Fisiología Vegetal PDF

TEMAS-1-2-3-FISIO-VEG.pdf danielaruizcc Fisiología Vegetal 3º Grado en Biología Facultad de Biología Universidad de Barcelona Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas Tema 1. Introducció a la Fisiologia Vegetal 1. CONCEPTES. PARTS. El terme “Fisiologia” deriva del grec Physis (naturalesa) i Logos (raonament) per tant, la fisiologia vindria a ser el coneixement de la naturalesa. La fisiologia vegetal estudia les funcions de la planta al llarg de la ontogènia, des de la llavor que germina per l’entrada d’aigua fins que forma una altra llavor. Així com la interacció amb el medi extern i la regulació interna. Les plantes són organismes molt eficients en els sistemes d’integració i processament de la informació. Les plantes vasculars són: ● Organismes autòtrofs sèssils ● Unitats funcionals ● Sistemes dinàmics ● ● ● Interaccionen entre si i amb organismes Interaccionen amb l’ambient físic Productors primaris altres Desenvolupament de les plantes vasculars en el seu hàbitat natural. Cicle vital: fases o etapes ● Fase d’embriogènesis: formació de llavors i ● Fase vegetativa (juvenil i adulta) fruits. ● Fase reproductiva (maduresa) ● Fase de senescència i mort CONCEPTES SHOOT I ROOT ➔ Shoot: part aèria que fins i tot disminueix amb l’estrès. En condicions normals, és la part predominant. ➔ Root: part subterrània que creix quan la planta es troba en estrès per intentar captar més nutrients i aigua (augmentar l’eficiència). El quocient shoot/root varia segons l'estrès (hídric per exemple) de la planta: En cas de sequera, el shoot disminueix i el root augmenta per captar més aigua. Per tant, el quocient es fa més petit. SHOOT /ROOT = El mateix passa en un ambient amb poc nitrogen, la part aèria no creix i la part subterrània (root) sí. PARTS I COMPONENTS ● L’epidermis de la fulla és transparent ja que no té cloroplasts i per tant, deixa passar la llum cap a les cèl·lules del mesòfil (part central), on sí que hi trobem cèl·lules amb cloroplasts i clorofil·la. ● Les cèl·lules epidèrmiques tenen formes variables, no presenten espais intercel·lulars i algunes són bul·liformes (cèl·lules especialitzades en inflar-se o desinflar-se d’aigua perquè la fulla s’arrugui o s'estira depenent de la situació hídrica). a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888262 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. ● ● ● ● Daniela Ruiz i Rut Mas L’epidermis pot ser mono o pluriestratificada: ○ Les plantes que viuen en llocs amb molt de sol, tenen epidermis pluriestratificada, així la incidència de la llum al parènquima clorofílic (que està sota l’epidermis) és menor, perquè així no malmèt la planta. Sobre l’epidermis hi trobem la cutícula, que serveix per impermeabilitzar → No permetre que la fulla perdi aigua i es dessequi. Està formada per cutina (un polímer d’àcids grassos), apart de impermeabilitzar, protegeix dels rajos solars i de microorganismes. Es tenyeix amb SUDAN IV i presenta dues parts: La part més interna és la capa cuticular, que és on es troba la cutina, algunes fibres de cel·lulosa i algunes ceres. La capa més superfícial és la cutícula pròpia i està formada fonamentalment per ceres només. CÈL·LULA VEGETAL, els orgànuls presents en la cèl·lula vegetal i no animal: ● Plastidis ● Vacúols ● Paret cel·lular ● Plasmodesmes (interrupcions a la paret que permeten la comunicació entre cèl·lules) PARET CEL·LULAR, Els components estructurals majoritaris en les parets cel·lulars primàries són: - Cel·lulosa: Sucres enllaçats en cadena formant microfibres que s’enllacen formant microfibres, que acaben formant xarxes. Es tracta d’un polisacàrid format per molècules de cadenes lineals de glucosa (unides per enllaços ß 1-4). - Hemicel·lulosa: polisacàrids de glucosa molt ramificats (amb cadenes laterals de manosa i xilosa) , es troba unit a la cel·lulosa per acabar formant les xarxes de fibres (unit a través de ponts d’hidrogen) - Pectines: Molècules amb càrrega negativa que tenen afinitat per molècules de càrrega positiva, com el Ca. Això fa que tinguin capacitat d’emmagatzematge. Absorbeixen molta aigua i formen una mena de gel que dóna consistència. - Proteïnes: Un 10% del pes de la paret (ex: extensines, lectines, peroxidases...) - Lignina: Dona consistència, sobretot en cèl·lules de funció esquelètica. - Suberina: Sobretot es troba en escorces - Cutina: Forma una pel·lícula sobretot en fulles per impermeabilitzar-les. Funcions: ● Unió entre cèl·lules (té substàncies que permeten l’adhesió) ● Difusió de macromolècules (limitat per la grandària) ● Absorció, transport i secreció ● Control creixement ● ● ● ● Control de forma i mides Control d’osmoregulació Defensa contra patògens (substàncies com p.ex. lectines) Comunicació intercel·lular a través de plasmodesmes Els sucres més abundants en les parets cel·lulars vegetals són hexoses, pentoses, àcids urònics, desoxisucres i cel·lobiosa. Les parets vegetals són rígides però estan en contacte gràcies als plasmodesmes. No són cèl·lules tan aïllades ja que així els citoplasmes queden units. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888262 Si te ha dado por el Crossfit ... Entra aquí anda... Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Fisiologia vegetal Fisiología Vegetal Banconota della Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas LÀMINA MITJANA ● Més externa ● Compartida per les cèl·lules adjacents ● Constituïda per pectines i proteïnes Diferències entre paret primària i secundària PLASMODESMES ● Comunicació directa entre cèl·lules adjacents ● Extensió del REL (Reticle endoplasmàtic llis) pel porus ● Són estructures dinàmiques. Es considera que el citoplasma està compartit per la gran quantitat de plasmodesmes que hi ha. S’obren i es tanquen per regular el trànsit de molècules entre cèl·lules veïnes. PLASTIDIS: són orgànuls exclusius de les cèl·lules vegetals, que presenten doble membrana i fabriquen i emmagatzemen substàncies apart de dur a terme altres però importantíssimes funcions per l’organisme vegetal 1) Proplastidis: l’origen de tots els demés ● Són els més joves i immadurs ● En meristems d’arrels i tiges ● Es diferencien segons les necessitats de les plantes 2) Cloroplasts: cromatòfors i fotosintèticament actius ● Clorofil·la (fotosíntesi) ● Parènquima clorofíl·lic en vegetals superiors: forma ovoide (4-6m) ● Sistemes de laminetes i tilacoides (GRANA) ● Espai intermembranós de 10-30nm (espai periplàstic). A l’estroma hi té: ● Ribosomes ● ADN (nucleoide) ● Petites inclusions esfèriques ● (lípids, lipoproteïnes, etc) Cromoplast: cromatòfors i fotosintèticament inactius ● Cristalls de licopè (precursor del carotè -beta) ● A l’estroma hi ha plastoglóbuls, gotes de lípids i grans de midó ● Ribosomes i un nucleòtid d’ADN 3) Leucoplast: incolors i fotosintèticament inactius. Especialitzats en emmagatzematge. - Funcionen com a acumuladors de substàncies de reserva. amil.loplasts (acumulen midó), oleoplasts i proteïnoplasts. Vacúols ● Limitats pel tonoplast ● Suc vacuolar aquós amb un pH normalment àcid Funcions: ● Intercanvi amb medi extern: apropa els orgànuls delccitoplasma a la paret cel.lular ● Turgència cel·lular ● Digestió cel·lular. Conté enzims lisosomals ● Emmagatzematge de substàncies (anions, cations, carbohidrats de carboni, aminoàcids, proteïnes, àcids, ...) ● Poden emmagatzemar i acumuar cristalls. Xilema i Floema: són els teixits vasculars de les plantes, la seva funció és el transport de substàncies al llarg de l’organisme vegetal. ● El Xilema: és l’encarregat de pujar l’aigua i els nutrients captats per l’arrel a tota la planta. L’aigua s’evapora per les fulles, fent pujar així el xilema. ● El Floema: transporta les substàncies elaborades allà on siguin necessàries ● Sink: en fisiologia vegetal és “vertedero”, aquells òrgans o teixits als quals el carboni és transportat. (arrels i fruits) ● Sources: Les parts de la planta que són considerades “fonts” de carboni. (fulles) a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888262 Si te ha dado por el Crossfit ... Entra aquí anda... Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Estructura: Làmina mitjana, paret primària i paret secundària Daniela Ruiz i Rut Mas 2. ABSORCIÓ I TRANSPORT D’AIGUA I NUTRIENTS ● ● ● Absorció d'aigua, transport (xilema) i transpiració Absorció i transport de substàncies assimilades (floema) Absorció i transport de nutrients Nitrogen: és el segon limitant del creixement de les plantes després de l’aigua. És necessari per crear aminoàcits que crearàn proteïnes i enzims, com la rubisco, l’enzim més abundant del nostre planeta. El problema es presenta quan plantes es troben en sòls baixos en nitrogen, en aquests casos, per exemple, trobem les lleguminoses, que fixen el nitrogen fent simbiosis amb bacteris. Incorporació de Nitrogen: reducció del nitrat per l’enzim nitrat reductasa a amoni per poder incorporar-lo als Aa. Un 10% de les plantes (lleguminoses) poden captar N2 atmosfèric gràcies a la simbiosi amb bacteris a través de la nitrogenasa. RESPIRACIÓ: consta de tres processos: Per començar la glucòlisis, el cicle de Krebs i finalment la fosforilació oxidativa. ● Sense fotosíntesis, la glucòlisis es queda sense font de sucres (Hexose-P i Triose-P en l’esquema). De nit, per tant, el midó que s’ha creat de dia, alimentarà aquesta via. ● El 50% de carboni que entra a la planta es perd per la respiració al mitocondri. ● Un tan per cent important de carboni però, es troba en forma de mono i disacàrids en les parets cel·lulars. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888262 Si te ha dado por el Crossfit ... Entra aquí anda... Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Fisiologia vegetal Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas Metabolisme secundari ● Hormones: 5 grups d’hormones. EX: Giberlines que controlen creixement. ABA tanca estomes (no confondre amb l’abscisió, controlada per una altra hormona (etilè) que fa caure les fulles). ● Fototropisme: fototropina o receptor sensible a la llum. ● Traducció de senyals 3. CREIXEMENT i DESENVOLUPAMENT. HORMONES VEGETALS La llum actua com a senyal fotomorfogènesi fotoreceptors blau i vermell i vermell llunyà (fitocrom) ● Auxines (IAA) Hormona del creixement ○ Iniciació arrel ○ Dominància apical ○ Desenvolupament de fruits • ● Giberilines (GA1) → Regulador entrenusos, ○ creixement tija ○ Floració i desenvolupament de la flor ○ Germinació de les llavors ○ Mobilització reserves de l'endosperm ● Citoquinines (ribosid zeatina) divisió cel·lular ○ Antisenescència ○ Diferenciació del cloroplast ○ Mobilitzacions nutrients ● Àcid Abscísic (ABA) → Tancament estomàtic durant estrès hídric ○ Inhibidor del creixement ○ Repòs/dormició de les llavors (inhibició germinació) ● ● ● Etilè C2 H4 (gas) senescència/abscissió defoliació, maduració fruits climatèrics, Altres reguladors: poliamines , salicilats, Brasinoesteroides són una família d'uns 40 esteroides vegetals, distribuïdes en tot el regne vegetal (tenen la mateixa estructura que els esteroides d'animals i plantes). les fulles, inhibició de l'arrel, inducció de la síntesi d'etilè, avivació de la bomba de protons, regulació de l'expressió de gens i la fotosíntesi 4. TRADUCCIÓ DE SENYALS DESPRÉS L’ATAC DE L’HERBÍVOR Herbívor fulles produeixen sistemina (hormona polipeptídica) → Sistemina via apoplast entra al floema de la fulla ferida → receptor membrana → lipasa membrana ataca lípids membrana → àcid linolènic → àcid jasmònic → activació de gens que codifiquen inhibidors de proteïnases. RELACIÓ AMB ALTRES MATÈRIES ● ● ● ● ● ● ● Limit superior: Fisiologia Vegetal Ambiental, que podria considerar-se com una Fisiologia de Sistemes d'Organismes de la interacció sorgirà: Ecofisiologia o Ecologia fisiologia Limit inferior: Bioquímica, Biofísica i Biologia Molecular Biologia Molecular de Planta seqüenciació Arabidopsis thaliana Botànica Biologia Vegetal Edafologia relacions planta-sòl Fitopatologia i Microbiologia Agronomia i Horticultura (aplicades) Farmàcia i Medicina, plantes medicinals i obtenció de fàrmacs a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888262 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas Tema 2. Aparell fotosintètic FOTOSÍNTESI La fotosíntesis és el procés químic de síntesis de compostos orgànics utilitzant l’energia de la llum solar. [!] No es produeix cap reacció de nit o quan no arriba la llum. ● Les plantes capten l'energia lumínica i la transformen en energia química per convertir el CO2 atmosfèric en matèria orgànica i desprendre oxigen. ● L’aigua és donadora de protons i electrons que passen a la cadena transportadora. ● Es genera potencial reductor (NADPH+H+) i ATP que s’utilitzen per la fixació del CO2 al cicle de Calvin. Per tant, la fotosíntesis és un procés redox. ● Tipus de plantes segons els sucres que fabriquen amb el C que agafen de l’aire: (EX: 90 % plantes) ○ C3 → El carboni dona el primer sucre que és trifosfat. (glucosa i sacarosa) ○ C4 → El carboni dona el primer sucre que té 4 C (EX. Blat de moro) ○ CAM → EX: Cactus 2. ETAPES DE LA FOTOSÍNTESIS EN PLANTES C3 (EXAM) La fotosíntesis no té fase de dia i de nit; sinó que consta de 3 processos que són limitants, ja que si qualsevol d’aquests falla, s’atura la fotosíntesis (estoma tancat, error en algun enzim, manca d’ATP o NADPH...). Les 3 etapes són limitants: limita tot el procés ja que si una de les etapes falla, es para el procés. 1. Conductància estomàtica: és la quantitat de CO2 atmosfèric que entra per l’estoma (epidermis de la fulla). També surt aigua en estat gas. Ca: (CO2 air) CO2 de l’aire >>> Ci: CO2 intern El CO2 exterior entra per l’estoma per difusió. L’estoma també allibera l’aigua i s’ha d’obrir el suficient per captar el CO2 però evitar la pèrdua d’aigua ( estrès hídric). El Ci és inferior que el Ca perquè l’enzim Rubisco el gasta per fabricar sucres. 2. Cicle de calvin: a l’estroma de la fulla, cloroplasts. El CO2 és captat per la producció de sucres. També s’encarrega de regenerar la Ru BP (el sucre on s’enganxa el CO2 extern). Cal ATP i NADPH que provenen dels FSI i II. En el cicle hi participen diversos enzims, però destaquen 4 que només s’activen de dia i deixen de funcionar per la nit: ● FBPasa (fructosa 1,6-bifosfat fosfatasa) ● SBPasa (sedoheptulosa 1,7-bifosfat fosfatasa): Treu fosfats ● PRKinasa (ribulosa-5-fosfat quinasa): fosforila la ribulosa 5-fosfat. ● RuBisCO (ribulosa-1,5-bifosfat carboxilasa oxigenasa) A la posició 1 i 5 té 1 fosfat. (EXÀMEN) Pot actuar com a: ○ Carboxilasa fixant CO2 en la fotosíntesis ○ Oxigenasa si agafa oxigen en la fotorespiració. De cada 3 molècules de carboni que agafa, 1 és d’oxigen. 3. Transport electrònic i fotofosforilació: a la membrana tilacoidal dels cloroplasts, on hi ha 2 fotosistemes captadors de llum. (PPFD micromols/m² *s = PAR w/m²) ● ● PSII: l’energia de la llum serveix per trencar una molècula d’aigua i cedir electrons a la cadena de transport en direcció cap al PSI, finalment els electrons són captats pel NAD i es transforma en NADPH. També fabricació d’ATP per un gradient de protons. Allibera O2 a l’atmosfera ○ NADPH: Cloroplast ○ NAD: Miticondri PSI: treballa com el PSII però sense trencar la molècula d’aigua. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888262 Si te ha dado por el Crossfit ... Entra aquí anda... Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. 1. Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas La quantitat de gasos de l'atmosfera és aprox: ● 21 % O2 ● 70% N ● < 1% CO2 = 400 ppm = 0.0400% De tot el C del món, l’any passat les plantes van: ● Retirar 120 Giga-tones de C l’any passat. ● Van emetre 60 G_T de C a l’aire ● Van emetre 20 G-T per la Rp (fotorespiració) Els humans van emetre 36899 M-T 3. APARELL FOTOSINTÈTIC La fotosíntesis es dona en els cloroplasts que es troben a les cèl·lules del mesòfil empallissat i esponjós. ● Cutícula: no és fotosintètic. Formada per greixos que impermeabilizan la fulla i la defensen. Superior i inferior. ● Epidermis: superior i inferior. Trobem els estomes a la part d’abaix a totes les plantes (perquè es controla millor l’evaporació), i a algunes a la part de dalt. No és fotosintètic però té cèl·lules de guarda o oclusives: Les cèl·lules de guarda dels estomes si que tenen cloroplasts que fabriquen part dels sucres que serveixen per obrir i tancar els estomes. ● Mesòfil: conté els cloroplasts ○ Mesòfil empallissada: cèl·lules disposades verticalment amb gran vacuola que pressiona els altres orgànuls (cloroplasts, mitocondris, ...) cap els marges. ○ Mesòfil esponjós: amb cavitats que dispersen la llum perquè arribi a totes les cèl·lules. *Una cèl·lula vegetal té un vacúol gegant ocupant el centre, fent que el nucli, cloroplasts i altres orgànuls quedin desplaçats cap a la paret. Es comuniquen per plasmodesmes. ESTRUCTURA ● Doble membrana: interna (reguladora) i externa (menys important) ● Membrana tilacoidal on es situen els fotosistemes (PS). ○ Els tilacoides es poden trobar apilats, formant tilacoides de grana. Trobem ATPases inserides al llarg de la mb i orientades cap a l’estroma, per tal que l’ATP produït es quedi a l’estroma i sigui aprofitat en el Cicle de Calvin. ● Lumen o cavitat interna dels tilacoides. S’hi acumulen H+. ● Estroma o part soluble dels cloroplasts: conté gran quantitat de RuBisCO (proteïna soluble no lligada a membrana). S’hi realitza el Cicle de Calvin. ● Concentracions de midó (unions de glucosa). ● ○ El C que entra pot formar sucres insolubles com el midó. Com més grans de midó conté un cloroplast, més vell és aquest. Això és així perquè la fotosíntesi genera glúcids que es van acumulant en midó, augmentant el seu nombre amb el pas del temps. ○ La fotosíntesi també genera sucres solubles (sacarosa) que s’envia forma de la planta directament al floema. Durant el matí es comença a generar grans quantitats de midó i sucrosa, que són utilitzats com a reserva d’energia per la respiració cel·lular que també té lloc durant la nit. Material genètic (ADN, ARN i Ribosomes 70s propis) que codifica per proteïnes del propi cloroplast. → Són orgànuls semiautònoms. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888262 Si te ha dado por el Crossfit ... Entra aquí anda... Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. La fotofosforilació produeix ATP i NADPH que seran captats pel cicle de Calvin. La majoria d’ATP produït al cloroplast és utilitzat pel cicle de Calvin del propi cloroplast i l’ATP que fabrica el mitocondri s’exporta al cos. Daniela Ruiz i Rut Mas ESTRUCTURA CLOROPLAST: Tenen 3 membranes: ● Interna= és reguladora de l’activitat fotosintètica. És on s’apilen els tilacoides formant les granes. A l’interior es troba l’estroma, líquid on abunda la RuBisCO (es produeix el Cicle de Calvin). ● Externa= està foradada i és impermeable. No té cap paper important en la fotosíntesis. ● Tilacoidal= és on es situen els fotosistemes. A l’interior es troba el lumen tilacoidal. Les ATPases del cloroplast estan encarades cap a fora (al revés que als mitocondris) ja que així l’ATP que formen no ha de travessar cap membrana. Perquè després s’utilitzarà l’ATP pel Cicle de Calvin. ● L’edat d’un cloroplast es pot determinar per la quantitat i la mida del midó acumulat en grànuls. El midó és un sucre insoluble que només es troba en el cloroplast. Com més vell és un cloroplast, més reserves de midó tindrà i els grans seran més grans. MATERIAL GENÈTIC DELS CLOROPLAST Els cloroplasts tenen ARN, ADN i ribosomes propis que sintetitzen proteïnes importants pel propi funcionament. Els principals gens codificants del DNA del cloroplast són: ● Gen rbcL (RubisCo LSU): codifica per la subunitat gran de la RuBisCO. ○ Cada subunitat gran (L) pesa 55 kD i les petites (S) 14.5KD. ○ La proteïna ‘S’ entra al cloroplast, s’ajunta amb la ‘L’ i formen la Rubisco ● Gen psbA codifica per la proteïna D1 (va de banda a banda de la membrana), que és molt important i la més gran del PSII. La majoria de proteïnes del PSII estan codificades per l’ADN del cloroplast, i només 4 proteïnes estan codificades per l’ADN nuclear. ● El citocrom P6F té 4 proteïnes codificades per l’ADN del cloroplast i 1 pel ADN nuclear. En canvi, la majoria de proteïnes del PSI estan codificades per l’ADN nuclear. ● Les subunitats de la ATPasa provenen del DNA del cloroplast ● L’ADN dels cloroplasts és traduït pel ribosoma 70S, mentre que el del nucli és traduït pel 50S. Mapa genètic del ADN bicatenari del cloroplast de l’arròs. És el cultiu que alimenta a més humans. ● És un ADN circular, que consta d’uns 130 gens → És molt estable, i això fa que sigui molt estable per l’enginyeria genètica. ● Es distingeixen 2 regions: ➔ Amb gens de copia duplicada: IR ➔ Regió que codifica gens no repetits: LSC i SSC ORIGEN DELS CLOROPLASTS Els cloroplasts provenen dels protoplasts (plàsmid) Els protoplasts li poden passar 3 coses: a) En condicions normals amb llum, del protoplast es forma un cloroplast. b) En condicions sense llum, del protoplast es forma un etioplast: cloroplasts que s’han desenvolupat a la foscor, no tenen les membranes organitzades. - Les plantes etiolades, són plantes blanques que tenen creixement lent i els seus cloroplasts no estan del tot desenvolupats. Si a un etioplast li dóna la llum, del etioplast es forma un cloroplast i es tornen verdes. c) A partir dels protoplasts es poden donar plàstids de reserva, com leucoplasts a partir dels quals es formen amiloplasts (que poden donar estatolits), oleoplasts, proteinoplasts... a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888262 Si te ha dado por el Crossfit ... Entra aquí anda... Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Fisiologia vegetal Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas Un ancestre ➔ Li va entrar una cèl·lula procariota que feia la respiració → Va formar la mitocondria ➔ Li va entrar una cèl·lula procariótica (una cianobacteria fotosintètica) i va formar cloroplasts Al llarg de la història hi ha hagut molta transferencia de DNA entre la mitocondria i cloroplast i cap al nucli. ORGANITZACIÓ DE LA MEMBRANA TILACOIDAL Els tilacoides tenen dues membranes (externa i interna) on estan integrades moltes proteïnes amb funcions fotosintètiques com: ● Fotosistema 2 (PSII) en la part central de la grana. Intervé en el sistema d’oxidació de l’aigua, molècula que s’hidrolitza per donar O2, e- i H+. Capta longituds d’ona de 680nm= llum vermella. N’hi ha més que FSI. ● Fotosistema 1 (PSI) en la cara superior, exterior de la grana. Rep els electrons i els transfereix al NADP per formar poder reductor. Capta longituds d’ona de 700nm= llum vermella llunyana. ● LHC: complex captador de llum associat a cada fotosistema. ○ LHCII-trímer s’utilitza per trencar la molècula d’aigua que hi ha al PSII. ○ LHCI associat al PSI. ● ATPsintasa en la cara exterior de la membrana tilacoidal. Utilitzen els H+ del lúmen per sintetitzar ATP. ● Citocroms (b6f dímer): estan per tot arreu perquè són transportadors d’electrons entre el PSII i PSI. Totes les plantes tenen més PSII (3PSII cada 2 PSI) excepte les C4 que tenen més PSI a les cèl·lules de la beina perquè necessiten més ATP. 4. TRANSPORT ELECTRÒNIC LINEAL (EXAM) És el més abundant. Comença amb la captació de fotons per part del PSII (P680). ● L’energia lumínica excita el pigment diana (clorofil·la) i s’hidrolitza una molècula d’aigua per oxidació al lúmen. L’aigua es trenca i aquesta és donadora d’oxigen, protons i electrons, els quals viatgen per la cadena transportadora, passant pels complexos proteics: 1. Plastoquinona (PQ) rep 2 electrons, així doncs bombeja H+ de l’estroma cap al lumen. Està oxidada i agafa el protó i es redueix. Les PQ reduides viatgen cap a l’altra banda de la membrana. 2. Citocrom (b6f): transporta l’electró a PC. 3. Plastocianina (PC) proteïna soluble que està a l’interior del lumen. 4. PSI (P700) per la banda del lumen capta els electrons, que també capta fotons de la llum però no trenca cap molècula d’aigua. Aquest agafa la Fd 5. Ferrodoxina (Fd): És una molècula que dona les electrons a la FNR 6. Flavoproteina reductasa (FNR) que s’encarrega de la reducció de NADP+ a NADPH = producció de poder reductor. En paral·lel, es produeix la fotofosforilació a partir dels protons que han estat bombejats cap al lumen i generen un gradient de potencial electroquímic (lumen més àcid i estroma més basic). Això excita a l’ATP sintasa que fa tornar els protons cap a l’estroma, aprofitant l’energia per transformar l’ADP+Pi en ATP que l’agafarà el Cicle de Calvin (Cada 4 H+ → s’hidrolitza un ATP) [!] Es necessiten uns 4 H+ per formar 1 ATP. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888262 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas Es considera que la fotosíntesis té una baixa eficiència captant tota l’energia solar. ● La fulla només absorbeix un 40% de l’energia que li arriba del Sol (1,3kW · m2) que correspon a λ=400-700nm, la 60% restant es perd perquè és reflexada per la fulla. ● De la llum que travessarà → El 24% és utilitzada pel metabolisme i el 5% serà convertida en carbohidrats. ● A la membrana tilacoidal hi ha el PSI i PSII que capten la llum que posteriorment es transformarà. ● Les fulles són verdes perquè hi ha poca absorció per part de la clorofil·la A a la zona del pigment verd i molta a la del blau i vermell. 1. ELS PIGMENTS FOTOSINTÈTICS Per fotosíntesis, les plantes només poden absorbir les radiacions de λ=400-700nm de l’espectre electromagnètic. La llum per la fotosíntesi d’aquesta λ s’anomena radiació activa per fotosíntesis (PAR, W/m^2) o densitat de flux fotònic actiu per fotosíntesi (PPFD, umol/m^2 s^-1) = photosynthetic photon flux density Fotomorfogenesis= Quan capten radiacions per fora dels λ=400-700nm, la llum actua com a senyal i determina la forma de les plantes. [!] Hi ha fotoreceptors amb pics d’absorció fora de l’interval PAR. No son pigments ni serveixen per la fotosíntesis, però fan altres funcions a la planta: ● Criptocroms: són els fotoreceptors que absorbeixen a la zona del blau i UV A (300nm) ● UVR B: són els fotoreceptors que absorbeixen a la zona de UV B (280nm) ● Fitocroms: són els fotoreceptors que absorbeixen longituds d’ona superiors a 700nm, la zona del vermell. Clorofluorocarbons: (CFC) Són els causants de la disminució de la capa d’ozó, ja que reaccionen amb el O3 i el destrueixen. El O3 és l’encarregat de captar la radiació UV B i està fent que les plantes la rebin. Per protegir-se sintetitzen flavonoides. En canvi, els humans, quan hi ha + UV B sintetitzem més ‘mel·lanina’. Actualment els CFCs estan prohibits. Hi ha molts tipus de pigments fotosintètics especialitzats en captar llum de diferents intervals de longitud d’ona de radiació, però tots entre 400 i 700nm: a) Bacterioclorofil·la A: pigment bacterià b) Clorofil·la A: Pigment més important de les plantes superiors. Situat al costat del centre de reacció. Pic d’absorció màxim a 430nm (llum blava) i un altre una mica inferior a 680nm (llum vermella). c) Clorofil·la B: Abundant en plantes superiors; en el centre de reacció. Capten llum vermella (643nm). d) Ficoeritrobilina: e) Beta-carotens: són carotenoides (tetraterpens lineals) que es troben a la part de fora de la pantalla. 1r pigment en actuar ja que absorbeixen la llum blava (449nm). Entre 500-600nm (llum verda) hi ha menys captació perquè hi ha baixa eficiència d’absorció pels fotopigments o perquè directament no hi ha pigments que puguin fer-ho. Això explica el color verd de les plantes. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888262 Si te ha dado por el Crossfit ... Entra aquí anda... Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Tema 3. Absorció i transformació de la llum Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas 2. ESTRUCTURA DE LA FULLA Parts: ● Epidermis superior i inferior: no tenen cloroplasts. Estan formades per cèl·lules transparents que deixen passar la llum cap a les cèl·lules fotosintètiques del mesòfil. A més, la seva forma convexa permet que actuïn com a lents que enfoquen la llum de manera més concentrada cap als cloroplasts de les capes més internes. ● Mesòfil empallissat (parènquima): capes de cèl·lules allargades on hi ha vacúols i molts cloroplasts. Part de la llum que arriba és absorbida pels cloroplasts, i l’altra part és canalitzada cap a les capes inferiors (mesòfil esponjós) a través dels vacúols. Tenen les clorofil·les dels cloroplasts distribuïdes formant un efecte tamís= distribució heterogènia, deixant forats entre els cloroplasts perquè passi la llum cap a les cèl·lules de sota. ● Mesòfil esponjós (parènquima): format per cèl·lules més irregulars i separades. Estan distribuïdes aleatòriament, fet pel qual la llum es dispersa en totes direccions per tal de difondre als cloroplasts de totes les cèl·lules. Aproximadament un 84% de la llum que arriba és absorbida, i només un 8% de la llum es perd. ● Estomes: situats a la cara inferior de totes les plantes, i a la superior d’algunes. Són orificis de color verd perquè estan envoltats per cèl·lules de guarda fotosintètiques (tenen clorofil·la). És per on entra el CO2 i surt l’oxigen en forma de vapor d’aigua. - La radiació blava arriba per la cara adaxial (superior) i és absorbida per les clorofil·les de les primeres capes. La radiació vermella s’absorbeix per clorofil·les una mica més internes; de capes intermèdies. La radiació verda travessa fins a capes molt més internes. No s’absorbeix tan ràpidament. La llum verda té un paper molt important, sobretot si hi ha moltes capes ja que és la única capaç de travessar-les fins arribar a la cara abaxial (inferior). Agrivoltaics: és una nova disciplina que vol combinar l’agricultura amb la producció de fotovoltaics 3. ADAPTACIÓ A LES CONDICIONS LUMÍNIQUES Les plantes que viuen en ambients àrids (excés de llum) presenten ● Estructures encarregades de la protecció mecànica i de la dispersió de l’excés de radiació → ceres, tricomes (extensió de les cèl·lules epidèrmiques) i pèls ● També es donen moviments cloroplàstics que controlen l’absorció de llum, ja que s’apilen a la paret cel·lular per protegir els cloroplast de les capes internes. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888262 Si te ha dado por el Crossfit ... Entra aquí anda... Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. - La forma de la fulla es creu que és així per optimitzar la captació de llum. Els pigments es troben a les fulles: òrgans especialitzats en la captació de la llum que arriba. Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas Baixa intensitat lumínica els cloroplasts es situen molt compactes a la superfície de les cèl·lules per captar el màxim de llum possible. A més, algues fulles es poden moure per seguir la trajectòria del sol (pulvínul): orgànul a la base de les fulles que es mou per la hidratació → l’absorció de la llum és màxima quan es troben perpendiculars a inserció dels rajos. ● Tenen la base foliar engruixida (teixit parenquimàtic) que per variacions de la turgència de les seves cèl·lules determina moviments en la fulla. Lupinus succulentus. b) Elevada intensitat lumínica els cloroplasts es desplacen a la perifèria i s’enganxen a la paret per tapar-se els uns amb els altres i protegir-se (els cloroplasts de la capa superior es destruiran per excés de llum). La quantitat excessiva de llum afecta de forma negativa a les plantes ja que pot provocar una fotoinhibició (disminució de la fotosíntesis). És una típica resposta a la llum blava associada als microfilaments d’actina del cloroplast i participen ions Ca. 4. LA LLUM Ona electromagnètica en que els camps magnètics i elèctrics oscil·len en la direcció de propagació. Es separen per un angle de 90º. ● La longitud d’ona és la corba que hi ha entre dos crestes. ● La fluorescència és l’emissió d’energia en forma d’una longitud d’ona per sota de l’absorbida vermella (690 nm aprox). ● El contingut de l’energia s’allibera en quantes. L’energia d’un foto depèn de la freqüència segons la llei de Planck: c = λ · ν = 3 · 108 m · s-1 - E(fotó) = hxν on h = 6,626 · 10-34 J·s La llum solar tarda 8 min en arribar a la superfície terrestre ➔ Negre= la llum solar és una pluja de fotons que arriben a les fulles en diferents freqüències. ➔ Vermell= llum que arriba a la superfície de la Terra. Al principi del gràfic no hi ha línia, ja que per sota de 400nm l’Ozó absorbeix la radiació UV-B (no arriba a la superfície terrestre). Degut vapor d’aigua a l’atmosfera fa que hi hagi fluctuacions a la gràfica ➔ Verd = llum que absorbeix la clorofil·la A. Presenta màxima absorció de la llum blava (450 nm), molt poca de la verda (550 nm) i un altre pic alt a la llum vermella (650 nm). La llum blava fa saltar o excitar els electrons a nivells molt elevats en picosegons, del nivell S1 al S2. ● Els electrons excitats passen del nivell S2 al S1 alliberant energia en forma de calor → s’escalfa la fulla. ● L’estadi S1 és poc estable i per això els electrons tendeixen a passar al nivell basal S0, transferint l’energia a una altra clorofil·la o emetent fluorescència: llum vermella llunyana ● Sinó també es pot traspassar l'energia a una clorofil·la veïna ● També pot fer un treball fotoquímic: la 1ra reacción de la fotosíntesi: trencar la molècula d’aigua SÍNTESI DE CLOROFIL·LES El ß- carotè té tetraterpens de 40 C La clorofil·la està formada per una cadena hidrofòbica que s’encoratja a les membranes. ● A partir del glutamat formem el grup porfirínic (grup tetrapirròlic, que té Mg al centre, però els citocroms tenen ferro. ● Les plantes superiors tenen com a principal la clorofil·la a però també tenen b, c, d, e i f. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888262 Si te ha dado por el Crossfit ... Entra aquí anda... Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a) Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas Fases de la seva síntesi: 1) A partir del l’aminoàcid glutamat (5C:1N) o àcid glutàmic, passa a alanina. 2 Ala s’ajunten per formar PBG 2) S’ajunten 4PGB i es forma la protoporfirina IX. 3) Al ajuntar-se amb el magnesi, constitueixen monovinil protoclorofillide A 4) Entra el grup tiol i al unir-se ja es forma la clorofil·la A La majoria de pigments capten a la zona del blau i vermell. 5. ESTRUCTURA DELS FOTOSISTEMES I PIGMENTS FOTOSINTÈTICS Els fotosistemes de les membranes tilacoidals estan compostos per: ● Antena= complex captador de radiació formada per les pantalles LHC i pigments fotosintètics que transformen l’energia lumínica en energia química. Estan formades per proteïnes associades a unes clorofil·les A i B. Estructura antena LHC II: Quan s’arriba als 680nm hi ha una clorofila especial capta aquests 680 nm (P680) que arrenca els electrons i s’utilitza aquesta energia per passar els electrons al final de la cadena. ○ Proteïna 3 hèlix α ○ 15 clorofil·les A (fosques) + B ○ Carotenoides (externes) Nucli que conté el centre de reacció on els pigments diana, quan s’exciten, fan el treball fotoquímic de trencar H2O i d’enviar els electrons cap a la cadena. En els 2 tipus de fotosistemes l’energia s’utilitza tant per fer fotosíntesis com per emetre calor i fluorescència Les LHC (complexos captadors de llum) capten la llum que passa als PS ● Al PSII: Hi ha la clorofil·La A que s’excita. Quan l’electró retorna pot fer calor, fluorescència, … quan arriba a absorbit 680 nm a la P680 trenca una molècula d’aigua (molt estable), fent que hi hagi un transport d’electrons ● Al PSI, quan arriba a 700 nm la P700 produeix l’energia que ajuda que l’electró arribi a la molècula de NADPH (transport electrònic lineal o no cíclic) PSII= complex format per moltes proteïnes i pigments. El centre està format per les grans proteïnes A i B que contenen quinones. Algunes proteïnes són fixes associades a l’interior del fotosistema i altres van movent-se. Presenta diverses pantalles que capten la llum i la dirigeixen cap a la clorofil·la que és el pigment diana. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888262 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Estructura LHC II: ● proteína 3 hélices Daniela Ruiz i Rut Mas ● α-15 chl ● a+b-carotenoides Té moltes pantalles que capten la llum. Envien l’energia al PS II quan s’arriba a 680 nm ● 5 pantalles LHC ● Proteína A és enorme (va de banda a banda de la membrana) i pel costat de l’estroma, té la quinona B per on passa l’electró. ● Proteína B també és gran i té la quinona A per on passa l’electró. ● Proteines P, Q, R estan al costat del lumen i són les que trenquen l’aigua gràcies a la participació de 4 molècules de manganés Es trenca la molècula d’aigua → L’electró passa per Phe, quinona A i quinona B. on s’espera a que arribi un altre electró → Després els passa a la plastoquinona. Emmerson (1957) va fer un experiment clàssic que consisteix en irradiar les fulles amb diferents longituds d’ona i mesurar les taxes de fotosíntesis. Va irradiava amb llum… Vermella llunyana (far-red)= La clorofil·la del PSI s’excita pels fotons i té activitat fotosintètica a un màxim de 700nm. És un oxidant feble i quan capta la radiació es converteix en un agent molt reductor capaç de reduir el NADP+ en NADPH. - Apaga a llum i desapareix l’activitat fotosintètica b) Vermella (red)= la clorofil·la A del PSII s’excita pels fotons i té activitat fotosintètica a un màxim de 680nm. Quan rep la llum, el fotosistema es converteix en un element molt oxidant capaç d’hidrolitzar dues molècules d’aigua (necessita molta energia ja que és una molècula molt estable). c) Apaga a llum i desapareix l’activitat fotosintètica d) Quan aplica les 2 radiacions alhora, augmenta molt la taxa fotosintètica → Els 2 sistemes treballem juntament a) Conclusió= Hi ha 2 fotosistemes amb diferents clorofil·les que absorbeixen la llum a diferents longituds d’ona. Els dos fotosistemes estan en paral·lel, un al costat de l’altre. El PSII va primer en la cadena, encara que es va descobrir després que el PSI. 6. TIPUS DE TRANSPORT ELECTRÒNIC LINEAL o esquema Z = Els electrons van de l’aigua fins al NADP a gran velocitat (picosegons). És el més important perquè fabrica NADPH i ATP. 1) L’energia lumínica dels fotons exciten el PSII i passa a ser tan oxidant que la seva clorofil·la (P680) hidrolitza una molècula d’aigua= donadora d’electrons i protons. 2) Els electrons redueixen el PSII i són transferits al complex feofitina= clorofil·la amb protons en comptes de magnesi 3) Passen a la quinona A i a la B 4) Passen a la plastoquinona, que bombeja protons de l’estroma cap al lumen. 5) Passen al complex citocrom b6f, que bombeja protons de l’estroma cap al lumen. 6) Passen a la plastocianina= proteïna soluble que es troba al lumen 7) El PSI s’excita amb la llum i es redueix per l’arribada d’electrons 8) Els electrons són transferits a la clorofil·la A0 i A1 (quinones) 9) Passen a les proteïnes del ferro-sofre 10) Passen a la ferredoxina 11) Arriben a la flavoproteïna-ferredoxina-NDP reductasa (FNR) que redueix el NADP+ per obtenir NADPH que s’utilitzarà en el cicle de calvin. 12) L’ATPasa utilitza els protons del lumen que han originat un gradient electroquimic, per sintetitzar molècules d’ATP. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888262 Si te ha dado por el Crossfit ... Entra aquí anda... Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Fisiologia vegetal Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas CÍCLIC = Només obté ATP, no NADPH. Els electrons surten de l’aigua però quan arriben a la ferredoxina, ja que d’allà no passen a la reductasa sinó que tornen al citocrom b6f. Es cicle el pas d’electrons pel PSI ja que així cada cop que passen pel b6f, es bombegen protons cap al lumen. Es genera un potencial electroquímic que farà que els H+ siguin utilitzats per l’ATPasa per formar ATP. És útil quan hi ha excés de poder reductor i fa falta energia en forma d’ATP. Bombeja protons cap a dintre. PREGUNTA: Si la cèl·lula té molt poc ATP però molt poder reductor, comença a ciclar més el PSI. PSEUDO-CICLICA (water-water cycle)= neutralitza i elimina els ROS Els electrons provenen de la hidròlisi de l’aigua que fa el PSII. Però els electrons del PSI no passen per la via principal sinó que poden saltar a la molècula d’oxigen. (per error) En unir-se l’oxigen i l’electró, formen un ió superòxid (O2-) que és un radical lliure ROS amb molt poder oxidant que s’ha d’eliminar. Es dispara el sistema antioxidant format per la superoxid-dismutasa (SOD) de membrana, la qual agafa l’ió superòxid i el converteix en H2O2 (aigua oxigenada) que és un altre ROS però de poder oxidant menor. Llavors actua un altre enzim antioxidant que és la escorbat antioxidasa (tAPX) que acaba fent que els electrons arribin a l’aigua. L’estrés oxidatiu es produeix quan el sistema no dóna a l’abast i no té temps d’eliminar els ROS. En condicions normals d’una planta control, quan la planta està regada (WW, well water), i els estomes estan oberts: entra CO2. Es donen els 3 tipus de transport electrònic ● Predominança del lineal. ● Només un 5% pel transport cíclic i el pseudo-cíclic. En condicions d’estres hídric per la planta (WS, water stressed), l’estoma es tanca i el CO2 no pot entrar. ● Llavors el NADPH s’acumula i el transport electrònic lineal s’atura= no fa falta produir NADPH ja que, al no poder fixar-se el diòxid de carboni, no podrà actuar al cicle de Calvin per formar glucosa. ● Si l’estrès hídric és moderat, es continuen transportant electrons però en comptes de per la via lineal, predomina la cíclica i pseudocíclica per produir més ATP. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888262 Si te ha dado por el Crossfit ... Entra aquí anda... Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. El PSII produeix oxigen i el PSI no. Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas Si hi ha estrès hídric i es generen molts electrons que no van a parar a cap de les 3 vies → hi ha una quarta via. Respiració que es dona a la membrana dels cloroplasts i utilitza el transport d’electrons. Participen enzims similars als de la respiració mitocondrial, ja que ambdós provenen d’endosimbiosis de cèl·lules bacterianes. És el sistema de dissipació d’electrons que s’activa quan hi ha un excés d’electrons s’acumula el NADPH i no es pot utilitzar en el Cicle de Calvin perquè no entra CO2 (estoma tancat), els electrons del NADPH van cap a: ● NADH deshidrogenasa (NDH) capta els electrons del NADPH ● Retrocedeixen cap a la plastoquinona ● Passen a la oxidasa terminal (PTOX) que dona els electrons a l’oxigen i es forma l’aigua ● És un sistema per eliminar i oxidar el NADPH 7. ESTRÉS OXIDATIU Les espècies d’oxigen reactiu (ROS) poden produir-se com a resultat de molts factors estressants: ● biòtic: produït per un organisme com un patogen ● abiòtic: excés de llum, dèficit hídric, herbicides, senescència, ozó, alta radiació i UVB, altes o baixes Tº, salinitat, metalls pesats, nòduls radicals... 8. SISTEMES ANTIOXIDANTS S’activen uns sistemes que eliminen els ROS. Si arriba un punt en que la producció de ROS es veu superada per la seva eliminació (producció > eliminació), es dona l’estrès oxidatiu. Enzimàtic ● ● ● No enzimàtics Superòxid-dismutasa (SOD) Ascorbat-peroxidasa (APX) Catalasa (CAT): peroxisomes. Trenca el H2O2 en H20 i 02 HIDRÒFILS= solubles ● Àcid ascòrbic ● Glutatió ● Flavonoides LIPÒFILS= lligats a la membrana ● Tocoferols ● Carotens ● Diterpens (20C) a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888262 Si te ha dado por el Crossfit ... Entra aquí anda... Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. CLORORESPIRACIÓ Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas 9. SISTEMA D’OXIDACIÓ DE L’AIGUA Els estats S representen estats successius d’oxidació= S0 (+ reduït; hi ha 2 molècules H2O), S1, S2, S3 i S4 (+ oxidat; no hi ha cap molècula d’aigua ni oxigen). Tot està controlat pel manganès. ● S0: hi ha les 2 aigües. Capta la radiació i perd un electró i un protó ● S1, capta la llum i es torna a perdre el mateix ● S3: capta un fotó de llum ● S4: estat més oxidat. es produeix l’oxigen En cada estat al que es passa, degut a la radiació de llum rebuda, es perd un electró que anirà cap a la cadena d’electrons, i un protó que passa al lumen. S’uneixen al complex Yz. - Quan es passa del S4 al S0, entren 2 molècules d’aigua i es desprèn la molècula d’oxigen. - Intervenen 4 molècules de manganès en el trencament dels electrons a la part del lúmen. Els electrons s’alliberen al centre reactiu del PSII i després passen a una feofitina, a una quinona A i a una quinona B. Quan la quinona B té 2 electrons, els passa a la plastoquinona (PQ) juntament amb dos protons. La plastoquinona (PQH2) està a l’estroma i viatja cap a l’altra banda i deixa anar: ● 2 protons al lúmen ● L’altre electró va a un altre citocrom b i és ● 2 electrons al PSII: retingut per una quinona que passa a estat ● 1 electró va de manera directa fins al PSI semiquinona (Q-), fins que arriba un 2n passant per una ferredoxina electró i agafa 2 H+ de l’estroma. Però són 2 les plastoquinones que són oxidades, i es repeteix el procés: 2 H+ al lúmen, 1 e- directe cap al PSI i l’altre e- fins la quinona. Els electrons no passen a la vegada: primer un i després l’altre: ● El citocrom b6f (té Fe) transporta electrons i protons cap al lumen. Conté dos citocroms b i un citocrom f. ● La plastocianina és una proteïna codificada a l’ADN del nucli, té 2 protons i 2 electrons. És transportadora d’electrons i els fa arribar del lumen cap al PSI. Després de la plastoquinona, l’electró va a la plastocianina i finalment arriba a la proteïna F del PSI. Aquesta els transfereix a les diferents proteïnes fins arribar a la proteina D, que cedeix els electrons a la ferredoxina i es redueix. La Fd- (reduïda) té moltes funcions, però destaca la reducció de NADP+ cedeix els electrons a la FNR i aquesta al NADP per reduir-lo i obtenir NADPH a l’estroma que serà utilitzat al cicle de Calvin. ➔ semi plastoquinona (Q -, o PQ-): té només 1 electró, i en el següent cicle agafarà un altre electró. ➔ plastocianina: 10.5 kDa, lumen, contiene Cu, codificada núcleo a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888262 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas 10. SISTEMA FERRODOXINA I TIOREDOXINA REDUCTASA És un dels sistemes de reducció més importants en la regulació de les plantes. Està indirectament regulat per la llum (només funciona de dia), ja que els electrons provenen del PSI. És un sistema de reducció en cascada la ferrodoxina reduïda, redueix la tioredoxina, i aquesta redueix una sèrie d’enzims amb grups -SH. Aquests enzims activats fan diverses funcions importants: ● Fixació de CO2 gràcies al NADPH (poder reductor) utilitzat en el cicle de Calvin via principal ● Activació de la nitrogenasa en procariotes; enzim que fixa el nitrogen atmosfèric. ● Activació d’enzims importants en el cicle del nitrogen: nitrit reductasa, i GOGAT (4 enzims importants en el cicle del nitrogen són aquests dos juntament amb el nitrat reductasa i GS) ● Activació de la sulfit reductasa, molt important en l’assimilació de sofre ● Activació de la tioredoxina reductasa ● Cedeix electrons al citocrom b6f com a part del transport electrònic cíclic ● Cedeix electrons a l’oxigen i forma ROS (en plantes i procariotes) FOTOFOSFORILACIÓ ATP La fosforilació oxidativa es dona al mitocondri i la fotofosforilació al cloroplast. Part de l’energia provinent de la llum és utilitzada per produir NADPH i ATP. Teoria quimioosmotica (Mitchell, 1960)= el transport d’electrons fa que es bombegin protons cap al lumen que s’acidifica. El gradient de potencial electroquímic creat s’utilitza pel funcionament de l’ATP sintasa. Cada 4H+ que entren a l’ATPasa, es forma una molècula d’ATP. La majoria de l’ATP format és utilitzat dins del propi cloroplast, pel cicle de Calvin. L’ATPsintasa té una part ancorada a la membrana (CF0)i una altra al estroma (CF1). Forma un canal per on van passant els protons. Està formada per diferents polipèptids, i la subunitat beta és la catalítica. Gamma és la que va rotant. Cloroplasts: Els electrons van de l’aigua fins al NADP. L’aTP fabricat es queda al cloroplast Mitocondris: Els electrons venen del poder reductor del NADPH fins a l’aigua. L’ATP va a fora de la cèl·lula. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888262 Si te ha dado por el Crossfit ... Entra aquí anda... Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. PSI és un complex multiproteic que aprofita l’energia de la llum per passar els electrons des del lúmen cap a l’estroma. De totes les seves proteïnes (A-L) destaquen la PsaA i PsaB, ja que són enormes i van de banda a banda de la membrana. Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas Cloroplast Mitocondri Complexes proteics PSII, cyt b6f, PSI i ATPsintasa NADH-DH, cyt bc1, cyt oxidasa i ATPsintasa Donador d’e- Aigua NADH Acceptor d’e- NADPH Aigua Destí de l’ATP format Es queda en l’estroma És exportat per participar en moltes reaccions metabòliques de la cèl·lula *Bacteris porpres= cianobacteris, primers organismes fotosintètics. Hi ha un primer centre de reacció que capta la llum i es produeix un transport electrònic en que participa un citocrom. Es bombegen protons per formar ATP. INHIBIDORS DEL TRANSPORT ELECTRÒNIC Molts herbicides bloquegen el transport electrònic, mitjançant la inhibició de diferents dianes de les cèl·lules fotosintètiques. Destaquen: ● DCMU és un agent molt reductor que agafa electrons del PSII, impedint que passin de la QA i QB. Per això no pot produir ni NADPH ni ATP i la planta mor. ● El paraquat afecta a nivell de PSI impedint que els electrons arribi al NADPH, i forma ROS (O2-). No es fabrica poder reductor ni ATP. S’acomulen compostos i les plantes moren a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888262 Si te ha dado por el Crossfit ... Entra aquí anda... Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. COMPARACIÓ ENTRE TRANSPORTS ELECTRÒNICS

Fisiología Vegetal PDF

Document Details

Tags

Related

Summary

Full Transcript

Upgrade to continue