Manual de Biologie - Clasa a XI-a - PDF

MINISTERUL EDUCAÞIEI ªI CERCETÃRII B iologie Probleme fundamentale ale lumii contemporane Manual pentru clasa a XI-a Dan Cristescu Carmen Sãlãvãstru Bogdan Voiculescu Cezar Th. Niculescu Radu Cârmaciu  C ORINT...

MINISTERUL EDUCAÞIEI ªI CERCETÃRII B iologie Probleme fundamentale ale lumii contemporane Manual pentru clasa a XI-a Dan Cristescu Carmen Sãlãvãstru Bogdan Voiculescu Cezar Th. Niculescu Radu Cârmaciu  C ORINT EDUCAŢIONAL Manualul a fost aprobat prin Ordinul ministrului educa]iei [i cercet\rii nr. 4742 din 21.07.2006, `n urma evalu\rii calitative organizate de c\tre Consiliul Na]ional pentru Evaluarea [i Difuzarea Manualelor [i este realizat `n conformitate cu programa analitic\ aprobat\ prin Ordin al ministrului educa]iei [i cercet\rii nr. 3252 din 13.02.2006. Date despre autori: prof. gr. I DAN CRISTESCU, Colegiul Na]ional „Spiru Haret”, Bucure[ti, expert ONU `n domeniile educa]iei [i form\rii profesionale dr. CARMEN SÃLÃVÃSTRU, asist. univ. Catedra de fiziologie „N.C. Paulescu”, Universitatea de Medicin\ [i Farmacie „Carol Davila”, Bucure[ti dr. BOGDAN VOICULESCU, conferenþiar univ., Catedra de anatomie [i embriologie, Universitatea de Medicin\ [i Farmacie „Carol Davila”, Bucure[ti prof. univ. dr. CEZAR TH. NICULESCU , fost [ef al Catedrei de anatomie [i embriologie, Universitatea de Medicin\ [i Farmacie „Carol Davila”, Bucure[ti prof. univ. dr. RADU CÂRMACIU , fost membru al Academiei de {tiin]e Medicale, fost [ef al Catedrei de fiziologie „N.C. Paulescu”, Universitatea de Medicin\ [i Farmacie „Carol Davila”, Bucure[ti Referen]i: prof. gr. I, Claudia Manuela Neguþ, Colegiul Naþional „Mihai Viteazul”, Bucureºti prof. univ. dr. Elena Nicolescu, Catedra de fiziologie „N. Paulescu”, Universitatea de Medicinã ºi Farmacie „Carol Davila”, Bucureºti Redactor: Rodica Lungu Tehnoredactare computerizat\: Liubovi Grecea Coperta: Valeria Moldovan Descrierea CIP a Bibliotecii Na]ionale a României Manual de biologie: clasa a XI-a / Dan Cristescu, Carmen Salavastru, Bogdan Voiculescu,... - Bucure[ti: Corint Educa]ional, 2014 ISBN 978-606-8609-08-9 I. Cristescu, Dan II. Salavastru, Carmen III. Voiculescu, Bogdan 57(075.35) GRUP EDITORIAL CORINT Redac]ia [i administra]ia: Str. Mihai Eminescu nr. 54 A, sector 1, Bucure[ti Tel./Fax: 021.319.47.97; 021.319.48.20 Pentru comenzi [i informa]ii, contacta]i: Editura CORINT EDUCAÞIONAL – Departamentul de Vânz\ri Calea Plevnei nr. 145, sector 6, Bucure[ti, cod po[tal 060012 Tel.: 021.319.88.22 ,021.319.88.33, 0748.808.083, 0758.225.443 Fax: 021.319.88.66, 021.310.15.30 E-mail: [email protected] www.grupulcorint.ro ISBN: 978-606-8609-08-9 Toate drepturile asupra acestei edi]ii sunt rezervate Editurii CORINT EDUCAÞIONAL, imprint al GRUPULUI EDITORIAL CORINT. Tiparul executat la: Fed Print S.A.  CUPRINS I. ALC|TUIREA CORPULUI UMAN......... 4 B. Func]iile de nutri]ie.................. 74 Topografia organelor [i sistemelor de organe.. 4 1. Digestia [i absorb]ia.................. 74 Niveluri de organizare................... 5 Digestia.......................... 75 Celule, ]esuturi, organe, sisteme de organe, Absorb]ia intestinal\ (la nivelul intestinului organism............................ 5 sub]ire).......................... 80 Celula............................. 5 Digestia, absorb]ia [i secre]ia la nivelul }esuturile......................... 11 intestinului gros..................... 81 2. Circula]ia......................... 84 II. FUNC}ILE FUNDAMENTALE ALE Grupele sangvine — transfuzia........... 85 ORGANISMULUI UMAN............. 13 Hemostaza [i coagularea sângelui........ 86 A. Func]iile de rela]ie.................. 13 Marea [i mica circula]ie............... 87 1. Sistemul nervos..................... 13 Circula]ia limfatic\................... 88 M\duva spin\rii..................... 18 Activitatea cardiac\.................. 90 Encefalul.......................... 26 3. Respira]ia......................... 97 Sistemul nervos vegetativ.............. 32 Pl\mânii.......................... 97 2. Analizatorii........................ 38 4. Excre]ia......................... 103 Analizatorul cutanat.................. 38 Formarea [i eliminarea urinei.......... 103 Analizatorul kinestezic................. 40 Compozi]ia chimic\ a urinei............ 105 Analizatorul olfactiv.................. 42 5. Metabolismul...................... 108 Analizatorul gustativ.................. 43 Metabolismul intermediar............. 108 Analizatorul vizual.................... 44 Metabolismul energetic............... 111 Analizatorul acustico-vestibular........... 49 Rolul [i valoarea energetic\ a nutrimentelor.. 113 3. Glandele endocrine................... 54 Vitaminele........................ 114 Hipofiza.......................... 54 C. Func]ia de reproducere.............. 116 Glandele suprarenale................. 56 Sistemul reproduc\tor................. 116 Tiroida........................... 58 Aparatul genital feminin.............. 116 Paratiroidele....................... 58 Aparatul genital masculin............. 117 Pancreasul endocrin.................. 59 Fiziologia organelor de reproducere...... 119 Epifiza (glanda pineal\)................ 60 S\n\tatea reproducerii................. 122 Timusul.......................... 60 Planning familial.................... 122 4. Mi[carea......................... 63 Concep]ie [i contracep]ie............. 122 Sistemul osos...................... 63 Sarcina [i na[terea................. 122 Articula]iile........................ 67 D. Organismul — un tot unitar........... 124 Sistemul muscular................... 68 Homeostazia mediului intern............. 124 3 Alc\tuirea corpului uman I. ALCÃTUIREA CORPULUI UMAN 1 2 Topografia organelor 3 ºi sistemelor de organe În corpul omenesc, celulele ºi þesuturile alcãtuiesc organe ºi sisteme de organe. 4 Organele sunt formate din grupãri de celule ºi þesuturi care s-au diferenþiat în vederea îndeplinirii anumitor funcþii în organism. Organele nu funcþionea- 5 zã izolat în organism, ci în strânsã corelaþie unele cu altele. Pentru organele interne, se foloseºte curent termenul de viscere. Fig. 1. Vedere anterioar\ a cavit\]ilor trunchiului: cavitatea toracic\ (1. mediastin; 2. cavitate pleural\; 3. cavitate pericardial\); cavitatea Sistemele de organe sunt unitãþi morfologice care abdominal\ (4); cavitatea pelvian\ (5). îndeplinesc principalele funcþii ale organismului: de relaþie, de nutriþie ºi de reproducere. Axul longitudinal, axul lungimii corpului, este ver- Segmentele corpului uman tical la om ºi are doi poli: superior (cranial) ºi inferior Corpul uman este alcãtuit din: cap, gât, trunchi ºi (caudal). El pleacã din creºtetul capului ºi merge pânã membre. Capul, împreunã cu gâtul, formeazã extremi- la nivelul spa]iului delimitat de suprafa]a t\lpilor. tatea cefalicã a corpului. Axul sagital sau anteroposterior este axul grosi- Capul este alcãtuit din partea cranianã, care cores- mii corpului. Are un pol anterior ºi altul posterior. punde neurocraniului (cutia cranianã), ºi partea facia- Axul transversal corespunde lãþimii corpului. lã, care corespunde viscerocraniului (faþa). Este orizontal ºi are un pol stâng ºi altul drept. Gâtul este segmentul care leagã capul de trunchi Planurile. Prin câte douã din axele amintite trece ºi prezintã elemente somatice (muºchi, oase, articula- câte un plan al corpului. þii) [i viscere (laringe, trahee, esofag, tiroid\, parati- Planul sagital trece prin axul longitudinal ºi sagi- roide etc). tal. Planul care trece prin mijlocul corpului (median), Trunchiul (fig. 1, 2) este format din torace, abdo- împãrþindu-l în douã jumãtãþi simetrice, se numeºte men ºi pelvis. În interiorul lor se gãsesc cavitãþile: toracicã, abdominalã ºi pelvianã, care adãpostesc vis- cerele. Cavitatea toracicã este separatã de cavitatea abdominalã printr-un muºchi numit diafragmã. Cavitatea abdominalã se continuã cu cea pelvianã, 1 care este limitat\ inferior de diafragma perinealã. Membrele. Cele superioare se leagã de trunchi 9 2 prin centura scapularã; porþiunea lor liberã are trei segmente: braþ, antebraþ [i mânã; cele inferioare se leagã de trunchi prin centura pelvianã, ºi porþiunea lor 3 liberã prezintã, de asemenea, trei segmente: coapsã, 8 gambã ºi picior. 4 Planuri ºi raporturi anatomice 7 5 Pentru precizarea poziþiei segmentelor care alcã- 6 tuiesc corpul omenesc se folosesc, ca elemente de orientare, axe ºi planuri (fig. 3). Corpul omenesc este alc\tuit dupã principiul sime- triei bilaterale, fiind un corp tridimensional, cu trei axe Fig. 2. Subdiviziunile cavit\]ii abdominale: 1. epigastru; 2. hipocondru ºi trei planuri. stâng; 3. abdomen lateral stâng; 4. periombilical; 5. inghinal stâng; Axele corespund dimensiunilor spaþiului ºi se în- 6. hipogastru; 7. inghinal drept; 8. abdomen lateral drept; 9. hipocon- tretaie în unghi drept. dru drept. 4  Celula plan medio-sagital. Planul medio-sagital este planul axe ºi planuri se folosesc ºi pentru precizarea poziþiei simetriei bilaterale. elementelor componente la nivelul fiecãrui organ. Planul frontal merge paralel cu fruntea ºi trece Nomenclatura anatomicã prin axul longitudinal ºi cel transversal. El împarte Odatã cu axele ºi planurile corpului a]i fãcut cu- corpul într-o parte anterioarã (ventralã) ºi alta poste- noºtinþã cu unii termeni: cranial, caudal, ventral, dor- rioarã (dorsalã). sal, medial, lateral, sagital, frontal, transversal. Planul transversal sau orizontal trece prin axul sa- Când se vorbeºte de membrele corpului, se folo- gital ºi transversal. El împarte corpul într-o parte supe- sesc termenii proximal, pentru formaþiunile mai rioarã (cranialã) ºi alta inferioarã (caudalã). Planul trans- apropiate de centuri, ºi distal, pentru cele mai înde- versal este numit planul metameriei corpului. Aceste pãrtate. La mânã, se foloseºte termenul volar sau palmar, Ax longitudinal pentru formaþiunile palmei, iar la picior, termenii plan- Plan sagital tar, pentru forma]iunile din talpa piciorului ºi dorsal, Plan frontal pentru formaþiunile superioare ale labei piciorului. Superficial ºi profund sunt termeni care aratã gradul de apropiere faþã de suprafaþa corpului. Ax transversal CUVINTE CHEIE organe, sisteme, viscere, sagital, longitudinal, Ax sagital transversal, proximal, distal, palmar, plantar, volar Plan transversal TEME {I APLICA}II ™ Gãsiþi rãspunsul greºit. Planurile de orientare ale corpului sunt: a. sagital; b. frontal; c. longitudinal; d. transversal. š Completaþi spaþiile punctate cu termenii cores- punzãtori. Planul frontal merge paralel cu ………………….. ºi trece prin axul ………………….. ºi axul ………………….. El împarte corpul într-o parte ……………………… ºi alta …………………... Fig. 3. Planuri [i axe ale corpului. Forma celulelor este legatã de funcþia lor. Iniþial, Niveluri de organizare toate au formã globuloasã, dar ulterior pot deveni fusi- forme, stelate, cubice, cilindrice etc.; unele, cum sunt Celule, ]esuturi, organe, sisteme celulele sangvine, ovulul, celulele adipoase sau carti- laginoase, îºi pãstreazã forma globuloasã. de organe, organism Dimensiunile celulelor variazã în funcþie de spe- cializarea lor, de starea fiziologicã a organismului, de Exist\ diferite niveluri de organizare a corpului condiþiile mediului extern, vârstã etc. Exemple: hema- uman, fiecare contribuind `n final la cel morfo-func]io- tia — 7,5 μ, ovulul — 150–200 μ, fibra muscularã stria- nal al `ntregului organism (fig. 4). tã — 5–15 cm; media se considerã 20–30 μ. Celula Structura celulei Celula este unitatea de bazã morfofuncþionalã ºi În alcãtuirea celulei distingem trei pãrþi compo- geneticã a organizãrii materiei vii. Poate exista singurã nente principale: 1. membrana celularã; 2. citoplasma; sau în grup, constituind diferite þesuturi. 3. nucleul. 5 Alc\tuirea corpului uman 1 2 3 8 4 7 5 9 6 Fig. 4. Niveluri de organizare a corpului uman: 1. atom; 2. molecul\; 3. macromolecul\; 4. organit; 5. celul\; 6. ]esut; 7. organ; 8. sistem de organe; 9. organism. 1. Membrana celularã (membrana plasmaticã, plas- internã a membranei, precum ºi transmembranar. De- malema) înconjoarã celula, îi conferã forma ºi separã oarece proteinele nu sunt uniform distribuite în cadrul structurile interne ale celulei de mediul extracelular. structurii lipidice, acest model structural a fost denu- Este alcãtuitã, în principal, din fosfolipide ºi proteine. mit modelul mozaic fluid (fig. 5). Membrana conþine Fosfolipidele sunt astfel dispuse, încât porþiunea lor ºi glucide (glicoproteine ºi glicolipide), ataºate pe faþa hidrofilã formeazã un bistrat, în interiorul cãruia se ei externã. Acestea sunt puternic încãrcate negativ. aflã cuprinsã porþiunea lor hidrofobã. Acest miez hidrofob restricþioneazã pasajul transmembranar al 1 14 moleculelor hidrosolubile ºi al ionilor. Componenta 2 proteicã este cea care realizeazã funcþiile specializate 13 ale membranei ºi mecanismele de transport trans- 3 membranar. Proteinele se pot afla pe faþa externã sau 12 4 1 11 5 7 3 6 6 7 8 4 10 4a 9 5 4b 2 Fig. 6. Organizarea general\ a celulei: 1. aparat Golgi; 2. membran\ nuclear\; 3. mitocondrie; 4. lizozom; 5. cromatin\; 6. membran\ Fig. 5. Modelul mozaic fluid al membranei celulare: 1. spa]iu celular\; 7. reticul endoplasmatic rugos; 8. citoplasm\; 9. ribozom; extracelular; 2. spa]iu intracelular; 3. proteine; 4. fosfolipid (a. stra- 10. reticul endoplasmatic neted; 11. nucleu; 12. centriol; 13. nucleol; turi hidrofile, b. strat hidrofob); 5. colesterol; 6. glicolipid; 7. glucid. 14. granul\ de secre]ie. 6  Celula La unele celule, citoplasma prezintã diferite prelun- sistem coloidal, în care mediul de dispersie este apa, giri acoperite de plasmalemã. Unele pot fi temporare iar faza dispersatã este ansamblul de micelii coloi- ºi neordonate, de tipul pseudopodelor (leucocitele), dale ce se gãsesc în miºcare brownianã. Funcþional, altele permanente: microvili (epiteliul mucoasei intes- citoplasma are o parte nestructuratã, hialoplasma, ºi tinului, epiteliul tubilor renali), cili (epiteliul mucoasei o parte structuratã, organitele celulare (fig. 6). Aces- traheei) sau desmozomi, corpusculi de leg\tur\ care tea sunt de douã tipuri: comune tuturor celulelor, ºi solidarizeazã celulele epiteliale. specifice, prezente numai în anumite celule, unde 2. Citoplasma are o structurã complexã, la nivelul îndeplinesc funcþii speciale. ei desfãºurându-se principalele funcþii vitale. Este un a. Organite comune Organite Structurã Funcþii 1. Reticulul Sistem canalicular, care leagã plasmalema de stratul extern al mem- Sistem circulator intracitoplas- endoplasmatic (RE) branei nucleare matic RE neted Reþea de citomembrane cu aspect diferit, în funcþie de activitatea Rol important în metabolis- celularã mul glicogenului RE rugos (ergasto- Formã diferenþiatã a RE. Pe suprafaþa externã a peretelui mem- Rol în sinteza de proteine plasma) branos prezintã ribozomi 2. Ribozomii Organite bogate în ribonucleoproteine, de forma unor granule Sediul sintezei proteice (corpusculii lui ovale sau rotunde (150–250 Å). Existã ribozomi liberi în matricea Palade) citoplasmaticã ºi asociaþi RE neted, care formeaz\ ergastoplasma (RE rugos) 3. Aparatul Golgi Sistem membranar format din micro- ºi macrovezicule ºi din cis- Excreþia unor substanþe celu- (dictiozomi) terne alungite, situat în apropierea nucleului, în zona cea mai lare activã a citoplasmei 4. Mitocondriile Formã ovalã, rotundã, cu un perete de structurã trilaminarã (lipo- Sediul fosforilãrii oxidative, cu proteicã). Prezintã un înveliº extern (membrana externã), urmat de eliberare de energie un interspaþiu, ºi, spre interior, o membran\ internã, plicaturatã, formând creste mitocondriale. În interior se gãseºte matricea mito- condrialã, în care se aflã sistemele enzimatice care realizeazã fos- forilarea oxidativã (sinteza ATP) 5. Lizozomii Corpusculi sferici rãspândiþi în întreaga hialoplasmã. Conþin enzi- Digerarea substanþelor ºi par- me hidrolitice, cu rol important în celulele fagocitare (leucocite, ticulelor care pãtrund în celu- macrofage) lã, precum ºi a fragmentelor de celule sau þesuturi 6. Centrozomul Situat în apropierea nucleului, se manifest\ în timpul diviziunii ce- Rol în diviziunea celularã lulare. Este format din doi centrioli cilindrici, orientaþi perpendicu- (lipseºte în neuroni) lar unul pe celãlalt ºi înconjuraþi de o zonã de citoplasmã vâscoasã (centrosferã) b. Organite specifice 3. Nucleul este o parte constitutivã principalã, cu Miofibrilele sunt elemente contractile din sarco- rolul de a coordona procesele biologice celulare plasma fibrelor musculare. fundamentale (conþine materialul genetic, contro- Neurofibrilele constituie o reþea care se întinde leazã metabolismul celular, transmite informaþia în citoplasma neuronului, `n axoplasm\ [i `n dendrite. geneticã). Poziþia lui în celulã poate fi centralã sau Corpii Nissl (corpii tigroizi) sunt echivalenþi ai excentricã (celule adipoase, mucoase). Are, de obi- ergastoplasmei pentru celula nervoasã. cei, forma celulei. În afara organitelor comune ºi specifice, `n citoplas- Numãrul nucleilor. Majoritatea celulelor sunt m\ se mai gãsesc ºi incluziunile citoplasmatice, care au mononucleate, dar pot exista ºi excepþii: celule binu- caracter temporar ºi sunt reprezentate prin granule de cleate (hepatocitele), polinucleate (fibra muscularã substanþã de rezervã, produºi de secreþie ºi pigmenþi. striatã), anucleate (hematia adultã). 7 Alc\tuirea corpului uman Dimensiunile nucleului pot fi între 3 ºi 20 μ, Transportul transmembranar corespunz\tor ciclului funcþional al celulei, fiind în Membrana celularã prezintã permeabilitate selec- raport de 1/3–1/4 cu citoplasma. tivã pentru anumite molecule ºi majoritatea ionilor. Structura nucleului cuprinde membrana nucle- Aceasta permite un schimb bidirecþional de substan- arã, carioplasma ºi unul sau mai mulþi nucleoli. þe nutritive ºi produºi ai catabolismului celular, pre- Membrana nuclearã, poroasã, este dublã, cu struc- cum ºi un transfer ionic, care determinã apariþia cu- turã trilaminatã, constituitã din douã foiþe, una exter- renþilor electrici. nã, spre matricea citoplasmaticã, ce prezintã ribozomi Mecanismele implicate în transportul transmem- ºi se continuã cu citomembranele reticulului endo- plasmic, alta internã, aderentã miezului nuclear. Între branar pot fi grupate în douã categorii principale: me- cele douã membrane existã un spaþiu numit spaþiu canisme care nu necesitã prezenþa unor proteine perinuclear. Sub membranã se aflã carioplasma, o membranare transportoare (cãrãuºi) ºi mecanisme soluþie coloidalã cu aspect omogen. La nivelul ei, care necesitã prezenþa unor astfel de proteine. Din existã o reþea de filamente subþiri, formate din granu- prima categorie fac parte difuziunea ºi osmoza, iar din laþii fine de cromatinã, din care, la începutul diviziunii a doua, difuziunea facilitatã ºi transportul activ. celulare, se formeazã cromozomii, alc\tui]i din ADN, Un alt mod de a clasifica transportul transmem- ARN cromozomal, proteine histonice [i nonhistonice, branar ]ine cont de consumul energetic necesar pen- cantit\]i mici de lipide [i ioni de Ca [i Mg. tru realizarea lui. Astfel, existã transport pasiv, care nu necesitã energie pentru a se desfãºura ºi cuprinde difuziunea, osmoza ºi difuziunea facilitatã, ºi trans- CUVINTE CHEIE port activ, care necesitã cheltuialã energeticã (ATP). 〈 Mecanisme care nu utilizeazã proteine membran\ celular\, citoplasm\, nucleu, ovul, sper- transportoare mie, ribozomi, reticul endoplasmatic, mitocondrii, Difuziunea (fig. 7). Moleculele unui gaz, ca ºi mo- lizozomi, centrozom, nucleoli, aparat Golgi leculele ºi ionii aflaþi într-o soluþie, se g\sesc într-o miºcare dezordonatã permanentã, rezultat al energiei lor. Aceastã miºcare, numitã difuziune, determinã rãs- pândirea uniformã a moleculelor într-un volum dat de TEME {I APLICA}II gaz sau soluþie. De aceea, ori de câte ori existã o dife- renþã de concentraþie (gradient de concentraþie) între Coloana din stânga cuprinde organitele comune din citoplasm\, iar cea din dreapta, unele dintre func]iile douã compartimente ale unei soluþii, miºcarea mole- acestora. Asocia]i organitele cu func]iile cores- cularã tinde sã elimine aceastã diferenþã ºi sã distri- punz\toare: buie moleculele uniform. 1. ribozomii a. circula]ia intracitoplas- Datoritã structurii sale, membrana celularã nu matic\ reprezintã o barierã în difuziunea moleculelor nepo- 2. mitocondriile b. sinteza proteic\ larizate (liposolubile), de exemplu O2 sau hormonii 3. reticulul c. fosforilarea oxidativ\ cu endoplasmatic eliberare de energie 1 4. aparatul Golgi d. excre]ia unor substan]e celulare 2 5. lizozomii e. rol `n diviziunea celular\ 6. centrozomul f. digestie intracelular\ 3 3 Proprietãþile celulei Celulele au o serie de proprietãþi generale ºi spe- ciale, care le asigurã îndeplinirea rolului specific în ansamblul organismului. Dintre aceste propriet\]i, sin- teza proteicã, reproducerea celularã [i metabolismul celular au fost deja studiate. Propriet\]i importante ale Interior Membran\ Exterior celulei sunt `ns\ atât transportul transmembranar, cât ºi potenþialul de membranã. Fig. 7. Difuziunea: 1. ioni; 2. protein\ integrat\; 3. straturi fosfolipidice. 8  Celula – primar: pentru funcþionarea proteinei transportoare este necesarã hidroliza directã a ATP-ului. ~n acest caz, ATP proteinele transportoare se numesc pompe; – secundar (cotransport): energia necesarã pentru ADP+Pi ∼ 1 transferul unei molecule sau ion împotriva gradientu- Ca2+ lui sãu de concentraþie este obþinutã prin transferul Ca2+ altei energii conform gradientului ei de concentraþie. 2 De exemplu, pompa de Na+/K+. O categorie specialã de transport este cel vezicu- lar. Acesta poate fi: endocitozã, în care materialul ex- tracelular este captat în vezicule formate prin invagi- Interior Exterior narea membranei celulare ºi transferat intracelular, sau Fig. 8. Transportul activ: 1. loc de conexiune; 2. protein\ trans- exocitozã, în care material intracelular este captat în portoare. vezicule care vor fuziona cu membrana celularã, iar conþinutul lor va fi eliminat `n exteriorul celulei. Forme steroizi. Moleculele organice, care prezintã legãturi particulare de endocitozã sunt fagocitoza [i pinocitoza. covalente polare, dar nu sunt încãrcate electric, de Potenþialul de membranã exemplu CO2, etanolul sau ureea, pot, de asemenea, difuza prin membrana celularã. Moleculele polarizate Permeabilitatea selectivã a membranei, prezenþa mai mari, de exemplu glucoza, nu pot traversa mem- intracelularã a moleculelor nedifuzibile încãrcate brana celularã prin difuziune ºi, de aceea, au nevoie negativ ºi activitatea pompei Na+/K+ creeazã o distri- de proteine transportoare. buþie inegalã a sarcinilor de o parte ºi de alta a mem- De asemenea, membrana nu permite pasajul ionic branei celulare. Aceastã diferenþã de potenþial este liber; acesta va avea loc doar la nivelul canalelor ioni- denumitã potenþial de membranã. ce cu structurã proteicã, formaþiuni membranare cu 〈 Potenþialul membranar de repaus are o valoare dimensiuni atât de mici, încât nu pot fi vizualizate nici medie de –65 mV pâna la –85 mV (valoare apropiatã de cea a potenþialului de echilibru pentru K+) ºi depin- chiar cu ajutorul microscopului electronic. de de permeabilitatea membranei pentru diferitele Osmoza este difuziunea apei (solventului) dintr-o tipuri de ioni. Termenul de repaus este introdus pen- soluþie. Pentru ca ea sã se produc\, membrana care tru a desemna un potenþial de membranã atunci când separã cele douã compartimente trebuie sã fie semi- la nivelul acesteia nu se produc impulsuri electrice. permeabilã (sã fie mai permeabilã pentru moleculele Valoarea acestui potenþial se datoreazã activitãþii de solvent decât pentru cele de solvit). Apa va trece pompei Na+/K+, care reintroduce în celulã K+ difuzat din compartimentul `n care concentraþia ei este mai la exterior ºi expulzeazã Na+ pãtruns în celulã, într-un mare (soluþie mai diluatã) în cel cu concentraþie mai raport de 2 K+ la 3 Na+. În acest mod, o celulã îºi men- micã (soluþie mai concentratã). þine relativ constantã concentraþia intracelularã a ioni- Forþa care trebuie aplicatã pentru a preveni os- lor de Na+ ºi K+ ºi un potenþial membranar constant, moza se numeºte presiune osmoticã. Ea este propor- în absenþa unui stimul. ]ional\ cu numãrul de particule dizolvate în soluþie. 〈 Potenþialul de acþiune este modificarea temporarã 〈 Mecanisme care utilizeazã proteine transportoare a potenþialului de membranã (fig. 9). Celulele stimulate Moleculele organice polarizate ºi cu greutate mol- electric genereazã potenþiale de acþiune prin modifica- ecularã mare traverseazã membrana celularã cu ajuto- rea potenþialului de membranã. Mecanismele de pro- rul proteinelor transportoare membranare. Acest tip de ducere, aspectul ºi durata potenþialului de acþiune sunt transport este specific, saturabil (va exista un trans- diferite în funcþie de tipul de celulã, dar principiul de port maxim pentru o anumitã substanþã) ºi pentru bazã este acelaºi: modificarea potenþialului de mem- aceeaºi proteinã transportoare poate ap\rea com- branã se datoreazã unor curenþi electrici care apar la petiþia între moleculele de transportat. trecerea ionilor prin canalele membranare specifice, ce Difuziunea facilitatã. În acest caz, moleculele se se închid sau se deschid în funcþie de valoarea poten- deplaseazã conform gradientului de concentraþie ºi þialului de membranã. Pentru a enumera fazele poten- nu este necesarã energie pentru transport. þialului de acþiune, se poate lua ca exemplu neuronul. Transportul activ (fig. 8) asigurã deplasarea mo- — Pragul: celulele excitabile se depolarizeazã ra- leculelor ºi a ionilor împotriva gradientelor lor de con- pid, dacã valoarea potenþialului de membranã este re- centraþie ºi se desfãºoarã cu consum de energie dusã la un nivel critic, numit potenþial prag. Odatã furnizatã de ATP. Este de mai multe tipuri: acest prag atins, depolarizarea este spontan\. 9 Alc\tuirea corpului uman +40 mV Perioada refractarã reprezint\ intervalul de timp pe Neuron parcursul cãruia este dificil de obþinut un potenþial de + acþiune. Existã douã perioade refractare: 0 mV – 〈 perioada refractarã absolutã, pe parcursul cãreia, indiferent de intensitatea stimulului, nu se poate obþi- ne un nou potenþial de acþiune. Cuprinde panta ascen- dentã a potenþialului de acþiune ºi o porþiune din cea descendentã [i se datoreazã inactivãrii canalelor pen- tru Na+; –80 mV 〈 perioada refractarã relativã, pe parcursul cãreia se poate iniþia un al doilea potenþial de acþiune, dacã 0 Timp (ms) 5 stimulul este suficient de puternic. Potenþialul de acþi- Celul\ miocardic\ ventricular\ une obþinut astfel are o vitezã de apariþie a pantei as- + cendente mai micã ºi o amplitudine mai redusã decât 0 mV – în mod normal. Potenþialul de acþiune, odatã generat în orice punct al unei membrane excitabile, va stimula, la rândul lui, zonele adiacente ale acesteia, propagându-se în ambele sensuri, pânã la completa depolarizare a membranei. Transmiterea depolarizãrii în lungul unei fibre nervoa- –80 mV se sau musculare poartã denumirea de impuls (ner- vos sau muscular). 0 100 200 Timp (ms) Proprietãþile speciale ale celulelor sunt contractili- Fibr\ muscular\ neted\ de la nivelul antrului piloric (gastric) tatea (proprietatea celulelor musculare de a transfor- + ma energia chimicã a unor compuºi în energie meca- 0 mV – nicã) ºi activitatea secretorie. Fiecare celulã sinteti- zeazã substanþele proteice ºi lipidice proprii, necesare pentru refacerea structurilor, pentru creºtere ºi înmul- þire. Unele celule s-au specializat în producerea de substanþe pe care le „exportã“ în mediul intern (secre- þie endocrinã) sau extern (secreþie exocrinã). –80 mV 0 5 Depolarizarea cre[te Timp (ms) + Fig. 9. Poten]ialul de ac]iune. Poten]ialul de ac]iune este un r\spuns de tip „tot Canalele voltaj-dependente Na+ difuzeaz\ sau nimic“: stimulii cu o intensitate inferioar\ pragu- pentru Na+ se deschid `n celul\ lui, subliminari, nu provoac\ depolarizarea [i declan- [area unui impuls, iar stimulii supraliminari nu deter- potenþialul de membranã 1 min\ o reac]ie mai ampl\ decât stimulul prag. variazã de la –65 mV la +40 mV — Panta ascendentã: depolarizarea apare dupã Stimul depolarizant atingerea potenþialului prag ºi se datoreazã creºterii potenþialul de membranã permeabilitãþii membranei pentru Na+; acesta va intra 2 revine la –65 mV în celulã prin canale speciale pentru acest ion, care sunt voltaj-dependente ºi care se deschid atunci când Depolarizarea scade potenþialul de membranã atinge valoarea prag. — Panta descendentã (repolarizarea): potenþialul revine cãtre valoarea de repaus. Acest fapt se dato- Canalele voltaj-dependente K+ difuzeaz\ reazã ieºirii K+ din celulã prin canale speciale pentru pentru K+ se deschid `n afara celulei acest ion, care se deschid, de asemenea, în prezenþa stimulului (fig. 10). Fig. 10. Difuziunea ionilor de sodiu [i de potasiu. 10  }esuturile CUVINTE CHEIE Clasificarea ]esuturilor difuziune, osmoz\, transport activ, transport pasiv, poten]ial de membran\, perioade refractare, con- I. EPITELIAL tractilitate, activitate secretorie 1. De acoperire z simplu – pavimentos: tunica intern\ a vaselor (unistrati- sangvine [i limfatice TEME {I APLICA}II ficat) – cubic: mucoasa bronhiolelor – cilindric ciliat ºi neciliat: mucoasa tubului ™ Afla]i r\spunsul corect. digestiv Mecanismul care necesit\ prezen]a unor proteine z pseudo- – cilindric ciliat ºi neciliat: epiteliul traheal membranare transportoare este: a. osmoza; b. per- stratificat meabilitatea neselectiv\; c. difuziunea; d. difuziunea z pluristra- – pavimentos keratinizat (epiderma) ºi ne- facilitat\. tificat keratinizat: epiteliul mucoasei bucale š G\si]i r\spunsul gre[it. – cubic [i cilindric: canalele glandelor exocrine Poten]ialul de membran\ poate fi: a. constant; – de tranziþie: uroteliul b. inversat; c. de ac]iune; d. de repaus. 2. Glandular (secretor) › Enumera]i principalele propriet\]i generale [i spe- z tip endocrin – tipul în cordoane celulare (adeno- ciale ale celulelor. hipofiza, glandele paratiroide) – tipul folicular (tiroida) z tip exocrin – simplu (tubular, acinos) (pluricelular) – compus (tubulo-acinos) Lucrare practic\ z tip mixt – pancreas – testicul – ovar Observarea epiteliului de acoperire 3. Senzorial — intrã în structura organelor de simþ Material necesar: periu]\ pentru din]i, ser fizio- II. CONJUNCTIV logic, eprubete, pipet\, solu]ie 1‰ albastru de meti- len, centrifug\, microscop, lame, lamele, ac spatulat; 1. Moale celule descuamate de pe mucoasa bucal\. z lax: `nso]e[te alte ]esuturi; leag\ unele organe z reticulat: ganglioni limfatici, splin\ Mod de lucru. Se cl\te[te gura cu ap\, se efec- z adipos: `n jurul unor organe (rinichi, ochi) [i subcuta- tueaz\ un periaj cu o periu]\ umezit\ în ser fizio- nat (hipoderm) logic. Se cl\te[te periu]a într-o eprubet\ cu ser z fibros: tendoane, ligamente, aponevroze fiziologic, se adaug\ o pic\tur\ din solu]ia 1‰ albas- z elastic: tunica medie a arterelor [i venelor tru de metilen. Se centrifugheaz\ sau se decanteaz\ 2. Semidur (30 min), se ia din depozitul de pe fundul eprubetei z cartilaginos – hialin: cartilaje costale, laringiale, traheale [i, cu un ac spatulat, se face un preparat micro- – elastic: pavilionul urechii, epiglota – fibros: discurile intervertebrale [i menis- scopic între lam\ [i lamel\. curile articulare Recoltarea celulelor se poate face [i prin r\zui- 3. Dur rea u[oar\ a fe]ei superioare a limbii cu partea neascu]it\ a unei lame de briceag [i metilarea z osos – haversian (compact): diafizele oaselor lungi – spongios (trabecular): epifizele oaselor lungi [i `n interiorul celor scurte [i late 4. Fluid — sângele }esuturile III. MUSCULAR Þesuturile sunt sisteme organizate de materie vie z striat: mu[chii scheletici (somatici) formate din celule similare, care îndeplinesc în orga- z neted: visceral [i multiunitar (`n iris) nisme aceeaºi funcþie sau acelaºi grup de funcþii. z striat de tip cardiac: miocardul Celulele sunt unite între ele printr-o substanþã inter- celularã, care, atunci când este în cantitate micã, se IV. NERVOS numeºte „substanþã de ciment“, iar, în cantitate mare, z neuronul — celula nervoasã „substanþã fundamentalã“. z nevroglia — celula glialã 11  Alc\tuirea corpului uman Lucrare practic\ Observa]i, pe preparatele microscopice din Pute]i face [i observa]ii macroscopice pentru colec]ia laboratorului de biologie, diferite tipuri ]esuturile cartilaginoase [i musculare, dup\ o disec- de celule [i ]esuturi, încercând s\ identifica]i com- ]ie efectuat\ pe o broasc\ sau un iepure. ponentele. Autoevaluare Preciza]i principalele func]ii ale organismului [i structurile care le realizeaz\, folosind [i cuno[tin]ele dobân- dite anterior. † Denumi]i componentele celulei din figura al\turat\. ‡ Asocia]i organitele celulare din prima coloan\ cu caracteristicile corespunz\toare din a doua coloan\. 1. ribozomi a. sistem membranar de 2. mitocondrii micro- [i macrovezicule, situat `n apropierea 3. lizozomi nucleului 4. aparat Golgi b. echivalen]i ai 5. corpi Nissl ergastoplasmei pentru neuron c. con]in enzime oxido- reduc\toare d. forma]iuni sferice ata[ate reticulului endoplasmatic e. vezicule cu enzime hidrolitice ˆ Afla]i r\spunsul corect. Celul\ polinucleat\ este: a. hematia adult\; b. hepatocitul; c. fibra muscular\ neted\; d. fibra muscular\ striat\. ‰ Stabili]i dac\ enun]urile legate prin conjunc]ia „deoarece” sunt adev\rate sau false; `n cazul `n care le considera]i adev\rate, determina]i dac\ `ntre ele exist\ sau nu o rela]ie de cauzalitate. Citoplasma este un sistem coloidal, deoarece mediul de dispersie este ansamblul miceliilor coloidale, iar faza dispersat\ este apa. Neuronul nu se divide, deoarece nu are `n componen]a sa centrozomul, organit celular cu rol `n `nmul]irea celular\. 12  Sistemul nervos II. FUNC}IILE Sistemul nervos central (SNC) FUNDAMENTALE Encefal M\duva spin\rii ALE ORGANISMULUI UMAN Sistem nervos periferic (SNP) A. Func]iile de rela]ie nervi cranieni nervi spinali 1. Sistemul nervos Sistemul nervos, împreunã cu sistemul endocrin, regleazã majoritatea funcþiilor organismului. Sistemul nervos (SN) are rol în special în reglarea activitãþii fibre senzitive fibre motorii musculaturii ºi a glandelor secretorii (atât exocrine, cât ºi endocrine), în timp ce sistemul endocrin re- gleazã în principal funcþiile metabolice. Reglarea acti- vitãþii musculaturii scheletice este realizatã de SN somatic, iar reglarea activitãþii musculaturii viscerale ºi a glandelor (exo- ºi endocrine) este realizatã de SN Sistem nervos Sistem nervos vegetativ. Între SN ºi sistemul endocrin existã o strân- vegetativ (c\tre somatic (c\tre sã interdependenþã. mu[chii netezi [i mu[chii Compartimentele func]ionale ale sistemului nervos mu[chiul cardiac, scheletici) glande) Reglarea nervoasã a funcþiilor corpului se bazeazã pe activitatea centrilor nervoºi care prelucreazã infor- maþiile primite ºi apoi elaboreazã comenzi ce sunt transmise efectorilor. Din acest punct de vedere, fie- care centru nervos poate fi separat în douã comparti- mente funcþionale: sistem nervos sistem nervos compartimentul senzitiv, unde sosesc informaþi- simpatic parasimpatic ile culese la nivelul receptorilor; compartimentul motor, care transmite comenzile la efectori. al dimensiunilor, neuronii sunt foarte diferiþi. Forma A[adar, fiecare organ nervos are douã funcþii fun- neuronilor este variabilã: stelatã (coarnele anterioare damentale: funcþia senzitivã ºi funcþia motorie. ale mãduvei), sfericã sau ovalarã (în ganglionii spinali), La nivelul emisferelor cerebrale mai apare ºi func- piramidalã (zonele motorii ale scoarþei cerebrale) ºi þia psihicã. Separarea funcþiilor sistemului nervos în fusiformã (în stratul profund al scoarþei cerebrale). funcþii senzitive, motorii ºi psihice este artificialã ºi În funcþie de numãrul prelungirilor, neuronii pot fi: schematicã. unipolari (celulele cu conuri ºi bastonaºe din re- În realitate, nu existã activitate senzitivã fãrã ma- tinã); au aspect globulos, cu o singurã prelungire; nifestãri motorii, ºi viceversa, iar stãrile psihice rezultã pseudounipolari ; se aflã în ganglionul spinal [i din integrarea primelor douã. Toatã activitatea siste- au o prelungire care se divide în „T”; dendrita se dis- mului nervos se desfãºoarã într-o unitate, în diversi- tribuie la periferie, iar axonul p\trunde în sistemul tatea ei extraordinarã. nervos central (SNC); * Fiziologia neuronului ºi a sinapsei bipolari, de formã rotundã, ovalã sau fusiformã, Neuronul reprezintã unitatea morfo-funcþionalã a cele dou\ prelungiri pornind de la polii opuºi ai celulei sistemului nervos. Din punctul de vedere al formei ºi (neuronii din ganglionii spiral Corti [i vestibular Scarpa, din retinã [i din mucoasa olfactivã); * Numai la specializ\rile cu dou\ ore / s\pt\mân\ [i la multipolari ; au o formã stelatã, piramidalã sau profilul artistic, specializarea coregrafie. piriformã ºi prezintã numeroase prelungiri dendritice 13 Func]iile fundamentale ale organismului uman 11 Neuronul este format din corpul celular (pericario- nul) ºi una sau mai multe prelungiri, care sunt de douã 1 tipuri: dendritele, prelungiri celulipete (majoritatea neu- ronilor au mai multe dendrite), ºi axonul, care, funcþion- al, este celulifug, prelungire unicã a neuronului (fig. 11). 2 Corpul neuronului este format din neurilemã (mem- brana plasmaticã), neuroplasmã (citoplasmã) ºi nucleu. 3 Neurilema celulei nervoase este subþire, delimi- teazã neuronul ºi are o structurã lipoproteicã. Neuroplasma conþine organite celulare comune 9 (mitocondrii, ribozomi, reticul endoplasmatic, cu 4 excepþia centrozomului, deoarece neuronul nu se divi- de), incluziuni pigmentare ºi organite specifice: corpii 9 5 tigroizi (Nissl) din corpul celular [i de la baza den- 10 6 dritelor, cu rol în metabolismul neuronal, ºi neurofi- brilele, care se gãsesc atât în neuroplasmã (corp), cât ºi `n prelungiri (dendrite ºi axon), având rol mecanic, direc]ia de de susþinere ºi în conducerea impulsului nervos. conducere Nucleul. Celulele nervoase motorii, senzitive ºi de 7 asociaþie au un nucleu unic, cu 1–2 nucleoli. Celulele vegetative centrale sau periferice prezintã deseori un 8 nucleu excentric. Aceste celule pot avea nuclei dubli sau multipli. Dendritele, în porþiunea lor iniþialã, sunt mai groa- se, apoi se subþiazã. În ele se gãsesc neurofibrile. 1 Acestea recepþioneazã impulsul nervos ºi îl conduc spre corpul neuronului. Axonul este o prelungire unicã, lungã (uneori de a. b. 1 m) ºi mai groasã. Este format dintr-o citoplasmã Fig. 11. Structura neuronului: a. neuron motor; b. neuron senzitiv; specializatã, numitã axoplasmã, în care se gãsesc: 1. dendrite; 2. nuclei; 3. nucleoli; 4. corp neuronal; 5. substan]\ mitocondrii, vezicule ale reticulului endoplasmatic ºi cromatofil\; 6. celule Schwann; 7. noduri Ranvier; 8. mielin\; neurofibrile. Membrana care acoperã axoplasma se 9. axon; 10. colateral\ axonic\; 11. ramifica]ii cu butoni terminali. numeºte axolemã [i are un rol important în propaga- rea impulsului nervos. De-a lungul traseului sãu, ºi un axon (scoarþa cerebralã, cerebeloasã, coarnele axonul emite colaterale perpendiculare pe direcþia sa, anterioare din mãduva spinãrii). iar în porþiunea terminalã se ramificã; ultimele ramifi- Dupã funcþie, neuronii pot fi: receptori, care, prin caþii — butonii terminali — conþin mici vezicule pline dendritele lor, recepþioneazã stimulii din mediul exte- cu mediatori chimici care înlesnesc transmiterea in- rior sau din interiorul organismului (somatosenzitivi ºi fluxului nervos la nivelul sinapselor. Butonul mai viscerosenzitivi), motori, ai cãror axoni sunt în legã- conþine neurofibrile ºi mitocondrii. turã cu organele efectoare (somatomotori sau vis- Înconjurând axonul, se deosebesc, în funcþie de lo- ceromotori), [i intercalari (de asociaþie), care fac calizare — sistemul nervos periferic (SNP) sau SNC — legãtura între neuronii senzitivi ºi motori. ºi de diametrul axonului, urmãtoarele structuri: Structura Axonul neuronilor SNP Axonul neuronilor SNC Teaca de mielinã — axonii cu produsã de celulele Schwann (o celulã pro- produsã de oligodendrocite (o diametrul mai mic de 2 μ [i duce pentru un singur axon) celulã produce pentru mai mulþi fibrele postganglionare nu au prezintã discontinuitãþi numite noduri axoni) teacã de mielinã. Rolul mielinei Ranvier, care reprezintã spaþiul dintre douã este de izolator electric, care celule Schwann accelereazã conducerea impul- sului nervos 14  Sistemul nervos Structura Axonul neuronilor SNP Axonul neuronilor SNC Teaca Schwann se dispune în jurul tecii de mielinã, fiind for- Nu prezintã. matã de celule Schwann fiecãrui segment internodal de mielinã dintre douã strangulaþii Ranvier îi corespunde o sin- gurã celulã Schwann Teaca Henle separã membrana plasmaticã a celulei Nu prezintã. Schwann de þesutul conjunctiv din jur are rol în permeabilitate ºi rezistenþã Nevroglia. La mamiferele superioare, numãrul ne- vrogliilor depãºeºte de 10 ori numãrul neuronilor. Forma ºi dimensiunile corpului celular pot fi diferite, iar prelungirile, variabile ca numãr. Se descriu mai Axon impuls multe tipuri de nevroglii: celula Schwann, astrocitul, oligodendroglia, microglia, celulele ependimare ºi celulele satelite. Nevrogliile sunt celule care se divid intens (sunt singurele elemente ale þesutului nervos care dau naºtere tumorilor din SNC), nu conþin neu- zon\ refractar\ zon\ ce va fi stimulat\ rofibrile ºi nici corpi Nissl. Au rol de suport pentru neuroni, de protecþie, trofic, rol fagocitar (microglia), în sinteza tecii de mielinã ºi în sinteza de ARN ºi a Na+ Na+ altor substanþe pe care le cedeazã neuronului. Celula nervoasã are proprietãþile de excitabilitate ºi conductibilitate, adicã poate genera un potenþial de acþiune care se propagã ºi este condus. Prima proprie- Axon K+ + tate a fost descrisã în capitolul afectat fiziologiei celulei. Conducerea impulsului nervos. Apariþia unui impuls anterior impuls impuls urm\tor potenþial de acþiune într-o zonã a membranei neu- ronale determinã apariþia unui nou potenþial de acþi- Fig. 12. Conducerea impulsului nervos (poten]ialului de ac]iune) `ntr-o fibr\ amielinic\. une în zona vecinã. Aºadar, apariþia unui potenþial de acþiune într-un anumit punct al membranei axonale este consecinþa depolarizãrii produse de un potenþial Conducerea la nivelul axonilor mielinizaþi (fig. 13). de acþiune anterior. Aceasta explicã de ce toate În acest caz, datoritã proprietãþilor izolatoare ale mie- potenþialele de acþiune apãrute de-a lungul unui axon linei, potenþialul de acþiune apare la nivelul nodurilor sunt consecinþa primului potenþial de acþiune generat Ranvier ºi „sare“ de la un nod la altul `ntr-un tip de la nivelul axonului respectiv. conducere numit\ „saltatorie“. Acest tip de condu- Conducerea la nivelul axonilor amielinici (fig. 12). În cere permite viteze mult mai mari (100 m/s, faþã de acest caz, potenþialul de acþiune poate sã aparã în 10 m/s în fibrele amielinice). Aceasta explicã apariþia orice zonã a membranei. Proprietãþile electrice ale mai rapid\ a unor reflexe decât altele. membranei permit depolarizarea regiunilor adiacente, Sinapsa este conexiunea funcþionalã între un neu- iar potenþialul de acþiune este condus într-o singurã ron ºi o altã celulã. În SNC, a doua celulã este tot un direcþie, deoarece în direcþia opus\, unde s-a produs neuron, dar în SNP ea poate fi o celulã efectoare, potenþialul de acþiune anterior, membrana este în muscularã sau secretorie. Deºi similarã cu cea neuro- stare refractarã absolutã. De fapt, termenul de con- neuronalã, sinapsa neuromuscularã se numeºte placã ducere este impropriu, deoarece orice nou potenþial motorie sau joncþiune neuromuscularã. de acþiune este un eveniment complet nou, care se La nivelul sinapselor, transmiterea se face într-un repetã, se regenereazã de-a lungul axonului. singur sens. 15 Func]iile fundamentale ale organismului uman mielin\ Na+ — + + — Axon c. + — — + a. Na+ Fig. 13. Conducerea impulsului nervos `ntr-o fibr\ mielinizat\. d. Sinapsele neuro-neuronale pot fi axosomatice sau axodendritice, axoaxonice sau dendrodentritice (fig. 14). Din punct de vedere al mecanismului prin care se face transmiterea, sinapsele pot fi chimice sau electrice. În urma interacþiunii dintre mediatorul chimic elibe- a. rat în fanta sinapticã ºi receptorii de pe membrana postsinapticã (fig. 15), apare depolarizarea membranei postsinaptice, numitã potenþial postsinaptic excitator, dacã este vorba de un neuron postsinaptic, sau poten- þial terminal de placã, dacã este vorba despre o fibrã muscularã scheleticã. Acest potenþial, care nu trebuie confundat cu potenþialul de acþiune, are douã proprie- tãþi speciale: sumaþia temporalã ºi sumaþia spaþialã. În b. primul caz, douã asemenea potenþiale produse prin descãrcarea de mediator din aceeaºi fibrã presinapticã se pot suma, rezultând un potenþial mai mare, iar în cel de-al doilea caz, potenþialele postsinaptice excitatorii, produse de douã terminaþii presinaptice vecine pe aceeaºi membranã postsinapticã, se pot cumula. Oboseala transmiterii sinaptice. Stimularea repe- tatã ºi rapidã a sinapselor excitatorii este urmatã Fig. 14. Tipuri de sinapse: a. axodendritic\; b. axoaxonic\; c. dendro- de descãrcãri foarte numeroase ale neuronului dendritic\ (electric\); d. axosomatic\. Sinapse chimice Sinapse electrice Alcãtuire terminaþia presinapticã — conþine vezicule cu mediator chimic (se cu- douã celule de aceleaºi nosc peste 40 de mediatori chimici, cel mai rãspândit fiind acetilcolina) dimensiuni, care sunt alipite fanta sinapticã în zonele lor de rezistenþã celula postsinapticã — prezintã receptori electricã minimã pentru mediatorul chimic Mod sub acþiunea impulsului nervos, se elibereazã cuante de mediator trecerea ionilor ºi a moleculelor de chimic în fanta sinapticã prin aceste locuri de joncþiune funcþionare mediatorul chimic interacþioneazã cu receptorii specifici de pe Conducerea este, se pare, membrana postsinapticã, determinând modificãri ale potenþialului bidirecþionalã membranei postsinaptice Conducerea este unidirecþionalã, dinspre terminaþia presinapticã spre cea postsinapticã Exemple aproape toate sinapsele SNC miocard placa motorie muºchi neted SN vegetativ în anumite regiuni din creier 16  Sistemul nervos postsinaptic, pentru ca, în urmãtoarele milisecunde, 1 numãrul acestora sã scadã accentuat. ~n acest caz, avem de-a face cu un mecanism de protecþie împotri- 2 va suprastimulãrii, care se realizeazã prin epuizarea depozitelor de mediator chimic (neurotransmiþãtor) de la nivelul terminaþiei presinaptice. Efectele medicamentelor asupra transmiterii si- naptice. Unele medicamente cresc excitabilitatea sinapselor (cofeina), altele o scad (unele anestezice). 3 Reflexul Mecanismul fundamental de funcþionare a siste- mului nervos este actul reflex (sau, simplu, reflexul). 5 4 Reflexul reprezintã reacþia de rãspuns a centrilor ner- voºi la stimularea unei zone receptoare. Termenul de reflex a fost introdus de cãtre matematicianul ºi filo- zoful francez René Descartes (1596–1650). Rãspunsul reflex poate fi excitator sau inhibitor. Fig. 15. Transmiterea sinaptic\: 1. termina]ie presinaptic\; 2. acetil- Baza anatomicã a actului reflex este arcul reflex, colin\; 3. fanta sinaptic\; 4. celul\ postsinaptic\; 5. receptor. alcãtuit din cinci componente anatomice: receptorul, calea aferentã, centrii nervoºi, calea eferentã ºi efectorul auditive, vestibulare). Alþi receptori din organism sunt (fig. 16). corpusculii senzitivi — mici organe pluricelulare alcã- Receptorul este o structurã excitabilã care rãspun- tuite din celule, fibre conjunctive ºi terminaþii nervoase de la stimuli prin variaþii de potenþial gradate propor- dendritice (receptorii tegumentari, proprioceptorii). þional cu intensitatea stimulului. Uneori, rolul de receptori îl îndeplinesc chiar termi- Majoritatea receptorilor sunt celule epiteliale dife- naþiile butonate ale dendritelor (neuronul receptorului renþiate ºi specializate în celule senzoriale (gustative, olfactiv, receptorii dureroºi). Fig. 16. Arcul reflex: 1. receptor; 2. cale aferent\; 3. centru; 4. cale eferent\; 5. efector. 1 2 3 5 4 17 Func]iile fundamentale ale organismului uman La nivelul receptorului are loc transformarea ener- giei stimulului în impuls nervos. TEME {I APLICA}II În funcþie de provenienþa stimulului, se deosebesc: ™ Preciza]i diferen]a dintre actul reflex [i arcul reflex. exteroreceptori — primesc stimuli din afara š Folosind schema de mai jos, determina]i semnifi- organismului; ca]ia componentelor a–e ale arcului reflex. interoreceptori (visceroreceptori) — primesc sti- b d muli din interiorul organismului (baroreceptori, a c e chemoreceptori). › Enumera]i principalele tipuri de receptori. proprioreceptori — primesc stimuli de la œ Defini]i centrul reflex [i preciza]i nivelurile ma- mu[chi, tendoane, aricula]ii [i informeazã despre jore ale sistemului nervos central. poziþia corpului ºi permit controlul miºcãrii. ‰ Explica]i transmiterea impulsului nervos la ni- În funcþie de tipul de energie pe care o prelu- velul sinapselor. De ce crede]i c\ transmiterea se creazã: face unidirec]ional? chemoreceptori — stimulaþi chimic: muguri gustativi, epiteliul olfactiv, corpii carotidieni ºi muºchii netezi ºi glandele exocrine. aortici; nociceptorii sunt consideraþi ca fãcând parte din aceastã categorie, deoarece sunt stim- V\ reamintim structura sistemului nervos. ulaþi de substanþe chimice eliberate de celulele distruse; M\duva spin\rii fotoreceptori — sunt stimulaþi de luminã: celule Se gãseºte situatã în canalul vertebral, format din cu conuri ºi bastonaºe; suprapunerea orificiilor vertebrale, pe care însã nu `l termoreceptori — rãspund la variaþiile de ocupã în întregime. Limita superioarã a mãduvei core- temperaturã: termina]ii nervoase libere; spunde gãurii occipitale sau emergenþei primului nerv mecanoreceptori — stimulaþi de deformarea spinal (C1), iar limita inferioarã se aflã în dreptul verte- membranei celulare: receptori pentru tact, vibra]ii brei L2 (fig. 17). ºi presiune. În funcþie de viteza de adaptare: fazici — rãspund cu o creºtere a activitãþii la aplicarea stimulului, dar, în ciuda menþinerii aces- tuia, activitatea lor scade ulterior: receptorul 1 olfactiv; tonici — prezintã activitate relativ constantã pe toatã durata aplicãrii stimulului: receptorul vizual. 2 La nivelul receptorului are loc traducerea infor- maþiei purtate de stimul în informaþie nervoasã speci- ficã (impuls nervos). 3 Calea aferent\. Receptorii vin `n contact sinaptic cu termina]iile dendritice ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali sau de pe traiectul unor nervi 4 cranieni. Prin centrii unui reflex se înþelege totalitatea struc- turilor din sistemul nervos central care participã la 5 actul reflex respectiv. Sistemul nervos central are trei nivele majore, cu 6 atribute funcþionale specifice: nivelul mãduvei spi- nãrii, nivelul subcortical ºi nivelul cortical. Calea eferentã reprezintã axonii neuronilor motori somatici ºi vegetativi prin care se transmite comanda cãtre organul efector. Fig. 17. Creierul [i m\duva spin\rii (sec]iune sagital\): 1. gaura Efectorii. Principalii efectori sunt muºchii striaþi, occipital\; 2. dilata]ia cervical\; 3. m\duva spin\rii `n canalul verte- bral; 4. dilata]ia lombar\; 5. conul medular; 6. filum terminale. 18  Sistemul nervos Între peretele osos al vertebrelor ºi mãduvã se aflã vei, iar porþiunile laterale ale „H“-ului sunt subdivizate cele trei membrane ale meningelor vertebrale care în coarne: anterioare, laterale ºi posterioare. asigurã protecþia ºi nutriþia mãduvei. Comisura cenuºie prezintã, în centru, canalul Sub vertebra L2, mãduva se prelungeºte cu conul ependimar care conþine LCR. medular, iar acesta cu filum terminale. De o parte ºi Coarnele anterioare (ventrale) conþin dispozitivul de alta a conului medular ºi a filumului terminal, nervii somatomotor, care este mai bine dezvoltat în regiu- lombari ºi sacrali, cu direcþie aproape verticalã, nile dilat\rilor. Coarnele anterioare sunt mai late ºi mai formeazã „coada de cal“. scurte decât cele posterioare ºi conþin dou\ tipuri de Aspectul exterior al m\duvei neuroni somatomotori ai cãror axoni formeazã rãdãci- În dreptul regiunilor cervicalã ºi lombarã, mãduva na ventralã a nervilor spinali. prezintã douã porþiuni mai voluminoase, intumescen- Coarnele posterioare (dorsale) conþin neuroni ai þele (dilat\rile) cervicalã ºi lombarã, care corespund c\ilor senzitive care au semnificaþia de deutoneuron membrelor. (al II–lea neuron), protoneuronul (I-ul neuron) fiind si- Meningele spinale tuat în ganglionii spinali. Sunt alcãtuite din trei membrane de protecþie care Coarnele laterale sunt vizibile în regiunea cervicalã învelesc mãduva (fig. 18). Membrana exterioarã se inferioarã, în regiunea toracalã ºi lombarã superioarã. numeºte dura mater. Are o structurã fibroasã, rezis- Conþin neuroni vegetativi simpatici preganglionari ai tentã ºi este separatã de pereþii canalului vertebral cãror axoni pãrãsesc mãduva pe calea rãdãcinii ven- prin spaþiul epidural. trale a nervului spinal ºi formeazã fibrele pregan- Arahnoida are o structurã conjunctivã ºi este se- glionare ale sistemului simpatic. paratã ºi de pia mater printr-un spaþiu care conþine Între coarnele laterale ºi posterioare, în substanþa lichidul cefalorahidian (LCR). albã a mãduvei, se aflã substanþa reticulatã a mãdu- Pia mater este o membranã conjunctivo-vascu- vei, mai bine individualizatã în regiunea cervicalã ºi larã, cu rol nutritiv, care înveleºte mãduva la care formatã din neuroni dispuºi în reþea, prezen]i [i `n aderã pãtrunzând în ºanþuri ºi fisuri. În grosimea ei se gãsesc vase arteriale. jurul canalului ependimar, pe toat\ lungimea sa. Mãduva este formatã din substanþã cenuºie dis- Substanþa albã pusã în centru, sub form\ de coloane, având, `n Se aflã la periferia mãduvei ºi este dispusã sub sec]iune transversal\, aspectul literei „H“, ºi substanþã formã de cordoane în care gãsim fascicule ascen- albã, la periferie, sub formã de cordoane (fig. 19). dente, situate, în general, periferic, descendente, situ- Substanþa cenuºie ate spre interior faþã de precedentele, ºi fascicule de Este constituitã din corpul neuronilor. Bara trans- asociaþie, situate profund, în imediata vecinãtate a versalã a „H“-ului formeazã comisura cenuºie a mãdu- substanþei cenuºii. 8 15 1 6 7 1 14 2 13 3 2 4 12 5 11 4 10 9 8 7 6 5 3 Fig. 19. M\duva spin\rii (sec]iune transversal\): 1. cordonul posteri- or; 2. [an]ul median posterior; 3. comisura cenu[ie; 4. cornul lateral; 5. nerv spinal; 6. cordonul anterior; 7. comisura alb\; 8. fisura me- Fig. 18. Meningele: 1. m\duva spin\rii; 2. apofiz\ transvers\; 3. corp dian\ anterioar\; 9. cornul anterior; 10. r\d\cina anterioar\; 11. gan- vertebral; 4. nerv spinal; 5. pia mater; 6. arahnoida; 7. dura mater; glion spinal; 12. r\d\cina posterioar\; 13. cordonul lateral; 14. canalul 8. apofiz\ spinoas\. ependimar; 15. cornul posterior. 19 Func]iile fundamentale ale organismului uman * C\ile ascendente (ale sensibilit\]ii; fig. 20) TEME {I APLICA}II C\ile sensibilit\]ii exteroceptive G\si]i r\spunsul corect. M\duva spin\rii este limitat\ superior [i inferior Calea sensibilitãþii termice ºi dureroase de: a. vertebrele T1 [i L5; b. vertebrele L1 [i S2; Receptorii se g\sesc în piele. Pentru sensibilitatea c. vertebrele C1 [i L2; vertebrele C2 [i L1. dureroasã, ca ºi pentru cea termicã, receptorii sunt Coarnele laterale sunt vizibile microscopic pe terminaþiile nervoase libere. sec]iunea transversal\ prin m\duva spin\rii `n regiu- Protoneuronul se aflã în ganglionul spinal. Den- nile: a. cervical\ inferioar\, toracal\ [i lombar\ infe- drita lui este lungã ºi ajunge la receptori, iar axonul rioar\; b. cervical\ superioar\, toracal\ inferioar\ [i pãtrunde în mãduvã. lombar\; c. cervical\ inferioar\, toracal\ [i lombar\ superioar\; d. cervical\ [i toracal\ superioar\. Deutoneuronul se aflã în neuronii senzitivi din cor- nul posterior al mãduvei. Axonul lui trece în cordonul Fig. 20. C\ile ascendente: 1. gir postcentral; 2. axonii neuronilor III `ntindere; 14. regiune cervical\; 15. fascicul gracilis; 16. receptor tac- (talamici); 3. talamus; 4. cortex cerebral; 5. mezencefal; 6. cerebel; til; 17. dendritele protoneuronilor; 18. fus neuromuscular; 19. tract 7. punte; 8. axonii deutoneuronilor; 9. nucleul gracilis; 10. nucleul spinocerebelos dorsal; 20. tract spinotalamic lateral; 21. receptor cuneat; 11. bulb rahidian; 12. fascicul cuneat; 13. receptor articular de pentru durere; 22. axonii protoneuronilor; 23. receptor termic. 1 1 2 2 3 4 4 5 5 6 6 7 7 19 8 20 9 10 11 11 18 17 12 17 13 21 14 14 22 15 16 23 20  Sistemul nervos lateral opus, unde formeazã fasciculul spinotalamic care devin ascendenþi ºi formeazã lemniscul medial, lateral, care, în traiectul sãu ascendent, strãbate mãdu- care se îndreaptã spre talamus. va ºi trunchiul cerebral, îndreptându-se spre talamus. Al III–lea neuron se aflã în talamus. Axonul celui de Al III-lea neuron se aflã în talamus. Axonul lui se al III–lea neuron se proiecteazã în aria somestezicã I. proiecteazã pe scoarþa cerebralã, în aria somestezicã I Calea sensibilitãþii proprioceptive de control al miºcãrii din lobul parietal. Aceastã cale este constituitã din douã tracturi: Calea sensibilitãþii tactile grosiere (protopatic\) tractul spinocerebelos dorsal (direct); ~n piele, receptorii sunt reprezentaþi de corpusculii tractul spinocerebelos ventral (încruciºat). Meissner ºi de discurile tactile Merkel. Receptorii acestei cãi sunt fusurile neuromusculare. Protoneuronul se aflã în ganglionul spinal. Dendri- Protoneuronul este localizat în ganglionul spinal; den- ta acestui neuron, lungã, ajunge la nivelul receptorilor, drita ajunge la receptori, iar axonul, pe calea rãdãcinii iar axonul pãtrunde pe calea rãdãcinii posterioare în posterioare, intrã în mãduvã, în substanþa cenuºie. mãduvã. Deutoneuronul se aflã în neuronii senzitivi din cor- Deutoneuronul se aflã în neuronii senzitivi din cor- nul posterior al mãduvei. Axonul celui de al II–lea neu- nul posterior. ron se poate comporta în douã moduri: Axonul acestor neuroni trece în cordonul anterior fie se duce în cordonul lateral de aceeaºi parte, opus, alcãtuind fasciculul spinotalamic anterior care, formând fasciculul spinocerebelos dorsal (direct); în traiectul sãu ascendent, strãbate mãduva, trunchiul fie ajunge în cordonul lateral de partea opusã, cerebral ºi ajunge la talamus. deci se încruciºeazã ºi formeazã fasciculul spinocere- Al III-lea neuron se aflã în talamus. Axonul lui se proiecteazã în scoarþa cerebralã, în aria somestezicã I. belos ventral (încruciºat). Ambele fascicule au un traiect ascendent, strãbat Calea sensibilitãþii tactile fine (epicritice) mãduva ºi ajung în trunchiul cerebral, unde se com- Utilizeazã calea cordoanelor posterioare, împreunã portã în mod diferit: cu calea proprioceptivã kinestezicã, cu care va fi fasciculul spinocerebelos dorsal strãbate numai descrisã. bulbul ºi apoi, pe calea pedunculului cerebelos inferi- C\ile sensibilit\]ii proprioceptive or, ajunge la cerebel; Calea sensibilitãþii kinestezice fasciculul spinocerebelos ventral strãbate bulbul, Sensibilitatea kinestezicã (simþul poziþiei ºi al miº- puntea ºi mezencefalul ºi apoi, mergând de-a lungul cãrii în spaþiu) utilizeazã calea cordoanelor posterioa- pedunculului cerebelos superior, ajunge la cerebel. re, împreunã cu sensibilitatea tactilã epicriticã. C\ile sensibilit\]ii interoceptive Receptorii: În condiþii normale, viscerele nu reacþioneazã la pentru sensibilitatea tactilã epicriticã, sunt stimuli mecanici, termici, chimici, iar influxurile ner- aceiaºi ca ºi pentru sensibilitatea tactilã protopaticã, voase interoceptive nu devin conºtiente. Numai în însã cu câmp receptor mai mic; condiþii anormale viscerele pot fi punctul de plecare pentru sensibilitatea kinestezicã, receptorii sunt al senzaþiei dureroase. corpusculii neurotendinoºi ai lui Golgi ºi corpusculii Ruffini. Receptorii se gãsesc în pereþii vaselor ºi ai orga- ro o ro l l lio l pi l c r i nelor, sub formã de terminaþii libere sau corpusculi ri l l r c p ori o l lamelaþi. l p r cor o l po rior Protoneuronul se gãseºte în ganglionul spinal; or l c i l cic l l r cili ( oll) i dendrita lui ajunge la receptori, iar axonul pãtrunde în cic l l c ( r c ) io c cic l l mãduvã. c p r i or c l p rio r i Deutoneuronul se aflã în mãduvã; axonii acestuia c r ic l c o cic l i intrã în alcãtuirea unui fascicul [i, din aproape în i cic l pi o l r rc pr l aproape, ajung la talamus. Deutoneuronul se aflã în nucleii gracilis ºi cuneat Al III-lea neuron se aflã în talamus. Zona de pro- din bulb. Axonul celui de al II–lea neuron se încru- iecþie corticalã este difuzã. Aceastã cale este multisi- ciºeazã în bulb ºi formeazã decusaþia senzitivã, dupã napticã. 21 Func]iile fundamentale ale organismului uman * C\ile descendente (ale motricit\]ii; fig. 21) Calea sistemului piramidal κi are originea în cortexul cerebral ºi controleazã în jur de 75 % din fibre se încruciºeazã la nivelul motilitatea voluntarã. bulbului (decusaþia piramidalã), formând fasciculul Fasciculul piramidal (corticospinal) are origini corti- piramidal încruciºat sau corticospinal lateral, care cale diferite: aria motorie, aria premotorie, aria motorie ajunge în cordonul lateral al mãduvei; suplimentar\ [i aria motorie secundar\, suprapus\ în jur de 25 % din fibrele fasciculului piramidal nu ariei s