Zoologia PDF - Appunti

ZOOLOGIA Lezione 1 (02/10/2024) La biodiversità globale è la misura della biodiversità sul pianeta terra ed è definita come la variabilità totale delle forme di vita. Il numero di specie presenti sulla terra è di circa 8.7 milioni. TEORIE DELL’EVOLUZIONE: VARIAZIONE E SELEZIONE NATURALE Nel 1860, c...

ZOOLOGIA Lezione 1 (02/10/2024) La biodiversità globale è la misura della biodiversità sul pianeta terra ed è definita come la variabilità totale delle forme di vita. Il numero di specie presenti sulla terra è di circa 8.7 milioni. TEORIE DELL’EVOLUZIONE: VARIAZIONE E SELEZIONE NATURALE Nel 1860, con il Gradualismo darwiniano, venne affermato che la diversità dei viventi è dato dal risultato del graduale cambiamento nel corso di lunghi periodi di tempo, di forme esistenti provenienti da un antenato comune. Queste portano a linee diverse a seguito di cambiamenti delle condizioni esterne (selezione naturale), piccoli cambiamenti che si accumulano attraverso le generazioni. Il concetto evolutivo di Lamarck è oggi detto trasformista, in quanto afferma che, mentre i singoli individui cambiano le proprie caratteristiche attraverso l’uso e il disuso delle parti del corpo, l’ereditarietà fa le corrispondenti correzioni portando all’evoluzione. Lamark sosteneva che i fossili erano i resti di animali estinti. Inoltre, vedeva cambiamenti in poche generazioni, ma quello che Darwin e Wallace affermarono che le variabili appaiono in modo casuale e vengono poi selezionate dall’ambiente. Grazie all’epigenetica, tutto ciò a cui siamo sottoposti può influire sulle variazioni genetiche, quindi che determinati geni si possono esprimere o no. 1 EVOLUZIONE Si intende il cambiamento attraverso il tempo. I cambiamenti insorgono casualmente la selezione naturale è un meccanismo di evoluzione. L’ambiente seleziona gli individui le cui caratteristiche sono più adatta alla sopravvivenza l’evoluzione richiede delle variazioni genetiche gli organismi sono originati da comuni antenati Neodarwinismo= dopo la scoperta della genetica e la scoperta del germoplasma, come fonti di gameti, diversi dalle cellule somatiche Teoria neutrale= polimorfismo genico (i geni possono avere molte forme), ridondanza del codice genetico e sostituzioni amminoacidiche simili; ci possono essere mutazioni senza effetto, infatti esistono delle mutazioni che non necessariamente provocano delle modificazioni genetiche, avendo quindi un effetto “neutro”. Teoria degli equilibri punteggiati o intermittenti= alternanza di momenti statici, anche prolungati, a momenti di rapido cambiamento. Gli anelli mancanti erano un modo per confutare. Le osservazioni dell’evoluzione biologica: LA VARIABILITÀ Le mutazioni possono avere un peso da piccolo a grande  puntiformi= un nucleotide cambia, andando a creare un polimorfismo, ovvero una sequenza diversa da quella originale  cromosomiche= cambiamento notevole della struttura del cromosoma, tramite delezione, inserzione, traslocazione, inversione  cariotipiche= alterazioni numero dei cromosomi Tutte queste mutazioni possono riguardare sia geni strutturali che altri geni. Per essere ereditabili devono riguardare la linea germinale. 2 La ricombinazione, come il crossing-over e l’assortimento indipendente, vanno ad aumentare la variabilità genetica (per chi si riproduce sessualmente). SELEZIONE Nella selezione naturale condizioni diverse selezionano individui con caratteri differenti. ▪ accoppiamento non casuale: scelta del partner in base a particolari preferenze ▪ deriva genetica: cambiamento casuale delle frequenze alleliche, che non necessariamente vengono trasmesse alla discendenza. Tramite l’effetto collo di bottiglia, si ha un tipo di deriva genetica che si verifica quando una popolazione viene ridotta drasticamente a causa di catastrofi naturali - collo di bottiglia: drastica diminuzione frequenze alleliche - effetto del fondatore: perdita di variabilità genetica e sviluppo di popolazione ▪ migrazione (flusso genico): spostamento di individui tra popolazioni che immette o allontana alleli e modifica frequenze alleliche senza che sia necessariamente una forza selettiva. È molto probabile che due popolazioni rimaste isolate per molto tempo mantengano le stesse frequenze alleliche. Tutti i fenomeni che portano alla modificazione delle frequenze alleliche rappresentano dei meccanismi di microevoluzione. Secondo il concetto biologico di specie, espresso appunto dalla capacità, almeno potenziale, degli individui di una stessa specie di produrre prole feconda, si è verificato il fenomeno di speciazione. LA SPECIAZIONE ▪ allopatrica: interviene l’isolamento geografico. Spesso la barriera geografica può essere un ostacolo nella formazione di nuove specie. Un deserto, fiume, mare, catena montuosa può comparire improvvisamente dividendo in due parti la popolazione originaria. Le popolazioni separate si evolvono indipendentemente e si adattano ai propri rispettivi ambienti, sviluppando tra loro barriere riproduttive come risultato dei diversi cammini evoluti. ▪ peripatica: detta anche effetto del fondatore, avviene quando un piccolo numero di individui costituisce una nuova popolazione ai margini dell’areale della specie di origine. Avviene nel caso di isolamento geografico. ▪ simpatrica: le nuove specie possono comparire anche nella stessa area geografica. Possono nascere nuove specie a causa di isolamento riproduttivo. Se una mutazione genetica crea all’improvviso una barriera riproduttiva tra gli individui mutanti e la popolazione originaria, una nuova specie può comparire anche nel corso di una sola generazione. differenti individui all’interno di una specie possono specializzarsi per colonizzare zone diverse dello stesso areale. Nel ricercare e nello sfruttare un habitat molto specifico in una stessa area geografica, le diverse popolazioni svilupperebbero divergenze fisiche e adattative tali da sfociare, alla fine, in barriere riproduttive ▪ accoppiamento assortativo: alcuni genotipi preferiscono accoppiarsi con partners aventi lo stesso genotipo ▪ eterogeneità ambientale: genotipi diversi sono adattati a nicchie ecologiche diverse ▪ parapatrica: la divergenza avviene in popolazioni che non sono totalmente isolate geograficamente, ma possiedono una ristretta zona di contatto. Se le due specie hanno acquisito completo isolamento riproduttivo possono sovrapporsi, in base alle preferenze di habitat. Se si sono sviluppate barriere di isolamento riproduttivo ma non compatibilità ecologica, gli areali si mantengono parapatrici. Gli individui non necessariamente si separano fisicamente. Nel tempo si formano degli ibridi. Le barriere riproduttive mantengono separate le specie: si tratta di caratteristiche biologiche che impediscono a specie affini di incrociarsi e isolano i pool genici delle specie. Esse possono essere:  prezigotiche  postzigotiche 3 Barriere riproduttive tra diverse specie: PREZIGOTICHE → impediscono l’accoppiamento o la fecondazione tra specie diverse ▪ temporale: si verifica quando due specie si accoppiano in momenti diversi. Diapausa (ha dell’ancestralità) ed è uno dei meccanismi con cui la cangura ferma l’embrione che si sta sviluppando ▪ ambientale: le popolazioni vivono in habitat diversi e non si incontrano ▪ comportamentale: avviene perché vi è poca o nessuna attrazione sessuale tra i maschi e le femmine di specie differenti ▪ meccanico: incompatibilità tra gli organi sessuali di maschi e femmine ▪ gametico: un maschio e una femmina di specie differenti possono accoppiarsi ma i gameti non formano uno zigote le barriere postzigotiche agiscono solo dopo che si sono formati gli zigoti ibridi  sterilità degli ibridi: gli ibridi completano il proprio sviluppo dando origine a individui robusti ma che risultano sterili. Come il bardotto, asina con cavallo e il mulo, cavalla con asino  non-vitalità degli ibridi: si verifica quando i geni di due specie parentali non sono compatibili, in questo modo essi non sopravvivono  degenerazione degli ibridi: la prima generazione è vitale e fertile, quando però si accoppiano generano prole debole e sterile Lezione 2 (09/10/2024) LA DIVERSITÀ BIOLOGICA Tutto ciò che porta a classificare può prendere in considerazione cambiamenti lenti e veloci. Il sistema di classificazione di Linneo, un sistema di classificazione binomiale, si basa su principi osservativi, su caratteri tipologici o morfologici. Questi caratteri non sono in grado di discriminare tra specie. Sul criterio tipologico si basa la sistematica Linneana, è incompleto, si usa per stabilire rapporti filogenetici tra i gruppi in tassonomia ma non generalizzabile. Il criterio morfologico non è in grado di discriminare tra specie con dimorfismo sessuale. Il sistema di classificazione di Linneo pose le basi per la tassonomia, il ramo della biologia che si occupa di classificare le differenti forme di vita e di dare loro un nome. La scienza della tassonomia (“legge di ordinamento”) ha prodotto un sistema formale, che riflette quest’ordine, per dare un nome alle specie e classificarle. Animali che hanno un antenato comune molto recente condividono una serie di caratteristiche e sono raggruppati insieme nella classificazione tassonomica; al contrario, animali diversi, che condividono un antenato comune molto antico, sono collocati 4 in gruppi tassonomici diversi e distanti, salvo che non si considerino i più elevati o più comprensivi livelli della tassonomia Una specie è una popolazione o un gruppo di popolazioni in cui i membri possono potenzialmente incrociarsi tra loro e produrre individui fertili. Può quindi generare prole. Una specie non è soltanto isolata da altri gruppi ma può convivere con altro, quindi essere all’interno di una nicchia ecologica.  specie biologica: i membri di un gruppo possono incrociarsi tra loro e produrre individui fertili. Non è possibile per gli organismi che si riproducono asessualmente. La specie è una popolazione interfeconda di individui che hanno una discendenza comune e che condividono caratteristiche che differiscono gradualmente. Inoltre, prendendo in considerazione anche il criterio di “nicchia”, un concetto ecologico che denota il ruolo di quell’organismo nella sua comunità ecologica, riconosciamo che i membri di una comunità riproduttiva costituiscono anche un’entità ecologica in natura. SPECIE ECOLOGICA= le specie in base alle nicchie ecologiche che occupano, quindi considerando il loro ruolo svolto all’interno della comunità biologica. SPECIE FILOGENETICA= definisce una specie un gruppo di organismi con storia genetica comune. Ciascuna popolazione che si sia separata dalle altre e che abbia evoluto caratteri distintivi sarà riconosciuta come specie. Il criterio dell’indivisibilità implica che non più di una di queste popolazioni possa formare una singola specie CLASSIFICAZIONE SPECIE → GENERE → FAMIGLIA → ORDINE → CLASSE → PHYLUM → REGNO → DOMINIO → VITA Si basa su relazioni filetiche ed evolutive. Evoluzione convergente: ▪ omologia: antenato comune, ma non necessariamente stessa funzione. Gli organi di organismi differenti sono omologhi se si sono evoluti dal medesimo organo dell’antenato comune. ▪ analogia: antenato non comune, stessa funzione. Può risultare da processi evolutivi di convergenza evolutiva e parallelismo. ▪ altri: mimetismo, con somiglianza casuale. Hanno però delle finalità diverse: si sviluppano dei fenotipi diversi (omoplasia). Omologie  embrionali: gli embrioni di diverse classi di vertebrati presentano somiglianze durante le prime fatti di sviluppo (ontogenesi) 5   funzionali: sviluppo di forme simili in diverse zone isolate a causa di pressioni selettive simili in ambienti analoghi (convergenza evolutiva). Analogie Sviluppo avvenuto indipendentemente dall’antenato comune. Ad esempio, l’occhio che si è evoluto per percepire gli stimoli visivi. Mimetismo Generazione di convergenze che non riguardano la specializzazione di strutture ma le caratteristiche fenotipiche. Barcoding Permette di vedere le separazioni dell’albero filogenetico, in base alle differenze delle sequenze tra una specie e l’altra. Il barcoding del DNA è una tecnica volta a identificare gli organismi a livello di specie usando informazioni sulla sequenza a partire da un gene standard, presente in tutti gli animali. Il barcoding del DNA è applicato a esemplari in natura, prelevando un piccolo campione di DNA dal sangue o da tessuto. SISTEMATICA FILOGENETICA La cladistica è un metodo monofiletico di classificazione dei viventi, che si basa sul grado di parentela ovvero sulla distanza nel tempo dell’ultimo progenitore comune. Il cladogramma è un percorso filogenetico, in cui si prendono in considerazione i vari gruppi che si sono suddivisi sulla base di criteri ben precisi. CLADO → un clado (dal greco klados, “ramo”) è l’unità fondamentale del raggruppamento filogenetico delle specie: comprende una linea ancestrale e tutte le specie che discendono da questa. La gerarchia annidata di cladi è rappresentata graficamente sotto forma di diagramma ramificato, che prende il nome di cladogramma. I tassonomi spesso distinguono tecnicamente fra cladogramma e albero filogenetico: il primo costituisce solo un modo formale di rappresentare una gerarchia di cladi entro cladi; un cladogramma non è equivalente a un albero filogenetico, i cui rami rappresentano reali eventi di discendenza verificatisi nel passato evolutivo. Per ottenere un albero filogenetico dobbiamo aggiungere al cladogramma altre informazioni, relative agli antenati, alla durata delle linee evolutive, o all’ammontare dei cambiamenti nelle diverse linee filetiche. 6   monofiletico: costituito da una specie ancestrale e da tutti i suoi discendenti (sauropodi)  parafiletici: costituiti da un progenitore ma non da tutti i suoi discendenti (rettili)  polifiletici: raggruppamenti che includono specie che discendono da antenati diversi (animali a sangue caldo, omeotermi) CLASSIFICAZIONE DEGLI ANIMALI 1) organizzazione delle cellule in veri e propri tessuti: ▪ poriferi o parazoi privi di tessuti ▪ eumetazoi con tessuti 2) simmetria del corpo ▪ radiati (a simmetria raggiata) ▪ bilateri (a simmetria bilaterale) 3) presenza e tipo di cavità del corpo ▪ acelomati: non presentano celoma (non presentano cavità) ▪ pseudocelomati ▪ celomati 4) sviluppo del corpo e del celoma ▪ protostomi ▪ deuterostomi La tassonomia è la disciplina che studia la teoria, la pratica e le regole di classificazione degli organismi viventi ed estinti. Quella moderna colloca le specie in gruppi gerarchici progressivamente più piccoli sulla base di somiglianze fondamentali tra gli organismi stessi. La sistematica studia la diversità biologica e delle relazioni evolutive tra organismi sia estinti che attuali. Stabilisce le relazioni evolutive sulla base di caratteristiche condivise. Le specie che condividono un antenato comune sono indicate come clade. Il clade comprende l’antenato comune e tutti i suoi discendenti. 7 Lezione del 16/10/2024 LA RIPRODUZIONE E I CICLI VITALI La riproduzione può avvenire in due modalità: ▪ asessuale o agamica ▪ sessuale o gamica La riproduzione asessuale La riproduzione rappresenta il fine ultimo, generare una generazione successiva. Questo tipo di riproduzione negli animali è tipica di alcuni invertebrati, correlata a capacità rigenerative. È legata alla persistenza di cellule indifferenziate capaci di dare origine a diversi tipi cellulari. In altri casi è legata alla capacità di riprogrammarsi, per quanto riguarda cellule che avevano già intrapreso un percorso. In questo modo si ha la possibilità di rigenerare parti di un organismo, tramite il riarrangiamento di alcuni tessuti del corpo. Queste modalità portano a eventi clonali. Svantaggi: ▪ assenza di ricombinazione genica ▪ stesso destino al variare delle condizioni ambientali ▪ habitat ristretti a poche specie con riproduzione asessuata e ridotto numero di competitori Vantaggi: ▪ rapida espansione coloniali se presenti substrati favorevoli Alcuni esempi:  FRAMMENTAZIONE: associato agli echinodermi, un animale pluricellulare si scinde in due o più parti, ognuna delle quali è in grado poi di diventare un individuo completo.  SCISSIONE: longitudinale o trasversale, come le planarie per quanto riguarda la scissione binaria, oppure la scissione multipla per la strobilazione degli scifozoi. La scissione binaria è comune tra i batteri e i protozoi. Questa forma di riproduzione prevede la divisione per mitosi della cellula madre in due cellule figlie uguali tra loro. La divisione può avvenire longitudinalmente rispetto alla cellula, come nel caso dei protozoi flagellati, oppure trasversalmente, come nei protozoi ciliati. Nella scissione multipla o schizogonia, invece, il nucleo subisce una serie di divisioni mitotiche prima delle divisioni del citoplasma, dando origine, così, a numerose cellule figlie  GEMMAZIONE: è una sorta di paratomia, utilizzata dai protozoi ed alcuni animali, ed è il processo attraverso il quale si formano degli ammassi di cellule che emergono dalla superficie del corpo e poi si staccano da esso. 8 La riproduzione sessuale I gameti si formano dalle gonadi, e si fondono portando all’unione di due patrimoni genetici omologhi in una sola cellula, lo zigote. I gameti compaiono negli eucarioti: se sono simili di parla di isogamia, altrimenti di anisogamia, fino a oogamia quando si ha una cellula uovo e uno spermatozoo. Nei protozoi si osserva solitamente la scissione binaria, ma si osservano anche processi di sessualità anche in questi organismi eucariotici. Essi sono di due tipi: ▪ coniugazione: avviene nei ciliati, si realizza un ponte citoplasmatico con cui ciascuno trasferisce un micronucleo aploide per meiosi ▪ copulazione L’ERMAFRODITISMO Sono presenti entrambe le gonadi nello stesso individuo. Può essere per anfimissi, ermafroditismo insufficiente, oppure automissi, per ermafroditismo sufficiente. Può essere sequenziale o simultaneo. L’ermafroditismo si definisce simultaneo quando gli individui ermafroditi sono in grado di formare contemporaneamente gameti sia maschili sia femminili. Nella maggior parte degli organismi ermafroditi l’accoppiamento è di tipo insufficiente: è, cioè, necessario uno scambio reciproco di gameti tra un individuo e un altro della stessa specie. Questo tipo di ermafroditismo può essere sufficiente se i gameti maschili e femminili dello stesso individuo sono in grado di autofecondarsi. Con il termine proteroginia si identificano le specie i cui individui nascono femmine e nel corso della vita diventano maschi (es. Cernia). Con proterandria si intende l’opposto ovvero individui nati maschi che diventano femmine (es. Orata, Pesce pagliaccio). L’inversione sessuale è determinata da diversi fattori (ambientali, sociali, ecc). 9 LA PARTENOGENESI La partenogenesi consiste nello sviluppo di un embrione a partire da un uovo non fecondato. Esistono molti tipi di partenogenesi. In uno di questi, chiamato partenogenesi ameiotica, non avviene alcun processo meiotico e l’uovo si forma in seguito a una semplice divisione mitotica. Nella partenogenesi meiotica un uovo aploide si forma per meiosi e la condizione diploide può essere riottenuta tramite duplicazione cromosomica o per fusione secondaria di due nuclei meiotici. Una variante a questo tipo di partenogenesi si ritrova in molte api, vespe e formiche. La partenogenesi viene classificata in arrenotoca o telitoca, a seconda che dall’uovo partenogenetico si sviluppi rispettivamente un maschio o una femmina. Si definisce deuterotoca se si sviluppa indifferentemente un maschio o una femmina. La partenogenesi degli zigoti può essere recuperata attraverso la partenogenesi apomittica, quando l’uovo maturo è formato attraverso un evento mitotico e non meiotico mantenendo intatto il numero dei cromosomi, oppure attraverso la partenogenesi automittica, che si compie con la fusione del secondo globulo polare con la cellula uovo ▪ la cellula uova non necessita di un gamete maschile per attivarsi ▪ non è detto che porti solo progenie femminile ▪ può essere di tipo rudimentale, facoltativa, obbligatoria -rudimentale: auto attivazione dell’ovulo senza che questo sia stato fecondato da uno spermatozoo -accidentale: consiste nella mitosi dell’uovo non fecondato -facoltativa: si verifica quando le uova possono svilupparsi sia per anfigonia sia partenogeneticamente e possono dare origine sia a femmine (telitoca) o ai due sessi (deuterotoca). È conosciuta soprattutto fra gli insetti e gli acari -obbligatoria: nella quale le specie animali hanno del tutto abbandonato la riproduzione per anfigonia preferendo esclusivamente quella per partenogenesi. Le popolazioni sono, pertanto, costituite solo da femmine e l’uovo si attiva e si sviluppa senza il contributo maschile. ▪ se la fase amittica si alterna con quella anfimittica, viene detta ciclica e il ciclo è eterogonico ▪ continua quando è l’unica modalità e legata al sesso femminile partenogenesi → automittica fusione della prima cellula con il primo o secondo globulo polare (condizione di diploidia) partenogenesi → apomittica arresto della meiosi I CICLI VITALI Un modo per distinguere i cicli vitali è valutare la permanenza in fase aploide o diploide delle cellule. ▪ aplonte ▪ aplodiplonte ▪ diplonte: caratterizza i metazoi. In seguito alla fecondazione 10 LA METAGENESI Possibilità di fruire della riproduzione asessuale, perché vengono prodotti numerosi individui a basso costo energetico, ma anche di quella sessuale, con ricombinazione del patrimonio genetico con variabilità e quindi maggior possibilità di adattarsi ad un ambiente soggetto a continue modifiche. L’ETEROGONIA Entrambi gli individui hanno entrambe la possibilità di seguire la via partenogenetica o l’anfigonia. PERIODICITÀ DI RIPRODUZIONE Semelparità → si riproducono solo una volta nella vita Iteroparità → più eventi riproduttivi nella vita Univoltini → una generazione l’anno Semivoltini → generazioni nell’arco di più anni Multivoltini → più generazioni nello stesso anno SVILUPPO EMBRIONALE  Oviparo: sviluppo all’esterno della madre, per intero  Ovoviviparo: all’interno della madre, ma non c’è associazione trofica. Le femmine di alcune specie trattengono le uova fecondate all’interno del dove avviene lo sviluppo embrionale. Durante lo sviluppo, l’embrione utilizza le riserve di tuorlo contenute nell’uovo e non riceve alcun nutrimento di origine materna. Queste specie sono chiamate ovovivipare  Viviparo: all’interno del corpo della madre con associazione trofica, in cui le uova si sviluppano nell’ovidotto o nell’utero e l’embrione riceve il nutrimento direttamente dalla madre I PROTOZOI ▪ sono una classe di organismi polifiletica caratterizzata da una grande varietà (strutturale e funzionale) ▪ ci sono forme a vita libera, commensali, simbionti e patogeni ▪ i gruppi sono molti ▪ le forme parassitarie fanno parte di alcuni gruppi ▪ sarcodina ▪ mastigophora ▪ ciliophora ▪ apicomplexa ▪ microspora 11 Lezione del 23/10/24 I SARCODINA ▪ amebe ▪ in quelle prive di guscio è presente una pellicola semplice ▪ presentano alcune estroflessioni; ectoplasma ed endoplasma sono usati per ingestione e in alcuni casi locomozione ▪ presentano pochi organuli ▪ un esempio può essere Entamoeba histolytica La cisti consente il mantenimento di una struttura vitale, che può resistere all’interno dell’ambiente. In questo caso posso determinare l’infezione massiva; attraverso le feci e altri fluidi biologici passa all’ambiente. Non si limitano all’apparato digerente ma invadono altri organi. I CILIOPHORA Portatori di ciglia, hanno altre strutture; sulla destra le strutture che caratterizzano la presenza di ciglia non sono diverse da quelle che caratterizzano la presenza di ciglia sulla membrana apicale degli epiteli ad esempio. Riproduzione: questi organismi si dividono per scissione binaria ma che non esclude gli aspetti di ricombinazione, che garantisce all’interno di una nicchia la permanenza di individui uguali, minacciata anche da predatori e i cambiamenti o sono drastici o mitigati da ambienti stabili. Due individui si uniscono attraverso quella che non è una vera e propria fusione ma la presenza di ponti citoplasmatici a livello dei citostomi che fanno sì che quelli che sono due micronuclei e un macronucleo vadano incontro a due dividi successive: 8 degenerano e 2 rimangono come nuclei tanenici che possono cambiarsi. Nei flagellati presentano due forme e sono responsabili della giardiasi: si presenta asintomatica ma i sintomi possono portare a problemi di tipo enterico. Il ciclo infettivo passa attraverso le cisti e portano al passaggio dalla cisti alla trofozoita attiva 12 Riproduzione sessuale nei Protozoi Si dividono sempre per mitosi (asessuale). I meccanismi di ricombinazione genetica, cioè di sessualità, non comportano mai un aumento del numero di individui. I due coniugati si uniscono mediante i citostomi, attraverso i quali si realizza un ponte citoplasmatico con cui ciascuno trasferisce un micronucleo aploide da meiosi.  Balantidum coli: parassita monocellulare responsabile di un’infezione intestinale nelle aree di allevamento dei maiali FLAGELLATA Leishmania Patologia che si trasmette attraverso un ospite intermedio, la zanzara: ▪ stadio flebotomico si attivano in promastigoti nell’intestino della zanzara. Vengono fagocitati dai macrofagi e si trasformano in amastigoti e cominciano a proliferare e moltiplicarsi. Il flebotomo consuma un pasto di sangue ingerendo i macrofagi infetti dagli amastigoti diventando altrettante forme che possono essere veicolate attraverso il sangue. Gli amastigoti si trasformano in promastogoti nell’intestino del flebotomoGli aspetti morfologici sono le forme osservate anche in parassitologia. Infine abbiamo la moltiplicazione dell’intestino e migrazione nella proboscide. la posizione del flagello è il suo rimodellamento che permette di determinare a che stadio è, se uno stadio di promastigoti o amastigoti. Typanosoma Chiamata anche malattia del sonno, i tripomastigoti metaciclici cominciano a proliferare e all’interno dell’ospite vanno incontro a cicli di scissione binaria e quindi passa nei vari fluidi corporei, anche nel liquido spinale con accesso al sistema nervoso. In fase acuta diventano circolanti per passare nell’ospite ed entrare nello stadio della mosca zeze, dove ti trasformano il tripomastigoti prociclici. Il bestiame può essere osservatore di questi patogeni. 13 Un esempio è il Plasmodium Gli sporozoiti, prima invadono le cellule epatiche, quindi gli eritrociti, dando origine ai merozoiti. Maggiore è il numero di individui, maggiore la probabilità di superare le barriere difensive dell’ospite. Merogonia e formazione di macrogamonti e microgamonti. Essi si trasformano in -gameti, dotati di movimento flagellare. Nelle oocisti tramite la sporogonia produzione di numerosi sporozoiti. I PORIFERI Non hanno organi e tessuti, le cellule sono indipendenti, si organizzano in strati che non sono cooperanti, semplicemente una distribuzione funzionale. Hanno un corpo caratterizzato dalla presenza di canali, per questo vengono definiti filtratori, con un sistema acquifero, in modo che l’acqua possa penetrare dai pori e uscire dall’osculo, che è l’apertura verso l’esterno. I poriferi vengono anche chiamati spugne. Hanno la capacità di introdurre pigmenti, per questo possono essere colorate. Spongocele: cavità della spugna. Non sono tessuti, hanno un’organizzazione spaziale. I coanociti contengono un flagello, con aspetto epitelioide, che riveste la mesoglea. Ci sono gli archeociti e gli sclerociti. Le cellule sono localizzate nel mesoilo, a cui possiamo attribuire l’aspetto di un tessuto di tipo connettivale. In questo strato, pinacoderma, troviamo i pinacociti che rivestono esternamente la spugna e anche i pori dove si determina il flusso d’acqua verso l’interno. Ci sono molte cellule specializzate: ▪ coanociti: nel coanoderma, che presentano un collaretto di cigli che serve per catturare le particelle che vengono internalizzate e digerite ▪ pinacociti: appiattiti e rivestono la parte esterna delle spugne semplici 14  ▪ porociti: aperture inalanti ▪ amebociti: dotati di movimento ameboide ▪ archeociti: cellule totipotenti ▪ spongociti: la spongina, componente proteica ▪ sclerociti: componenti minerali, scheletrici ▪ miociti: cellule con capacità contrattile Gli amebociti ▪ accumulo e trasporto di nutrimento ▪ eliminazione prodotti di escrezione ▪ produzione di spicole o fibre di spongina ▪ danno origine a cellule riproduttive ▪ possono trasformarsi in tutti i tipi cellulari ▪ intervengnono nella riparazione strutturale Riproduzione ▪ asessualmente → frammentazione o gemmazione ▪ sessualmente → gameti Gli elementi di divergenza definiscono la cladistica per gli alberi filogenetici. Per la simmetria divisi in radiati e bilateri:  simmetria radiale: si ha in quegli organismi che possono essere divisi in metà uguali da più di due piani passanti per l’asse longitudinale. Questa simmetria si ritrova negli animali con forma del corpo tubulare, a vaso o a coppa, in cui una delle porzioni terminali dell’asse longitudinale è normalmente la bocca (superficie orale). Nelle forme sessili, come l’idra e l’anemone di mare, il disco basale di attacco è la superficie aborale  simmetria bilaterale: è propria di quegli animali che possono essere divisi lungo un piano sagittale in due metà speculari, rispettivamente destra e sinistra Vi appartengono meduse, coralli, anemoni di mare. Hanno uno sviluppo diblastico: gli animali diblastici si sviluppano da due soli foglietti embrionali, l’ectoderma e l'endoderma. Tra questi due strati c’è la mesoglea che può essere priva di cellule o contenere cellule. In quest'ultimo caso le cellule derivano dall'ectoderma o dall'endoderma. 1) asse che si sviluppa partendo dal blastopolo, nella separazione di diverse parti uguali rispetto a quella bilaterale che va a separare e suddividere un animale in due. Hanno uno sviluppo diblastico: prima fase di riorganizzazione della blastocisti, segmentazione dello zigote con formazione dei primi due tessuti, ectoderma ed endoderma. 15 Diblastico= dalla segmentazione rappresenta il primo processo che porta allo sviluppo dello zigote. Avviene in modalità diverse, nei vari raggruppamenti rappresentea una modalità con cui si determianno i modelli di blastorazione e i vari foglietti tissutali. Ci sono due tipi di segmentazione: ▪ spirale dove i piani di suddivisione non sono nette, ma quello che caratterizza fin dai primi stadi è il destino dei blastomeri, una divisione di tipo determinativo dove la mancanza di un blastomero determina il blocco ▪ radiale avviene anche nei mammiferi, dove il futuro dei blastomeri viene definito tardivamente, dopo delle divisioni cellulari. Formazione della blastura e poi invaginazione dello strato di cellule apparentemente uguali, a formare il blastoporo e avviare il processo di formazione del blastoporo, quella che diventerà una volta sviluppato la prima cavità primitiva di quello che sarà il canale digerente nei mammiferi l’ovocita ha una quantità di materiale che permette l’attivazione dello sviluppo Dopo una serie di divisioni si forma la blastula, caratterizzata dal blastocele. Successivamente si forma la gastrula che attraverso un processo di invaginazione forma il blastoporo (archenteron o gastrocele, intestino primitivo) e determina la formazione del secondo foglietto embrionale. Dopo la formazione dei due foglietti, la formazione triblastica vede la migrazione e la formazione del mesoderma. Questi tre strati andranno a determinare la formazione di organi e tessuti, ma questo prende un diverso percorso negli: ▪ acelomati: non hanno una cavità corporea che circonda l’intestino. Lo spazio fra l’epidermide, di origine ectodermica, e il tratto digerente, endodermico, è completamente invaso da mesoderma, che si presenta sotto forma di un ammasso spugnoso di cellule di riempimento e prende il nome di parenchima. ▪ pseudocelomati: al contrario del vero celoma, lo pseudocele deriva dal blastocele embrionale ed è, di fatto, un blastocele che persiste anche nell’adulto. Lo pseudocele manca di un peritoneo, un sottile strato cellulare di origine mesodermica che, nei veri celomati, circonda completamente la cavità corporea. ▪ eucelomati: dotati di un vero celoma. Si forma da somatopleura e splancnopleura. Le cavità celomatiche si formano per schizocelia (Anellidi, Artropodi, Molluschi) o enterocelia (Echinodermi, Cordati, Emicordati, no Vertebrati) 16 Schizocelia: separazione del mesoderma e formazione di cavitazione del mesoderma fino a formare le cavità celomatiche nel corpo, a partire dalla prima proliferazione delle cellule mesodermiche Entrocelia: evaginazioni dell’endoderma (archemteron) e lo sviluppo di cavità vere e proprie di mesoderma. I PLATELMITI Esempio i planaria, sono acelomati con un parenchima. Il fatto che sia piatti aumenta la superficie di assorbimento, presentano una simmetria bilaterale. Lo strato di epidermide è ciliato o presentano il tegumento. Sono privi di apparato circolatorio e respiratorio; hanno un apparato digerente, un sistema nervoso e un apparato escretore. Hanno anche un apparato riproduttore ma sono capaci di scissione. La respirazione e il trasporto avvengono per diffusione: può avvenire in presenza o in assenza di ossigeno, in questo secondo caso avviene nei parassiti. Il sostegno del corpo è dato dalle proprietà idrostatiche del parenchima, dall’elasticità della parete corporea e dalla muscolatura del corpo. Il muco fornisce materiale lubrificante per l’avanzamento dell’animale. Le forme di maggiori dimensioni utilizzano anche le contrazioni muscolari. Di solito le forme larvali risultano più mobili rispetto alle forme adulte. Gli adulti sono privi di ciglia e il loro movimento è basato sulla muscolatura o vengono trasportati dalla corrente dei fluidi dell’ospite. L’apparato digerente è costituito da una bocca e una faringe che portano all’intestino cieco. Il sistema escretore è costituito da una serie di canali, detti protonefridi, che si aprono all’esterno con uno o più pori e che verso l’interno diventano di diametro sempre più piccolo, prendendo il nome di cellule a fiamma. Alla base di questa cellula di trovano delle ciglia che filtrano il filtro dal liquido interstiziale eliminando rifiuti e liquidi in eccesso da pori escretori, detto nefridioporo. Il sistema nervoso centrale è costituito da un anello cefalico o da un ganglio nervoso cefalico bilobato dal quale si dipartono uno o più cordoni nervosi. Le cellule sensoriali sono distribuite in tutto il corpo, ma sono localizzate in particolare nelle auricole. 17 La riproduzione  asessuata= per scissione binaria per architomia e paratomia (il corpo si restringe a metà a formare due individui completi ciascuno dei quali si divide di nuovo e così via fino a che non si forma una catena di individui che successivamente si separano)  sessuata= per lo più ermafroditi, insufficienti Classificazione ▪ turbellaria: sono organismi generalmente a vita libera, ermafroditi e piccoli (da meno di 5-6 mm; esistono specie più grandi). Un esempio rappresentativo sono i planaria ▪ trematodi: sono tutti parassiti, con ventose o uncini con cui aderiscono all’ospite, suddivisi in monogeni o digenei, a seconda che il loro ciclo vitale da parassiti si completi all’interno di uno o più ospiti, la specie più nota è Fasciola hepatica. Hanno l’apparato digerente; il loro sviluppo è caratterizzato da stadi larvali. Sono privi di epitelio ciliato, di organi visivi e sono per lo più ermafroditi. I trematodi monogeni sono ectoparassiti dei pesci; presentano un’apertura orale anteriore. Presentano una struttura adesiva posteriore detta Opisthsptor provvisto di uncini, ancore, ventose. Nelle ittiocolture possono determinare delle epidemie. Ne sono esempio Gyrodactylus e Polystoma intergerrimum I trematodi digenei presentano due ventose, una anteriore e una posteriore. Si tratta di organismi ermafroditi, e sono parassiti di molti vertebrati. Gli ospiti occupano il tratto intestinale dell’ospite definitivo; il primo ospite intermedio è un gasteropode. Ne sono esempio Fasciola hepatica, Dicrocoelium dendriticum, Schistosoma. ▪ cestodi: sono specie parassite. Il corpo è rivestito da un tegumento privo di cilia, ricco di pliche e microvilli. Si possono individuare tre regioni: scolice, collo, strobila o catena composta da proglottidi della lunghezza di 10 mt. Lo scolice e il collo presentano 4 ventose, dette anche acetaboli; in alcune specie è presente il rostro, un’appendice muscolare munita di una o più corone di uncini. Il collo e una zona di accrescimento da cui originano le proglottidi che formano la strobila. Le proglottidi contengono organi riproduttivi maschile e femminile. Quelle più giovani sono quelle più vicine al collo, a mano a mano che ci si allontana gli organi maturano. Una volta fecondate le proglottidi gravide si staccano dalla strobile ed espulse. 18 Lezione del 30/10/2024 PSEUDOCELOMATI Si parla di strutture triblastiche: ci sono cavità riempite da fluidi anche se presente il mesoderma. Tra questi troviamo i nematodi. Si parla di vermi filamentosi e quello che presentano per la lunghezza del corpo un apparato digerente. Hanno una serie di strutture anatomiche e dalla sezione trasversale si nota un intestino sviluppato con cellule cilindriche, come gli epiteli di rivestimento della mucosa, un ovidotto, la presenza di una cuticola e di un’epidermide responsabile per l’ancoraggio della muscolatura. La muscolatura contribuisce all’attività di movimento; lo pseudocele è una cavità fatta da mesoderma che crea contatto con il celoma. circa metà sono parassiti sono piccoli ma alcuni possono raggiungere un metro la sezione del corpo è cilindrica il liquido presente nello pseudocele fornisce uno scheletro idrostatico esistono circa 15000 specie Esternamente è presente una cuticola, che è una struttura cellulare che entra nel prodotto di secrezione dello strato corticale, e può essere composto da due o tre lamine di natura glicoproteica o lipidica; nella zona mediana si trovano dei canalicoli che rappresentano dei sistemi di comunicazione con l’esterno. Gli strati basali sono composti da strati di fibre collagene e rappresentano la parte più spessa. Non ci sono ciglia o flagelli. Sono animali che effettuano la mutua, che fa quindi perdere la cuticola. La presenza dei canalicoli permette l’aumento di scambi gassosi e idrici; è inoltre sede degli organi di senso. Ricopre l’intestino, faringe e retto, la vagina. Al di sotto, viene disposta la componente muscolare, organizzata in 4 ispessimenti che si portano in 4 quadranti. In ciascun quadrante c’è uno strato di fibrocellule muscolari longitudinali: esse contraggono relazioni con i cordoni nervosi tramite prolungamenti citoplasmatici, che prenderanno contatto con 4 nervi dorso ventrali e laterali che partono dai gangli encefalici. Ci sono organizzazioni muscolari: ▪ polimiari: tante fibro cellule ▪ meromiari: poche ma grosse ▪ olomiari: i muscoli si raggruppano in pochi e singoli fasci Ci sono varie modalità con cui avviene il movimento: ▪ locomozione ondulatoria ▪ movimenti di retrazione ▪ locomozione a salti o spinta ▪ simile al lombrico ▪ onda spirale singola ▪ simile ai bruchi geometridi Organi di senso Sono organi che prendono origine dagli ispessimenti, infatti non hanno un capo ben definito: sono setole e papille. Quello di senso chimico sono anfidi, quelli sensoriali sono fasmidi. Gli anfidi sono composti dalla 19 sacca anfidiale che è connessa con l’esterno attraverso un breve dotto e un poro. Si pensa che abbiamo funzione principalmente chemiosensoriale. I fasmidi sono delle strutture ghiandolari. Alcune specie possono avere ocelli, in cui due sole cellule sono sensibili alla luce. Sistema nervoso Il sistema nervoso è formato da un anello che circonda la faringe, in cui sono presenti due coppie di gangli che fanno partire 4 cordoni nervosi per ciascun quadrante e che rappresentano quegli elementi che stabiliscono una funzione motoria a livello di intestino. L’apparato digerente È formato da bocca-ano, quindi è completo. Abbiamo una continuità con la presenza di diversi tratti specializzati: la presenza di una bocca posteriore è variabile in base all’ambiente in cui abitano, ci sono delle strutture che possono essere messe in relazione con l’ambiente. Si prende in considerazione il sistema di secrezione: ▪ residui azotati eliminati sotto forma di ammoniaca e urea ▪ non ha protonefridi  specie primitive cellule renette  allungamenti tubulari anteriori e posteriori connessi con dotto trasversale  rimane il sistema di tubuli nelle specie parassitarie Riproduzione Sono a sessi separati (gonocorismo, anfigonia), anche se esistono specie ermafrodite. In alcune specie avviene la partenogenesi; c’è un dimorfismo sessuale perché le femmine sono leggermente più grandi mentre il maschio ha una struttura a uncino.  Apparato riproduttore maschile: presenta spicole che vengono introdotte nella vagina della femmina La fecondazione è interna. I gameti non sono flagellati ma ameboidi ed esistono specie vivipare perché le uova fecondate vengono deposte all’esterno. Al termine dello sviluppo, il numero di cellule somatiche si mantiene più o meno costante per tutta la vita. Ciclo vitale Le uova vanno incontro allo sviluppo della larva, con lo sgusciamento. Una loro caratteristica è quella di essere predisposti al fenomeno dell’ipobiosi e criptobiosi  ipobiosi: stati di arresto metabolico, con possibile percorso verso una fase di dormienza. Un aspetto è quello della diapausa, in cui l’embrione entra in un caso di dormienza, può essere determinato da condizioni ambientali, numerosità della popolazione.  criptobiosi: può essere legata a delle condizioni ambientali ed è la capacità di sospendere le attività vitali (anidrobiosi, criobiosi, anossibiosi) 20 Trichinella spiralis Causa la trichinosi. Gli adulti si affossano nella mucosa dell’intestino tenue, dove le femmine generano gli individui giovanili. Questi passano quindi nel circolo sanguigno, mediante il quale possono raggiungere praticamente ogni distretto corporeo. A volte possono penetrare nelle cellule dei muscoli scheletrici, divenendo uno dei parassiti intracellulari di maggiori dimensioni fra quelli conosciuti. Gli stadi giovanili causano incredibili cambiamenti nell’espressione genica delle cellule ospiti, che perdono la propria caratteristica striatura, divenendo cellule nutrici che alimentano il parassita Dirofilaria immitis Ha come vettore una zanzara che ha assunto il sangue infetto e lo introduce nel cane. Questo parassita si instaura a livello cardiaco del cane, fino a raggiungere la cavità cardiache, continuando a diffondere la microfilarie nel sangue, che entra nei tubuli malpighiani della zanzara. Il periodo di sviluppo, dall’infestazione alla larva, richiede 6 mesi nel cane e 8 nel gatto. Può persistere nel cane per 5 anni e 3 nel gatto. Dopo la fecondazione, la femmina rilascia nel sistema cardiocircolatorio le microfilarie che possono rimanere in circolo anche per 2 anni, aspettando l’arrivo di un vettore per completare il ciclo vitale. Wuchereria bancrofti Ascaris lumbricoides L’infestazione avviene quando le uova mature vengono ingerite con vegetali non cotti o quando i bambini si mettono in bocca le dita o i giocattoli sporchi di terra; le uova si schiudono poi nell’intestino. Gli individui giovanili attraversano la parete intestinale e viaggiano attraverso il cuore, nel flusso sanguigno, fino ai polmoni, dove si localizzano negli alveoli. In questo stadio possono determinare gravi polmoniti. Dagli alveoli, gli stadi giovanili risalgono nei bronchi, nella trachea e nella faringe, per essere inghiottiti. Raggiunto finalmente l’intestino, possono quindi trasformarsi in adulti Dranculus medinensis EUCELOMATI Si tratta degli anellidi. Presentano un celoma. Sono suddivisi in quelli che formano il celoma per schizocelia ed entrocelia. Si parla di peritoneo, quindi un rivestimento interno che forma cavità entro cui si trovano gli organi. Sono bilateri, triblastici, vermiformi e protostomi (la bocca si forma dal blastoporo). La metameria è importante. Cuticola di tipo collagene, ci sono due strati di muscoli una longitudinale e un circolare. Il tubo digerente è completo, quindi presente una polarità cranio-caudale e l’apparato circolatorio è chiuso. La 21 respirazione è sia brachiale che cutanea. Hanno una rete nervosa abbastanza complessa, proprio in relazione agli scambi con l’esterno. Presentano metanefridi per portare fuori sostanze di scarto e tossiche. Larva di tipo trocofora. Il corpo di un anellide presenta tipicamente un capo formato da due parti, il prostomio e il peristomio, una serie di segmenti (detti metameri) e un pigidio terminale che porta l’ano. Nella maggior parte degli anellidi il celoma si forma per suddivisione del mesoderma su ciascun lato dell’intestino (schizocelia), portando alla formazione di un paio di compartimenti celomatici in ciascun segmento. Ciascun compartimento è circondato dal peritoneo, uno strato di epitelio mesodermico che tappezza la parete corporea, i mesenteri dorsali e ventrali. L’allargamento e l’allungamento del corpo possono avvenire in aree ristrette. I movimenti striscianti vengono compiuti mediante onde alternate di contrazione della muscolatura longitudinale e circolare, che si propagano antero-posteriormente lungo tutto il corpo (contrazione peristaltica). -sistema escretore: ci sono un paio di metanefridi per metamero con funzione escretrice e osmoregolatrice. Inoltre, si tratta di organismi ammoniotelici, perché eliminano ammoniaca, altri eliminano urea. -movimento: il celoma è pieno di fluido e agisce da scheletro idrostatico. Poiché il volume del fluido è praticamente costante, la contrazione della muscolatura longitudinale causa un accorciamento e un contemporaneo allargamento del corpo; al contrario, la contrazione della muscolatura circolare ne determina l’allungamento e l’assottigliamento. La suddivisione dello scheletro idrostatico in una serie metamerica di cavità celomatiche, separate fra loro da setti, ne aumenta molto l’efficienza, in quanto la forza generata da una contrazione muscolare locale non è trasmessa per l’intera lunghezza del corpo del verme. -sistema nervoso: il cervello è costituito da due gangli soprafaringei e due sottofaringei, collegati a una catena gangliare con gangli che controllano ogni segmento. Il cordone nervoso ventrale porta il controllo dell’attività muscolare e fibre giganti per stimoli a maggiore velocità. Il prostomio può presentare fotorecettori o chemorecettori. -riproduzione: gonocorismo e a fecondazione esterna (generalmente), sviluppo indiretto (larva trocofora=banda ciliata circolare) con metamorfosi. LA METAMERIA La metameria è una caratteristica evolutiva tipica delle principali linee filetiche degli eucelomati, caratterizzata dalla suddivisione seriale del corpo o delle sue parti secondo la sua lunghezza in una serie di elementi serializzati, ognuno dei quali può essere denominato, a seconda del contesto e della parte del segmento, metamero, mesomero o somite. Lo sviluppo viene regolato da particolari sequenze di DNA che dirigono i geni coinvolti nella regolazione delle procedure di sviluppo o morfogenesi nei viventi. Con la formazione della notocorda si ha l’induzione alla formazione del tubo neurale, la cui chiusura procede in senso antero-posteriore (neurulazione) Il mesoderma extraembrionale (più esterno) andrà a costituire le membrane extraembrionali. 22 La prima caratteristica che si evince guardando un lombrico è, infatti, la segmentazione. La metameria ha notevoli effetti su ogni aspetto funzionale e strutturale. La compartimentazione del corpo prevede che ogni metamero abbia le proprie strutture (organi segmentali). In ogni segmento di un anellide sono ripetuti gli organi dei vari sistemi (escretore, nervoso, riproduttivo). Solamente il tubo digerente percorre interamente la lunghezza del corpo. In questo modo si caratterizza la struttura del verme, un tubo interno (a. digerente) e un tubo esterno (sacco muscolo cutaneo). La cavità celomatica (se schizocelia) è a sua volta suddivisa dalla presenza dei mesenteri (ventrale e dorsale) Lezione del 06/11/2024 I MOLLUSCHI Sono celomati, hanno un corpo molle e non hanno segmentazione, con piano organizzativo sulla simmetria bilaterale. Da un punto di vista anatomico, si riconoscono tre parti: ▪ piede: per la locomozione, componente muscolare, si dedica al movimento; in alcuni casi anteriormente presenta tentacoli che possono anche proiettare organi visivi o sensoriali ▪ sacco dei visceri: contiene i visceri, sopra il piede, contiene apparato digerente, escretore, circolatorio e genitale ▪ mantello o pallio: componente epiteliale, componente proteica, va a creare la conchiglia che c’è quasi sempre (osso di seppia è una conchiglia sviluppata internamente) I molluschi si originano da un antenato simile a platelminti con spicole sulla superficie dorsale, ciglia sulla superficie ventrale e muscolatura dorsoventrale. Le spicole si fondono per formare il guscio dorsale, all’esterno si proiettano i dotti escretori, fino alla strutturazione di un mollusco che è formato dalle tre componenti, con la conchiglia insieme alla presenza della cavità. Sono privi di metameria; monoplacofori, lunga placca, simmetria bilaterale. La suddivisione parte da una componente priva di conchiglia vera e propria. Il passaggio dalla presenza di spicole, a placche, alla conchiglia vera e propria. Apparato digerente Presenta una bocca, uno sviluppo con stomaco, che diventa anche complesso, ma che comunque presenta parti specializzate che entrano in gioco nel tipo di alimentazione dei diversi molluschi. Presenza di una faringe, quindi di un ingresso, detta anche stomodeo, che ventralmente presenta l’apparato radulare, 23 costituito dalla radula che presenta dentelli, che deriva dalla presenza di odontoblasti, per la presenza di dentina che hanno un valore molto importante nello sviluppo, e dall’odontoforo, cuscinetto muscolare rinforzato da cartilagine. La radula ha funzione raschiante e ruota sopra l’estremità della cartilagine, mentre questa viene mossa verso l’interno e l’esterno da muscoli complessi. Oltre a questo presente una mascella, in alcuni casi, che costituisce un altro elemento di rafforzamento dell’apparato masticatore. Nella bocca sboccano delle ghiandole salivari, che in alcuni casi possono essere velenifere. Presentano un esofago e lo stomaco in cooperazione con un ampio epatopancreas che secerne enzimi litici per la digestione; in diverse classi porzione anteriore dello stomaco, sacco dello stilo, entro cui sono presenti enzimi (stilo cristallino) che contribuiscono alla lisi progressiva degli alimenti. Respirazione Si sviluppano le branchie, una struttura di tipo rudimentale, che possono anche diventare più numerose, che vanno a formare ctenidi. Sulla superficie si sviluppano delle ciglia, che rappresentano un’altra specializzazione che vede un ricambio continuo all’interno dello ctenidio, e all’interno passa un sistema circolatorio. È un sistema aperto, che arriva al cuore, che si dirama nella cavità dei visceri. Non c’è un vero e proprio ritorno circolatorio, perché nelle classi inferiori il lavoro è ottenuto dalla filtrazione dei liquidi. Il cuore presenta due atri e un ventricolo: dal cuore l’emolinfa per lo più cellulare, arriva nell’emocele che è la cavità pericardica. Escrezione Nella cavità pericardica delle aperture, valvole. I metanefridi sono collegati tramite il dotto renocardico e con dei dotti filtra il liquido celomatico portandolo nella cavità pallica. Questi dotti vengono usati come dotti dei gameti che vengono portati verso l’esterno. Il catabolita per lo scarto dei rifiuti è l’ammoniaca. La maggior parte dei molluschi possiede un paio di reni (metanefridi), un tipo di nefridio in cui la porzione interna si apre nel celoma con un nefrostoma; i dotti renali in molte specie vengono anche utilizzati per scaricare all’esterno uova e spermatozoi La conchiglia È di natura calcarea e molti elementi cristallizzano formano diversi stati di aggregazione. Esternamente pellicola di rivestimento, di origine proteica, e ricoprono il guscio, prima del mesostraco; nell’endostraco i cristalli diventano obliqui e quando i due strati si vanno a confondere si ha una varietà di orientamenti si crea il mesoendrostraco, che forma la componente madreperlacea. Lo strato madreperlaceo interno è composto da lamine sottili di carbonato di calcio immerse in una sottile matrice proteica. Questo strato è secreto in continuazione dalla superficie del mantello, così che diventa più spesso nel corso della vita dell’animale ▪ periostraco: pellicola di conchiolina secreto dal lobo del mantello e ricopre il guscio ▪ mesostraco: formato da cristalli di calcite o aragonite ▪ endostraco: cristalli obliqui rispetto al mesostraco 24 Il sistema nervoso Divisa in componente gangliare e cordonale ▪ gangliare sviluppa dei gangli, punto in cui si incontrano diverse informazioni, e questo poi si distribuisce lungo il corpo in un sistema cordonale, che rappresenta lo stimolo dal punto di vista funzionale Presenta anelli di cordonatura nervosa che intercettano sistema gangliari partendo da quello cerebrale. Sono presenti diversi organi di senso: ▪ statocettori, posizione nello spazio ▪ fotocettori ▪ chemorecettori La riproduzione Prevalenza di gonocorismo o ermafroditismo (larva primitiva pericalimna e veliger). Lo sviluppo di molti molluschi acquatici prevede una larva trocofora planctonica, liberamente natante e un veliger. La forma larvale primitiva è la pericalimna, simile alla trocofora degli Anellidi, che spesso rimane all'interno degli involucri ovulari, dando luogo ad un secondo stadio larvale, il veliger, tipico dei soli molluschi, che quindi si libera nell'ambiente. Il veliger presenta già le parti del corpo dell’adulto: piede, mantello e conchiglia. Caudofoveata Cuticola secreta dal mantello con spicole calcaree Non hanno piede Apparato digerente rettilineo Sono tipicamente gonocorici Hanno larve trocoforosimili Vivono nel mare, sui fondali sabbiosi dove scavano tane (in posizione verticale, con la cavità palleale che fuoriesce dalla superficie Si muovono grazie alla presenza di uno scudo peda Solenogastri Solco ventrale dove è presente un piede, solco pedale. Le branchie sono assenti. App digerente è rettilineo. Hanno gonadi ermafrodite, quindi hanno la produzione di entrambi i gameti nella stessa gonade e durante 25 lo sviluppo embrionale si sviluppano sulla porzione laterale-distale, in modo da svilupparsi su pareti diverse della gonade. Vivono attaccate ai fondali marini. Poliplacofori La conchiglia è formata da 8 piastre circondata da perinoto. Hanno un piede largo e appiattito, hanno un solco palleale che contiene un elevato numero di branchie. Sono a sessi separati; la larva è una pseudotrocofora, hanno una vita sedentaria, quando arriva al substrato arriva subito alla metamorfosi. Monoplacofori Fino al 1952 i Monoplacophora erano noti solo da conchiglie fossili del Paleozoico. Tuttavia, in quell’anno furono dragati dai fondali della costa occidentale della Costa Rica esemplari vivi di Neopilina. Ad oggi sono note circa 15 specie viventi, che vive a profondità notevoli. Assenza di metameria ma presenza di un piano sagittale-mediano. Sembra che siano a sessi separati. Presentano branchie, ci sono 5 aree coppie di nefridi che corrispondono alle aree brancare. Gasteropodi Hanno un’ampia superficie di contatto con il suolo, dove la presenza di ciglia e la produzione di muco consente il movimento. L’opercolo è una chiusura, una struttura che può essere cornea o calcarea e va a chiudere la superficie d’ingresso. Presentano un capo ben distinto, con due tentacoli alle cui estremità sono presenti organi di senso. La conchiglia si avvolge a spirale. La columella presenta spire che vanno incontro ad una fusione, in quelle che vengono chiamata suture. Modificazione della simmetria, che in questo caso non si trova facilmente. In questo movimento adattativo, ha portato i visceri su un lato dell’animale, in funzione a quella che era l’organizzazione bocca-ano, con rotazione della camera palleale. Aumentando la superficie di scambio tra ambiente esterno e interni, prima la cavità palleale più vicino all’esterno. Ha facilitato il ricambio a livello delle branchie. I gangli e i cordoni subiscono una rotazione, che ha portato una centralizzazione del sistema nervoso, quindi una minore distanza: per il vantaggio adattativo maggiore capacità di risposta agli stimoli esterni. Partendo dall’apice, che contiene la spira più vecchia e più piccola, le spire diventano poi sempre più ampie e s’avvolgono attorno all’asse centrale, detto columella. La conchiglia può essere destrorsa o sinistrorsa, a seconda della direzione dell’avvolgimento a spirale, che è controllata geneticamente; le conchiglie destrorse sono più comuni. Molte specie presentano un opercolo, una lamina cornea che chiude l’apertura della conchiglia quando l’animale ritira il corpo al suo interno. Questa lamina protegge il corpo e limita la perdita d’acqua. La simmetria è primitivamente bilaterale, ma a causa della torsione, un processo di avvolgimento che avviene allo stadio di veliger, la massa viscerale diventa asimmetrica. I gasteropodi si sviluppano attraverso stadi larvali di trocofora e di veliger. 1) Prosobranchi Torsione completa e possiedono una cavità che accoglie la branchia in posizione anteriore. In pochi possiedono quella originale, nella maggior parte dei taxa quella dx non c’è. Sono animali marini. Circa la metà viene numerata in una sottoclasse. Il piede possiede l’opercolo, porzione cornea costante a livello del piede. 2) Opistobranchi Hanno subito una parziale torsione del sacco dei visceri. Conchiglia ridotta o mancante, come la cavità palleale. Opercolo assente. Ermafroditi 26  3) Pulmonata Conchiglia presente, ridotta o assente. Hanno cordoni nervosi non incrociati. Linearità dei visceri. La cavità palleale diventa anche in un sacco polmonare, quindi ampliata la superficie di scambio. Presenza di una o due coppie di tentacoli. Sono marina d’acqua dolce o terrestri. Possiedono un sistema escretore e apparato genitale. Sono organismi ermafroditi. Bivalvi Sono acquatici microfagi. Presenta muscolo adduttore ed estensore, presente per la simmetria bilaterale. Il legamento è caratterizzato dalla presenza di proteine. I bivalvi sono compressi lateralmente e le due valve della conchiglia sono tenute insieme dorsalmente da un legamento a cerniera che determina l’apertura ventrale delle valve. Il piano di simmetria coincide generalmente con il piano di commessura delle valve. Sono a sessi separati, pochi sono ermafroditi. Alcuni vivono infossati o semi nel sedimento, altri sono bissali o posati sul fondo. Piede: Proiezione muscolare anteriore e ventrale con funzione locomotoria o di scavo, di forma diversa a seconda del modo di vita dell’animale Bisso: struttura collegata al piede, secreta da ghiandole bissali. I filamenti solidificano nell’acqua permettendo la fissazione definitiva o temporanea della conchiglia ad un supporto Scaphopoda Conchiglia conica, con apertura nell’apice. Cavità palleale tubulare, capo poco sviluppato. Hanno un corpo allungato ricoperto dal mantello e una conchiglia tubolare aperta a entrambe le estremità. In questo caso il piano corporeo dei molluschi ha intrapreso un’altra strada, con il mantello avvolto intorno ai visceri a formare un tubo. Il piede, che sporge dall’apertura maggiore della conchiglia, serve per scavare nel fango o nella sabbia; l’estremità più sottile della conchiglia rimane sempre esposta all’acqua circostante. Il cibo viene catturato dalle ciglia del piede o dalle protuberanze ciliate dei lunghi tentacoli ricoperti di muco (captacoli). I sessi sono separati e si forma una larva trocofora 27 Cephalopoda Specializzati da un punto di vista della complessità strutturale superiore a qualsiasi altro gruppo di invertebrati. Le dimensioni sono molto variabili. Assenza di una conchiglia vera e propria. Il piede si trova nell’apertura della conchiglia, nel nautilus. Il piede prende anche la forma di un imbuto per espellere l’acqua dalla cavità del mantello. Sono un gruppo estremamente specializzato e sono dotati di un’efficienza e di una complessità strutturale superiore a qualsiasi altro gruppo di invertebrati. Organismi esclusivamente marini. Il piede si è modificato originando una corona di 8 tentacoli nei polpi e 10 nei calamari e seppie (8 + due lunghi). Le dimensioni variano da pochi cm a circa 17 m. Guscio di aragonite, calcite e sostanza organica. Sono noti dal Cambriano. La bocca si trova al centro dei tentacoli. Può essere provvista di un becco corneo simile a quello dei pappagalli. In alcuni polpi le ghiandole salivari sono velenifere. La radula è collocata sul pavimento orale, ma non tutti i cefalopodi ne sono dotati. Molti possiedono il sacco dell’inchiostro: questa tasca contiene una ghiandola dell’inchiostro, che secerne un fluido nero, contenente melanina. Quando l’animale si sente minacciato, espelle una nuvola di inchiostro attraverso l’ano per formare una sorta di cortina di fumo che disorienta l’aggressore. Gli occhi sono particolarmente sviluppati. Nella pelle della maggior parte dei cefalopodi vi sono speciali cellule pigmentate, dette cromatofori, che, espandendosi e contraendosi, determinano cambiamenti nella colorazione. Sono controllate dal sistema nervoso e, forse, da ormoni. Molti calamari di profondità sono bioluminescenti. La prima parte del guscio viene chiamata fragmocono ed è suddivisa in una serie di camere per mezzo di setti trasversali. Generalmente sono concave verso l’apertura orale. Nella parte terminale della conchiglia si 28 trova un’ampia camera che ospita le camere molli, chiamata camera d’abitazione. Un sifuncolo collega tutte le camere. Nelle seppie la conchiglia è molto ridotta, come nei calamari. È assente nei polpi. Sono gonocorici, solitamente i maschi producono spermatofore. Le trasferiscono alla femmina con dei tentacoli specializzati. Le femmine depongono le uova (solitamente attaccate ad un substrato) in una sostanza gelatinosa che solidifica al contatto con l’acqua marina: le uova ricche di tuorlo, segmentazione discoidale. Lezione del 13/11/2024 GLI ARTROPODI Rappresentano il phylum più numeroso dei metazoi. Ci sono molte specie che non sono ancora state descritte; la maggior parte sono insetti. Dal punto di vista evolutivo, sono suddivisi in 4 classi: ▪ Miriapodi (millepiedi) ▪ Chelicerati (scorpioni, ragni, acari) ▪ Crostacei (gamberetti, granchi) ▪ Esapodi (insetti) Le ragioni del successo degli artropodi sono legate allo sviluppo della metameria eteronoma. Sono rivestiti da una cuticola esterna che costituisce un esoscheletro funzionale a protezione e movimento dell’organismo dell’animale. Sono animali con simmetria bilaterale, sono triblastici, quindi presenza di ectoderma, mesoderma ed endoderma. Il corpo è suddiviso in tagmi a seconda delle classi. La presenza della cuticola è caratterizzata da una serie di elementi diversi (polisaccaridi, chitina e proteine) ed è soggetto a muta, o ecdisi, durante la crescita. Ci sono ancora degli aspetti che caratterizzeranno le fasi di sviluppo: sviluppo progressivo tramite degli stadi embrionali, altri in cui l’animale non subisce metamorfosi ma una crescita diretta, tramite la perdita dell’esoscheletro. Il sistema nervoso è ventrale, mentre l’aorta è dorsale, come il sistema circolatorio che risulta aperto. Le appendici sono accoppiate e funzionali a seconda della regione. Dal punto di vista strutturale vengono classificate in diramose o uniramose, a seconda che si sviluppano tramite un unico asse oppure su due. Sullo sviluppo cranio caudale ci sono dei geni che si attivano che vanno a specializzare l’organismo. I miriapodi Sono distribuiti in ambienti umidi; la struttura della cuticola può impedire l’eccessiva perdita di acqua. Presenza di appendici uniramose specializzate nel movimento. La circolazione è a vaso dorsale e il plesso nervoso organizzato in cordoni ventrali. I tubi malpighiani sono un organo di origine ectodermica, si occupano dell’escrezione e si trovano tra l’intestino e il proctodeo, per il drenaggio di liquidi. Sono dotati di apparati sensibili, dove sono localizzati dei chemiocettori o altri elementi che sono in grado di trasmettere 29 un segnale. Sono gonocorici. È presente un ulteriore suddivisione in sottoclassi: chilopodi, diplopoli, pauropodi, sinfili. I chelicerata Comprendono i ragni, gli scorpioni, gli acari. Nella maggior parte dei casi sono terrestri e le classi considerate sono gli aracnidi. Sono divisi in due tagmata: il cefalotorace e l’addome. Non possiedono elementi sensoriali esterni allungati, gli occhi possono essere semplici o composti, di numerosità variabile: nella media ci sono due occhi sulla linea del capo. Tipicamente due occhi composti da 4 ocelli. Le specializzazioni si osservano sugli arti. I cheliceri sono usati per l’alimentazione. I pedipalpi sono appendici con varie funzioni e le zampe sono quattro paia. L’addome manca di appendici, ospita gli organi viscerali e le strutture respiratorie. I merostomi Un esempio è l’horseshoe crabs, molto grande. Il carapace ha funzione protettiva. Si muovono sulla sabbia attraverso gli arti. Presentano una bocca, le zampe sono 5 paia e la parte dell’addome conserva la componente respiratoria, dove sono presenti 6 paia di branchie disposte a libro. Ha una sua importanza dal punto di vista biomedico: non è da sperimentazione me nell’emo linfa è presente il caulogeno usata nei test rapidi. Essendo che la maggior parte degli animali moriva durante il prelievo, negli ultimi 10 anni questa pratica è diminuita drasticamente. Gli arachnida Rappresentano una ampia distribuzione in termini di sottoclassi. Sono quasi completamente terrestri: la loro cuticola, infatti, è robusta e cerosa. Presentano cheliceri, come le chele degli scorpioni o le pinze, usate per ancorarsi agli ospiti. La presenza di strutture robuste come i pedipalpi, caratterizzati dalla presenza di un sistema malpighiano. Gli occhi sono semplici, non presentano una grossa specializzazioni nelle recezioni degli stimoli visivi; sono gonocorici, anche se sono presenti dei casi di partenogenesi. Lo sviluppo avviene direttamente. Possiedono ghiandole velenose: i ragni tramite ghiandole specializzate producono la seta. ▪ Scorpioni: sono presenti in ambienti estremi. In California sono diffusi, in particolare nella Baja Californiana. Sono animali notturni, e vivono in ambienti umidi. La cuticola esterna presenta una tipica fluorescenza. La maggior parte ha delle dimensioni ridotte, ma quelli d’Africa possono raggiungere i 20 cm. Hanno una costituzione della cuticola ricca di sostanze cerose e hanno la capacità di perdere il 40% di acqua. Sono gonocorici e ovovivipari. ▪ Araneidi (ragni): possiedono un peduncolo che consente all’addome si spostarsi indipendentemente dal cefalotorace, per distribuire la seta. Sono suddivisi in molteplici specie e la seta è probabilmente l’adattamento è più importante. Hanno tipicamente 8 occhi. Sono carnivori. Alcuni possiedono ghiandole velenifere, ma risultano essere letali nei bambini in tenera età, individui che presentano particolari condizioni fisiche. 30  Gli opilionidi sono ragni con zampe lunghe e sottili. Hanno il prosoma fuso all’opitosoma. Non hanno ghiandole della seta, e nemmeno quelle velenifere. Sono generalmente sarmofiti, si alimentano di materiali in degradazione. L’intestino è adatto a digerire e tratta il particolato. ▪ Acari: la maggior parte vive liberamente, ma alcuni sono parassiti di animali e anche dell’uomo. Alcuni vivono nei follicoli piliferi umani. Quelli più grandi possono raggiungere i 3 cm quando sono gonfi di sangue. Il cefalotorace è fuso con l’addome. Possono essere parassiti interni o esterni. Un esempio di interno e il Sarcoptes scabiei, che causa la rogna e la scabbia. Octodectes cynotis si insinua nel condotto uditivo esterno. Nell’ordine degli acari si trovano anche le zecche. I crostacei Si tratta di animali a simmetria bilaterale. Presentano due regioni del corpo distinte: il cefalo torace e l’addome. Il primo è ricoperto dal carapace e ogni segmento porta due appendici, di tipo biramoso. Possiedono due paia di antenne, con ocelli semplici e occhi composti, che molto spesso sono peduncolati. Il primo paio di zampe può essere modificato in chele; in totale possiedono 5 paia di zampe. L’esoscheletro è composto dalla chitina ed è ricco di calcio carbonato che conferisce resistenza. Generalmente sono gonocorici, con alcuni casi di ermafroditismo. Sono organismi filtratori, spazzini e predatori. Con le appendici si procura il cibo, difesa e movimento. Si trova in tutte le acque aperte e nelle aree costiere. Rappresentano un’importante fonte di cibo per altri organismi marini. La classe dei malacostrici raccoglie quelli più noti. Hanno il corpo organizzato in cephalon-pereion-pleon con numero fissi di segmenti. Spesso non sono distinti, infatti formano il carapace. Le parti finali accolgono il ventaglio caudale, accompagnato dal telson. 31 Sono presenti i massillipedi, che hanno la funzione di manipolare il cibo. Possiede 5 paia di zampe. L’intestino è costituito da un elemento, lo stomaco trituratore, con ghiandola digestiva, seguita da un intestino posteriore. Le branchie sono nella camera branchiale. La circolazione è dorsale e aperta. Il sistema nervoso presenta gangli sopra e sotto esofagei. Gli organi di senso sono organizzati come antenne. Sono presenti occhi semplici e composti, statocisti, propiocettori e setole tattili. Sono gonocorici, con gonadi nel pereion. GLI INSETTI Appartengono alla classe degli esapodi. Hanno diversi aspetti che hanno contribuito alla loro diffusione: ▪ presenza di ali per il volo ▪ nutrizione variegata ▪ esoscheletro robusto e resistente all’essicamento ▪ respirazione tracheale efficiente ▪ metamorfosi e inserimento nelle diverse nicchie ecologiche ▪ plasticità genetica (evento di ricombinazione elevata) forma del corpo Sono degli organismi metamerici, con un corpo suddiviso in capo, torace e addome. Sono presenti dei segmenti articolari. Sul torace sono presenti de tergiti, che sono gli elementi che compongono l’esoscheletro e su cui si inseriscono le appendici uniramose. Il gonocorismo è molto sviluppato, ma alcuni sfruttano l’ermafroditismo, soprattutto quelli che presentano una gerarchia. Il capo è caratterizzato dalla presenza di un clipeo, uno scudo frontale, e un labbro superiore. Presentano delle antenne, divise in 3 articoli. L’apparato boccale con mandibola e mascella, si organizza in strutture diverse legate al tipo di alimentazione. Ci possono essere diversi apparati: pungente, pungente succhiante, succhiante e lambente. Il torace è suddiviso in 3 segmenti, diversamente sviluppati nei diversi ordini. All’apice dell’arto ci sono strutture che possono essere molto specializzate, che permette di stare adesi ad una superficie ad esempio. 32 Ciascun arto presenta all’apice il pulvillo, un’estremità lobata munita di peli ghiandolari e/o altre strutture per prensione, nuoto. Le ali si formano da ammassi cellulari al di sotto della cuticola della larva. L’epidermide superiore e inferiore si fondono tranne che nelle nervature, che portano vasi per l’emolinfa, trachee e nervi. Le ali possono dare una sincronia o asincronia durante il volo: - libellule 4 ali non in sincrono - coleotteri elitre - emitteri metà e metà - lepidotteri e imenotteri: le due paia di ali sono interconnesse e quindi battono in sincrono - ditteri: comparsa delle altere (giroscopi) Informano l'insetto sulla posizione del corpo durante il volo Nutrizione, escrezione, respirazione, trasporto La circolazione è dorsale e aperta. Per la nutrizione è presente uno stomodeo, quindi faringe ed esofago. L'ingluvie è l’area di accesso che prosegue nello stomaco, di tipo muscolare chiamato ventriglio. Ci sono dei ciechi gastrici, parti in cui aumenta la superficie di assorbimento. Nel proctodeo, intesino posteriore, è presente uno sfintere. L’escrezione avviene rramite i tubuli malpighiani che derivano dall’intestino medio e proctodeo. Il sostegno è dato da una cuticola stratificata, costituita di: - epicuticola: cemento, cere, glicoproteine per la protezione, perdita idrica e ionica - esocuticola: chitina e proteine tannizzate - endocuticola: chitina e proteine non tannizzate La riproduzione avviene per gonocorismo e partenogenesi. Lo sviluppo avviene attraverso metamorfosi ▪ ametaboli: dall’uscita dall’uovo ha già tratti dell’adulto e si accresce attraverso successive mute ▪ emimetaboli: modeste trasformazioni ad ogni muta ▪ olometaboli: metamorfosi completa come in Ditteri, Lepidotteri (farfalle), coleotteri I CORDATI Presentano un asse longitudinale che si sviluppa in senso cranio caudale, che deriva dal mesoderma dorsale ed è l’elemento fondamentale nello sviluppo del sistema nervoso, che sarà dorsale. Sono circa 75000 specie descritte. Sono differenziati nello stadio adulto, da ascidie (bentoniche) ai vertebrati. La notocorda origina durante la fase di sviluppo che accompagna la gastrulazione. Il mesoderma rispetto all’ectoderma assume una relazione importante con il mesoderma dorsale e un elemento tubulare di mesoderma ricco di cellule mesenchimali, in grado di indurre la formazione del tubo neurale. La corda è molto più lunga nei cefalocordati e determina lo sviluppo del sistema nervoso, nei craniati dall’encefalo. È 33 uno degli alimenti che porta alla apomorfia, cioè un carattere derivato che si ritrova nelle diramazioni discendenti rispetto all’ancestrale. Le fessure branchiali sono laterali alla faringe. L’endostilo è un organo con funzione ghiandolare legata al mantenimento dell’equilibrio idrico salino e per lo iodio, nella tiroide. Il cuore in posizione ventrale e la coda post-anale con funzione locomotrice. La formazione del celoma avviene per enterocelia e l’endoscheletro. Una delle funzioni della corda è quella di avviare il processo di neurulazione primaria. Dal mesoderma parassiale si forma il dermotomo o sterotomo, che darà origine al muscolo il primo e allo scheletro il secondo. I PESCI VERTEBRATI Possiedono la colonna vertebrale, di conseguenza hanno uno scheletro interno, che può essere cartilagineo o osseo. Il cranio custodisce l’encefalo. - ciclostomi, come le lamprede, che non hanno pine pari e mascelle, il tegumento è privio di scaglie ed è viscido e lo scheletro è di tipo cartilagineo - condroitti, pesci cartilaginei, comprendono le chimere e gli squali. In particolare, gli squali hanno delle fenditure branchiali laterali, bocca infera, denti a cuspide, coda eterocerca e pinna pelvica arretrata. Presenza di un apparato boccale dove l’aria viene convogliata. Molto spesso il movimento che porta acqua nella faringe permette l’ingresso dell’ossigeno. - osteitti, i pesci ossei, che corrispondono alla maggior parte di specie di pesci. La coda è solitamente omocerca. Presentano 3 pinne impari e due pari. Attraverso un movimento di muscoli adduttori passaggio di aria nelle lamelle branchiali. Presentano la vescica natatoria, dove l’aria viene ingoiata per mantenere una riserva di ossigeno. In acque calde il consumo di ossigeno aumenta, ma l’acqua contiene meno ossigeno. 34 Tipi di pinne: 35