UE 3 Physiologie Végétale - L1 SVTE, 2024-2025 PDF

L1 SVTE 2024-2025 UE 3 Physiologie Végétale I. Introduction II. Particularités de la cellule végétale III. Anatomie et histologie des plantes IV. Reproduction sexuée et asexuée V. Germination de la graine, croissance de la plante VI. Nutrition minérale et échanges g...

L1 SVTE 2024-2025 UE 3 Physiologie Végétale I. Introduction II. Particularités de la cellule végétale III. Anatomie et histologie des plantes IV. Reproduction sexuée et asexuée V. Germination de la graine, croissance de la plante VI. Nutrition minérale et échanges gazeux VII. Interactions plantes & environnement 1  II. La cellule végétale 1. Une cellule eucaryote Animale Procaryote Eucaryote Taille 1 à 10 µm 5 à 500 µm Enveloppe Absente Présente nucléaire Linéaire, dans ADN Circulaire un noyau Organites Absents Présents Cytosquelette Absent Présent Bactérie Végétale Procaryote vs eucaryote 2  La cellule végétale: une cellule eucaryote avec des particularités Caractères de cellule eucaryote Caractères de cellule végétale www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.109.tt1009 Organisation d’une cellule végétale (du parenchyme chlorophyllien de feuille d’épinard) 3  Cellule végétale observée en microscopie Paroi cellulaire Membrane plasmique Noyau Mitochondrie Vacuole Chloroplaste 3,0 µm Coupe et schéma d’une cellule photosynthétique de feuille de maïs observée en microscopie électronique à transmission (MET). Le matériel granuleux du noyau est la chromatine. Il contient l'ADN associé aux histones protéiques. Le nucléole est la région du noyau où sont synthétisés les composants des ribosomes. Les mitochondries et chloroplastes sont délimités par des membranes. La vacuole, région occupée par un liquide et entourée par une membrane (tonoplaste), ainsi que la paroi cellulaire, sont caractéristiques des cellules végétales. 4  Cellule animale vs cellule végétale ▪ Cellules petites, souples et pouvant ▪ Cellules grandes et protégées par être mobiles une paroi ▪ Hétérotrophie ▪ Autotrophie  chloroplastes ▪ Durée de vie limitée ▪ Cycle de vie continu  méristèmes ▪ Réserves sous forme de glycogène ▪ Réserves sous forme d’amidon ▪ Différenciation ▪ Totipotence Cellule Cellule animale végétale ❖ Totipotence: capacité d’une cellule végétale différenciée à se dédifférencier puis à se diviser pour régénérer une plante entière 5 2. Particularités de la cellule végétale ✓ Des chloroplastes à l’origine de l’autotrophie ✓ Une vacuole permettant de maintenir la pression osmotique et de stocker certains métabolites. ✓ Une paroi jouant le rôle d’exosquelette de la cellule ✓ Des plasmodesmes permettant d’interconnecter des cellules voisines 6  2.1. Chloroplastes et autres plastes 2.1.1. Les chloroplastes ❖ Chloroplastes: organites présents dans le cytoplasme des cellules eucaryotes photosynthétiques qui permettent de capter la lumière pour assurer la photosynthèse. taille des chloroplastes : 2 à 6 µm pigments photorécepteurs (chlorophylles et caroténoïdes) nombre variable : jusqu’à 70 par cellule 7 Un chloroplaste présente habituellement trois compartiments: l'espace inter-membranaire, le stroma et l'espace intra-thylakoïdien. Le stroma contient des ribosomes libres et des copies des molécules d'ADN du chloroplaste. 8 Existence d’un système endomembranaire complexe : - thylakoïdes granaires  granum - thylakoïdes (ou thylacoïdes) inter-granaires La membrane des thylakoïdes contient les pigments photorécepteurs qui favorisent la récupération de l’énergie lumineuse permettant la photosynthèse. ❖ Photosynthèse : synthèse de molécules organiques glucidiques à partir de molécules minérales et d’une source d’énergie, la lumière. 9 La photosynthèse se déroule en 2 étapes : les réactions de transfert d’énergie (a) et les réactions de fixation du carbone (b). (a) transformation de l’énergie lumineuse en énergie chimique Production d’ATP et de NADPH (nicotinamide adénine dinucléotide phosphate) 10 (b) Synthèse des glucides dans le stroma où le glucose formé le jour est stocké sous forme d’amidon. La nuit, l’amidon est hydrolysé et le glucose libéré sera utilisé par la cellule Bilan de la photosynthèse: nCO2 + nH2O → (CH2O)n + nO2 glucide Les glucides sont utilisés pour synthétiser des macromolécules (anabolisme) ou être dégradés en produits énergétiques produisant de l’ATP (catabolisme) Voyage au cœur du chloroplaste 11  Présence d’ADN chloroplastique dans le stroma (plusieurs copies) ADN visualisé par microscopie à épi- fluorescence grâce à la sonde DAPI Environ 120 gènes (ARNt, ARNr, sous-unités protéiques) + présence de ribosomes dans le stroma Synthèse de sous-unités protéiques impliquées dans la photosynthèse (ex : sous unité de la ribulose 1-5bis phosphate carboxylase/oxygénase ou RuBisCO) Importance du génome nucléaire pour la synthèse des protéines chloroplastiques (via un système d’importation des protéines du cytoplasme vers le chloroplaste) 12 2.1.2. Les amyloplastes Stockage de l’amidon (polymère de glucoses) Nombreux dans les organes de réserve (tubercule de pomme de terre, fruit de banane…) Taille variable en fonction des espèces végétales Pas de pigments (ce sont des leucoplastes) 13 2.1.3. Les chromoplastes Ils sont jaunes, rouges, orangés synthèse et accumulation de pigments (caroténoïdes) « polymorphes » 14 Remarque sur les plastes : interconversion possible proplastes amyloplastes chloroplastes chromoplastes Ex : maturation des fruits 15 Ex : feuilles de vigne infectées par P. viticola  2.2. La vacuole ❖ Vacuole: compartiment délimité par une membrane simple, le tonoplaste, rempli d’un suc vacuolaire composé principalement d’eau et d’autres molécules (ions, acides organiques, acides aminés, sucres…). Sortie d’eau de la cellule (Saccharose, NaCl, Mannitol à 0,5 à 1 M) Entrée d’eau dans la cellule (eau pure) A: Cellule B: Cellule C: Cellule fortement turgescente plasmolysée plasmolysée (réversible) (irréversible) 16 Trdá L, Fernandez O, Boutrot F, Héloir MC, Kelloniemi J, Daire X, Adrian M, Clément C, Zipfel C, Dorey S, Poinssot B. The grapevine flagellin receptor VvFLS2 differentially recognizes flagellin- derived epitopes from the endophytic growth-promoting bacterium Burkholderia phytofirmans and plant pathogenic bacteria. New Phytol. 2014 Mar;201(4):1371-84. 2.2.1 Fonctions de la vacuole: Réserve d’eau et maintien de la turgescence Stockage de métabolites primaires, secondaires et de pigments Digestion enzymatique Echanges d’eau et de molécules avec le cytoplasme 17  2.3. La paroi cellulaire Cellule végétale = paroi pectocellulosique + protoplaste 2.3.1 La paroi primaire ❖ Paroi: matrice extra-cellulaire composée de fibres de celluloses engluées dans un gel hydraté composé d’hémicelluloses, de pectines, d’ions et de protéines. 18  2.3.2 Composition de la paroi primaire Polysaccharides : ✓ microfibrilles de cellulose (25 à 30 %) ✓ hémicelluloses (30 à 65 %) ✓ pectines (5 à 35 %) eau ions (Ca2+; H+) protéines (0,5 à 5 %) ✓ protéines de structure (expansines) ✓ enzymes ≠ de la membrane plasmique ! Lipides (phospholipides, stérols, glycolipides) & protéines 19 ▪ La cellulose Polymère le plus abondant sur terre Formé de chaines linéaires de glucoses reliés par des liaisons b 1,4 Ces chaines forment des microfibrilles qui s’associent pour former des fibres torsadées très résistantes Ces fibres de cellulose ceinturent la cellule végétale et déterminent ainsi son architecture 20 ▪ Les microfibrilles de cellulose Les microfibrilles de cellulose constituent la charpente de la paroi. 21 ▪ Les hémicelluloses Des hémicelluloses, comme les xyloglucanes, relient ces fibrilles cellulosiques entre elles. 22 ▪ Les pectines Un réseau supplémentaire de pectines (essentiellement des polymères d’acides galacturoniques) augmente la complexité de la paroi en faisant un gel hydraté. 23 La cellulose, l’hémicellulose et la pectine sont des polymères très hydrophiles. La paroi primaire est imbibée d’eau (~75% d’eau) et très perméable à l’eau et aux substances qui y sont dissoutes. La paroi primaire est mince et souple. Les cellules qui n’ont qu’une paroi primaire peuvent s’étirer par expansion de la vacuole, ce qui permet leur croissance. Une cellule végétale peut s’allonger en absorbant de l’eau par osmose. La pression osmotique (turgescence) déforme et étire la paroi primaire. ▪ Les protéines En fin de croissance le réseau de protéines peut rigidifier la paroi en créant un réseau secondaire. 25 2.3.3 Paroi primaire et paroi secondaire La paroi est un véritable cadre dans lequel est contenu la cellule végétale et qui engendre une pression de turgescence. ❑paroi primaire = cellules jeunes = plasticité (division et élongation) ❑ paroi secondaire = cellules âgées = résistance (protection ou soutien) et circulation de la sève brute 26  Paroi primaire Paroi secondaire La disposition des fibres de cellulose est plus régulière dans la paroi secondaire que dans la paroi primaire. 27  2.3.4 Paroi secondaire Procure rigidité et soutien à la cellule Toutes les cellules végétales possèdent une paroi primaire mince et souple. Beaucoup de cellules fabriquent, en plus, à maturité, une paroi secondaire beaucoup plus épaisse et rigide. 28  Beaucoup plus épaisse que la primaire. Se forme quand la cellule se différencie (se spécialise). Plus riche en cellulose. Contient en plus de la lignine, de la cutine ou de la subérine P = paroi primaire ML = lamelle moyenne Lignine = polymère polyphénolique hydrophobe. S1, S2 et S3 = paroi secondaire W = restes de la cellule après sa mort La lignine rend la paroi secondaire rigide et très peu perméable à l’eau. Cutine et Subérine = couche hydrophobe composée essentiellement de lipides Après addition de plusieurs couches de paroi secondaire vers l’intérieur de la cellule, celle-ci meurt généralement. Ces cellules mortes jouent un rôle important dans le soutien de la plante et dans la conduction de la sève provenant des racines. 29 2.3.4.1 Paroi lignifiée Après la croissance : formation éventuelle d’une paroi secondaire => Dépôts successifs (S1, S2, S3..) 30  La lignine est un polymère complexe formé de composés phénoliques. Elle forme des liaisons covalentes avec la cellulose, donc beaucoup Les trois principaux alcools plus solides. C’est pourquoi phénoliques formant la lignine la paroi primaire est souple (les liaisons se défont et se refont facilement) alors que la secondaire est rigide. La lignine est un polymère dont les unités forment un complexe réseau en trois dimensions 31 2.3.4.2 Distinction paroi primaire vs secondaire en microscopie optique En microscopie photonique à fond clair : utilisation de colorants spécifiques Carmin aluné : cellulose => paroi I Rouge de ruthénium : pectines => paroi I 32 Vert de Mirande : lignines => paroi II Bleu de méthylène : lignines =>paroi II Cellules formant le bois. Ces cellules mortes ont une épaisse paroi secondaire imprégnée de lignine. Elles servent de « tuyaux » permettant la montée de la sève des racines et elles confèrent une grande rigidité à la plante. 33 2.3.4.3 Paroi cutinisée La paroi des cellules formant l’épiderme des plantes (la couche de cellules à la surface de la plante) peut se couvrir (du côté exposé à l’air) de cutine, une cire imperméable. La couche de cutine forme la cuticule. Cuticule à la surface d’une feuille qui imperméabilise la feuille et prévient donc les pertes d’eau par évaporation. Cuticule recouvrant l’épiderme d’une jeune tige. 34 2.3.4.4 Paroi subérifiée Dans certains cas, la paroi peut être imprégnée de subérine, une substance cireuse hydrophobe imperméable. Les cellules mortes empilées formant l’écorce externe des arbres ont des parois imprégnées de subérine. Le liège dont sont faits les bouchons vient de l’écorce du chêne liège (Quercus suber). 2.3.5 Fonctions de la paroi Forme de la cellule Protection contre les stress physiques, chimiques et biologiques La paroi soumise à la pression vacuolaire assure le soutien Echanges de la cellule avec son milieu et les cellules voisines 36  Trophê = Nourriture 2.4. Les plasmodesmes ❖ Plasmodesmes: petits canaux permettant la communication du cytoplasme de deux cellules mitoyennes. La paroi primaire est discontinue 37 La paroi de certaines cellules possède des ponctuations = zones dépourvues de paroi secondaire et percées d’un ou plusieurs plasmodesmes (pores d’environ 50 nm) trachéïdes Les trachéïdes sont des cellules mortes allongées permettant le transport de la sève. La sève contenue dans la cellule peut passer d’une cellule à l’autre par les ponctuations. 38 Bilan: particularités de la cellule végétale ✓ Des chloroplastes à l’origine de l’autotrophie ✓ Une vacuole permettant de maintenir la pression osmotique et de stocker certains métabolites. ✓ Une paroi jouant le rôle d’exosquelette de la cellule ✓ Des plasmodesmes permettant d’interconnecter des cellules voisines 39