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ANATOMIA COMPARATA Lezione 1 Che cos'è l’anatomia comparata? - Analizza la morfologia dei vertebrati - ne comprende la storia evolutiva - ne ricerca il significato funzionale - confronta la forma di strutture simili - utilizza il metodo osservat...

ANATOMIA COMPARATA Lezione 1 Che cos'è l’anatomia comparata? - Analizza la morfologia dei vertebrati - ne comprende la storia evolutiva - ne ricerca il significato funzionale - confronta la forma di strutture simili - utilizza il metodo osservativo-comparativo. L’evoluzione comprende sia la forma che la funzione. Concetti e principi 1: 1. Riguarda la classificazione dei viventi; tutti i viventi sono stati classificati e studiati mediante i sistemi di classificazione. 2. Identificare i viventi in modo univoco per mezzo della nomenclatura binomia, inventata da Linneo, si va a basare su un epitelio specifico che va ad identificare una specie. 3. Ogni vivente è identificato grazie al genere e ad un epitelio specifico. La specie si scrive in latino e in corsivo. Il genere si scrive sempre con le lettere minuscole. L’epitelio specifico è in lettera maiuscola e in corsivo. Esempio: parus major 4. La nomenclatura binomia è un sistema gerarchico (ogni livello ne include altri situati a livello inferiore). 5. Alla base c’è la specie, l’apice è rappresentato dai domini. Più è specifico il contenitore minori saranno le qualità che contiene il contenitore. Per esempio i cordati includono il subphylum dei vertebrati. Concetti e principi 2: La filogenesi è un altro concetto fondamentale nello studio dell’anatomia comparata. La filogenesi è quel processo che crea dei collegamenti tra le diverse forme di vita nel corso dell’evoluzione. La filogenesi è collegata ai processi di specializzazione. L’ontogenesi invece si diversifica dalla filogenesi perché è lo sviluppo di ognuno di noi, che inizia con la fecondazione e prosegue con lo sviluppo dell’individuo. La legge biogenetica è importante: “l’ontogenesi ricapitola la filogenesi”. Che cosa è la filogenesi? E’ la storia evolutiva di tutte le specie e include le relazioni reciproche (tra specie) e ancestrali (cioè dall’antenato a cui possiamo risalire). La biologia evoluzionistica studia la filogenesi analizzando dati morfologici, paleontologici, biochimici e biomolecolari. Per studiare la filogenesi conosciamo i filodrammi e i cladogrammi. - I filodrammi sono gli alberi filogenetici con il fattore tempo e rendono conto della storia e dei rapporti evolutivi tra le specie rappresentate. - I cladogrammi non tengono conto del fattore tempo ma solo dell’antenato comune raggruppando le specie in “cladi”, spesso enfatizzando specifici caratteri. La legge biogenetica dice che “l’ontogenesi ricapitola la filogenesi”. È stata formulata da Haeckel nel 1866. Questa legge è importante perché porta al concetto della clessidra evolutiva. Quest’ultima afferma che indipendentemente dalla divergenza della specie dei vertebrati queste specie subiscono un punto di convergenza in cui passano attraverso la stessa struttura morfologica e sono tutti simili. Questi stadi simili sono gli stadi della strozzatura cioè nel punto di convergenza della clessidra evolutiva, il punto in cui l’ontogenesi porta a ricapitolare la filogenesi. Lezione 2 Il concetto di analogia e omologia è strettamente collegato alla legge biogenetica. Sir Richard Owen ha “inventato i dinosauri”. Lui riteneva fondamentale comparare le strutture anatomiche per comprendere l’evoluzione. Sono omologhe tutte le strutture di cui noi possiamo rintracciare un’origine evolutiva simile ma svolgono funzioni differenti. Sono analoghe le strutture che hanno una funzione simile ma un'origine evolutiva diversa. L’essere analogo non esclude l’essere omologo. Questi due concetti sono fondamentali per analizzare le strutture anatomiche. Legato a questo concetto vi è la convergenza evolutiva. Tre specie completamente differenti (delfino e due pesci) hanno acquisito la stessa forma perché hanno un punto di convergenza (in questo caso l’idrodinamicità). La selezione naturale ha operato affinché vi fossero delle forme alternative (ciò che è più adatto viene selezionato). I figli delle forme alternative mantengono quel carattere che viene trasmesso di generazione in generazione. Darwin afferma che l’evoluzione di nuove specie avviene attraverso un accumulo graduale di piccoli cambiamenti casuali. I cambiamenti favorevoli alla sopravvivenza dell’individuo che ne è portatore ne facilitano la riproduzione. Il carattere viene trasmesso alla progenie.. Quali sono i piani di simmetria ? Piani di simmetria: - frontale (coronale) - sagittale -> determina la collocazione di tutte le strutture posizionate in modo simmetrico - trasverso Nel caso degli animali non si parla di posizione solo anteriore e posteriore, ma la posizione anteriore prende anche il nome di craniale o rostrale e posteriore prende il nome di caudale. Nell’uomo si parla di parte superiore e inferiore mentre negli animali dorsale (superiore) e ventrale (inferiore). Noi prenderemo in esame soprattutto gli animali bilaterali. Il cuore dell’uomo (caratterizzato da un corpo bilaterale) per esempio non è simmetrico ma è direzionale, non rispetta la bilateria. Quattro termini fondamentali: - APOMORFIE -> caratteri simili per omologia che subiscono modificazioni rispetto all’antenato (caratteri derivati o apomorfie). Questo carattere è presente sia nell’antenato che nella specie attuali ma si è modificato (per adattarsi alle funzioni). - PLESIOMORFIE -> caratteri simili per omologia che NON subiscono modificazioni rispetto all’antenato. Non c’è stato bisogno di un adattamento funzionale delle strutture corporee. - SINAPOMORFIE -> ciò che ci consente di riconoscere un determinato gruppo tassonomico. Quando un gruppo condivide un insieme di caratteri derivati all’ora 2  quell’insieme di caratteri viene detto sinapomorfia. I cordati saranno per esempio individuati da 5 sinapomorfie. Questi caratteri sono indice di monofilia. - SIMPLESIOMORFIA -> un gruppo di organismi va a condividere un carattere primitivo. Questi termini sono tutti collegati sia all’evoluzione che al tempo. Tutto ciò che sappiamo sul fattore tempo è noto grazie ai fossili. I fossili guida sono fossili che hanno un'ampia distribuzione geografica in una ristretta distribuzione temporale. Quindi ad un determinato strato di roccia corrisponde una determinata fascia temporale al quale esso appartiene. I fossili guida ci consentono di datare tutti gli altri fossili. Concetti e principi 3: - comparsa dei primi vertebrati - comparsa degli anfibi - comparsa dei primi mammiferi - massimo sviluppo dei grandi rettili e uccelli - scomparsa dinosauri (cretaceo) - primi vertebrati Questa classificazione temporale è stata possibile grazie ai fossili guida. L’approccio temporale ed evolutivo è fondamentale nell’anatomia comparata. Vi sono 7 caratteri fondamentali sui quali si basa l’albero evolutivo degli animali: - pluricellularità -> sviluppo degli organuli, sviluppo di prime aggregazioni cellulari e infine organismi pluricellulari. Assenza di un’organizzazione a livello tissutale. - veri tessuti -> insieme di cellule che cooperano per svolgere una funzione. Due strati germinali (endoderma ed esoderma) - simmetria bilaterale -> tre strati germinali (endoderma, mesoderma e esoderma) - Cavità corporea -> pseudoceloma (nematodi) - Celoma -> (celomati) - Segmentazione - Appendici articolate Queste caratteristiche creano l’albero evolutivo degli animali (taxon). PHYLUM CHORDATA Il Phylum Chordata sono animali celomati (dotati di una cavità posta tra il canale alimentare e la parete corporea), deuterostomi (vicino al blastoporo hanno l’ano e successivamente hanno una nuova apertura dove si forma la bocca) e suddivisi in tre subphylum: - urocordati (o tunicati) - cefalocordati (o anfiossi) - vertebrati (o craniata o emicefalocordati) I cordati sono caratterizzati da 5 sinapomorfie (caratteristiche derivate di tutti i cordati, che sono presenti in almeno uno stadio vitale): - una notocorda - un tubo neurale corsale cavo - fessure faringee nelle pareti della faringe (che poi si svilupperanno e andranno ad avere funzione respiratoria) - un endostilo (POI ghiandola tiroide) - una coda post-anale muscolare che si trova o nello stadio di larva o nello stadio di embrione DA SAPERE! 3 Lezione 3 Le sinapomorfie ci permettono di raggruppare i Cordati in un gruppo monofiletico. Subphylium dei cordati: Gli urocordati o tunicati sono un gruppo monofiletico (monofiletico significa che possiamo risalire ad un ancestore comune) che comprende organismi filtratori marini. Gli urocordati sono prevalentemente: - ermafroditi - sessili (per le ascidie) o planctonici (per i taliacei e larvacei). Planctonici significa che nonostante siano in grado di muoversi autonomamente la corrente del mare li trasporta perché il loro movimento non è in grado di opporsi alla corrente. - I tunicati possono dar luogo sia a colonie oppure possiamo trovarli come solitari (specie-specifico). Hanno una larva particolare dove sono presenti tutte e 5 le sinapomorfie. Nella larva degli urocordati possiamo trovare la corda, un tubo dorsale cavo, un endostilo e una coda muscolare post anale. Si chiamano uro-cordati perchè la corda (sopra a cui è presente il cordone nervoso tubulare) è presente solo nella coda della larva. Questa larva deve andare in contro a una metamorfosi importante per dar luogo all’adulto nella forma sessile. La metamorfosi avviene grazie a: - una prima forma di contatto con il substrato - successivamente si ha la perdita delle sinapomorfie I cefalocordati o anfiossi sono caratterizzati da una maggiore mobilità, la loro peculiarità è quella di sapersi collocare all’interno del substrato. I cefalocordati sono: - Filtratori (caratteristica tipica di tutti gli organismi che possono muoversi poco o hanno una grande massa da sostenere). - Sono marini - Solitari - Blandi nuotatori (effettuano solo piccoli movimenti). Presentano tutte le 5 sinapomorfie dei cordati: notocorda, tubo neurale corsale cavo, fessure faringee, endostilo, coda post anale muscolare. La tipica struttura di un anfiosso ci consente da un punto di vista istologico di identificare dei sottili strati di tessuto muscolare, chiamati miomeri disposti a V e separati da un sottile strato di tessuto connettivo. In sezione trasversale possiamo vedere un’abbondanza di tessuto muscolare. La presenza di tessuto muscolare così abbondante ci guida alla comprensione della maggiore mobilità di questi animali rispetto agli urocordati. Se si osservano le forme larvali di un ascidia, un anfiosso e un vertebrato sono evidenti le sinapomorfie. Dalle forme larvali troviamo delle somiglianze che hanno portato a pensare alla pedomorfosi (larva che prima di maturare da origine ad un altro ramo). Grazie a dei nuovi studi forse sappiamo che in realtà le somiglianze dei cordati sono state acquisite per convergenza evolutiva (il fenomeno per cui specie diverse che vivono nello stesso tipo di ambiente, o in nicchie ecologiche simili, sulla spinta delle stesse pressioni ambientali, si evolvono sviluppando, per selezione naturale, determinate strutture o adattamenti che li portano ad assomigliarsi moltissimo). 4 I vertebrati o cranioti sono comparsi circa 500 Ma (fossili guida). Nell’albero filogenetico dei vertebrati troviamo molti taxa estinti (rami morti), mentre abbiamo altri rami che si sono diversificati dando origine a uno o più gruppi che hanno portato poi alle classi animali che studieremo. La crocetta su l'albero filogenetico significa che quel taxa è estinta. La differenza tra albero genetico e clatrogrammi è il fattore tempo che abbiamo grazie ai fossili guida. Questo subphylum ha un ordine naturale di evoluzione che ha portato alcuni gruppi a estinguersi e altri ad evolversi. Ci sono degli adattamenti che vengono conquistati e consentono il passaggio da una classe a un'altra fino ad arrivare agli uccelli. Quali sono gli animali cranioti, quindi, quali sono le sinapomorfie dei cranioti? Tutti i cranioti hanno le 5 sinapomorfie in uno stadio della loro vita, oltre a queste 5 hanno anche altre sinapomorfie dai cranioti: 1. cresta neurale 2. placoidi neurali 3. stacola cranica 4. organi di senso complessi 5. nervi cranici 6. cervelletto tripartito 7. sistema endocrino complesso 8. muscolatura nella parete del tubo digerente 9. organi digerenti differenziati ed estesa regionalizzazione lungo il tubo digerente 10. branchie 11. cuore 12. emoglobina Sulla base delle branchie possiamo dividere i vertebrati in: - Anamni - Amnioti Questa suddivisione riguarda un punto nodale nella conquista delle terre emerse e di allungamento del periodo embrionale. Esistono delle strutture che sostengono l’embrione, più questi annessi sono presenti e funzionano e maggiore è il periodo in cui l’embrione sviluppa la propria struttura. Minori sono gli annessi e più veloce sarà il periodo dello sviluppo dell’embrione perché minore è la possibilità di sostentamento e nutrimento. I vertebrati vengono suddivisi in superclassi e successivamente in classi. La suddivisione in classi è quella alla quale noi faremo riferimento per comparare le strutture anatomiche. Le classi dei vertebrati: ciclostomi condroitti osteitti anfibi rettili uccelli mammiferi Gli anfibi per esempio sono divisi in sottoclassi, la sottoclasse si suddivide in ordini. 5 6 Lezione 4 Superclasse agnati Dobbiamo conoscere gli organismi a cui faremo riferimento durante il corso. Il primo gruppo di organismi che andremo a vedere è la superclasse degli agnati, all'interno di questa classe troviamo la classe dei ciclostomi (ciclo + stomaca) e gli ostracodermi (estinti). Nei ciclostomi troviamo due ordini petromizonti e i missinoidi. Ordine petromizonti Il corpo di questi animali è quello di riferimento delle lamprede. Le lamprede sono marine o d'acqua dolce e hanno una pseudo lingua ruvida che serve per creare un’apertura nei tessuti molli delle prede (serve per accedere al nutrimento). Le lamprede hanno 1 o 2 pinne dorsali, 7 aperture branchiali e hanno la caratteristica di riprodursi sempre in acque dolci. Ordine missinoidi L’ordine dei missinoidi (missine) presenta invece solo specie marine. Presentano una pseudo lingua con dentelli e l’accesso ai tessuti delle prede viene ottenuto per lacerazione (attraverso i dentelli). Hanno un corpo nudo e hanno numerose fessure branchiali. Sono capaci di gestire la pressione osmotica, visto che si trovano in ambiente matino. La gestione della pressione osmotica è controllata dall’interfaccia dinamica tra l’interno e l’esterno del corpo, ovvero il tegumento. Superclasse gantostomi Per quanto riguarda la superclasse degli gnatostomi troviamo una serie di classi, tra cui alcune estinte. In generale tutta questa superclasse ha uno scheletro boccale dotato sia di mascella che di mandibola. Loro hanno mascella e mandibola perché cercano attivamente il cibo e devono mordere. Classe condroitti Andando avanti nel corso dell'evoluzione cominciano a comparire delle specie con scheletro completamente cartilagineo. Queste specie appartengono alla classe dei condroitti. I condroitti di dividono in due sottoclassi: - elasmobranchi (squali, razze e mante) -> caratterizzati da una prima fessura branchiale (spiracolo) priva di tessuto respiratorio, non hanno vescica natatoria e presentano un annesso cutaneo (struttura che si estroflette al di fuori dell’epidermide) detto scaglia placoide. Un altra caratteristica è il fatto che vi sono specie ovovivipare. Pleurotremata e ipotremata sono due ordini. I pleurotremata (squali) hanno fessure branchiali laterali e una lunga coda bilobata che utilizzano come organo propulsivo. Gli ipotremata (razze e mante) hanno delle fessure branchiali ventrali, uno spiracolo dorsale, una pinna caudale ridotta. L’organo propulsivo della razza sono le pinne pettorali dette anche ali. Hanno un carattere bentonico fossorio perchè si dispongono sotto la sabbia. - olocefali (chimere) -> hanno delle fessure branchiali opercolate (opercolo che protegge le fessure branchiali), la coda è assottigliata, manca lo spiracolo e il corpo è nudo (no scaglie). Oltre allo scheletro completamente cartilagineo presentano le pinne pari. Le pinne pari sono importantissime perché nell’evoluzione acquisiranno un ruolo di locomozione attiva. All’inizio servono solo per gestire la direzione del nuoto. Inizia poi un ossificazione che si osserva nel corso dell’evoluzione. 7 Classe osteitti Gli osteitti globalmente sono dotati di un endoscheletro cartilagineo o osseo (con parziali ossificazioni endocondriali e con squame ossee), hanno delle fessure branchiali coperte da un opercolo, hanno pinne pari ed è frequente la vescica natatoria. La classe degli osteitti è divisa in due sottoclassi: - actinopterigi (actino = pinne sostenute da raggi spinosi): che di dividono in 3 ordini condrostei, olostei e teleostei - sarcopterigi: che si dividono in due ordini dipnoi e crossopterigi Sottoclasse actinopterigi Le pinne sono sostenute da raggi spinosi e presentano un’importante innovazione perché le pinne sono sostenute da muscoli inseriti nella parete del tronco e sono quindi in grado di sostenere dei movimenti. Gli ordini degli actinopterigi sono: - condrostei -> hanno uno scheletro parzialmente cartilagineo ed alcuni esempi sono gli storioni dotati di scaglie ganoidi e il polypterus con scaglie ganoidi romboidali e pinna dorsale suddivisa in pinnule con pinna caudale di difiocerca. Gli storioni hanno delle narici, dei barbigli, scudi laterali, pinne pari, pinna dorsale e una pinna caudale bilobata eterocerca (separazione della pinna in due parti disuguali). Il polypterus ha delle narici, pinne dorsali (che non ha avuto molto successo), scaglie ganoidi romboidali e una pinna caudale difiocerta. DA SAPERE la comparazione tra le due pinne caudali! - Olostei -> hanno uno scheletro parzialmente cartilagineo. Tra gli olostei abbiamo il lepisosteus sp con squame simil-ganoidi, coda omeoceca e muso allungato e vescica natatoria. Una specie particolare che è l’amia calva. L’amia calvia ha una coda eterocerca, una vescica natatoria aperta (comunicante con l’esterno), una testa nuda e scaglie cicloidi sul resto del corpo. - teleostei -> rappresentano la maggior parte dei pesci attuali. Presentano una forma O aerodinamica, hanno un endoscheletro ossificato, hanno un opercolo branchiale, hanno una vescica natatoria che può essere presente senza funzione respiratoria. Hanno pinne pari pettorali e pelviche e scaglie elasmoidi. Vi sono circa 50 ordini di teleostei, migliaia specie (di mare, lago e fiume) e hanno una morfologia molto variabile. Alcuni adattamenti sono legati alla profondità per esempio come la possibilità di estroflettere i raggi, privarli della membrana di collegamento tra un raggio e l’altro, e rendere l’intero endoscheletro di bioluminescenza. DA SAPERE i teleostei! Sottoclasse Sarcopterigi (carne) Sono dotati di pinne pari costituite da elementi ossei interni di sostegno. Le pinne pari sono dotate di una muscolatura propria. Erano molto diffusi nel paleozoico e hanno dato origine ai tetrapodi. Oggi sono ridotti a tre generi di Dipnoi e a Latimeria calumniae. I sarcopterigi si dividono in due intraclassi: dipnoi e crossopterigi. I dipnoi sono caratterizzati da una doppia respirazione (polmonare e branchiale), per questo motivo hanno anche una modificazione della struttura del cuore e degli archi branchiali. Hanno una circolazione doppia e incompleta e hanno pinne parti biseriate o filiformi o ridotte ( le usano per “camminare”). L’ordine degli actinsti (Latimeria sp) ha pinne carnose, coda trilobata, scaglie cicloidi, sono ovovivipari e uricotelici. L’ordine dei ripidisti ha pinne carnose sostenute da uno scheletro interno. Si ritiene che siano stati gli ancestori degli anfibi perché hanno sia branchie che narici interne connesse a polmoni. Hanno denti con invaginazioni. 8 Gli osteitti (classe) e i tetrapodi (superclasse) appartengono ai teleostomi. Classe Anfibi Sono una classe in cui si individuano delle sottoclassi: - labirintodonti -> estinti - lepospondili -> estinti - lissanfibi -> presenta tre ordini: anuri (privi di una vera coda, sono le cumini rane e rospi), apodi (privi di arti, hanno un aspetto vermiforme e hanno due sacche polmonari) e urodeli (dotati di una lunga coda, come i tritoni e le salamandre). Questa classe di vertebrati (anfibi) sono importanti perché segnano il passaggio alle terre emerse (conquista delle terre emerse). Si ha una nuova struttura che è l’orecchio medio. Inoltre vi è la possibilità di ruotare la testa sulla colonna vertebrale. Classe Rettili Il passaggio delle terre emerse viene poi segnato definitivamente con la classe dei rettili perché le uova vengono depositate sulla terra. I rettili hanno un uovo con strutture di protezione. Questi gusci protettivi servono per proteggere dalla disidratazione (si allunga infatti il tempo della fase embrionale). Hanno delle strutture atte alla respirazione (amnios, corion e allantoide). Il loro massimo sviluppo è stato nel mesozoico e sono eterotermi. I rettili si dividono in 4 sottoclassi: - Anapsidi -> cheloni (tartarughe, la chelonia mydas), hanno alcune modificazioni del tegumento. - Arcosauri -> massima espansione con dinosauri. Oggi vi sono i loricati (alligatori) che hanno poi dato origine agli uccelli (sono ancestori degli uccelli). - Lepidosauri -> squamati attuali e sphendon (tipo iguana) - Sinapsidi -> ad oggi estinti ma sono stati gli ancestori dei mammiferi Classe Uccelli Con gli uccelli vi è un’innovazione fondamentale dal punto di vista evolutivo, ovvero l’omeotermia. L’omeotermia è importante perché consente il raggiungimento di dimensioni corporee maggiori. L’omeotermia comporta una serie di variazioni a livello di diversi organismi e sistemi (tachimetabolismo): - circolatorio doppio e completo - unica aortica sistemica - la copertura a squame rettiliane sono sostituite da forme di coibentazione (piume e penne) che consentono il mantenimento della temperatura corporea. - polmoni parabronchiali efficienti (garantiscono uno scambio gassoso efficiente) - questo metabolismo consuma metaboliti e produce cataboliti, quindi si sviluppano dei reni che filtrano un elevato afflusso di cataboliti. Gli uccelli si dividono in due sottoclassi: - archeoniti -> archaeopteryx (estinti) - neorniti (nuovi uccelli attualmente viventi) -> a loro volta divisi in 3 superordini odontognati (estinti), paleognati e neognati (come i pelicaniformi, galliformi…) Classe Mammiferi Sono omeotermi. Il mantenimento dell’omeotermia è sostenuto dalla presenza di peli. I peli sono gli analoghi delle piume ma non derivano dalle squame (non omologhi). Hanno un sistema circolatorio doppio e completo. Unica aorta sistemica. Polmoni alveolari 9 parenchimatosi. La presenza di una ghiandola (mammaria) consente di nutrire la prole, per questo si chiamano mammiferi. Diminuisce il numero di cuccioli nei confronti dei quali vengono effettuate delle cure parentali. All’interno dell’orecchio medio troviamo la comparsa dell’orecchio medio con 3 ossicini e hanno anche l’orecchio esterno. In questa classe troviamo 4 sottoclassi: - Alloteri (estinti) -> piccola taglia - Prototeri -> ordine momotremi (echidna e ornitorinco) - Metateri -> marsupiali - Euteri -> attuali mammiferi presumibilmente comparsi nel cretaceo. Hanno subito modificazioni che hanno fatto riadattare alcuni di questi alla vita acquatica o al volo. Sono placentati perché presentano una placenta corion-allantoidea) SCHEMA RIASSUNTIVO Lezione 5 Cenni di embriologia importanti per sapere le differenze di base delle fasi iniziali dello sviluppo (biologia dello sviluppo). Foto prese da nikonsmallword. La clessidra evolutiva ci dice che nonostante i primi stati vitali possano essere diversi, gli animali vertebrati hanno un momento filotipico dove i vertebrati presentano tutti i caratteri tipici dell’ancestore. Le modificazioni successive sono dovute al piano di sviluppo e alle pressioni evolutive. Per tutti i taxa vale una linea mentale che collega ogni singolo momento di questo processo che parte dai gameti e arriva all’adulto: 1) Fecondazione (i gameti di fondono e si forma lo zigote) 2) Embriogenesi (divisa in più fasi dove si formano organi e apparati) 10 La forma dell’animale poi dipende dalla cellula uovo. In realtà più che linea mentali bisogna parlare di un ciclo: Maturazione (ovogenesi \ spermatogenesi) -> fecondazione (inizio embriogenesi) -> completamento embriogenesi -> vita libera. Quali sono gli stadi dell’embriogenesi da sapere ? 1) Fecondazione 2) Segmentazione (viene regolato) 3) Gastrulazione 4) Neurulazione e organogenesi 5) Citodifferenziamento (che accompagna trasversalmente le ultime fasi) All’interno di ogni classe vi sono dei tempi molto diversi di realizzazione di questo processo (embriogenesi). A seconda del tipo di regolazione dello sviluppo possiamo avere: una regolazione a tempi regolati (mammiferi) o una regolazione temperatura-dipendente (teleostei). I gameti sono lo spermatozoo e la cellula uovo. Le cellule uovo hanno delle dimensioni che vanno in base a un rapporto 9x109 rispetto alla cellula somatica. La cellula uovo è dotata di: - membrana cellulare - pronucleo femminile (si chiama così perché la fecondazione induce il completamento della meiosi del nucleo dell'uovo che diventa pronucleo femminile) - citoplasma (che contiene organuli citoplasmatici) -> serve per lo sviluppo dell’embrione. DA SAPERE! - annessi caratterizzanti Per quanto riguarda il citoplasma abbiamo un citoplasma formativo e un citoplasma di riserva detto anche vitello. Il citoplasma formativo comprende tutti gli organuli che partecipano all’omeostasi della cellula. Quello di riserva è costituito dalle riserve energetiche che sfrutterà l’embrione durante le fasi dello sviluppo. Maggiore è il tempo embrionale maggiore sarà la quantità di vitello, che gli consente di svilupparsi. Anche la distribuzione influisce sulla crescita dell’embrione. All’aumentare della quantità di livello di vitello avremo: - uova alacitiche (nessuna quantità, mammiferi placentati) - uova oligocitiche (minima) - uova mesolecitiche (media, pesci, anfibi) - uova macrolecitiche (massima, rettili e uccelli). In base invece alla distribuzione abbiamo: - uova isolecitiche (distribuzione omogenea) - uova telolecitiche (distribuzione non omogenea, distribuzione maggiore nel polo vegetativo e minore al polo animale). Solitamente esiste un equilibrio tra la quantità di vitello e la sua distribuzione. DA SAPERE! 11 1) Fecondazione La fecondazione può essere: - ESTERNA -> Uova generalmente rivestite di un involucro gelatinoso. Le uova sono liberate nell’ambiente esterno e il maschio le feconda in un tempo breve (ma variabile di specie in specie). Oppure il maschio può liberare gli spermatozoi in acqua che vanno a fecondare o su uova deposte o su uova in deposizione. Le uova spesso sono unite da una sorta di nastro che le tiene tutte unite. - INTERNA -> si ottengono uova, generalmente, di grandi dimensioni; può richiedere capacitazioni a carico dello spermatozoo (capacitazioni sono appunto le modifiche). In questo caso gli spermi sono trasferiti direttamente nell’apparato riproduttivo femminile. Nella fecondazione esterna in ambiente acquatico o terrestre vi sono gli ovipari (dipendenza dalla madre assente) sono pesci (teleostei e alcuni condroitti), anfibi, alcuni rettili, gli uccelli e i mammiferi monotremi (ornitorinco). In ambiente acquatico avremo un sacco del tuorlo (assente negli anfibi) mentre in ambiente terrestre avremo amnios, corion e allantoide (rettili, uccelli e mammiferi monotremi amnioti). Nella fecondazione interna avremo gli ovovivipari (dipendenza parziale dal corpo della madre, l’embrione ha il tuorlo e dipende dalla madre per gli scambi respiratori) e i vivipari (dipendenza totale dal corpo della madre per la respirazione, per il nutrimento e per lo smaltimento dei metaboliti). Le fasi che sanciscono la fecondazione sono 3: 1) capacitazione (fase finale dello sviluppo dello spermatozoo necessario per poter fecondare l'ovocita). 2) avvicinamento -> fase di riconoscimento tra uovo e spermatozoo. Questa fase avviene perché la membrana dell’acrosoma (dello spermatozoo) viene frammentata e si ha poi la lisi della membrana esterna dell’uovo (lo spermatozoo entra quindi). 3) contatto -> la testa dello spermatozoo si incunea all’interno delle membrane che si stanno sollevando. La membrana ovulare primaria si solleva e poi permette l’ingresso del singolo spermatozoo (evita la polispermia, ovvero l’ingresso di più spermatozooi). 12  4) In alcune specie (es. nell’uomo) si ha il completamento della II divisione meiotica (con il sollevamento della membrana ovulare secondaria meiosi II). Ciò che avviene durante la meiosi è che da n otteniamo una cellula 2n che poi darà origine origine a un insieme di cellule (tessuti) poi organi e infine apparati. Ogni cellula subirà un differenziamento che implicherà una funzione e una forma diversa per ciascuna cellula. Le cellule ricevono informazioni sia da altre cellule che da loro stesse. Le informazioni che possono essere trasmesse sono o istologiche (la cellula deve sapere che tessuto deve formare) o posizionali (la cellula deve sapere dove devono andare). Le informazioni istologiche danno: - specificazioni autonome (può determinare da sola quale tessuto funzionale) - specificazioni condizionate (l’ambiente esterno determina il differenziamento verse particolari tipologie di tessuto). Le informazioni posizionali sono legate all’espressione genica che determina specificazione posizionale. Lezione 6 2)Segmentazione La segmentazione è la prima fase dell’embriogenesi e porta alla formazione di una blastula, una struttura costituita da una serie di cellule dette blastomeri. In questo stadio avvengono delle rapidissime divisioni cellulari che portano alla formazione dei blastomeri. Le divisioni cellulari (segmentazioni) finiscono quando si è raggiunto un rapporto nucleo\citoplasma caratteristico della specie. Durante queste divisioni cellulari non si ha un aumento di volume perché la cellula uovo è già molto più grande della dimensione delle cellule somatiche normali di quella specie (più grande di un fattore 9x109 \ la dimensione della cellula somatica). Quindi quella cellula fecondata (zigote) va riportata alla dimensione della cellula somatica tipica della specie. Per fare questo deve avvenire appunto la segmentazione che porta alla costituzione di un ammasso cellulare grande quanto la cellula tipica di quella specie. 13 Le segmentazioni possono essere: - Segmentazione totale (oloblastica) -> riguarda divisioni dell’intera struttura dell’uovo (citoplasma formativo). I vari blastomeri vanno a essere disposti in tutte le posizioni che vanno a costituire la blastula finale (costituzione oloblastica). Questa segmentazione è tipica delle uova alacitiche e isolecitiche (anfibi e mammiferi). - Segmentazione del solo polo animale (meroblastica) -> In questo caso ho un abbondanza di vitello che genera un ingombro sterico che altera la possibilità di divisione nel citoplasma. Tipica delle uova telolecitiche e macrolecitiche. 3) Gastrulazione Al termine della formazione della blastula otteniamo una struttura che deve iniziare il processo di formazione dei foglietti embrionali. Questo processo avviene attraverso la specificazione. La specificazione guida la blastula alla invaginazione per la formazione dei 3 foglietti embrionali (o strati germinativi). I tre foglietti germinativi sono: - ectoderma (fuori) -> dà origine ai tessuti della superficie esterna, al SNC e alla cresta neurale. - mesoderma (in mezzo) -> dà origine ai tessuti della notocorda, al tessuto osseo e agli eritrociti. - endoderma (interno) Ognuno di questi tre foglietti andrà per sua impostazione (e quindi per la tipologia di proteine che esprime) a formare determinati distretti corporei. Vi sono degli organi temporanei detti annessi embrionali che prendono origine dai tre foglietti embrionali. Gli annessi embrionali sono strutture indispensabili per il completamento dello sviluppo embrionale del germe ma che, una volta arrivati al momento della nascita, vengono abbandonati poiché non servono più; sono detti anche membrane extraembrionali, poiché proteggono l'embrione. Come avviene questa separazione in fase di gastrulazione? Avviene con una prima fase di determinazione delle cellule che compongono la blastula che hanno già un destino (dato dalla specificazione posizionale). In base alla specificazione posizionale sono destinate alla formazione dell’endoderma (le cellule che andranno a costituire questa porzione più esterna), del mesoderma (quelle della porzione intermedia) e dell’ectoderma (quelle apicali che hanno una porzione in particolare che va a formare la notocorda e il tubo neurale). Il mesoderma si suddivide precocemente in tipologie differenti che danno origine ad un tessuto a livello embrionale e poi a livello dell’adulto: - Mesoderma assile -> corda dorsale e notocorda - Mesoderma parassiale -> somitomeri - Mesoderma intermedio - Mesoderma laterale -> delamina Mesoderma assiale Coda è la notocorda? è una struttura turgida (ha una sua solidità) ed è di natura cellulare. Ha una forma cilindrica ed è disposta dorsalmente rispetto all’asse mediano. Inoltre si diparte dalla base dell’estremità cefalica fino all’estremità caudale. Quindi non riguarda lo scheletro appendicolare e può essere assente nell’adulto dove, in modo particolare nei vertebrati, 14 troviamo la colonna vertebrale (da sostegno e consente l’articolazione). La notocorda è una delle prime porzioni che si sviluppa sia in termini di specificazione autonoma sia in termini di specificazione condizionale e posizionale (tutte le specificazioni). Mesoderma laterale Cosa significa che il mesoderma si suddivide in più parti da un punto di vista grafico? IMMAGINE! Vedremmo un tubo neurale in formazione, e le tre tipologie di mesoderma. Abbiamo il mesoderma laterale, intermedio e parassiale. Il mesoderma laterale forma due foglietti separati da una spazio (in pratica il mesoderma laterale delamina). Questi due foglietti si andranno a legare con l’endoderma e l’ectoderma andando a formare la splancnopleura e la somatopleura. Tra la splancnopleura e la somatopleura si trova una cavità che prende il nome di CELOMA. Il celoma si ha proprio in questa fase (delaminazione). Ognuno dei due foglietti non si è formato solo per andare a formare il celoma ma va poi a rispettare il suo destino. Da ogni foglietto si origina una struttura (diversificazione). La somatopleura da origine a: - connettivi (del derma) - muscolatura (liscia a livello viscerale) - peritoneo - pericardio La splancnopleura da origine a: - pleure - pericardio (ha origine duplice) - mesenteri - cuore - vasi sanguigni - cellule del sangue - vasi linfatici - gonadi - ciò che rimane della muscolatura viscerale Mesoderma parassiale Anche il mesoderma parassiale sta lavorando organizzandosi in delle strutture chiamate somitomeri. I somitomeri sono suddivisi ai lati della notocorda prendendo il nome di somiti (unità merameriche. Quindi abbiamo somiti e somitomeri che accompagnano tutta la notocorda dell’embrione in fase di sviluppo (ci stiamo avvicinando a uno stadio filotipico) e contemporaneamente si sta delaminando somatopleura e si sta formando il celoma. L’organogenesi e la morfogenesi procedono piano piano parallelamente. Ogni cosa si sovrappone sia temporalmente che morfologicamente. 4) Neurulazione La neurulazione Inizia sovrapposta alla gastrulazione. Con la formazione dei somiti la placca neurale inizia a differenziarsi in tubo neurale (sinapomorfia dei cordati). Siamo quindi arrivati a uno stadio filotipico. Particolari tipi di neurulazioni possono essere loro stessi una sinapomorfia di un particolare gruppo. 15 Larva Dopo l’embriogenesi si va in contro a un processo di sviluppo dove prima si ha la formazione della larva in stadio intermedio e poi per accrescimento la formazione dell’adulto. Nel proseguire del corso dell’evoluzione si ha la formazione di una larva che può avere uno sviluppo: - indiretto (larva diversa dall'adulto come negli anfibi) -> la larva subisce una metamorfosi - diretto (la larva è un adulto ridotto dimensionalmente come nell’uomo) Sviluppo degli anfibi Gli anfibi sono dotati di: - membrana ovulare primaria - membrana ovulare secondaria (capsula e rivestimento gelatinoso che protegge l’embrione e la cellula uovo dall’ambiente acquatico) Gli stadi di sviluppo dell’anfibio prevedono: - fecondazione (rilascio dei due gameti) - segmentazione (formazione blastula) - gastrulazione (formazione ectoderma, mesoderma endoderma) - organogenesi e neurulazione - stadi larvali (dopo la schiusa si acquisisce vita libera temporanea che consente il completamento della metamorfosi) - maturità Quali sono i meccanismi alla base di queste fasi? Cosa succede in queste fasi? Gli annessi embrionali sono delle strutture che facilitano lo sviluppo dell’embrione, consentendo la nutrizione, la respirazione, la protezione. Gli annessi sono strutture transitorie ma sono organi a tutti gli effetti. Queste strutture vengono completamente perse con lo sviluppo. Gli annessi embrionali non sono ubiquitari (ovvero non sono presenti attraverso la filogenesi ovunque ne allo stesso modo). 16 Esempi di annessi embrionali: - sacco vitellino - amnios e corion - allantoide - annessi embrionali dei mammiferi come la placenta Sacco vitellino Il sacco vitellino degli ittiopsidi (pesci), lo troviamo nelle uova telolecitiche con segmentazione meroblastica. Abbiamo 3 foglietti embrionali che sono coinvolti nella formazione del sacco vitellino (negli amnioti invece sono solamente 2 i foglietti). Il sacco vitellino ha due funzioni che servono per il nutrimento: - di contenimento - di riassorbimento Ha quindi una funzione assimilabile a quella della placenta nei vivipari grazie alla ricca vascolarizzazione. Lo sviluppo avviene all’interno di un uovo tecato, ovoidale. Al terzo giorno intorno al sacco vitellino si vede la formazione dell’embrione. Al quinto giorno si riconosce bene il pesce, il sacco vitellino è in fase di riassorbimento. Nel nono giorno avviene la schiusa. Nei sauropsidi (rettili, uccelli e mammiferi) abbiamo un salto notevole perché vi è uno svincolamento dall’acqua che comporta l’acquisizione di strutture protettive dell’uovo e dell’embrione che chiaramente noi conosciamo anche nella vita di tutti i giorni e che siamo in grado di visualizzare banalmente come “guscio dell’uovo”. Vi sono però delle membrane specifiche ovulari che ancora non abbiamo visto. Qui la segmentazione è sempre di tipo meroblastico e nell’arco di circa 22h (nella gallina) si completa questo processo. Immediatamente dopo l’ovulazione si ha la fecondazione dell’ovulo. L’ovulo ovviamente ancora non ha il guscio. L’ovulo inizia la sua maturazione. La fecondazione avviene nell'infundibolo dell’ovidotto. Immediatamente l’uovo fecondato si sposta e comincia a muoversi, migrando lungo l'indotto fino alla ghiandola del guscio. Come viene raggiunta la ghiandola del guscio? In questo spostamento si ha acquisizione di albume (fonte di nutrimento e protezione, circa 80% acqua e il resto sono proteine tra cui l’albumina). Nel muoversi l’uovo ruota e nel ruotare si ha un processo particolare: l’albume viene posizionato ai poli in modo alternato per rotazione con la formazione delle calaze. Questo processo avviene più volte fino al raggiungimento della ghiandola del guscio. Contestualmente possiamo osservare la collaborazione di due membrane, la cestacea interna ed esterna con uno spazio di separazione tra di loro (camera d’aria) che assume 17 nomi diversi. Al raggiungimento della ghiandola del guscio viene costituito il guscio calcareo poroso per consentire gli scambi. Lo svincolamente dall’ambiente acquatico è quindi reso possibile da un uovo pledoico che consente la protezione dell’embrione. Lezione 7 Annessi embrionali Gli annessi embrionali sono organi transitori che si organizzano come strutture accessorie per svolgere funzioni legate a nutrimento, respirazione e protezione dell’embrione in sviluppo. Parlando dei sauropsidi… Cosa è un uovo cleidoico? Un uovo cleidoico è praticamente un contenitore sigillato, eccezion fatta per la permeabilità all'ossigeno atmosferico (fondamentale per la respirazione dell'embrione), garantita dalla porosità del guscio. Uovo cleidoico -> amnioti prescindono dallo stadio della larva acquatica -> svincolamento dell’acqua per la riproduzione. E’ costituito da: - 4 membrane extraembrionali -> proteggono l’uovo e ne coadiuvano il metabolismo - 2 foglietti embrionali (endoderma e mesoderma splancnico) -> sacco del tuorlo bilaminare - si formano delle pieghe amniotiche sopra l’embrione (cefalica e caudale). Queste pieghe vanno a formare sul versante interno l’amnios o membrana amniotica, sul versante esterno il corion o membrana corioidea. Tra queste due vi è la cavità amniotica (dove vi è il liquido amniotico che consente il mantenimento dell’omeostasi negli endotermi, e consente gli scambi di nutrimento e la gestione dei metaboliti negli esotermi). - Da un’evaginazione di endoderma e mesoderma della splancopleura si forma l’allantoide (che consente il controllo dei metaboliti). - l’insieme di corion e allantoide prende il nome di membrana corion-allantoidea (insieme consentono scambio di gas e nutrimento dell’embrione). Nei mammiferi forma la placenta. Funzioni degli annessi embrionali: Il corion ha ruolo protettivo. La membrana corion-allantoidea (corion + allantoide) permette all’embrione di sauropside di respirare fino al momento della schiusa. L’amnios delimita la cavità amniotica e produce un liquido amniotico (che consente di riprodurre l’ambiente ancestrale di sviluppo in mezzo acquoso). L’allantoide raccoglie i prodotti di rifiuto metabolici nell’embrione e consente gli scambi gassosi. Il sacco vitellino racchiude il tuorlo e nutre l’embrione. 18 Chiarimenti sulla maturazione di un uovo dal momento della fecondazione, che avviene in prossimità dell’ostio, fino alla sua completa maturazione nella ghiandola del guscio: Come è fatto un uovo? - membrane testacee (di protezione) accollate tra loro, interne al guscio calcareo, leggermente separate dalla camera d’aria. - Poi vi è un guscio propriamente detto che è specie-specifico (direttamente collegato alle dimensioni dell’uovo). Questo è calcificato grazie alla presenza di calcite. Nel pollo il 98% è calcite e il 2% da proteine. Ha uno strato mammillare interno e uno spongioso esterno. - Poi vi è una cuticola (strato esterno). Questa è estremamente sottile (nell’ordine di 10 micron), che riveste completamente il guscio, ma consente comunque gli scambi respiratori. La deposizione del sali di calcio inizia da nuclei di cristallizzazione distribuiti sulla superficie esterna della membrana testacea superficiale (zona detta core mammillare, rappresenta un punto di accumulazione). Le diverse fasi di maturazione di un uovo durano dalle 22 alle 24h e avvengono: - Ovaio - infundibolo (avviene la fecondazione qua, dura 15 min) - magnum (2\3h) - istmo (1h) - camera del guscio o ghiandola del guscio (interna al corpo materno) - vagina (dove è posta la cuticola, il passaggio alla vagina avviene in 1 min) - cloaca Nell’ambito dei tetrapodi la struttura dell’uovo è estremamente variabile. Annessi embrionali nei mammiferi A parte il sacco vitellino, gli annessi embrionali sono una novità dei primi tetrapodi che si sono slegati dall’ambiente acquatico che per quanto riguarda la riproduzione. Da questi si sono evoluti i sauropsidi (uccelli e rettili) attuali e, grazie ad una linea evolutiva collaterale, i Mammiferi. I mammiferi possono essere ovipari (mammiferi monotremi) o vivipari (marsupiali e placentati). Quali sono le differenze tra queste due tipologie di sviluppo dopo la fecondazione? - Mammiferi oloteri (prototeri) -> ovipari - Mammiferi metateri (marsupiali) -> vivipari - Mammiferi euteri (placentati) -> vivipari Oloteri o prototeri Sono rappresentati da pochissime specie, principalmente da due generi, hanno uova telolecitiche e uno sviluppo esterno al corpo materno, utilizzando il vitello come fonte nutritiva per tutto il periodo embrionale. I mammiferi si dicono monotremi perchè hanno un unico orifizio utilizzato per le feci e a livello genitale. Sono ornitorinco ed echidne. La loro classificazione è basata su dentizione (di fossili), endotermia e presenza di ghiandole mammarie. 19 Metateri o marsupiali Hanno uova telolecitiche ma, dopo la fecondazione, il vitello viene espulso e si instaura un contatto materno-embrionale in grado di sostenere l’embrione per gran parte dello sviluppo. Questo contatto si chiama membrana corion-vitellina, struttura placentata di tipo labile. Solitamente i marsupiali fanno parte di questa sottoclasse perché hanno una tasca dove l’embrione cresce (marsupio). Alcuni sostengono che i marsupiali derivano da un fenomeno di convergenza evolutiva. Es. opossum, koala, canguri. Hanno un sistema scheletrico modificato che consente la gestione del marsupio (supportare). Le femmine dei marsupiali hanno 3 vagine: due laterali dove avviene la fecondazione e una pseudo-vagina usata dall’embrione per nascere e raggiungere il marsupio. L’embrione ha una vita intrauterina molto brave (20 gg per il canguro) e una volta nel marsupio si nutre dalle mammelle della madre (non con la placenta). La femmina di canguro che presenta un embrione dentro al marsupio ha già embrione in diapausa (struttura fecondata che si tiene bloccata a uno stadio di circa 80 cellule). Per consentire la crescita di questo nuovo embrione deve essere liberato il marsupio. 135 specie bloccano il feto ad uno stadio iniziale come il visone. Alcuni pensano che non vi sia una suzione attiva (perché sono troppo piccoli e non riescono a succhiare il latte quindi è la madre che fa uscire il latte). Altri invece pensano che vi sia una suzione attiva che diventa attiva con l’aumento dimensionale del piccolo. Euteri o placentati Hanno uova alacitiche (sviluppo che dipende totalmente dalla possibilità di generare un collegamento con il corpo materno ovvero una placenta corion-allantoidea che consente al feto di accrescersi). Esistono alcuni mammiferi che hanno delle particolarità (roditori). Gli euteri hanno un sacco vitellino solo apparentemente vestigiale, solo nelle fasi tardive assume un ruolo fondamentale nel trasferimento delle immunoglobuline. Caratteristica unica dei mammiferi, salvo i prototeri, è che gli annessi embrionali iniziano a svilupparsi molto precocemente, addirittura prima della gastrulazione. Al termine della segmentazione infatti si ottiene un embrione costituito da uno strato di cellule unite tramite giunzioni strette (trofoblasto) ed una massa cellulare interna costituita da cellule differenziate. Quindi le due componenti dell’embrione inizialmente sono quindi: - componente embrionale trofoblasto - componente materna è l’endometrio L’embrione in questo stato è detto blastocisti. Prima della formazione della placenta vi sono due momenti fondamentali: - impianto (rapporto tra trofoblasto ed endometrio) -> l’uovo deve impiantarsi a livello dell’endometrio - Riconoscimento del self (sennò si ha il rigetto) -> questa struttura di informazione, ancora composta da pochissime cellule, deve essere riconosciuta come self - nutrimento Le strutture del corion, amnios e allantoide sono presenti anche nel caso di un Euterio in sviluppo. Tra corion e amnios troviamo liquido amniotico che da sostegno, nutrimento, protezione e consente il mantenimento dell’omeostasi. 20 Apparato tegumentario Trae il suo nome dell’integumentum (copertura). E’ la porzione più esterna del corpo che riveste completamente i vertebrati. Rappresenta un'interfaccia dinamica che gestisce gli scambi con l'ambiente esterno e protegge le strutture poste al disotto di esso. Il tegumento è in continuità con le mucose (tessuto che riveste gli organi cavi). Vi sono zone di passaggio (spazio tra tegumento e mucosa) in prossimità degli orifizi naturali. Funzioni del tegumento Il tegumento non è solo un rivestimento in quanto è un SISTEMA che svolge delle funzioni: - protezione meccanica (dalla disidratazione) - difesa contro agenti fisici, chimici o biologici (patogeni) - regolazione degli scambi osmotici - sede di terminazioni nervose atte alla ricezione degli stimoli - mantenimento omeostasi interna (in mammiferi e uccelli) - nutrizione della prole (nei mammiferi) - contribuisce agli scambi respiratori (anfibi) - permette il mimetismo e svolge ruoli di attrazione sessuale grazie ai cromatofori - Sintesi vitamina D - ricezione - locomozione Struttura del tegumento Nell’uomo il tegumento rappresenta il 15% del peso totale. A costituire il tegumento ci sono vari tessuti (epiteliale, connettivo, adiposo, muscolare liscio, vasi sanguigni, fibra nervosa, recettori). Il piano di organizzazione fondamentale è identico in tutti i vertebrati ed è costituito da un epitelio di rivestimento pavimentoso stratificato, l’epidermide, con cellule caratterizzate da un citoscheletro di cheratina (cheratinociti). Il tegumento è suddiviso in: - epidermide esterna -> struttura ad elementi labili a causa di continue abrasioni che poggia sul derma - derma (sotto la lamina basale) -> strato connettivo fibroso,dove nella matrice extracellulare le fibre collagene creano un forte legame con l’acqua. Nel derma troviamo fibroblasti, cellule pigmentate, fibre muscolari lisce, cellule adipose, macrofagi. Il derma è diviso in uno strato profondo (compatto) e uno superficiale (lasso). Vi sono delle protrusioni (zone del derma che si allungano all’interno dell’epidermide) per avvicinare i vasi sanguigni alla superficie del corpo. Queste protrusioni si chiamano papille dermiche. Le hanno tutti tranne i pesci e le salamandre che hanno una respirazione cutanea. Vi sono delle strutture contrarie alle papille dermiche che sono le creste epiteliali. - ipoderma o tela sottocutanea (sotto il derma) -> strato di connettivo lasso 21 Quale è la loro origine embrionale? E’ un’origine mista. Epidermide ha un origine ectodermica e il derma e l’ipoderma hanno un origine endodermica. Gli annessi cutanei possono avere origine ectodermica, mesodermica o mista. Tutti i vertebrati hanno questa suddivisione. L’apparato tegumentario non solo va incontro a importanti modificazioni strutturali in classi diverse dei vertebrati ma sviluppa specifici annessi cutanei finalizzati allo svolgimento di funzioni speciali. Tutti i vertebrati hanno un colore tranne gli albini. Questo colore è segnato dalla presenza di cromatofori. Nei mammiferi la gestione del colore del mantello del tegumento è operata dalla melanina (nero\giallo e marrone). Vertebrati molto colorati sono: - idrofori - xantofori - eritrofori Quando più cromatofori si combinano insieme si chiamano unità dermiche di cromatofori. Una delle forme di comunicazione più diffuse tra i vertebrati è il mimetismo (capacità di un organismo di imitare l’aspetto di un altro organismo o di un oggetto inanimato). Il mimetismo può essere: - Mimetismo criptico -> permette di nascondersi nell’ambiente - Mimetismo fanerico -> basato sull’acquisizione di colorazioni particolari che imitano un altra specie. Sono colorazioni aposematiche (colorazione di una parte più o meno estesa del corpo di un animale a fini di avvertimento contro possibili predatori) che spesso consentono di individuare una specie velenosa. Di base oltre alla funzione criptica e aposematica i cromatofori hanno funzione di comunicazione, protezione e sintesi della vitamina D. Stratificazione del tegumento Il tegumento può essere più o meno spesso. Gli ittiopsidi sono quelli con il tegumento sottile mentre rettili uccelli e mammiferi lo hanno più spesso. La stratificazione può essere meccanica o funzionale. - stratificazione meccanica. -> negli ittiopsidi diversi strati di cellule tutte uguali tra loro, ha solo funzione di generare un tessuto pluristratificato, non differenziato. Le cellule sono attive dal punto di vista metabolico, possiamo trovare ghiandole unicellulari che producono muco. - stratificazione funzionale -> nei tetrapodi ogni strato ha una funzione diversa. Importante nella protezione dall’essiccamento perché consente di attuare fasi di cheratinizzazione e quindi la formazione di strutture di protezione o di accumulo di queste strutture in parti particolari del corpo. Lezione 8 Tegumento negli ittiopsidi (stratificazione meccanica) Il tegumento è pluristratificato ma non differenziato. Vi sono 8-10 strati cellulari. Tutte le cellule sono vive (non vi è cheratinizzazione) e verso la superficie sono unite tra di loro da giunzioni occludenti. In realtà non tutte le cellule sono uguali, in quanto vi è lo strato germinativo (sia gli ittiopsidi che i tetrapodi). Lo strato più profondo è quello germinativo e la sua funzione è quella di produrre sempre nuove cellule epidermiche in sostituzione a quelle degli strati più superficiali che si “staccano” per abrasione. 22 Oltre allo strato germinativo l’epidermide degli ittiopsidi contiene anche: - cellule caliciformi -> servono per la secrezione di muco che riveste la superficie esterna degli ittiopsidi per ridurre l’attrito dello scorrimento dell’acqua sul corpo dell’animale e limitano gli scambi osmotici. - cellule clavate -> non si sa a che servono ma sono presenti esclusivamente nei pesci ossei (hanno una forma allungata). - cellule sacciformi e cellule caliciformi sierose -> secernono vari tipi di sostanze (serotonina, lisozima, antimicotici e antibiotici). - ionociti -> servono per il trasporto dei sali (escrezione di sali in specie marine e acquisizione di sali in acque dolci). Sono presenti anche sulle lamelle primarie branchiali. Il derma è organizzato in due strati connettivi sovrapposti: - strato spongioso -> è il più esterno (costituito da connettivo lasso) ed è ricco di cromatofori, è ricco di cellule con funzione di difesa. Ha una struttura NON compatta perchè è riccamente vascolarizzato e innervato. - strato reticolare -> è più profondo ed è caratterizzato da un connettivo denso. Una forma di copertura e protezione negli ittiopsidi troviamo le scaglie (annesso sottocutaneo). Nel derma, in apposite tasche poste al limite tra derma lasso e derma compatto, sono alloggiate le scaglie elasmoidi (degli osteitti). Le scaglie placoidi (dei condroitti) sono inserite nel derma con la sola piastra basale, mentre il dentello fuoriesce dall’epidermide. Nei placodermi abbiamo la perdita o di 2 strati superficiali o di 2 strati profondi. Dalla perdita di 2 strati profondi si hanno le scaglie placoidi mentre dalla perdita di strati superficiali si ha la scaglia ganoide (un rappresentante dei condrostei e un rappresentante dei crossopterigi) che poi genera la elasmoide. Come è fatta una scaglia ? Nelle scaglie elasmoidi abbiamo un centro di ossificazione e una zona di accrescimento (righine, che servono a determinare l’età di un pesce). Contando quanti addensamenti (periodo di accumulazione) ci sono in una scaglia posso dire quanti anni ha un pesce ma posso farlo solo in pesci che si trovano in zone del mondo dove ci sono gli inverni (non all’equatore). Nelle scaglie placoidi abbiamo uno strato di smalto e la dentina che fuoriesce dall’epidermide. Questa scaglia è classica dei condroitti. Negli osteitti i raggi delle pinne detti lepidotrichi. Sono flessibili, articolate e costituiscono tutti i raggi. I raggi spinosi non sono articolati. Nei condroitti abbiamo invece dei ceratotrichi (non articolati). La tela sottocutanea, quando presente, è costituita da connettivo lasso e numerose fibre elastiche ed in alcune specie è molto ricca di cellule adipose. Tegumento degli anfibi Gli anfibi hanno una respirazione polmonare e cutanea. La cute degli anfibi protegge dall’essiccamento subaereo e dagli squilibri osmotici in acqua e coadiuva il polmone negli scambi respiratori. Le larve hanno un tegumento come i pesci ma senza scaglie. 23 Gli adulti invece hanno un’epidermide estremamente sottile con strato corneo sottile con funzione di protezione meccanica, protezione dall’essiccamento e dà la possibilità di respirazione cutanea. Suddivisione tegumento anfibi: L’epidermide è estremamente sottile poichè deve avvenire la respirazione cutanea. L’epidermide è costituito da una strato germinativo, uno stato intermedio, fatto da poche cellule ed uno strato corneo superficiale di 2-3 strati di cellule morte ma nucleate (rinnovamento perché tende a delaminare). Vi sono delle zone dove il materiale cheratinizzato è accumulato e prendono il nome di cuscinetti nuziali utili ai maschi per la fecondazione), uno intermedio e uno germinativo (sempre presente). Nel derma lasso vi sono i cromatofori e reti di capillari fondamentali per gli scambi respiratori. In esso vi sono delle ghiandole multicellulari che caratterizzano la cute di questi vertebrati. Queste ghiandole prendono il nome di ghiandole alveolari semplici a secrezione mucosa o sierosa. Quelle a secrezione mucosa producono il muco necessario agli anfibi per la respirazione cutanea. Quelle sierose sono a secrezione olocrina e producono sostanze come serotonina, peptidi con attività antibatterica o veleni a scopo di difesa. Tegumento dei rettili La cute di rettili, uccelli e mammiferi riflette il loro completo adattamento alla vita subaerea. Le larve sono protette grazie all’uovo coledoico (che ha le 4 membrane, il guscio). Gli adulti necessitano di acquisire delle forme di protezione grazie ad una ipercheratinizzazione del corpo. Questa ipercheratinizzazione avviene grazie a delle squame cornee e zone di cerniera che consentono una flessibilità di questa struttura. Le squame danno protezione meccanica, dall’essiccamento e dai raggi. L’ipercheratinizzazione è differenziata a seconda del tipo di ambiente e della dimensione dell’animale. La squama cornea (iper-corneificata) si alterna a zone di cerniera (corneificazione sottile). Nell’epidermide abbiamo poi sempre lo strato germinativo, intermedio e corneo. I cheratinociti rettiliani sono in grado di produrre alpha cheratina e beta cheratina. All’interno della squama troviamo del derma che fa sollevare la squama, questa zona si chiama papilla dermica. La papilla dermica definisce una zona detta cuscinetto dermico che va a definire qualcosa che si solleva ovvero la squama cornea. La squama cornea è l’annesso cutaneo tipico dei rettili ma non è esclusivo dei rettili perchè lo troviamo anche sulle zampe degli uccelli e nei mammiferi (coda del ratto). La squama può essere: tubercoliforme scudata embricata (parziale sovrapposizione) corazzata (quando si ha un osteoderma, ovvero un cuscinetto dermico rinforzato da una lamina) Alcuni rettili (i Lepidosauri) vanno in contro ad una muta (o exuviazione) e sono da un punto di vista ghiandolare si nota che le ghiandole alveolari mucipare e seriose degli anfibi sono assenti. Possiamo invece osservare ghiandole riunite in strutture più complesse (corpi ghiandolari) che formano delle secrezioni olocrine odorose. Il derma è costituito anche qua da due strati: - strato lasso (superficialmente) -> responsabile della colorazione del tegumento perchè abbiamo i cromatofori ed è riccamente vascolarizzato. 24  - strato (profondo) compatto -> qua vi si spingono gli adenomeri delle rare ghiandole pluricellulari. Il controllo della colorazione è gestito sia da un punto di vista della produzione simpatica di adrenalina e produce un’espansione del pigmento nel cromatoforo. Il controllo dell’iridescenza è gestito dagli iridociti (cristalli che riflettono la luce). Tegumento degli uccelli La cute degli uccelli è sottile e priva di ghiandole diffuse ma vi sono ghiandole auricolari, ghiandole del sale specializzate nell’eliminazione dell’eccesso di sale e la ghiandola dell’uropigio. L’uropigio è una ghiandola posizionata nella porzione caudale dorsale ed è una ghiandola alveolare ramificata olocrina che serve per ammorbidire e impermeabilizzare le penne. L’epidermide è di spessore variabile e si divide sempre in 3 strati: strato corneo, strato di transizione e strato germinativo. I cheratinociti dello strato intermedio dell’epidermide sono caratterizzati dalla presenza di beta-cheratina. Il derma, ricco di vasi e terminazioni nervose, in prossimità dei follicoli delle penne è caratterizzato dalla presenza di numerosi fasci di muscolatura liscia. La tela sottocutanea è ricca di adipociti. L’annesso caratteristico degli uccelli sono le penne (sono una sinapomorfia degli uccelli) costituite da beta cheratina. Altri derivati epidermici sono il becco, le squame e gli artigli. Come è fatta la penna? - calamo - rachide da cui si dipartono le barbe e dalle barbe di dipartono le barbule Nell’adulto troviamo la penna (propriamente detta), la piuma e la filopiuma. Le penne sono legate da muscolatura specifica che consente di effettuare la rotazione della penna su se stessa e la rotazione della penna rispetto al piano sagittale di essa. Variare questa inclinazione della penna consente di gestire la dinamica del volo (aria). Le penne coprono tutto il corpo dell’animale. Le piume sono costituite da una corta struttura assiale (calamo) da cui si dipartono le barbe. Piume e filopiume sono miste alle penne di contorno. Sviluppo embrionale della penna: Nasce da una papilla dermica come le squame e questa zona da cui nasce si chiama germe della penna. La porzione che si infossa nel derma si chiama follicolo della penna. Dove sono concentrati i follicoli si dice pterili. L’epitelio del follicolo della penna è connesso da un lato all’epidermide e dall’altro con l’epitelio profondo dell’abbozzo della penna (il colletto). Il colletto è importante perchè è germinativo (SENZA LUI SIAMO FOTTUTI perchè non avverrebbe l’allungamento dell’abbozzo della penna). Gli annessi cutanei sono sempre localizzati nel derma anche quelli di origine ectodermica!!! 25 Lezione 9 Tegumento dei mammiferi Vi sono numerosi annessi embrionali cutanei che hanno funzione di termoregolazione, difesa, comunicazione e nutrimento. Uno stesso annesso può avere più funzioni. In questi annessi troviamo solo cheratina alpha. I peli e le ghiandole mammarie sono caratteristiche esclusive di questa classe. L’epidermide è costituita da strato corneo, lucido, granuloso, spinoso e germinativo. Il derma lasso contiene numerose terminazioni nervose, vasi, cellule pigmentate e le ghiandole caratteristiche di questa classe (ghiandole mammarie). La tela sottocutanea è solitamente ben sviluppata e ricca di adipociti (grasso). Annesso cutaneo: Pelo Il pelo è una struttura che può essere presente come no (es. balene e delfini). Il pelo è formato da una fusto, inserito nel derma con la radice che si apre a coppa in prossimità della struttura adibita alla crescita del pelo: il follicolo pilifero. All’interno del follicolo vi è la papilla dermica che contiene innervazioni e vasi sanguigni. La papilla dermica è circondata dalla matrice del pelo (formata da cellule vive che dividendosi formano i cheratinociti, i quali una volta morti ed impilati nel canale del pelo, formeranno il fusto). Ogni pelo è connesso ad un muscolo liscio detto “muscolo erettore del pelo” che ha funzione di modificare l’inclinazione del pelo (forma comunicazione, cane che ringhia) e termolegoratoria (tra l’epidermide e il pelo vi è uno strato che coibente, non fa dissipare calore). Il muscolo erettore del pelo è assente nei cetacei. L’origine del pelo è ectodermica. Come si forma il pelo? Le cellule ectodermiche dell’epiblasto embrionale proliferano formando un addensamento dermico nel mesoderma che prende il nome si zaffo epiteliale. Vi sono due tipologie di zaffi epiteliali: - Zaffo primario -> origina il pelo vero e proprio a partire dalla papilla dermica - Zaffo secondario -> origina le ghiandole sebacee (dotto). Il pelo in sezione trasversale mostra 3 strati concentrici ognuno formato da cheratina (per questo si usa il bulbo per estrarre il DNA). Lo strato centrale (può anche non essere presente) si chiama midollo, il mediano si chiama corteccia e il più esterno è la cuticola che ha una disposizione a scaglie. Il pigmento dei peli si trova nelle cellule della corteccia. Ovviamente maggiore sarà la quantità di pigmento nelle cellule maggiore sarà l’intensità di colore e viceversa. Se abbiamo invece un colore bianco allora significa che oltre all’assenza di pigmento ci sarà una contemporanea rifrazione della luce da parte di spazi (ripieni di aria) tra le cellule della medulla (midollo). Analisi morfologica del pelo E’ utile per noi la deposizione a scaglie della cuticola per attribuire un pelo a una determinata specie (possiamo anche sapere, per esempio, che mangiano i lupi dall’analisi dei peli nelle feci). Esistono diverse morfologie del pelo: a scuso, a zig-zag, ondulato e a doccia longitudinale. Le scaglie possono essere più o meno distanti. Nei mammiferi dotati di pelliccia ci sono diverse tipologie di peli: 26  - peli primari -> aculei e baffi tattili (vibrisse) - peli secondari (protetti dai primari) L’insieme di questi peli si chiama mantello o pelliccia. In alcuni animali, in alcune zone del corpo, i peli subiscono ipercheratinizzazione (indurirsi). I peli primari sono modificati in aculei e baffi tattili (vibrisse). Annesso cutaneo: Ghiandole A livello del tegumento si osservano: - ghiandole sebacee -> connesse al follicolo del pelo, sono ghiandole alveolari semplici a secrezione olocrina e servono per ammorbidire il pelo. - ghiandole sudoripare -> sono ghiandole tubulari semplici, il loro adenomero (ciò che produce il secreto) è raggomitolato, servono per la termoregolazione e possono essere sia a secrezione apocrina che merocrina (o eccrina). - ghiandole mammarie -> si originano da ghiandole sudoripare e sono a secrezione apocrina. Nei monotremi si trovano lungo il pelo, quindi il latte esce del pelo stesso. Nei metateri ed euteri invece il latte scorre nei dotti galattofori che sboccano all’apice di una papilla cutanea (capezzolo). Il numero di zaffi proliferanti (che dà origine alle ghiandole mammarie) è proporzionato al numero medio di cuccioli che si osserva nella specie. Unghie, corna e becco sono derivati cutanei! Le corna possono essere: - vere -> Sono astucci cornei che rivestono delle estroflessioni osse (caratteristiche dei bovidi). Spesso conferiscono un dimorfismo sessuale dimensionale (i maschi le hanno di più). Non sono caduche. - false o palchi -> Sono escrescenze ossee che rappresentano un dimorfismo sessuale di presenza. Sono caduche. Sono l'unico esempio di osso nudo. (es. giraffe) In tutti i tetrapodi possiamo osservare delle protezioni delle estremità di arti anteriori e posteriori. Parliamo quindi di unghie: - unghia -> a forma di lamina posta dorsalmente all’ultima falange delle dita ed è tipica dei primati. - artiglio -> presente in tutti i mammiferi predatori, rettili e uccelli ed è incurvato lateralmente e longitudinalmente. - zoccolo -> disposti a rivestire completamente l’ultima falange degli ungulati. Tutte e tre sono derivati cornei, hanno una matrice (zona prossimale, più interna dove si forma la lamina e dove quindi si allunga lunghia), una lamina ungueale (porzione dorsale) e una solea (cheratinizzazione inferiore). Il becco (o ranfoteca) è un annesso cutaneo di origine cornea tipico (ma non esclusivo) degli uccelli. Questa struttura riveste mascella e mandibola e si trova anche nei cheloni e nei monotremi. La forma e la dimensione del becco dipende da numerosi fattori per esempio dall’ambiente, dall’alimentazione e il comportamento predatorio. 27 Lezione 10 Introduzione al sistema digerente Generalmente si associa allo studio del sistema digerente, lo scheletrico, che in questo caso rimanderemo alla fine del corso. I vertebrati presentano dei sistemi digerenti molto diversi tra di loro in base a cosa mangiano (carnivori ed erbivori), come acquisiscono il cibo (se parliamo di predatori). Vi sono diversi fattori (come quelli ambientali) che hanno agito a livello dell’evoluzione di differenti tipologie di sistemi digerenti. Vi sono delle strutture totalmente innovative in alcune specie animali. Un fattore chiave nell’evoluzione di sistemi digerenti differenti è stato il tachimetabolismo. Il tachimetabolismo è quella tipologia di metabolismo che hanno gli organismi che anche a riposo mantengono un’attività metabolica piuttosto elevata (fabbisogno energetico maggiore). Il bradimetabolismo invece si osserva in quelle specie che quando sono a riposo presentano un rallentamento del metabolismo (fabbisogno energetico minore). Avere uno di questi due metabolismi comporta l’avere un fabbisogno energetico completamente differente. Ne consegue che anche la dieta sarà differente e che comporterà un maggiore o minore apporto di energia a seconda del metabolismo di cui stiamo parlando. L’adattamento a diete diverse, a necessità energetiche diverse ha portato ad adattamenti evolutivi che hanno portato all’evoluzione di diversi sistemi digerenti. Le due modifiche che osserveremo in modo macroscopico e che hanno comportato una serie di variazioni a carico della capacità di alimentarsi riguardano lo sviluppo di un’articolazione boccale (articolazione tra mascella e mandibola) e l’acquisizione dell’omeotermia. Quindi nel passaggio dagli agnati agli gnatostomi si osserva la capacità di passare da una dieta microfaga a una dieta basata sulla predazione (o sul prelievo di alimenti in modo attivo). La conseguenza è stato lo sviluppo di uno stomaco che non è solo un contenitore ma è qualcosa che inizia le prime fasi della digestione chimica (demolizione degli alimenti). L’omeoteormia è importante perché gli animali omeotermi necessitando di mantenere la temperatura corporea entro un range fisiologico sono caratterizzati da tachimetabolismo (necessitano di un apporto energetico maggiore rispetto agli eterotermi). L’ambiente, la dieta (tipologia di alimento), il metabolismo, il comportamento alimentare, la posizione trofica e l’assimilazione degli alimenti sono caratteristiche che hanno portato all’evoluzione di sistemi digerenti differenti. Il sistema digerente ha come funzione base quella di consentire l'approvvigionamento di energia e dà la possibilità di ossidare le sostanze organiche che sono state acquisite con il cibo. Ognuna di queste fasi viene svolta in una porzione differente dell’apparato digerente e nei vertebrati in particolare subisce una cefalizzazione. La cefalizzazione dell’apparato digerente è tipica dei vertebrati. L’apparato digerente è fondamentale per: - ingestione - digestione -> tipica dello stomaco e del primo tratto intestinale - assorbimento o assimilazione -> tipica dell’intero intestino - eliminazione Origine embrionale L’origine embrionale di queste strutture deriva dall’archerenteon. Tutto il parenchima di tutte le ghiandole annesse al tubo digerente origina dalle pareti dell’archenteron. Nell’embrione l’intestino primitivo (archenteron) è rappresentato da una cavità a fondo cieco, delimitata concentricamente da endoderma e da mesoderma della splancnopleura. Nell’archenteron possiamo individuare lo stomodeo e il proctodeo. Lo stomodeo è un’invaginazione cefalica, 28 il proctodeo è una invaginazione caudale. Tutta la cavità stomodeale + l’archenteron + il proctodeo vanno a formare il canale alimentare (o tubo digerente). Il tubo digerente quindi sarà di origine endodermica, tranne che a livello della cavità buccale e dei derivati proctodeali in cui l’epitelio di rivestimento ha una componente ectodermica. A partire dal tubo digerente embrionale si formeranno sia il tubo digerente propriamente detto che le ghiandole annesse e , nei vertebrati polmonati la trachea, i bronchi e i polmoni. Organizzazione generale dell’apparato digerente L’apparato digerente presenta una struttura principale che è il tubo digerente e presenta delle ghiandole come fegato e pancreas di dimensioni maggiori che sono deputate al controllo ematico di glucosio. Inoltre troviamo una cavità boccale e una cavità anale o cloacale (se si parla di uovo). Il tubo digerente è un canale che si estende dalla bocca all’apertura anale (o cloacale). Lungo il tubo digerente identifichiamo: - intestino cefalico -> comprende cavità boccale e faringe - intestino anteriore -> include esofago e stomaco - intestino medio e posteriore -> nell’embrione in comunicazione con il sacco vitellino o, per i vertebrati che si sviluppano da uova mesolecitiche, costituito da cellule endodermiche particolarmente ricche di vitello (medio). Per gli amnioti, il posteriore, è in comunicazione con l’allantoide. Il tubo digerente è un tipico organo cavo, la cui parete è formata da una serie di membrane (tuniche) concentriche che delimitano una cavità (lume) tappezzata da un epitelio. Nel canale alimentare da un punto di vista istologico si identificano diverse mucose (tuniche) disposte centrifugamente l’una rispetto all’altra. Queste membrane concentriche sono tipicamente 4: - Tunica mucosa -> Porzione a contatto con il lume. La membrana più interna, costituita da un epitelio di tipo diverso a seconda del tratto di tubo digerente considerato, che poggia su uno strato di connettivo lasso (la lamina propria, molto vascolarizzata ed infarcita di linfonodi e di cellule del sistema immunitario). - Tunica sottomucosa -> Porzione a contatto con la tunica mucosa che per prima dà i nutrienti che sono assorbiti. Tra questa e la mucosa può essere presente un sottile strato di muscolatura liscia (muscolaris mucosae). - Tunica muscolare -> Costituita dal muscolo liscio disposto trasversalmente e longitudinalmente. E’ responsabile dei movimenti peristaltici, cui è continuamente sottoposto il tubo digerente. - Tunica sierosa (o avventizia) -> si chiama sierosa quando è contenuta all’interno dello spazio celomatico e avventizia quando non è contenuta nello spazio celomatico. In entrambi i casi comunque è quella più esterna. Nella mucosa (e avvolte nella sottomucosa) sono presenti ghiandole parietali che si trovano annesse a mucosa e sottomucosa e si chiamano così perché sono ghiandole della parete del tubo digerente. Le grosse ghiandole extraparietali (fegato, pancreas e alcune ghiandole orali) sono localizzate al di fuori della parete ma sboccano con i loro dotti nel lume del tubo digerente. Le ghiandole extraparietali annesse al tubo digerente sono organi 29 parenchimatosi (costituiti da uno stroma connettivale nel quale si localizza il tessuto funzionale, detto parenchima, per questi organi di natura ghiandolare). Tutti i vertebrati sono caratterizzati dalla presenza di due grosse ghiandole annesse all’intestino medio: fegato e pancreas. Inoltre, nei vertebrati, immersi nella mucosa, vi sono anche i bottoni gustativi. I bottoni gustativi sono localizzati a livello dell’epitelio della tonaca mucosa dell’intestino cefalico. Sono organi chemiorecettori che recepiscono molecole (come gli zuccheri) disciolte in una matrice acquosa. Tipicamente localizzati a livello della lingua nei tetrapodi, negli ittiopsidi sono presenti anche nella parete orofaringea e nella cute adiacente alla rima buccale. Cavità boccale A seconda del tratto del tubo digerente dove osserviamo la sezione possiamo trovare, ad esempio, delle sezioni faringee o esofagee. Vi sono diversi fattori che vanno ad influenzare il sistema digerente. In primis troviamo la cavità boccale importante. Cavità boccale: agnati Gli agnati (ciclostomi) hanno una bocca circolare, non articolata (non hanno ne mandibola ne mascella) e sono missine e petromizonti. A seconda della raspa o del dentello devono accedere accedere comunque ai tessuti molli della preda. Nei missinoidi la regione cefalica è caratterizzata dorsalmente dall’apertura impari della narice, che si connette al faringe grazie al canale naso-faringeo. La narice è circondata da due paia di tentacoli nasali (o cirri) sensitivi. Più ventralmente, la rima buccale circolare è delimitata da un vestibolo preorale, dotato di due paia di tentacoli (orali e labiali). Il vestibolo preorale non è sostenuto da pezzi scheletrici ed è caratterizzato dalla presenza di un unico dentello palatino. Al fondo del vestibolo preorale, la cavità orale è occlusa da una lunga armata di dentelli cornei; muovendosi avanti ed indietro la lingua funge da raspa. Una situazione analoga la possiamo vedere nei petromizonti che hanno un disco boccale (o disco preorale) dotato di: - dentelli cornei rinnovabili accorpati (piastre dentarie) - anello periferico con dentelli marginali ed un imbuto preorale, in cui i dentelli sono accorpati nelle cosiddette piastre dentarie L’innovazione del pistone lingueale presenta due innovazioni: - lingua mobile che consente di captare attivamente l’alimento - presenza di dentelli cornei accorpati in piastre dentarie linguali - pistone lingueale La cavità orale è seguita dal faringe che è subito diviso nella porzione respiratoria e deputata all’alimentazione (esofago). Cavità boccale: gnatostomi Gli gnatostomi sono caratterizzati da una bocca articolata, nella quale è possibile distinguere una mascella (dorsale) e una mandibola (ventrale). Nel corso dell’evoluzione viene sviluppato il morso attivo grazie allo sviluppo di una bocca articolata costituita da mandibola (ventrale), mascella (dorsale) e arcata orale. Ovviamente si sviluppano delle muscolature che consentono l’apertura e la chiusura di queste strutture. Parallelamente si sviluppano i denti di origine ecto-mesodermica che, ad eccezione degli uccelli e dei cheloni, consentono una prima fase di rottura dei tessuti degli alimenti facilitando le fasi di digestione successive. Prima si sviluppa negli ittiopsidi e poi nei tetrapodi (mammiferi e non). 30 Cavità boccale - Ittiopsidi La cavità boccale è in continuità con il faringe respiratorio (lamelle branchiali che permettono l’ingresso di acqua). L’acqua che attraversa le fessure branchiali non aiuta solo per la respirazione ma da anche nutrimento all’animale. La cavità quindi è in continuità con il faringe. La cavità quindi si chiama orofaringea e si continua con un corto esofago. Negli ittiopsidi il pavimento della bocca solitamente è sollevato e dotato di lingua primaria che consente la deglutizione. Cavità boccale - tetrapodi (non mammiferi) In questo caso scambi respiratori e nutrimento avviene in due posti completamente separati (non come negli ittiopsidi). La rima buccale aperta è direttamente nella cavità orofaringea dove si trova una vera lingua (o lingua secondaria) costituita da tessuto muscolare scheletrico che interviene nella deglutizione e presa del cibo. Tutta la parte anteriore della cavità orale prende il nome di palato. Le coane sono delle narici interne che consentono all'aria di essere inspirata e convogliata posteriormente. Dorsalmente troviamo un esofago che in questo caso si allunga rispetto agli ittiopsidi, e ventralmente la laringe che permette l’accesso dell’aria inspirata nella trachea. Nei tetrapodi compaiono numerose ghiandole salivari pluricellulari che: - favoriscono la deglutizione (bolo umidificato) - solubilizzano le molecole chimiche Possiamo anche trovare delle ghiandole del sale (esigenze osmoregolatrici in alcuni rettili) e delle ghiandole velenifere (alcuni serpenti). Nomi ghiandole orali denominate in base alla loro posizione anatomica: - ghiandole labiali - ghiandole molari - ghiandole inframolari - ghiandole palatine - ghiandole sublinguali - ghiandole sottomandibolari - ghiandole intermascellari - ghiandole parotidi Cavità boccale - tetrapodi (mammiferi) Nei mammiferi avviene un cambiamento radicale (cura parentale) tramite la presenza delle ghiandole mammarie. Quindi l’apparato boccale si modifica per consentire la suzione attiva fin dalla nascita. Questo meccanismo porta anche ad una maggiore cefalizzazione del sistema digerente (aumento delle esigenze energetiche - tachimetabolismo). Per consentire la suzione vi è lo sviluppo di labbra che rappresentano il punto di passaggio tra il tessuto epiteliale e mucoso. Sono disposte anteriormente rispetto all’articolazione mascellare che prende il nome di guance (strutture pari). Le guance e le labbra carnose delimitano anteriormente il vestibolo della bocca (o vestibolo orale) che è posteriormente delimitato all’arcata orale. Le labbra e guance con muscolatura consentono nel neonato la suzione mentre nell’adulto la masticazione e quindi la formazione del bolo alimentare. Per la masticazione è necessario poter convogliare l’aria per respirare in modo efficiente. Per questo la cavità orale è delimitata dal palato secondario che consente di spingere l’aria verso la laringe e la trachea, così non si ostacolano le funzioni respiratorie. Le ghiandole salivari consentono la produzione di enzimi che iniziano la prima fase di demolizione dei nutrienti. In primis vi è l’amilasi che demolisce l’amido durante la formazione del bolo 31 alimentare. La dentatura viene detta eterodonte (denti che hanno funzioni diverse in base alla loro forma e alla posizione in cui si trovano). Sulla base delle abitudini alimentari cambia il numero di denti, la distribuzione nella cavità boccale, il loro impianto, la durata (se vengono cambiati e quante volte), e la forma. Denti Tutti i pesci attuali presentano numerosi denti e largamente distribuiti nella parete dell'orofaringe. I denti sono omologhi alle scaglie placoidi dei condroitti. I tetrapodi hanno i denti posizionati nelle arcate dentarie. La dentatura dei vertebrati si divide in base al posizionamento rispetto alla mandibola in: - acrodonte -> dove i rapporti con la superficie esterna sono superficiali. Sono ancorati sulla superficie esterna o sulle estremità delle arcate dentarie (tipica della maggior parte dei pesci Teleostei). - pleurodonte -> abbiamo ancora denti ancorati sul lato interno delle arcate (tipica degli anfibi e dei rettili squamati). - tecodonte -> i denti sono ancorati in cavità detti alveoli ossei (tipica di alcuni pesci, nei rettili loricati, negli uccelli odontognati estinti e nei mammiferi). In questo caso avremo una masticazione prolungata e cattura di prede con lacerazione dei tessuti. I denti ecto-mesodermici caratteristici dei vertebrati gnatostomi sono strutture costituite da uno strato di dentina (interno) ed uno di smalto (esterno). Generalmente nella struttura del dente troviamo nella corona (parte apicale), lo smalto (esterno) e la dentina (interno). Nel colletto la cavità pulpare e la gengiva. E nella radice vi è il cemento, il periodonto e la parete ossea alveolare. I denti sono omologhi alle scaglie placoidi dei condroitti. 32 Predatori e carnivori hanno in genere denti vomerini (dorsalmente), palatini (lateralmente) e mascellari. Gli erbivori e i detrivori hanno denti anche nel cavo faringeo. Un altra suddivisione fatta dal punto di vista anatomico è: - dentizione polifiodonte -> la maggior parte dei vertebrati e si ha il rinnovamento dei denti durante la vita. - dentizione difiodonte -> solo due dentizioni si susseguono nel corso della vita (decidua e permanente). - dentizione monofiodonte -> manca la dentizione permanente (alcuni mammiferi come l'ornitorinco). Ad esempio le balene hanno i fanoni fatti da cheratina idrossiapatite, calcio e metalli in tracce (mangiano solo gamberetti). Mentre gli ornitorinchi hanno la ranfoteca. La ranfoteca riveste mascella e mandibola e in base all’ambiente e all’alimentazione subisce delle modifiche nella forma stessa. Lezione 11 Da un punto di vista anatomico i vertebrati possono presentare diversi tipi di dentizioni basate sul numero di volte in cui cambiano la dentatura. La forma diversa dei denti non è casuale ed è collegata al tipo di alimentazione. Abbiamo delle differenziazioni: - dentizione omeodonte -> riguarda vertebrati non mammiferi - Anfibi, la maggior parte dei rettili e negli uccelli odontognati estinti presentano denti conici. - Altri rettili hanno invece denti appuntiti o appiattiti. Tutti questi denti si accrescono sia in modo primitivo che in modo limitato. Quelli che si accrescono in modo limitato sono tipici dei taxa chiamati brachiodonti (corti). Sono invece ipsodonti tutte le specie dove l’accrescimento è continuo e può riguardare o tutti i denti (come nei roditori) o solo alcuni denti (incisivi superiori negli elefanti e incisivo superiore sinistro nel narvalo). 33 Quasi tutti i mammiferi hanno una dentatura eterodonte (osservando la struttura dei denti troviamo denti di forma e dimensione differente). Lo schema generale che possiamo osservare in quasi tutti i mammiferi prevede la presenza di: - incisivi -> hanno forma conica a bordo tagliente e sono tipici di animali erbivori, che li utilizzano per raccogliere e tagliare il cibo. Sono diversificati tra arcata inferiore e superiore (quelli superiori sono più piccoli). - canini -> hanno una forma a lancia e possono raggiungere dimensioni grandi, sono tipici dei carnivori e servono a bloccare il cibo e lacerarlo. - premolari -> insieme ai molari servono per iniziare una prima fase di demolizione. - molari La presenza del numero e della distribuzione di questi denti prende il nome di formula dentaria. Per gli animali difiodonti avremo per esempio due formule dentarie (una del cucciolo e una dell’adulto). Se troviamo pochi denti si parla di oligodontia (mammiferi, masticazione), se invece abbiamo tanti denti si parla di poligodontia (non mammiferi). La struttura di base e la distribuzione di molari e premolari è tale che, alla chiusura della bocca, si realizza una occlusione completa delle arcate dentarie. Negli erbivori abbiamo le creste o lofi, ovvero cuspidi dei molari fuse (molari lofodonti, tipici degli erbivori). Sono quindi un carattere tassonomico, grazie a loro riesco a capire se si parla di un onnivoro, erbivoro o carnivoro. Il modo in cui le cuspidi si uniscono tra di loro a formare le creste mi permette di capire a quale specie appartiene quel molare. Facendo lo scheletrico parleremo di cinesi cranica. La cinesi cranica è data da una serie di cerniere, intorno al quadrato, anteriori all'orbita e quelle sul palato che possono essere di due tipi caratterizzando due classi di uccelli: Neognati: cerniera tra gli pterigoidi e i palatini articolata, più cinetico ed il più comune. In stretta connessione vi è il palato, ovvero la volta della cavità orale e può essere completamente liscio (vertebrati acquatici), può avere dei ripieghi (vertebrati terrestri) o può presentare dei denti palatali (pesci e tetrapodi primitivi). Le coane sono cavità nasali posteriori che mettono in comunicazione narici e bocca (più esattamente mettono in comunicazione le narici e la parte alta della faringe, detta rinofaringe). Riguardo le coane (presenti sul palato e hanno una forma ad imbuto) vi sono due pensieri differenti. Alcuni chiamano coane in tutti gli animali mentre altri chiamano coane o narici interne a seconda dell’animale di cui parliamo. Nei coccodrilli, tetrapsidi e mammiferi troviamo il palato duro (osseo) e il palato molle (carnoso). Il palato duro ha una funzione di separazione della cavità orale dai dotti nasali, mentre il palato molle prolunga il palato duro e divide il faringe anteriore in parte nasale e parte orale. L’insieme di questi due palati prende il nome di palato secondario. 34 In alcuni taxa, ossia nei vertebrati acquatici, osserviamo una lingua che non ha funzione di sospingimento del bolo in quanto è questo movimento è mobilitato dalle correnti acquatiche. Nei vertebrati terrestri troviamo la presenza di una lingua che si diparte dal pavimento della cavità buccofaringea ed ha la funzione di spingere la preda e poi il bolo. Riassunto lingue: - ciclostomi -> pistone linguale (dentelli\raschiare) - Pesci -> Lingua Primaria (non muscolare, a volte con denti) - Anuri -> Ancorata anteriormente - Camaleonti, Picchi, Formichieri -> Estroflessione retrattile - Amnioti -> Tattile (corpuscoli tattili) - Mammiferi -> Organo del gusto (bottoni gustativi) - Squamati -> Olfattiva (bifida) Esofago e stomaco Dall’intestino cefalico ci muoviamo nell’intestino anteriore. Un tratto di tubo digerente più o meno lungo, a seconda delle specie, connette l’orofaringe allo stomaco: l’esofago. La lunghezza dell’esofago e della trachea dipende dalla lunghezza del collo. Ha una lunghezza estremamente variabile a seconda delle specie e possiamo trovare diversi epiteli a seconda dell’alimentazione (cilindrico ciliato, pavimentoso pluristratificato, oppure corneificato). Quando abbiamo un taxon che si alimenta di qualcosa di ruvido come nei roditori osserviamo cheratinizzazione. Negli uccelli è presente un tratto dilatato ovvero l’ingluvie che ha la funzione di immagazzinare temporaneamente il cibo. Negli ittiopsidi è breve, nei tetrapodi è lungo. A seguire troviamo lo stomaco che originariamente serviva ad immagazzinare il cibo. Nel digerire lentamente i rischi erano che l’alimento andasse in putrefazione quindi si sono evolute nel tempo due tipi di ghiandole: - ghiandole che producono acido cloridrico - ghiandole che producono, in presenza di ambiente acido, il peptinogeno Lo stomaco è presente in tutti i vertebrati tranne microfagi (es. agnati) e i casi in cui è stato perso secondariamente. Lo stomaco che nasce come una dilatazione più o meno ampia dell’esofago e presenta una zona di passaggio tra le due strutture che non è sempre presente ovvero il cardias. Il cardias è importante perché nell’evoluzione ha assunto sempre di più il ruolo di controllo dell’ingresso di cibo. La regione esofagea è di dimensioni variabili in specie diverse e può sconfinare nella regione cardinale, con ghiandole tubulari a secrezione mucosa. Il piloro è sempre presente tra stomaco ed intestino. Inoltre possiamo trovare il fondo dello stomaco dove sono posizionate le ghiandole gastriche secernenti HCl e pepsinogeno. Nella regione pilorica troviamo l’antro dove vi sono delle ghiandole gastriche che secernono unicamente muco per facilitare il passaggio del chimo a chilo all’interno dell’intestino. La forma dello stomaco ha subito numerose variazioni nel corso dell’evoluzione in base alla dieta e alle abitudini alimentari. Di base nei condroitti troviamo una regione esofagea estremamente lineare, una regione gastrica che rappresenta il continuamento della regione esofagea, il cardias è presente solo come strozzatura. Negli anfibi si ha una riduzione della 35 regione esofagea perché abbiamo un ampliamento della regione gastrica che aumenta ancora di più nei rettili (assumendo una forma sacciforme). Nello stomaco dei mammiferi troviamo delle diversificazioni delle aree dello stomaco. Tutti questi stomaci presenteranno ghiandole di tipo diverso per la secrezione di hcl, di mucosa o di peptinogeno, per protezione. Le cellule che secernono hcl sono chiamate parietali o oxintiche o delomorfe. Le cellule che secernono pepsinogeno sono chiamate principali o adelomorfe (in ambiente acido il peptinogeno si trasforma in pepsina). Nel corso dell’evoluzione, dai vertebrati inferiori ai mammiferi troviamo un'unica cellula (oxintopeptica) che produce sia hcl che pepsinogeno. Vi sono due casi particolari (uccelli e ruminanti). Gli uccelli, caratterizzati dalla ranfoteca, non masticano mai l’alimento quindi non hanno denti. Perciò è necessario che a livello digestivo venga triturato il cibo, grazie alla presenza di sue porzioni stomacali. Osservando gli uccelli, essi sono dotati di 2 stomaci. Il primo, stomaco ghiandolare proventriglio, corrisponde alla regione del fondo degli altri vertebrati; ne differisce, tuttavia, in quanto grossi corpi ghiandolari localizzati nella sottomucosa sboccano con i loro dotti sul fondo delle fossette gastriche. Nella mucosa sono presenti anche ghiandole tubulari semplici. Il secondo stomaco è lo stomaco muscolare o ventriglio, le cui ghiandole, localizzate nella mucosa, elaborano un particolare segreto, di consistenza molto dura, la coilina, che si dispone sopra la mucosa a formare uno spesso strato; manca la sottomucosa mentre la tunica muscolare è enormemente ispessita. Questo stomaco, in quanto gli uccelli introducono spesso sassolini, svolge una funzione di digestione meccanica, tramite triturazione del cibo ingerito. Nei ruminanti sussiste un problema, legato sia al rischio di fermentazione sia alla necessità di estrarre nutrienti dall’alimento. Nei ruminanti abbiamo la suddivisione dello stomaco in quattro porzioni non distribuite linearmente: rumine, reticolo, omaso e abomaso. Tutti e quattro hanno una funzione digestiva. Al pascolo l’alimento viene masticato, la masticazione da parte del ruminante non è prolungata. Le fasi successive riguardano l’accumulazione del cibo nel rumine dove inizia una fase di fermentazione dove i batteri simbionti frammentano la cellulosa (ruolo fondamentale). Dopodiché una parte del bolo viene mandata nel reticolo, la parte liquida viene spinta nell’omaso mentre la parte solida viene rigurgitata all’interno della bocca e qui viene masticata a lungo durante la fase di ruminazione. Terminata la ruminazione viene poi sospinto in omaso e poi abomaso. Attraverso la fermentazione batterica, gran parte della cellulosa viene trasformata i