Vasos Sanguíneos y Hemodinamia - Tortora - PDF

21 EL APARATO CIRCULATORIO: VASOS SANGUÍNEOS Y HEMODINAMIA VASOS SANGUÍNEOS, HEMODINAMIA Y HOMEOSTASIS Los vasos sanguíneos contribuyen a la homeostasis proveyendo las estructuras para el flujo de sangre desde y hacia el corazón, y el intercambi...

21 EL APARATO CIRCULATORIO: VASOS SANGUÍNEOS Y HEMODINAMIA VASOS SANGUÍNEOS, HEMODINAMIA Y HOMEOSTASIS Los vasos sanguíneos contribuyen a la homeostasis proveyendo las estructuras para el flujo de sangre desde y hacia el corazón, y el intercambio de nutrientes y desechos en los tejidos. También cumplen una función importan- te en el ajuste de la velocidad y el volumen del flujo sanguíneo. El aparato circulatorio contribuye a la homeostasis de otros aparatos y sistemas del cuerpo a través del transporte y distribución de la sangre, llevando sustancias (como oxígeno, nutrientes y hormonas) y retirando los desechos. Los vasos san- guíneos son las estructuras responsables de estas importantes tareas y forman un sistema cerrado de conductos que reciben la sangre desde el corazón, la transpor- tan hasta los tejidos del y luego la devuelven al corazón. El lado izquierdo del corazón bombea sangre a través de aproximadamente 100 000 km de vasos san- guíneos. El lado derecho bombea sangre hacia los pulmones, haciendo posible que la sangre capte oxígeno y descargue dióxido de carbono. En los Capítulos 19 y 20 se describen la composición y funciones de la sangre, además de la estructura y función del corazón. Este capítulo se enfocará en la estructura y funciones de los diferentes tipos de vasos sanguíneos, en la hemodinamia (hemo-, de háima-, san- gre; y -dinamia, de dynamis, fuerza), las fuerzas involucradas en la circulación de la sangre a lo largo del cuerpo y en los vasos sanguíneos, que constituyen las prin- cipales vías de circulación. 802 ? ¿Alguna vez pensó por qué la hipertensión no tratada tiene tantos efectos nocivos? ERRNVPHGLFRVRUJ  21.1 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LOS VASOS SANGUÍNEOS 803 21.1 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN desde adentro hacia afuera son la capa más interna (íntima), la capa media y la más externa (adventicia) (Figura 21.1). DE LOS VASOS SANGUÍNEOS Las modificaciones realizadas a este patrón básico corresponden a los 5 tipos de vasos sanguíneos y a las diferencias estructurales y fun- OBJETIVOS cionales entre varios tipos de vasos sanguíneos. Recuerde siempre que Comparar la estructura y función de las arterias, arteriolas, las variaciones estructurales se correlacionan con las diferencias fun- capilares, vénulas y venas. cionales que se producen en el aparato cardiovascular. Delinear los vasos a través de los cuales la sangre se mueve en su pasaje desde el corazón hacia los capilares y de Capa interna (íntima) regreso. La capa interna (íntima) forma el revestimiento interno de un vaso Distinguir entre reservorios de presión y reservorios de sanguíneo y está en contacto directo con la sangre a medida que fluye sangre. por la luz, o la abertura interna del vaso (Figura 21.1a y b). Si bien esta capa tiene múltiples partes, estos componentes tisulares contribuyen Los 5 tipos principales de vasos sanguíneos son las arterias, las arte- mínimamente al espesor de la pared del vaso. La capa más interna es riolas, los capilares, las vénulas y las venas. Las arterias conducen la el endotelio, que se continúa con el epitelio endocárdico del corazón, sangre desde el corazón hacia otros órganos. Las grandes arterias elás- que se continúa a su vez con el revestimiento endocárdico. El endote- ticas salen del corazón y se dividen en arterias musculares de media- lio es una capa fina de células planas, que reviste la superficie interna no calibre, que se distribuyen en las diferentes regiones del cuerpo. de todo el aparato cardiovascular (corazón y vasos sanguíneos). Hasta Las arterias de mediano calibre se dividen luego en pequeñas arte- hace poco se creía que las células endoteliales eran poco más que una rias, que se dividen a su vez en arterias aún más pequeñas llamadas barrera pasiva entre la sangre y el resto de la pared del vaso. Hoy se arteriolas. Cuando las arteriolas ingresan en un tejido, se ramifican sabe que las células endoteliales participan en forma activa en varias en numerosos vasos diminutos llamados capilares (semejantes a actividades relacionadas con los vasos, como influencias físicas en el cabellos). La delgada pared de los capilares permite el intercambio de flujo sanguíneo, la secreción de mediadores químicos que actúan a sustancias entre la sangre y los tejidos corporales. Los grupos de capi- nivel local y que influyen en el estado de contracción del vaso que lares dentro de un tejido se reúnen para formar pequeñas venas llama- yace sobre el músculo liso, y la colaboración en la permeabilidad das vénulas. Éstas, a su vez, convergen formando vasos sanguíneos capilar. Además, la superficie luminal lisa facilita el flujo de sangre cada vez más grandes, las venas, que son los vasos sanguíneos que adecuado al disminuir la superficie de fricción. transportan la sangre desde los tejidos de regreso hacia el corazón. El segundo componente de la capa interna es la membrana basal, Como los vasos sanguíneos requieren oxígeno (O2) y nutrientes, al por debajo del endotelio. Proporciona sostén físico para la capa epi- igual que los otros tejidos del cuerpo, los grandes vasos sanguíneos telial. El marco que le otorgan las fibras de colágeno le da una fuer- están irrigados por sus propios vasos sanguíneos, llamados vasa vaso- za de tensión significativa y también le proporcionan resistencia para rum (literalmente, vasos de los vasos), localizados en el interior de sus el estiramiento y la recuperación del diámetro original. La membra- paredes. na basal fija el endotelio al tejido conjuntivo subyacente y regula, además, el movimiento molecular. Cumple una función muy impor- Angiogénesis tante al guiar el movimiento de las células durante la reparación tisu- CORRELACIÓN CLÍNICA | lar de las paredes de los vasos sanguíneos. La parte más externa de la y enfermedad capa interna, que forma el límite entre la capa interna y la media, es El término angiogénesis (angio-, de angéion-, vaso; y -génesis, de gen- la lámina elástica interna. Esta es una capa delgada de fibras elásti- náan, producir) hace referencia al crecimiento de nuevos vasos sanguí- cas, con una cantidad variable de orificios similares a ventanas que le neos. Es un proceso importante en el desarrollo embrionario y fetal, y otorgan el aspecto de queso suizo. Estos orificios facilitan la difusión en la vida posnatal posibilita funciones relevantes, como la curación de heridas, la formación de un nuevo revestimiento uterino luego de la de sustancias a través de la capa interna hacia la capa media, más menstruación, la formación del cuerpo lúteo luego de la ovulación y el gruesa. desarrollo de vasos sanguíneos alrededor de arterias obstruidas en la circulación coronaria. Algunas proteínas (péptidos) son promotoras y Capa media otras, inhibidoras de la angiogénesis. Clínicamente, la angiogénesis es importante porque las células de un La capa media es una capa de tejido muscular y conjuntivo que tumor maligno secretan proteínas llamadas factores de angiogénesis varía mucho en los diferentes tipos de vasos sanguíneos (Figura 21.1a tumoral (TAF) que estimulan el crecimiento de los vasos sanguíneos y b). En la mayoría de los vasos, es una capa relativamente gruesa for- para proveer nutrición a las células tumorales. Los científicos están bus- mada por células de músculo liso y cantidades importantes de fibras cando sustancias que puedan inhibir la angiogénesis y así detener el elásticas. La principal función de las células del músculo liso, que se crecimiento de los tumores. En la retinopatía diabética, la angiogéne- extienden con un patrón circular alrededor de la luz del vaso (como lo sis puede ser importante en el desarrollo de vasos sanguíneos que de hace un anillo en un dedo), es regular el diámetro de la luz. Un aumen- hecho causan ceguera, de modo que el descubrimiento de inhibidores to en la estimulación simpática suele estimular la contracción del de la angiogénesis puede también prevenir la ceguera asociada con la diabetes. músculo liso, estrechar el vaso y, por ende, la luz. Esta disminución en el diámetro de la luz de un vaso sanguíneo se llama vasoconstricción. Al contrario, cuando se reduce la estimulación simpática, o en presen- Estructura básica de un vaso sanguíneo cia de algunas sustancias químicas (como el óxido nítrico, H+ y ácido láctico) o en respuesta a la presión arterial, las fibras de músculo liso La pared de un vaso sanguíneo tiene 3 capas o túnicas de diferentes se relajan. El consiguiente aumento en el diámetro de la luz se llama tejidos: un revestimiento interno epitelial, una capa media formada vasodilatación. Como aprenderá en breve, el flujo sanguíneo a través por músculo liso y tejido conjuntivo elástico y una cubierta externa de de diferentes partes del cuerpo está regulado por la extensión de la tejido conjuntivo. Las tres capas estructurales de un vaso sanguíneo, contracción del músculo liso, en las paredes de determinados vasos. ERRNVPHGLFRVRUJ Figura 21.1 Estructuras comparadas de los vasos sanguíneos. El capilar en (c) está agrandado, en relación con las estructuras mostradas en (a) y (b). Las arterias transportan la sangre desde el corazón hacia los tejidos; las venas conducen la sangre desde los tejidos hacia el corazón. Túnica interna Endotelio Membrana basal Lámina elástica interna Válvula Túnica media Músculo liso Lámina elástica externa Túnica externa Luz (a) Arteria Luz (b) Vena Luz Membrana Endotelio basal (c) Capilar Lámina elástica interna Lámina elástica externa Túnica externa Luz con eritrocitos Túnica interna Túnica media Tejido conjuntivo (d) Corte transversal de una arteria MO ×200 Tejido conjuntivo Eritrocito ¿Qué vaso (la arteria femoral o la vena femoral) tiene una MO ×600 Células endoteliales pared más gruesa? ¿Cuál de capilares ellos tiene una luz más amplia? (e) Eritrocitos pasando por un capilar ERRNVPHGLFRVRUJ  21.1 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LOS VASOS SANGUÍNEOS 805 También, la extensión de la contracción del músculo liso en los vasos Arterias musculares sanguíneos es fundamental para regular la tensión arterial. Las arterias de mediano calibre se denominan arterias musculares Además de regular el flujo de sangre y la tensión arterial, el múscu- porque su túnica media contiene más músculo liso y menos fibras lo liso se contrae cuando se daña una arteria o una arteriola (vasoes- elásticas que las arterias elásticas. La mayor cantidad de músculo liso pasmo). Esto permite limitar la pérdida de sangre a través del vaso, si torna a las paredes de las arterias musculares relativamente más grue- la lesión es pequeña. Las células de músculo liso también ayudan a sas. Por lo tanto, las arterias musculares son capaces de mayor vaso- producir fibras elásticas en la capa media, que permiten que los vasos constricción y vasodilatación para ajustar la tasa del flujo sanguíneo. se contraigan y retraigan por acción de la presión de la sangre. Dichas arterias poseen una delgada lámina elástica interna y una lámi- La capa media es la más variable de todas. A medida que usted vaya na elástica externa prominente. Estas dos láminas forman los límites estudiando los diferentes tipos de vasos sanguíneos en este capítulo, interno y externo de la capa muscular media. En las arterias grandes, verá que las diferencias estructurales en esta capa son las responsables la capa media gruesa puede tener hasta 40 capas de células de múscu- de las variaciones en la función de los vasos sanguíneos. Entre la capa lo liso dispuestas en forma de circunferencia; en las arterias pequeñas media y la capa externa, se encuentra una red de fibras elásticas, la puede haber sólo tres capas de células. lámina elástica externa, que forma parte de la capa media. Las arterias musculares poseen tamaños que varían entre el calibre de un lápiz (arteria femoral y axilar) y el de un hilo (las que ingresan Capa externa La capa más externa de un vaso sanguíneo, la capa o túnica exter- na, está formada por fibras elásticas y fibras colágenas (Figura 21.1a y b). Esta capa contiene numerosos nervios, particularmente en los vasos que irrigan el tejido de la pared vascular. Estos vasos pequeños Figura 21.2 La función de reservorio de presión de las arterias que irrigan los tejidos del vaso se denominan vasa vasorum, o vasos elásticas. de los vasos. Es posible observarlos a simple vista en vasos grandes, El retorno de las arterias elásticas a su posición normal mantie- como la aorta. Además de su importante función en la irrigación e ne la sangre fluyendo durante la relajación ventricular (diástole). inervación de las paredes vasculares, la capa externa permite el ancla- je de los vasos a los tejidos circundantes. Aorta y arterias elásticas Arterias La sangre fluye hacia los capilares Como las arterias (aeìro-, enlazar; y -tero, recorrer) se encuentran vacías en los cadáveres, en tiempos antiguos se creía que contenían Aurícula izquierda sólo aire. La pared de una arteria tiene las tres capas o túnicas de un vaso sanguíneo típico, pero posee una capa media gruesa, muscular y elástica (Figura 21.1a). Debido a que poseen muchas fibras elásticas, El ventrículo izquierdo las arterias suelen tener gran distensibilidad. Esto significa que sus se contrae (sístole) paredes se estrechan fácilmente o se expanden sin desgarrarse, en res- y eyecta la sangre puesta a un pequeño aumento en la presión. Arterias elásticas Las arterias elásticas son las arterias más grandes del cuerpo, y su (a) La aorta elástica y las arterias se retraen tamaño varía entre el de una manguera de jardín –en la aorta y el tron- durante la contracción ventricular co pulmonar– y el de un dedo, en las ramas de la aorta. Tienen el diá- metro más grande de todas las arterias, aunque sus paredes (de aproxi- madamente un décimo del diámetro total del vaso) son relativamente delgadas, en comparación con el tamaño global del vaso. Estos vasos se La sangre sigue caracterizan porque sus láminas interna y externa elásticas están bien hacia los capilares definidas y la capa media posee abundantes fibras elásticas, que se denominan laminillas elásticas. Las arterias elásticas incluyen los dos troncos principales que salen del corazón (la aorta y el tronco pulmo- nar) y las principales ramas de la aorta: arterias braquiocefálicas, sub- El ventrículo izquierdos se relaja clavias, carótidas comunes e ilíacas comunes. Ayudan a propulsar la (diástole) y se llena con sangre sangre hacia adelante, mientras se relajan los ventrículos. A medida que la sangre es eyectada desde el corazón hacia las arterias elásticas, sus paredes se contraen y adecuan con facilidad el flujo de sangre. Cuando se contraen, las fibras elásticas almacenan, en forma transitoria, energía mecánica y funcionan como un reservorio de presión (Figura 21.2a). Luego, las fibras elásticas se retraen y convierten la energía almacena- (b) La aorta elástica y las arterias se retraen da (potencial) en el vaso en energía cinética en la sangre. Así, la sangre durante la dilatación ventricular sigue fluyendo por la arterias aun cuando los ventrículos están relajados En la aterosclerosis, las paredes de las arterias elásticas se vuel- (Figura 21.2b). Como transportan la sangre desde el corazón hacia arte- ven menos distensibles (más rígidas). ¿Qué efecto produce la rias de tamaño mediano y con mayor capa muscular, las arterias elásti- reducción de la distensibilidad en la función de reserva de pre- cas también reciben el nombre de arterias de conducción. sión de las arterias? ERRNVPHGLFRVRUJ 806 CAPÍTULO 21 EL APARATO CIRCULATORIO: VASOS SANGUÍNEOS Y HEMODINAMIA en los órganos), que pueden medir sólo 0,5 mm de diámetro. En com- dos. Esta inervación simpática, junto con las acciones de los mediado- paración con las arterias elásticas, la pared de las arterias musculares res locales, puede modificar el diámetro de las ateriolas y, por ende, comprende un porcentaje alto (hasta el 25%) del diámetro total del variar la velocidad del flujo sanguíneo y la resistencia a través de estos vaso. Las arterias musculares también se denominan arterias de dis- vasos. tribución, porque distribuyen la sangre a las diferentes partes del Las arteriolas cumplen una función esencial en la regulación del cuerpo. Dos ejemplos son la arteria braquial, en el brazo, y la arteria flujo sanguíneo, desde las arteriolas hacia los capilares mediante la radial, en el antebrazo (véase la Figura 21-19a). regulación de la resistencia, la oposición al flujo sanguíneo. Es por La túnica externa suele ser más gruesa que la túnica media en las esto que se conocen con el nombre de vasos de resistencia. En un vaso arterias musculares; esta capa externa contiene fibroblastos, fibras sanguíneo, la resistencia se produce, fundamentalmente, por la fric- colágenas y fibras elásticas, todas orientadas en sentido longitudinal. ción entre la sangre y las paredes internas del vaso sanguíneo. Cuanto La estructura flexible de esta capa permite que se modifique el diáme- más pequeño es el diámetro del vaso, mayor es la fricción. La contrac- tro del vaso y previene el acortamiento o retracción del vaso, cuando ción del músculo liso arteriolar produce vasoconstricción, que incre- éste es seccionado. menta la resistencia vascular y disminuye el flujo sanguíneo aportado Se encuentra poca cantidad de tejido elástico en las paredes de las por esa arteriola a los capilares. Al contrario, la relajación del múscu- arterias musculares, por lo que estos vasos no tienen la capacidad para lo liso arteriolar causa vasodilatación, que disminuye la resistencia retraerse y propulsar la sangre, como lo hacen las arterias elásticas. En vascular e incrementa el flujo sanguíneo hacia los capilares. Un cam- lugar de ello, la capa media muscular –que es gruesa– es responsable bio en el diámetro arteriolar puede afectar también la presión arterial: de las funciones de las arterias musculares. La capacidad del múscu- la vasoconstricción de las arteriolas incrementa la presión arterial, y la lo para contraerse y mantener un estado de contracción parcial se vasodilatación de las arteriolas la disminuye. denomina tono vascular. El tono vascular le otorga rigidez a la pared del vaso y es importante para mantener la presión y un flujo sanguí- neo eficaces. Capilares Los capilares son los vasos más pequeños; tienen un diámetro de entre 5 y 10 μm y forman la vuelta en U que conecta el flujo arterial Anastomosis con el retorno venoso (Figura 21.3). Los eritrocitos tienen un diáme- La mayoría de los tejidos del cuerpo reciben sangre de más de una tro de 8 μm, por lo que a menudo deben plegarse sobre sí mismos para arteria. La unión de las ramas de dos o más arterias que irrigan la pasar de a uno por la luz de estos vasos. Los capilares forman una red misma región del cuerpo se denomina anastomosis (véase la Figura extensa, de aproximadamente 20 billones de vasos cortos (cientos de 21.21c). Las anastomosis entre arterias proporcionan rutas alternativas micrómetros de longitud), ramificados e interconectados, que corren para la sangre hacia un tejido o un órgano. Si el flujo de sangre se detie- entre las células. Esta red forma una superficie enorme que hace con- ne por un período corto, cuando los movimientos normales comprimen tacto con las células del cuerpo. El flujo de sangre desde una metarte- un vaso o cuando un vaso está obstruido por alguna enfermedad, la cir- riola a través de los capilares hacia una vénula poscapilar (una vénu- culación a esa zona del cuerpo no se detiene necesariamente. La ruta la que recibe sangre desde un capilar) se denomina microcirculación. alternativa del flujo sanguíneo hacia una parte del cuerpo a través de La función principal de los capilares es el intercambio de sustancias una anastomosis se conoce como circulación colateral. Las anastomo- entre la sangre y el líquido intersticial. Los capilares se encuentran sis también pueden producirse entre venas y entre arteriolas y vénulas. cerca de casi todas las células del cuerpo, pero su número varía en fun- Las arterias que no se anastomosan son las terminales. La obstrucción ción de la actividad metabólica del tejido al que irrigan. Los tejidos de una arteria terminal interrumpe la irrigación de todo un segmento de corporales con alto requerimiento metabólico, como los músculos, el un órgano y provoca necrosis (muerte) de ese segmento. Las rutas hígado, los riñones y el sistema nervioso, utilizan más O2 y nutrien- alternativas del flujo sanguíneo también pueden ser proporcionadas por tes; por lo tanto, tienen redes capilares extensas. Los tejidos con vasos no anastomóticos, que irrigan la misma región del cuerpo. menor requerimiento metabólico, como los tendones y ligamentos, contienen menos capilares. La estructura de los capilares es apta para su función como vasos de Arteriolas intercambio, ya que carecen tanto de la capa media como de la exter- Una arteriola es una arteria muy pequeña (casi microscópica), que na. Las paredes de los capilares están compuestas por una sola capa de regula el flujo de sangre en las redes capilares de los tejidos (Figura células endoteliales (véase la Figura 21.1e) y una membrana basal, por 21.3). Los aproximadamente 400 millones de arteriolas poseen un diá- lo que una sustancia presente en la sangre debe atravesar sólo una capa metro que varía entre 15 y 300 μm. El espesor de las paredes de las celular para llegar al líquido intersticial y a las células tisulares. El arteriolas representa la mitad del diámetro total del vaso. intercambio de sustancias se produce solamente a través de las paredes Las arteriolas tienen una túnica interna delgada, con una lámina de los capilares y al comienzo de las vénulas; las paredes de las arte- elástica interna fina y fenestrada (con pequeños poros), como la de las rias, las arteriolas, la mayoría de las vénulas y las venas presentan una arterias que desaparece en el extremo terminal. La túnica media está barrera demasiado gruesa. Los capilares forman redes muy ramificadas formada por una o dos capas de células de músculo liso orientadas en que aumentan la superficie disponible para el intercambio de sustan- sentido circular en la pared del vaso. El extremo terminal de la arte- cias; en la mayoría de los tejidos, la sangre fluye sólo a través de una riola, la región denominada metarteriola, mira hacia las uniones pequeña parte de la red capilar cuando las necesidades metabólicas son capilares. En la unión entre el capilar y la metarteriola, la célula mus- bajas. No obstante, cuando un tejido está activo, como el músculo en cular más distal forma el esfínter precapilar, que regula el flujo san- contracción, toda la red capilar se llena de sangre. guíneo hacia adentro del capilar; las otras células musculares en la En todo el cuerpo, los capilares funcionan como parte de un lecho arteriola regulan la resistencia (oposición) al flujo sanguíneo (véase la capilar (Figura 21.3), una red de entre 10 y 100 capilares que surgen Figura 21.3). de una metarteriola. En casi todo el cuerpo, la sangre puede fluir a tra- La túnica externa de las arteriolas está formada por tejido conjunti- vés de la red capilar, desde una arteriola hacia una vénula de la vo areolar, que contiene abundantes nervios simpáticos no mieliniza- siguiente manera: ERRNVPHGLFRVRUJ  21.1 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LOS VASOS SANGUÍNEOS 807 Figura 21.3 Arteriolas, capilares y vénulas. Los esfínteres precapilares regulan el flujo de sangre a través de los lechos capilares. En los capilares, los nutrientes, gases y desechos son intercambiados entre la sangre y el líquido intersticial. n zó Fibra de ra n zó co ra músculo liso el co Endotelio e sd el ARTERIOLA De e ARTERIOLA sd De METARTERIOLA METARTERIOLA Esfínteres Esfínteres precapilares precapilares (contraídos) (relajados) CAPILAR Lecho capilar VÉNULA Canal de transporte Canal de MUSCULAR transporte VÉNULA POSCAPILAR VÉNULA MUSCULAR Endotelio Fibra de músculo Hacia el corazón liso Hacia el corazón (a) Esfínteres relajados: la sangre fluye (b) Esfínteres contraídos: la sangre fluye por el por los capilares canal de transporte ¿Por qué los tejidos metabólicamente activos poseen redes capilares extensas? 1. Capilares. En esta ruta, la sangre fluye desde una arteriola hacia de transporte. Estos canales proporcionan una ruta directa para la los capilares y luego, hacia las vénulas (vénulas poscapilares). sangre desde una arteriola hacia una vénula; de esta forma, saltean Como se mencionó, en las uniones entre las metarteriolas y los los capilares. capilares hay anillos de fibras de músculo liso llamados esfínteres precapilares, que controlan el flujo de sangre a través de los capi- El cuerpo contiene 3 tipos diferentes de capilares: capilares conti- lares. Cuando estos esfínteres se relajan (se abren), la sangre fluye nuos, fenestrados y sinusoides (Fig. 21.4). La mayoría son capilares hacia el interior de los capilares (Figura 21.3a); cuando se contraen continuos, en los cuales las membranas plasmáticas de las células (se cierran en forma total o parcial), el flujo de sangre por los capi- endoteliales forman un tubo continuo que sólo es interrumpido por lares disminuye o cesa (Figura 21.3b). Generalmente, la sangre hendiduras intercelulares, que son brechas entre células endoteliales fluye de manera intermitente a través de los capilares, gracias a la vecinas (Fig. 21.4a). Los capilares continuos se encuentran en el sis- tema nervioso central, pulmones, piel, músculo liso y esquelético y contracción y relajación alternadas del músculo liso de las metarte- tejido conectivo. riolas y los esfínteres precapilares. Este fenómeno de contracción y Otros capilares son los capilares fenestrados. Las membranas plas- relajación, que puede producirse de 5 a 10 veces por minuto, se máticas de las células endoteliales en estos capilares poseen muchas llama vasomoción. En parte, se debe a las sustancias químicas fenestraciones, pequeños poros (agujeros) con diámetros de entre 70 liberadas por las células endoteliales; el óxido nítrico es un ejem- y 100 nm (Fig. 21.4b). Los capilares fenestrados se encuentran en los plo. En algún momento, la sangre fluye sólo a través del 25% de riñones, en las vellosidades del intestino delgado, en el plexo coroideo los capilares. de los ventrículos del cerebro, en los procesos ciliares de los ojos y en 2. Canal de transporte. El extremo proximal de una metarteriola está la mayoría de las glándulas endocrinas. rodeado por fibras de músculo liso aisladas cuya contracción y Los sinusoides son más amplios y tortuosos que otros capilares. Sus relajación ayudan a regular el flujo de sangre. El extremo distal del células endoteliales pueden tener fenestraciones inusualmente gran- vaso no tiene músculo liso; es similar a un capilar y se llama canal des. Además de tener una membrana basal incompleta o ausente, los ERRNVPHGLFRVRUJ 808 CAPÍTULO 21 EL APARATO CIRCULATORIO: VASOS SANGUÍNEOS Y HEMODINAMIA sinusoides tienen hendiduras intercelulares muy grandes (Figura Figura 21.4 Tipos de capilares. 21.4c) que permiten que las proteínas, y en algunos casos las células sanguíneas, pasen desde un tejido hacia el torrente sanguíneo. Por Los capilares son vasos sanguíneos microscópicos que conec- ejemplo, las células sanguíneas recién formadas ingresan en el torren- tan las arteriolas con las vénulas. te sanguíneo a través de los sinusoides de la médula ósea roja. Además, los sinusoides tienen células epiteliales especializadas que se adaptan a la función del tejido. Los sinuoides hepáticos, por ejemplo, Vesícula pinocítica contienen células fagocíticas que eliminan las bacterias y otros detri- tos de la sangre. El bazo, la adenohipófisis y las glándulas suprarrena- Membrana les y paratiroideas también tienen sinusoides. basal Generalmente, la sangre pasa por el corazón y luego en secuencia a Núcleo de la célula endotelial través de las arterias, arteriolas, capilares, vénulas y venas y vuelve al Luz corazón. En algunas zonas del cuerpo, sin embargo, la sangre pasa desde una red capilar a otra, a través de una vena denominada vena porta. Este tipo de circulación sanguínea constituye el sistema porta. Hendidura El nombre del sistema porta está dado por la localización del segundo intercelular capilar. Hay sistemas porta asociados con la glándula hipófisis (siste- ma porta hipofisario, véase la Figura 18.5) y el hígado (circulación (a) Capilar continuo formado portohepática, véase la Figura 21.28). por células endoteliales Vénulas A la inversa de las arterias, que tienen una pared gruesa, las vénu- las y las venas tienen paredes delgadas que no logran mantener su Fenestración forma. Las vénulas drenan la sangre de los capilares y comienzan el (poro) retorno de la sangre hacia el corazón (véase la Figura 21.3). Hendidura Como se mencionó, las vénulas que al principio reciben sangre de intercelular los capilares se llaman vénulas poscapilares. Son las vénulas más Membrana pequeñas, miden entre 10 y 50 μm de diámetro y tienen uniones inter- basal celulares laxas (que son los puntos de contacto más débiles en todo el Luz árbol vascular) y, por ende, son muy porosas. Funcionan como impor- Núcleo de la tantes sitios de intercambio de nutrientes y detritos y migración de célula endotelial leucocitos; por ello, forman parte de la unidad de intercambio micro- Vesícula circulatorio, junto con los capilares. pinocítica A medida que las vénulas poscapilares salen de los capilares, (b) Capilar fenestrado adquieren una o dos capas de células de músculo liso dispuestas en sentido circular. Estas vénulas musculares (que miden entre 50 y 200 μm) poseen paredes más gruesas, a través de las cuales ya no puede producirse el intercambio con el líquido intersticial. Las pare- des delgadas de las vénulas poscapilares y las vénulas musculares son los elementos más distensibles del sistema vascular; esto les per- mite expandirse y actúan como excelentes reservorios para la acu- Membrana mulación de grandes volúmenes de sangre. Se han llegado a medir basal incompleta aumentos de hasta el 360% en las vénulas poscapilares y las muscu- lares. Luz Venas Mientras las venas presentan cambios estructurales a medida que Núcleo de la aumentan de tamaño y van desde pequeñas a medianas y grandes, célula endotelial Hendidura estos cambios no son tan visibles como en las arterias. Generalmente, intercelular las venas tienen paredes muy delgadas, en relación con su diámetro (c) Sinusoide total (el grosor promedio es menor que el 10% del diámetro del vaso). El diámetro de las venas pequeñas puede ser de 0,5 mm y las venas ¿Cómo se mueven las sustancias a través de las paredes de los más grandes, como las cavas superior e inferior que entran en el cora- capilares? zón, tienen diámetros de hasta 3 cm. Si bien las venas tienen 3 capas, como las arterias, el grosor relati- vo de dichas capas es diferente. La túnica interna de las venas es más delgada que la de las arterias; lo mismo ocurre con la túnica media, ticas externa o interna que se observan en las arterias (véase la Figura con relativamente poca cantidad de músculo liso y fibras elásticas. La 21.1b). Se distienden lo suficiente como para adaptarse a las variacio- túnica externa de las venas es la capa más gruesa y está formada por nes en el volumen y la presión de la sangre que pasa por ellas, aunque fibras colágenas y fibras elásticas. La venas no tienen las láminas elás- no están preparadas para soportar grandes presiones. La luz de una ERRNVPHGLFRVRUJ  21.1 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LOS VASOS SANGUÍNEOS 809 vena es mayor que la de una arteria comparable, y las venas suelen Figura 21.5 Válvulas venosas. aparecer colapsadas (aplanadas) cuando se cortan. La acción de bombeo del corazón es un factor muy importante en el Las válvulas en las venas permiten que la sangre fluya retorno de la sangre al corazón. La contracción de los músculos esque- solamente en una dirección, hacia el corazón. léticos en los miembros inferiores también ayuda a que la sangre regrese al corazón (Figura 21.9). La presión sanguínea promedio en las venas es mucho menor que en las arterias. La diferencia de presión puede observarse cuando la sangre fluye desde un vaso seccionado. La sangre sale de una vena cortada con un flujo lento, pero con mucha Cúspides fuerza desde una arteria seccionada. La mayoría de las diferencias Plano de la válvula estructurales entre las arterias y las venas reflejan esta diferencia de transverso Corte transversal, vista superior presión. Por ejemplo, las paredes de las venas no son tan fuertes como las de las arterias. Vena Muchas venas, especialmente aquellas localizadas en los miembros, también presentan válvulas, delgados pliegues de túnica interna que forman cúspides como solapas. Las cúspides (valvas) de las válvulas se proyectan hacia la luz y apuntan en dirección al corazón (Figura 21.5). La presión sanguínea baja en las venas hace que la sangre que Plano frontal está regresando al corazón se enlentezca e incluso retroceda; las vál- vulas ayudan al retorno venoso impidiendo el reflujo de sangre. Un seno vascular (venoso) es una vena con una pared endotelial fina que no posee músculo liso para modificar su diámetro. En un seno venoso, es el tejido conectivo denso que lo rodea el que actúa de soporte, en lugar de las túnicas media y externa. Por ejemplo, los senos venosos durales, que son sostenidos por la duramadre, transpor- Cúspides de la tan sangre desoxigenada desde el cerebro hacia el corazón. Otro ejem- válvula plo de un seno vascular lo constituye el seno coronario del corazón (véase la Figura 20.3c). Mientras que las venas siguen un recorrido similar al de las arterias Corte longitudinal fotografía correspondientes, difieren de éstas en la cantidad de trayectos, además de la válvula de la vena de la estructura de sus paredes. En primer lugar, las venas son más numerosas que las arterias, por varias razones. Algunas venas son pares ¿Por qué las válvulas son más importantes en las venas del y acompañan a las arterias musculares de mediano y pequeño calibre. brazo y de la pierna que en las del cuello? Estos pares de venas, junto a las arterias, se conectan entre sí a través de canales venosos llamados venas anastomóticas, que cruzan la arte- ria a la que acompañan para formar una estructura similar a una esca- C O R R E L A C I Ó N C L Í N I C A | Venas varicosas lera de peldaños entre las venas del par (véase la Figura 21.25c). La mayor cantidad de pares de venas se encuentran en las extremidades. Las válvulas venosas insuficientes pueden hacer que las venas se dila- La capa subcutánea (por debajo de la piel) es otra fuente de venas. ten y se vuelvan tortuosas en su apariencia, una condición denomina- Estas venas, que se llaman venas superficiales, corren a través de la da venas varicosas (de varicósus, vena dilatada) o várices. Este tras- capa subcutánea, pero sin acompañar a arterias paralelas. Durante su torno puede producirse en las venas de casi cualquier parte del cuerpo, trayecto, las venas superficiales forman conexiones pequeñas (anasto- pero es más común en el esófago y en las venas superficiales de los mosis) con las venas profundas, que viajan entre los músculos esque- miembros inferiores. Estas últimas pueden representar desde un pro- léticos. Estas conexiones permiten la comunicación entre el flujo de blema estético hasta un trastorno clínico grave. El defecto valvular sangre profundo y el superficial. La cantidad de flujo sanguíneo de las puede ser congénito o consecuencia del estrés mecánico (bipedesta- venas superficiales varía en cada región del cuerpo. En los miembros ción prolongada o embarazo) o del envejecimiento. Las válvulas veno- sas insuficientes permiten el reflujo de sangre y su rémora. Esto, a su superiores, las venas superficiales son mucho más grandes que las pro- vez, genera una presión que distiende las venas y permite al líquido fundas y sirven como vías desde los capilares de los miembros supe- extravasarse en el tejido circundante. Como resultado, las venas afec- riores hacia el corazón. En los miembros inferiores, ocurre lo opuesto; tadas y el tejido que las rodea se pueden inflamar y tornarse dolorosos las venas profundas sirven de vías de retorno de sangre. En realidad, a la palpación. Las venas más superficiales, especialmente la safena, las válvulas unidireccionales en los vasos anastomóticos pequeños per- tienen una alta susceptibilidad para las varicosidades; las venas más miten que la sangre pase desde las venas superficiales hacia las profun- profundas no son tan vulnerables porque el músculo esquelético que das, pero evitan el flujo de sangre en la dirección inversa. Esto tiene las rodea impide que sus paredes se distiendan demasiado. Las venas gran importancia en el desarrollo de las venas varicosas. varicosas en el canal anal se conocen como hemorroides. Las várices En algunos individuos, las venas superficiales se observan como esofágicas son el resultado de la dilatación de las venas de las paredes tubos de color azulado, por debajo de la piel. La sangre venosa es de de la parte más baja del esófago y a veces de la parte superior del estó- mago. Las várices esofágicas sangrantes, que pueden ser fatales, son color rojo oscuro y las venas se ven de color azul porque sus paredes usualmente el resultado de una enfermedad hepática crónica. delgadas y los tejidos de la piel absorben las longitudes de onda de la Existen varias opciones de tratamiento disponibles para las venas vari- luz roja, lo que permite que la luz azul pase a través de la superficie cosas de los miembros inferiores. Las medias elásticas (de soporte) pue- hacia nuestros ojos, donde las vemos de color azul. den ser utilizadas por individuos con síntomas moderados o por aque- En el Cuadro 21.1, se ofrece un resumen de las características más llas personas en quienes las otras opciones no son recomendables. La importantes de los vasos sanguíneos. ERRNVPHGLFRVRUJ 810 CAPÍTULO 21 EL APARATO CIRCULATORIO: VASOS SANGUÍNEOS Y HEMODINAMIA men sanguíneo; los capilares sistémicos, cerca del 7%; los vasos san- escleroterapia consiste en la inyección de una solución dentro de las guíneos pulmonares, aproximadamente el 9% y el corazón alberga venas varicosas, que daña la túnica interna y produce una trombofle- alrededor del 7%. Las venas y vénulas sistémicas contienen un gran bitis (inflamación con un coágulo de sangre) superficial. La cicatriza- porcentaje del volumen sanguíneo, por lo que funcionan como reser- ción de las partes dañadas conduce a la formación de una cicatriz que vorios de sangre desde los cuales la sangre puede ser desviada rápi- ocluye la vena. La oclusión endovenosa por radiofrecuencia es la apli- cación de energía de radiofrecuencia que calienta y colapsa las venas damente, si es necesario. Por ejemplo, durante el aumento de la acti- varicosas. La oclusión con láser se vale del fenómeno lumínico para vidad muscular, el centro cardiovascular en el tronco encefálico envía obturar las venas. En un procedimiento quirúrgico denominado fle- un gran número de impulsos simpáticos a las venas. El resultado es la bectomía, las venas se extirpan. En este caso, se enhebra un cable fle- venoconstricción, la contracción de las venas que reduce el volumen xible a través de la vena; luego se tracciona y se extirpa la vena. de sangre en los reservorios y permite que un mayor volumen sanguí- neo fluya hacia el músculo esquelético, donde el requerimiento es más elevado. Un mecanismo similar se produce durante la hemorragia, cuando el volumen y la presión de la sangre disminuyen; en este caso, Distribución sanguínea la venoconstricción ayuda a contrarrestar la caída de la presión arte- En reposo, la mayor parte del volumen sanguíneo –alrededor del rial. Entre los principales reservorios de sangre, se encuentran las 64%– se halla en las venas y vénulas sistémicas (Figura 21.6). Las venas de los órganos abdominales (especialmente el hígado y el bazo) arterias y arteriolas sistémicas contienen alrededor del 13% del volu- y las venas de la piel. CUADRO 21.1 Características diferenciales de los vasos sanguíneos VASO SANGUÍNEO TAMAÑO TÚNICA INTERNA TÚNICA MEDIA TÚNICA EXTERNA FUNCIÓN Arterias elásticas Grandes arterias del orga- Lámina elástica interna Gruesa y con predominio Más delgada que la Transportan sangre desde el nismo. bien definida. de fibras elásticas; lámina túnica media. corazón hacia las arterias elástica externa bien musculares. definida. Arterias musculares Arterias de mediano Lámina elástica interna Gruesa y con predominio Más gruesa que la túnica Distribuyen la sangre hacia calibre. bien definida. de músculo liso; lámina media. las arteriolas. elástica externa delgada. Arteriolas Microscópicas (15-300 μm Delgada, con una lámina Una o dos capas de Tejido conectivo Conducen la sangre desde las de diámetro). elástica interna fenestra- músculo liso con disposi- colágeno laxo y nervios arterias hacia los capilares y da que desaparece en ción circular; la célula de simpáticos. ayudan a regular el flujo san- dirección distal. músculo liso más distal guíneo. forma el esfínter precapilar. Capilares Microscópicos; son los Endotelio y membrana No posee. No posee. Permiten el intercambio de vasos sanguíneos más basal. nutrientes y productos de des- pequeños (5-10 μm de echo entre la sangre y el diámetro). líquido intersticial; conducen la sangre hacia las vénulas poscapilares. Vénulas poscapilares Microscópicas (10-50 μm Endotelio y membrana No posee. Escasa. Conducen la sangre hacia las de diámetro). basal. vénulas musculares; permiten el intercambio de nutrientes y productos de desecho entre la sangre y el líquido intersticial e intervienen en la migración de leucocitos. Vénulas musculares Microscópicas Endotelio y membrana Una o dos capas de Escasa. Conducen la sangre hacia las (50-200 μm de diámetro). basal. músculo liso con venas; actúan como reservo- disposición circular rios y acumulan grandes volúmenes de sangre (junto con las vénulas poscapilares). Venas Diámetro variable de Endotelio y membrana Mucho más delgada que La más gruesa de las Conducen la sangre de regre- 0,5 mm a 3 cm. basal; sin lámina elástica en las arterias; sin lámina tres túnicas. so al corazón; en las venas de interna; con válvulas; luz elástica externa. las extremidades, esto está mucho mayor que la de facilitado por la presencia de la arteria acompañante. válvulas. ERRNVPHGLFRVRUJ  21.2 INTERCAMBIO CAPILAR 811 Figura 21.6 Distribución de la sangre en el aparato circulatorio P R E G U N TA S D E R E V I S I Ó N durante el reposo. 1. ¿Cuál es la función de las fibras elásticas y el músculo liso en la túnica media de las arterias? Como las venas y vénulas sistémicas contienen más de la 2. ¿Qué diferencias hay entre las arterias elásticas y las arterias mitad del total del volumen sanguíneo, se llaman reservorios musculares? de sangre. 3. ¿Qué características estructurales de los capilares permiten el intercambio de sustancias entre la sangre y las células del cuerpo? Corazón 4. ¿Cuál es la diferencia entre reservorios de presión y reservo- Vasos 7% rios de sangre? ¿Por qué es importante cada uno de ellos? pulmonares 9% Arterias y 5. ¿Cuál es la relación entre la anastomosis y la circulación arteriolas colateral? sistémicas 13% Capilares sistémicos 21.2 INTERCAMBIO CAPILAR 7% OBJETIVO Examinar las presiones que causan el movimiento de los líquidos entre los capilares y los espacios intersticiales. Venas y vénulas sistémicas (reservorios La misión del aparato cardiovascular es mantener la sangre fluyen- de sangre) 64% do a través de los capilares para permitir el intercambio capilar, el movimiento de sustancias entre la sangre y el líquido intersticial. En cualquier momento que se analice, el 7% de la sangre dentro de los capilares sistémicos está continuamente intercambiando sustancias con el líquido intersticial. Estas últimas ingresan y luego abandonan los capilares por medio de 3 mecanismos básicos: difusión, transcito- sis y flujo global. Si su volumen sanguíneo total es de 5 litros, ¿qué volumen habrá en sus venas y vénulas en este momento? ¿Y en sus capilares? Difusión El método más importante de intercambio capilar es la difusión simple. Muchas sustancias, como oxígeno (O2), dióxido de carbono (CO2), glucosa, aminoácidos y hormonas, entran y salen de los capi- lares por difusión simple. Como normalmente el O2 y los nutrientes se A diferencia de los sinusoides, los capilares del cerebro sólo permi- encuentran en altas concentraciones en la sangre, difunden según sus ten a unas pocas sustancias moverse a través de sus paredes. La mayo- gradientes de concentración hacia el líquido intersticial y luego, hacia ría de las áreas del cerebro contienen capilares continuos; sin embar- el interior de las células. El CO2 y otros desechos liberados por las go, estos capilares son muy “estrechos”. Las células endoteliales de la células corporales están presentes en mayores concentraciones en el mayoría de los capilares cerebrales están selladas entre sí por uniones líquido intersticial; por lo tanto, difunden hacia la sangre. estrechas. El bloqueo del movimiento de sustancias hacia adentro y Las sustancias en la sangre o en el líquido intersticial pueden cruzar hacia afuera de los capilares cerebrales se conoce como barrera las paredes de un capilar difundiendo a través de las hendiduras inter- hematoencefálica (véase la Sección 14.1). En las áreas del encéfalo celulares o fenestraciones, o hacerlo a través de las células endotelia- donde falta la barrera hematoencefálica, por ejemplo en el hipotála- les (véase la Figura 21.4). Las sustancias hidrosolubles, como la glu- mo, la glándula pineal y la glándula hipófisis, las sustancias realizan cosa y los aminoácidos, atraviesan las paredes de los capilares a tra- el intercambio capilar más libremente. vés de las hendiduras intercelulares o fenestraciones. Los materiales liposolubles, como el O2, CO2 y hormonas esteroideas, pueden atra- Transcitosis vesar las paredes de los capilares directamente a través de la bicapa lipídica de la membrana plasmática de las células endoteliales. La Una pequeña cantidad de sustancias cruza las paredes capilares por mayoría de las proteínas plasmáticas y de los eritrocitos no pueden transcitosis (trans-, de trans-, a través de; -cito-, de kytos, célula; y pasar a través de las paredes de los capilares continuos y fenestrados -osis, de osis, proceso). En este proceso, los componentes del plasma porque son demasiado grandes. sanguíneo son englobados en pequeñas vesículas pinocíticas que pri- En los sinusoides, sin embargo, las hendiduras intercelulares son tan mero entran en las células endoteliales por endocitosis, luego cruzan grandes que permiten el paso de proteínas y células sanguíneas a tra- la célula y salen por el otro lado por medio de la exocitosis. Este méto- vés de sus paredes. Por ejemplo, los hepatocitos (células hepáticas) do de transporte es especialmente eficaz para moléculas grandes, inso- sintetizan y liberan muchas proteínas plasmáticas, como el fibrinóge- lubles en lípidos, que no pueden atravesar las paredes de los capilares no (la principal proteína coagulante) y la albúmina, que difunden de ninguna otra forma. Por ejemplo, la hormona insulina (una proteí- hacia el torrente sanguíneo a través de los sinusoides. En la médula na pequeña) entra en el torrente sanguíneo por transcitosis, y ciertos ósea roja, se forman las células sanguíneas (hematopoyesis), que anticuerpos (también proteínas) pasan desde la circulación materna pasan al torrente sanguíneo a través de los sinusoides. hacia la circulación fetal gracias a la transcitosis. ERRNVPHGLFRVRUJ 812 CAPÍTULO 21 EL APARATO CIRCULATORIO: VASOS SANGUÍNEOS Y HEMODINAMIA Flujo de masa: filtración y reabsorción nes que expulsan el líquido fuera del espacio intersticial hacia los capilares exceden las presiones que lo expulsan fuera de los capilares, El flujo de masa es un proceso pasivo mediante el cual un gran entonces el líquido se moverá desde el espacio intersticial hacia los número de iones, moléculas o partículas disueltas en un líquido se capilares (reabsorción). mueven juntas en la misma dirección. Las sustancias se desplazan a La presión neta de filtración (PNF), que indica la dirección del velocidades mucho mayores que las que pueden alcanzar únicamente movimiento del líquido, se calcula como sigue: por difusión. El flujo de masa se establece desde un área de mayor presión hacia un área de menor presión, y continúa mientras exista PNF = (PHS + POLI) – (POCS + PHLI) esta diferencia de presión. La difusión es más útil para el intercambio Presiones que Presiones que de solutos entre la sangre y el líquido intersticial, pero el flujo de masa promueven la promueven la lo es para la regulación de los volúmenes relativos de la sangre y del filtración reabsorción líquido intersticial. El movimiento generado por la presión de los líquidos y solutos desde los capilares sanguíneos hacia el líquido En el extremo arterial de un capilar: intersticial se llama filtración, y el producido por la presión desde el líquido intersticial hacia los capilares sanguíneos se llama reabsor- PNF = (35 + 1) mm Hg – (26 + 0) mm Hg ción. = 36 – 26 mm Hg = 10 mm Hg Dos presiones promueven la filtración: la presión hidrostática san- guínea (PHS), generada por la acción de bomba del corazón, y la pre- Entonces, en el extremo arterial del capilar, hay una presión neta de sión osmótica del líquido intersticial. La presión principal, que salida de 10 mm Hg, y el líquido se mueve fuera del capilar hacia el promueve la reabsorción de líquido, es la presión osmótica coloidal espacio intersticial (filtración). sanguínea. Del balance de estas presiones, denominado presión neta En el extremo venoso de un capilar: de filtración (PNF), depende que el volumen de sangre y de líquido intersticial permanezcan en equilibrio o cambien. Generalmente, el PNF = (16 + 1) mm Hg – (26 + 0) mm Hg volumen de líquidos y solutos reabsorbidos en condiciones normales = 17 – 26 mm Hg = –9 mm Hg es casi tan grande como el volumen filtrado. Esta proximidad al equi- librio se conoce como ley de Starling de los capilares. Veamos cómo En el extremo venoso de un capilar, el valor negativo representa una se equilibran estas presiones hidrostáticas y osmóticas. presión neta de entrada, y el líquido se mueve hacia el capilar desde En los vasos, la presión hidrostática se debe a la presión que el agua el espacio intersticial (reabsorción). del plasma sanguíneo ejerce contra las paredes de los vasos sanguíne- En promedio, alrededor del 85% del líquido filtrado fuera de los os. La presión hidrostática sanguínea (PHS) es de alrededor de capilares es reabsorbido. El exceso del líquido filtrado y las pocas pro- 35 milímetros de mercurio (mm Hg) en el extremo arterial de un capi- teínas plasmáticas que se escapan de la sangre hacia el líquido inters- lar, y de alrededor de 16 mm Hg en el extremo venoso (Figura 21.7). ticial penetran en los capilares linfáticos (véase la Figura 22.2). La PHS “empuja” el líquido fuera de los capilares, hacia el líquido Cuando la linfa drena en la unión de la vena yugular y la subclavia en intersticial. La presión del líquido intersticial que se le opone, llama- el tórax superior (véase la Figura 22.3), estas sustancias retornan a la da presión hidrostática del líquido intersticial (PHLI), “empuja” líqui- sangre. Cada día, alrededor de 20 litros de líquido se filtran fuera de do desde los espacios intersticiales de vuelta hacia los capilares. Sin los capilares en los tejidos, en todo el cuerpo. De este líquido, 17 litros embargo, la PHLI es cercana a cero. (La PHLI es difícil de medir, y son reabsorbidos y 3 penetran en los capilares linfáticos (excluyendo los valores informados varían desde pequeños valores positivos a la filtración durante la formación de orina). pequeños valores negativos.) En esta exposición, se asume que la PHLI es igual a 0 mm Hg a todo lo largo de los capilares. La diferencia en la presión osmótica a través de la pared capilar se C O R R E L A C I Ó N C L Í N I C A | Edema debe casi completamente a la presencia de proteínas plasmáticas en la sangre, que son demasiado grandes para atravesar tanto las fenestra- ciones como las brechas entre las células endoteliales. La presión Si la filtración excede en mucho la reabsorción, el resultado es un edema, un incremento anormal en el volumen del líquido intersticial. osmótica coloidal de la sangre (POCS) se debe a la suspensión Habitualmente, el edema no se detecta en los tejidos hasta que el coloidal de estas grandes proteínas en el plasma y promedia los volumen de líquido intersticial aumenta más del 30% del valor nor- 26 mm Hg en la mayoría de los capilares. El efecto de la POCS es el mal. El edema puede resultar tanto de un exceso de filtración como de “atraer” líquido de los espacios intersticiales hacia los capilares. de una reabsorción inadecuada. Oponiéndose a la POCS encontramos la presión osmótica del líqui- Hay dos situaciones que pueden provocar un exceso de filtración: do intersticial (POLI), que “atrae” líquido de los capilares hacia el El incremento en la presión hidrostática del capilar produce una líquido intersticial. En condiciones normales, la POLI es muy peque- mayor cantidad de líquido filtrado desde los capilares. ña –0,1 a 5 mm Hg– porque sólo mínimas cantidades de proteínas El incremento de la permeabilidad de los capilares aumenta la pre- están presentes en el líquido intersticial. El reducido número de pro- sión osmótica del líquido intersticial, al permitir que algunas prote- teínas que se filtra desde el plasma sanguíneo dentro del líquido ínas plasmáticas escapen. Tal filtración puede ser causada por los intersticial no se acumula allí porque entra en la circulación linfática efectos destructivos de agentes químicos, bacterianos, térmicos o y es devuelto a la sangre. Para este análisis, podemos utilizar un valor mecánicos sobre las paredes de los capilares. de 1 mm Hg para la POLI. Una situación que produce habitualmente reabsorción inadecuada: Que un líquido abandone los capilares o ingrese en ellos depende La disminución en la concentración de las proteínas plasmáticas del equilibrio de presiones. Si las presiones que expulsan el líquido reduce la presión osmótica coloidal de la sangre. La síntesis inade- hacia afuera de los capilares exceden las presiones que atraen el líqui- cuada o la pérdida de proteínas se asocia con hepatopatías, quema- do hacia adentro de los capilares, el líquido se moverá desde los capi- duras, desnutrición y nefropatías. lares hacia el espacio intersticial (filtración). Si, en cambio, las presio- ERRNVPHGLFRVRUJ  21.3 HEMODINAMIA: FACTORES QUE AFECTAN EL FLUJO SANGUÍNEO 813 P R E G U N TA S D E R E V I S I Ó N 21.3 HEMODINAMIA: FACTORES 6. ¿Cómo pueden las sustancias ingresar y abandonar el plasma QUE AFECTAN EL FLUJO sanguíneo? 7. ¿Cómo determinan las presiones hidrostática y osmótica SANGUÍNEO el movimiento de líquido a través de las paredes de los OBJETIVOS capilares? Explicar los factores que regulan el volumen del flujo san- 8. Defina edema y describa cómo se produce. guíneo. Explicar cómo cambia la presión sanguínea en el aparato cardiovascular. Describir los factores que determinan la presión arterial media y la resistencia vascular sistémica. Describir la relación entre el área de sección transversa y la velocidad del flujo sanguíneo. Figura 21.7 Dinámica del intercambio capilar (ley de Starling de los capilares). El exceso de líquido filtrado drena en los capilares linfáticos. La presión hidrostática sanguínea expulsa el líquido fuera de los capilares (filtración), y la presión osmótica coloidal de la sangre atrae líquido hacia los capilares (reabsorción). El líquido linfático (linfa) regresa a Plasma sanguíneo Capilar linfático Célula tisular Referencias: PHS = Presión hidrostática de la sangre PHLI = Presión hidrostática del líquido intersticial POCS = Presión osmótica coloidea de la sangre Líquido intersticial La sangre fluye desde PNF = Presión neta de filtración la arteriola hacia el capilar POLI = 1 mm Hg La sangre fluye desde el PHLI = capilar hacia la vénula 0 mm Hg PHS = POCS = PHS = 35 mmHg 26 mmHg 16 mmHg POCS = 26 mmHg P N P F N F Filtración neta en el extremo arterial Reabsorción neta en el extremo venoso de los capilares (20 litros por día) de los capilares (17 litros por día) Presión neta = (PHS + POLI) (POCS + PHLI) P de filtración N Las presiones favorecen Las presiones estimulan F la filtración la reabsorción Extremo aretrial Extremo venoso PNF = (35 +1) – (26 + 0) PFN = (16 + 1) – (26 + 0) = 10 mm Hg = -9 mm Hg Resultado Filtración neta Reabsorción neta Una persona con insuficiencia hepática no puede sintetizar la cantidad normal de proteínas plasmáticas. ¿Cómo afecta al déficit de pro- teínas plasmáticas la presión osmótica coloidal de la sangre, y cuál es el efecto en la filtración y la reabsorción capilar? ERRNVPHGLFRVRUJ 814 CAPÍTULO 21 EL APARATO CIRCULATORIO: VASOS SANGUÍNEOS Y HEMODINAMIA El flujo sanguíneo es el volumen de sangre que fluye a través de de alrededor de 5 litros. Cualquier disminución en este volumen, cualquier tejido en un determinado período de tiempo (en mL/ min). como en una hemorragia, disminuye la cantidad de sangre que circu- El flujo sanguíneo total es el gasto cardíaco (GC) o volumen minuto la a través de las arterias cada minuto. Una disminución moderada cardíaco: el volumen de sangre que circula a través de los vasos san- puede compensarse con los mecanismos homeostáticos que ayudan a guíneos sistémicos (o pulmonares) cada minuto. En el Capítulo 20, mantener la presión arterial (descritos en la Sección 21.4), pero si la se vio que el gasto cardíaco depende de la frecuencia cardíaca y del disminución en el volumen de sangre es mayor al 10% del total, la volumen sistólico: Gasto cardíaco (GC) = frecuencia cardíaca (FC) presión arterial cae. En cambio, algo que incrementa el volumen de × volumen sistólico (VS). La distribución del gasto cardíaco entre las sangre, como la retención de agua en el cuerpo, tiende a elevar la pre- vías circulatorias que irrigan los diversos tejidos corporales depende sión arterial. de dos factores más: 1) la diferencia de presión que conduce el flujo sanguíneo a través de un tejido y 2) la resistencia al flujo sanguíneo en los vasos sanguíneos específicos. La sangre fluye de regiones de Resistencia vascular mayor presión a otras de menor presión; a mayor diferencia de pre- Como se destacó anteriormente, la resistencia vascular es la opo- sión, mayor flujo sanguíneo. Pero a mayor resistencia, menor flujo sición al flujo de la sangre debido a la fricción entre la sangre y las sanguíneo. paredes de los vasos sanguíneos. La resistencia vascular depende de: 1) el tamaño de la luz del vaso sanguíneo, 2) la viscosidad de la san- gre y 3) el largo total del vaso sanguíneo. Presión sanguínea Como se acaba de ver, la sangre fluye de regiones de mayor presión 1. Tamaño de la luz. Cuanto más pequeña es la luz de un vaso sanguí- a otras de menor presión; a mayor diferencia de presión, mayor flujo neo, mayor será la resistencia al flujo sanguíneo. La resistencia es sanguíneo. La contracción de los ventrículos genera la tensión arte- inversamente proporcional a la cuarta potencia del diámetro (d) de la rial o presión arterial (PA), la presión hidrostática ejercida por la luz del vaso sanguíneo (R ⬀ 1/d4). A menor diámetro del vaso san- sangre contra las paredes de los vasos sanguíneos. La PA está deter- guíneo, mayor es la resistencia que ofrece al flujo sanguíneo. Por minada por el gasto cardíaco (véase la Sección 20.5), volemia y resis- tencia vascular (descritos brevemente). La PA es mayor en la aorta y en las grandes arterias sistémicas; en un adulto joven, en reposo, la PA asciende a 110 mm Hg durante la sístole (contracción ventricular) y cae a alrededor de 70 mm Hg durante la diástole (relajación ventricu- Figura 21.8 Presiones sanguíneas en varias regiones del lar). La presión arterial sistólica es la presión sanguínea más alta aparato circulatorio. La línea (en ondas) representa alcanzada por las arterias durante la sístole, y la presión arterial dias- la presión arterial media (promedio) en la aorta, tólica es la presión sanguínea más baja durante la diástole (Figura arterias y arteriolas. 21.8). Conforme la sangre abandona la aorta y fluye a través de la cir- culación sistémica, su presión cae progresivamente a medida que la La presión arterial crece y decae con cada latido cardíaco distancia al ventrículo izquierdo aumenta. La presión arterial disminu- en los vasos sanguíneos que conducen la sangre hacia los ye a alrededor de 35 mm Hg cuando la sangre pasa desde las arterias capilares. sistémicas a través de las arteriolas sistémicas y a los capilares, donde las fluctuaciones de presión desaparecen. En el extremo venoso de los 140 capilares, la presión sanguínea ha caído a alrededor de 16 mm Hg. Y continúa cayendo cuando la sangre ingresa en las vénulas sistémicas Presión arterial 120 sistólica y en las venas, ya que estos vasos se encuentran más lejos del ventrí- culo izquierdo. Finalmente, la presión sanguínea alcanza 0 mm Hg cuando la sangre ingresa al ventrículo derecho. 100 La presión arterial media (PAM), la presión sanguínea promedio en las arterias, está aproximadamente a un tercio de camino entre las Presión (mm Hg) presiones diastólica y sistólica. Puede estimarse como sigue: 80 PAM = PA diastólica + 1/3 (PA sistólica – PA diastólica) 60 Entonces, en una persona cuya PA es 110/70 mm Hg, la PAM es de Presión arterial alrededor de 83 mm Hg (70 + 1/3 [110 – 70]). 40 diastólica Ya se ha visto que el gasto cardíaco es igual a la frecuencia cardía- ca multiplicada por el volumen sistólico. Otra forma de calcular el gasto cardíaco es dividir la presión arterial media (PAM) por la resis- 20 tencia: GC = PAM ÷ R. Cambiando el orden de los términos de esta ecuación, puede observarse que PAM = GC × R. Si el gasto cardíaco 0 aumenta debido a un incremento en la frecuencia cardíaca o en el rta ias s s las s as ola are na av volumen sistólico, entonces la presión arterial media aumenta mien- Ao ter nu Ve i pil ter sc Vé Ar tras la resistencia se mantenga constante. Asimismo, la disminución Ca Ar na en el gasto cardíaco causa disminución en la presión arterial media, si Ve la resistencia no cambia. La presión arterial también depende del volumen total de sangre en ¿La presión arterial media en la aorta es más cercana a la pre- el aparato circulatorio. El volumen normal de sangre en un adulto es sión sistólica o a la diastólica? ERRNVPHGLFRVRUJ  21.3 HEMODINAMIA: FACTORES QUE AFECTAN EL FLUJO SANGUÍNEO 815 ejemplo, si el diámetro de un vaso disminuye a la mitad, su resisten- corazón: 1) la bomba muscular (músculos esqueléticos) y 2) la bomba cia al flujo sanguíneo se incrementa 16 veces. La vasoconstricción respiratoria. Ambas bombas dependen de la existencia de válvulas en estrecha la luz y la vasodilatación la agranda. Normalmente, las fluc- las venas. tuaciones instantáneas en el flujo sanguíneo a través de un determi- La bomba de músculo esquelético (bomba muscular) opera de la nado tejido se deben a la vasoconstricción y vasodilatación de las siguiente forma (Figura 21.9): arteriolas del tejido. Cuando la arteriola se dilata, la resistencia dis- minuye y la presión arterial cae. Cuando las arteriolas se contraen, la 1 Mientras usted está parado en reposo, tanto la válvula venosa más resistencia aumenta y la presión arterial se eleva. cercana al corazón (válvula proximal) como aquella más alejada del 2. Viscosidad de la sangre. La viscosidad de la sangre depende fun- corazón (válvula distal) en esta parte de la pierna se hallan abiertas, damentalmente de la relación entre los glóbulos rojos y el volumen y la sangre fluye hacia arriba, hasta el corazón. del líquido plasmático, y en menor medida de la concentración de 2 La contracción de los músculos de las piernas, como cuando usted proteínas en el plasma. A mayor viscosidad de la sangre, mayor se para en puntas de pie o cuando camina, comprime las venas. La resistencia. Cualquier situación que incremente la viscosidad de la compresión empuja la sangre a través de la válvula proximal, una sangre, como la deshidratación o la policitemia (un número de gló- acción denominada ordeñe. Al mismo tiempo, la válvula distal en el bulos rojos inusualmente alto), aumenta la presión arterial. La segmento no comprimido de la vena se cierra a medida que algo de depleción de proteínas plasmáticas o de glóbulos rojos, debido a sangre es empujada contra ella. A las personas que están inmovili- zadas por lesiones o enfermedades, les faltan estas contracciones de anemia o hemorragia, reduce la viscosidad y entonces disminuye la los músculos de las piernas. Como resultado, su retorno venoso es presión sanguínea. más lento y pueden aparecer trastornos circulatorios. 3. El largo total del vaso sanguíneo. La resistencia al flujo sanguíneo a través de un vaso es directamente proporcional al largo de éste. A 3 Justo antes de la relajación del músculo, la presión cae en el sector mayor longitud del vaso, mayor resistencia. Las personas obesas a de la vena previamente comprimido, lo que determina que la válvu- menudo tienen hipertensión (presión arterial elevada) porque los la proximal se cierre. La válvula distal ahora se abre porque la pre- sión sanguínea en el pie es mayor que en la pierna, y la vena se llena vasos sanguíneos adicionales en su tejido adiposo incrementan la con sangre desde el pie. longitud total del árbol vascular. En estos casos, se desarrollan aproximadamente 650 km adicionales de vasos sanguíneos por La bomba respiratoria también se basa en la compresión y des- cada kilogramo de grasa. compresión de las venas. Durante la inspiración, el diafragma se mueve hacia abajo, provocando disminución en la presión de la cavi- La resistencia vascular sistémica (RVS), también conocida como dad tor?