împreună cu formaţia reticulată a trunchiului cerebral şi cu talamusul nespecific, participă la reacţia de trezire, la creşterea stării de vigilenţă corticală. Leziuni ale hipotalamusului pot produce boala somnului. Hipotalamusul îndeplineşte încă o mulţime de roluri: reglează hematopoieza, creşte capacitatea de luptă antiinfecţioasă a organismului etc. Activitatea sa este influenţată de scoarţa cerebrală, atât de ariile vegetative, cât şi de cele de asociaţie.