Sistema Nerviós - PDF

SISTEMA NERVIÓS La funció principal del Sistema Nerviós és la comunicació entre els receptors sensorials i els òrgans que integren i executen respostes en base a estímuls específics. Classificació funcional Reflexa l’organització estructural i funcional del sistema nerviós. Sistema nerviós...

SISTEMA NERVIÓS La funció principal del Sistema Nerviós és la comunicació entre els receptors sensorials i els òrgans que integren i executen respostes en base a estímuls específics. Classificació funcional Reflexa l’organització estructural i funcional del sistema nerviós. Sistema nerviós somàtic Sistema nerviós autònom (o vegetatiu) - SN Simpàtic - SN Parasimpàtic o SN entèric Classificació anatòmica Reflexa l’organització estructural i funcional del sistema nerviós. Sistema nerviós central (encèfal i medul·la espinal) El SN Central està constituït per l’encèfal i la medul·la espinal. ✓ Integra informacions sensorials, les interpreta i les converteix en informacions motrius. ✓ Funcions psíquiques pròpies de l'ésser humà. Sistema nerviós perifèric (ganglis i nervis) - Fibres nervioses: axons de les neurones. - Nervis: agrupació de diferents fibres nervioses agrupades i envoltades de teixit connectiu - Ganglis nerviosos: estructures arrodonides que contenen els somes de neurones i que están ubicats fora del SNC 2 TIPUS CEL.LULARS: - Neurones - Cèl.lules de suport (CÈL.LULES GLIALS) NEURONES Unitats funcionals del sistema nerviós, són cèl·lules que presenten llargues prolongacions, tenen capacitat de ser excitades i poden conduir i transmetre el senyal excitatori cap a altres neurones Generalitats: - Especialitzades en rebre estímuls i conduir impulsos nerviosos. - Formen xarxes de cèl·lules interconnectades mitjançant sinapsis. - No es divideixen - En adults només se’n formen de noves (neurogènesis) al bulb olfactori i el gir dentat de l’hipocamp. - Existeixen diferents tipus de neurones segons la forma del seu cos, mida, i nombre i forma de les prolongacions i ramificacions. Estructura: Cos (o Soma): conté nucli gran, centrat i amb nucleol visible, i envoltat de citoplasma perinuclear A més del nucli, conté altres orgànuls (mitocondris, lisosomes, reticle endoplasmàtic, vesícules...). Dins la neurona també hi trobem el citoesquelet, format per filaments de proteïnes. Responsable per formar i mantenir l’estructura de la neurona. Dendrites: prolongacions encarregades de rebre estímuls Funció receptiva (reben senyals d’altres neurones) Múltiples dendrites per cada neurona (arbre dendrític) Con axónic: Regió soma d’on surt l’axó Lloc on es genera el potencial d’acció Axó: prolongació encarregada de propagar l’estímul a altres neurones o teixits. Cada neurona conté una prolongació anomenada axó. Pot arribar a fer més d’un metre de llargada. L’axó transmet el potencial d’acció, des del con axònic on es genera fins a les terminals sinàptiques, on el senyal es transmet a la següent neurona El seu diàmetre és variable (Les de més diàmetre condueixen l’impuls més ràpidament) És ric en canals iònics dependents de voltatge Pot tenir ramificacions, sobretot en porció terminal En algunes neurones, està recobert d’una beina de mielina ➔ Beina de mielina Està formada per cèl·lules glials que s’enrotllen al voltant de l’axó, formant un recobriment ric en lípids La presència o no de la beina de mielina permet classificar les neurones en mielíniques i no mielíniques. La mielina forma una capa aïllant al voltant de l’axó, fet que incrementa la velocitat de conducció del potencial d’acció Al SNC, la formen els oligodendròcits mentre que en el SNP, ho fan les cèl·lules de Schwann. Tipus de NEURONES Classificació segons processos citoplasmàtics: - Multipolars: 1 axó + múltiples dendrites. Ex: Neurones motores i interneurones. - Bipolar: 1 axó + 1 dendrita. Poc freqüents. Ex: Neurones retina. - Unipolars (pseudounipolars): L’axó esta ramificat en 2 branques, una de les quals, connectada a les dendrites, genera el potencial d’acció. Ex: Neurones sensitives Classificació funcional - Motores: Transmeten impulsos des del SNC o ganglis perifèrics cap a cèl·lules efectores (múscul esquelètic i llis, glàndules...) per regular-ne la seva funció - Sensitives: Detecten estímuls sensorials (dolor, temperatura, tacte, etc...) i transmeten aquesta informació cap al SNC - De integració (o interneurones):formen una xarxa d’integració i comunicació entre les neurones sensitives i les motores. La gran majoria de neurones són d’aquest tipus ★ SINAPSIS NEURONAL: CÈL.LULES GLIALS (DE SUPORT) Protecció, suport metabòlic i suport mecànic No generen ni propaguen impulsos nerviosos Molt nombroses (10 a 1 vs. neurones) Es poden dividir SNC ❑ Astròcits Cèl·lula glial més gran Moltes prolongacions Principals funcions: Eliminen ions, neurotransmissors i restes metabòliques de neurones Acumulen glucogen i alliberen glucosa a còrtex cerebral Donen suport mecànic i metabòlic a les neurones Formen la barrera hematoencefàlica (BHE): Barrera selectiva que separa la sang del líquid extracel·lular del teixit nerviós encefàlic per protegir-lo Està formada per cèl·lules endotelials connectades per unions estretes. Els astròcits son essencials per la seva correcta formació i regulen el pas de substàncies Permet la difusió passiva d’aigua, gasos i molècules liposolubles i el transport actiu. No és permeable a substàncies hidrosolubles, però permet transport actiu específic de glucosa i aminoàcids i l’exclusió de certs medicaments i neurotoxines. La part externa de la BHE està formada per la capa de les meninges anomenada aracnoide. ❑ Microglia Funció: Fagociten restes cel·lulars del SNC Participen en la resposta immunitària ❑ Ependimòcits Monocapa Cèl·lules epitel·lials (Epèndima) Recobreixen ventricles i conducte central de la medul·la  No tenen làmina basal Tenen cilis i microvellositats L’epèndima no disposa d’unions estretes ni membrana basal, pel que és força permeable, permetent el contacte entre el líquid cefaloraquidi i l’espai extracel·lular del teixit nerviós Funcions principals: Regulació i moviment del líquid cefaloraquidi El líquid cefalorraquidi (LCR) ocupa l’espai subaracnoïdeu i els ventricles. El LCR confereix protecció mecànica del cervell i la medul·la espinal, subministra nutrients i elimina productes de rebuig del metabolisme cerebral. El LCR proporciona un entorn químic idoni per al funcionament de les neurones i la glia. ❑ ❑ Oligodendròcits Morfologia estrellada Funció: Envolten axons fent la beina de mielina Cada oligodendròcit envia prolongacions que envolten múltiples axons (en canvi les cèls de Schwann s’enrotllen a un únic axó). SNP  ❑ Cèls Schwann Fan la mateixa funció que els oligodendròcits (SNC), però en el SNP: Envolten axons fent beina de mielina Nodes de Ranvier: Discontinuitats en la beina de mielina (entre cèls de Schwann o processos d’oligodrendròcits). Són rics en canals iònics depenents de voltatge, de manera que permeten la conducció saltatòria de l’impuls nerviós (més ràpida que en axons no mielinitzats) 1. SISTEMA NERVIÒS CENTRAL Components: SUBSTÀNCIA GRISA: conté principalment cossos neuronals i fibres nervioses amielíniques, i cèl·lules de la glials abundants SUBSTÀNCIA BLANCA: conté principalment axons mielinitzats, és més acel·lular tot i que també s’hi troben cèl·lules glials. MENINGES Son les 3 membranes que envolten i protegeixen l’encèfal i la medul·la espinal, així com la base dels nervis cranials i espinals. Duramàter: Capa més externa. Formada bàsicament per fibres de col·lagen, gruixuda, rígida i enganxada a l’os. Aracnoide: Conforma l’espai subaracnoidal que conté el líquid cefalorraquidi i els vasos sanguinis que penetren cap a l’interior del teixit nerviós. El nom li ve de les trabècules que li donen una estructura de teranyina Piamàter: Molt vascularitzada i en contacte amb el teixit nerviós Estructura histològica de: MEDUL.LA ESPINAL Formada per una capa externa de substància blanca i una columna interna de substància gris en forma de H. Les fibres nervioses eferents son motores i passen per l’arrel ventral mentre que les fibres nervioses aferents son sensorials i passen per l’arrel dorsal. L’arrel dorsal té un engruiximent on s’acumulen els somes de les neurones sensorials formant el gangli de l’arrel dorsal. Pels extrems de les banyes dorsals i ventrals abandonen feixos neuronals que es fusionen a nivell d’una arrel ventral i una de dorsal que posteriorment s’uneixen formant el nervi espinal (conté fibres motores i sensorials) GANGLIS NERVIOSOS Estructures arrodonides que contenen els somes de neurones i que están ubicats al Sistema Nerviós Perifèric (SNP) Envoltats per una càpsula de teixit connectiu NERVIS PERIFÈRICS Feixos d’axons del SNP. Contenen gran quantitat de teixit connectiu que protegeix i sosté a les fibres nervioses agrupades dins del nervi en conjunts o FASCICLES. ESCORÇA CEREBRAL És la capa més externa del cervell, formada per substància grisa. Inclou cossos neuronals, axons, dendrites i neuròglia i és el lloc on s’estableixen les sinapsis. S’organitza en 6 capes diferents que mostren una distribució de diferent de tipus neuronals amb cossos i projeccions que connecten amb estructures i zones diverses del SNC i SNP. CEREBEL El cerebel és la part de l’encèfal que controla la coordinació motora i manté la postura i l'equilibri. Té una de les densitats de neurones més altes de tot el SNC. L’escorça del cerebel rep informació (VIES AFERENTS) de la majoria de parts del cos o d’altres parts de l’encèfal, l’integra i reenvia senyals (VIES EFERENTS) a l’encèfal i a la medul·la espinal que controlen els moviments precisos i coordinats i el manteniment de l’equilibri. L'escorça del cerebel forma una sèrie de plecs profunds sostinguts per una substància blanca central ramificada tènue sense cossos neuronals. Està constituïda per 3 capes:  - CAPA MOLECULAR: eosinòfila contè poques neurones i moltes fibres amielina - CAPA DE LES CÈL·LULES DE PURKINJE: cossos cel.lulars molt grans amb un axó molt prim que s’estén fins substància blanca del cerebel, i un arbre dendrític molt ramificat que es localtiza a la capa molecular. - CAPA GRANULAR: Amb neurones petites, aspecte puntejat pels nuclis de les cèl.lules - Cèlules granulars: Son neurones petites amb poques dendrites situades a la capa granular. El seu axó es dirigeix cap a la capa molecular on es bifurca en forma de T i les dues branques discorren de forma paral·lela al llarg de la superfície (FIBRES PARAL·LELES). Aquestes fibres estableixen connexions amb diferents cèl·lules de Purkinje SINAPSIS I NEUROTRANSMISSORS SINAPSIS NEURONAL Mecanisme comunicació neuronal. Faciliten transmissió impuls nerviós de neurona a neurona o de neurona a cèl·lula efectora (p.Ex. Fibra muscular). L’activitat neuronal depèn del transport de certs ions a través de la seva membrana cel·lular Els ions no poden travessar lliurement la membrana cel·lular La membrana però, conté certes proteïnes (canals, transportadors, bombes) que deixen passar certs ions Una de les proteïnes més importants en el transport de ions és la Bomba Na+/K+, que transporta ions de sodi i potassi Concretament, la bomba Na+/K+, actua expulsant 3 ions Na+ cap a l’exterior de la cèl·lula per cada 2 ions K+, que introdueix a l’interior de la cèl·lula Per poder transportar ions en contra del seu gradient de concentració, la bomba Na+/K+ consumeix energia Totes les cèl·lules empren la bomba Na+/K+ per establir aquest gradient iònic. La tendència d’aquests ions a equilibrar-se és aprofitada per la cèl·lula per dur a terme les seves funcions Els canals de K+, fan que aquest ió torni a sortir cap al medi extracel·lular, impulsat pel gradient creat per la bomba Na+/K+ L’acció conjunta de la bomba Na+/K+ i els canals de K+, fan que hi hagi més càrregues positives a l’exterior que a l’interior de la cèl·lula Això fa que el potencial de membrana de la neurona (diferència de càrrega elèctrica entre l’interior i l’exterior de la cèl·lula) , en estat de repòs, sigui negatiu Quan s’obren els canals de Na+, aquest ió positiu entra massivament dins la cèl·lula, fent que el potencial de membrana deixi de ser negatiu (per un breu temps). Aquest fenomen es coneix com a despolarització. Canals de Na+ Només romanen oberts durant un breu període de temps, després es tanquen, permetent que el potencial de membrana torni al seu estat de repòs (negatiu) N’hi ha de diferents tipus: a) Depenents de voltatge: s’obren quan la zona de la neurona on es troben comença a despolaritzar-se Canals iònics que s’obren quan hi ha un determinat canvi en el potencial de membrana (normalment una despolarització). Poden estar en 3 estats: -Tancats: potencial de membrana de repòs -Oberts: causa de la despolarització -Inactivats: durant un breu període després de la seva obertura b) Receptors ionotròpics: s’obren en resposta a neurotransmissors SINAPSIS NEURONAL Una neurona sol rebre senyals sinàptics de múltiples neurones. I també pot enviar els seus senyals cap a diverses neurones. Alguns dels senyals que rep la neurona seran excitadors i d’altres seran inhibidors. La suma d’aquests senyals determinarà si la neurona s’excita o no, és a dir, si envia un potencial d’acció a través del seu axó. Quan aquest potencial d’acció arribi a les terminals presinàptiques de la neurona, es passarà el seu senyal cap a altres neurones (postsinàptiques), que tant pot ser un senyal excitador com inhibidor. Tipus de sinapsis: Elèctriques: Tenen unions en fenedura (gap junctions), formades per agrupacions de connexines, unes proteïnes que formen canals iònics a través de les membranes. Permet el pas directe de la corrent elèctrica (ions) des de la neurona presinàptica a la postsinàptica Formen llargs porus (d’amplada més gran que els canals iònics típics) pels que passen ions i fins it tot algunes molècules, com ara certs missatgers secundaris. La transmissió pot ser bidireccional (depenent de quina cèl·lula s’estimuli primer) →Important per sincronitzar l’activitat elèctrica en una població de neurones. La transmissió és extremadament ràpida.  L’origen del corrent és el potencial d’àcció generat en la neurona pre-sinàptica. Químiques: La transmissió es produeix quan el potencial d’acció arriba al terminal pre- sinàptic. La despolarització provoca que s’hi obrin canals de Ca2+ dependents de voltatge. El Ca2+ entra al terminal (per gradient electroquímic) i estimula la fusió de les vesícules amb la membrana, de manera que s’alliberen les molècules de neurotransmissor a la fissura sinàptica. El neurotransmissor s’uneix als seus receptors de la membrana de la neurona post-sinàptica. Aquests receptors son canals iònics que s’obriran en resposta al neurotransmissor, fent que es modifiqui el potencial de la membrana post-sinàptica. Seguidament, es procedeix a eliminar el neurotransmissor de la fissura sinàptica Exocitosi vesícules sinàptiques Quan el potencial d’acció arriba a la terminal pre- sinàptica, la despolarització de la membrana provoca l’obertura de canals de Ca2+ dependents de voltatge L’entrada de Ca2+ provoca una sèrie de canvis en la conformació de certes proteïnes de les vesícules i de la membrana plasmàtica, que acaba provocant la fusió de les vesícultes amb la membrana, de manera que els neurotransmissors s’alliberen a l’exterior, on s’unirán als seus receptors de la neurona postsinàptica- Com s’omplen de neurotransmissors, les vesícules? Cada neurona sintetitza un determinat tipus de neurotransmissor al seu citosol i procedeix a emmagatzemar-lo en les vesícules de les terminals presinàptiques La concentració de neurotransmissors més gran dins de la vesícula que al citosol de la neurona. Transport de neurotransmissors en contra de gradient Classificació neurotransmissors - De molècula gran Neuropèptids Formats per entre 3 a 36 aminoàcids. S’alliberen per estímuls d’alta freqüència. Síntesis en el Reticle Endoplasmàtic Rugós (RER) i s’empaqueten en vesícules a l’Aparell de Golgi. Viatgen en vesícules al llarg de l’axó a on maduraran donant lloc a neuropèptids madurs. Un cop alliberats, els neuropèptids son eliminats del terminal per proteases. Molts poden actuar com a hormones - De molècula petita Acetilcolina: neurones colinèrgiques Te efectes excitadors en la neurona postsinàptica Receptors ionotròpics: canals iònics que s’obren quan s’hi uneix el seu neurotransmissor. En aquest cas, es mostren receptors d’ACh de tipus nicotínic, que deixen entrar Na+ en resposta a ACh, provocant la despolarització de la membrana postsinàptica On es troben les neurones colinèrgiques? Actúen alliberant ACh Algunes neurones colinèrgiques es troben en certs nuclis del SNC i projecten els seus axons cap a altres regions del SNC, però no hi són tant abundants com les Glutamatèrgiques o les Gabaèrgiques En canvi, les terminacions colinèrgiques prenen protagonisme al SNP: -Unió neuromuscular -Sistema Nerviós Autònom Glutamat: neurones glutamèrgiques Principal neurotransmissor excitador del SNC 1/2 de les neurones del cervell alliberen glutamat De la mateixa manera que hem vist per l’Ach, les neurones glutamatèrgiques també presenten una serie d’enzims i tranportadors que els permeten sintetitzar glutamat i emmagatzemar-lo en vesicules. En aquest cas, el glutamat alliberat a la fissura sinàptica no es degrada per aturar el senyal (com feia l’acetilcolinesterasa amb la ACh), si no que s’elimina sent reabsorbit per la pròpia neurona o per cèl·lules glials a través del transportador de membrana EAAT GABA: neurones gabaèrgiques Principal neurotransmissor inhibidor del SNC ⅓ de les neurones del cervell alliberen GABA El receptor de GABA és un canal que en activar-se provoca l’entrade de Cl- a la neurona (això fa que el seu potencial de membrana es torni més negatiu) El glutamat i el GABA són, amb gran diferencia, els neurotransmissors principals del cervell. La seva activitat és oposada: el glutamat excita la neurona postsinàptica mentre que el GABA la inhibeix Per tal que es generi un potencial d’acció, cal que es produeixi una despolarització suficient per tal d’obrir el canals de Na+ dependents de voltatge del con axònic Amines biogèniques La gran majoria de les neurones del cervell alliberen glutamat (excitadores) o GABA (inhibidores). En canvi, les amines biogèniques només s’hi troben en alguns nuclis concrets, des d’on projecten els seus axons a diverses regions. Mentre que el Glutamat i el GABA sempre produeixen el mateix tipus d’efecte (excitatori o inhibitori), altres neurotransmissors poden tenir efectes oposats en diferents neurones postsinàptiques en funció del tipus de receptor que presentin ELECTROFISIOLOGÍA MEMBRANA CEL.LULAR Les membranes de les cèl·lules són semipermeables. Són necessaris canals selectius pels diferents tipus d’ions. Els canals iònics deixen passar compostos a favor de gradient, sense despesa energètica poden regular la permeabilitat. Gradient de Concentració (Químic): Diferència en la concentració de l'ió a banda i banda de la membrana. Els ions tendeixen a moure's des d'àrees de major concentració cap a àrees de menor concentració. Si hi ha una concentració més gran d'un ió en un costat de la membrana, tendeix a moure's cap al costat amb una concentració menor. Gradient elèctric: Aquesta és la diferència en la càrrega elèctrica a banda i banda de la membrana. Si hi ha una diferència en el potencial elèctric a través de la membrana, els ions carregats elèctricament poden experimentar una força elèctrica que els atregui o repel·li en funció de la seva càrrega. Això pot influir en el moviment dels ions a través de la membrana. Potencial d’equilibri El potencial d’equilibri per a un ió és aquell potencial en que no hi ha moviment net d’ions a través de la membrana Es calcula amb la equació de Nerst: El potencial de membrana d’una cèl·lula dependrà de les concentracions intra i extracel·lulars dels diferents ions i de la permeabilitat de la membrana per a cada ió - Dos elèctrodes: un a l'exterior i l'altre a l'interior de la membrana plasmàtica d'una cèl·lula. Es mesura la diferència de potencial elèctric o voltatge entre els elèctrodes. Aquesta diferència de potencial elèctric es denomina potencial de membrana. El potencial de membrana que té una neurona quan no senyalitza, s’anomena potencial de repòs. El potencial de repòs està determinat pels gradients electroquímics de tots els ions a través de la membrana i la permeabilitat de la membrana a cada tipus d’ió. Les neurones tenen l’interior de la cèl·lula amb un potencial més negatiu que l'exterior. El potencial de repòs te un valor proper al potencial d’equilibri del K+ Potencial d’equilibri del K+ — -90 mV Potencial de repòs de la neurona — -70 mV Per què no és exactament igual? Per la presència d’altres ions El K+ és l’ió que més contribueix al potencial de repòs Valor potencial de repòs entre -60 i -70 mV Membrana molt permeable al K+ que als altres ions Hi ha canals de Na oberts pero K+ més abundants MANTENIR NEURONA POTENCIAL DE REPÒS— BOMBA NA+/ K+ CANALS IÒNICS La bicapa lipídica és impermeable al ions. Per ser una membrana semi-permeable calen canals iònics: Canals que intervenen en el potencial de repòs: - Canal iònic constitutiu de Na+ - Canal iònic constitutiu de K+ - Bomba Na+/K+ Potencial de membrana Atès que hi ha una diferència de potencial en la membrana cel·lular, es diu que la membrana està polaritzada. Si el potencial de membrana es torna més positiu que el potencial de repòs, es diu que la membrana es despolaritza. Si el potencial de membrana es torna més negatiu que el potencial de repòs, es diu que la membrana s'hiperpolaritza. POTENCIAL D’ACCIÓ El potencial d’acció és una alteració en forma d’ona del potencial de membrana Canvi dinàmic en el potencial de membrana (passem de - a + i altre cop -) Al llarg de tota la cèl.lula El potencial d’acció: canals iònics dependents de voltatge Perquè es pugui donar un potencial d’acció cal la presència de canals iònics dependents de voltatge. Hi ha dos canals principals dependents de voltatge: canal de Na+ canal de K+ Son canals que resten tancats si el potencial de membrana es inferior a aprox. -55 mV i s’obren quan superen aquest valor. Aquest valor és el que s’anomena llindar. - Els canals de sodi depenent de voltatge sobren molt ràpid - Els canals de potassi dependents de voltatge sobren més lent Períodes refractaris: Dificulta que es doni un nou potencial d’acció Absolut: No es pot donar un altre potencial d’acció. La forma oberta i inactivada del canal de Na+ impedeix un nou potencial d’acció fins que aquest no s’hagi tancat i desbloquejat. Relatiu: Es dificulta que es doni un altre potencial d’acció. Els canals de Na+ passen d’inactivats a tancats. Per a que s’obrin caldrà un estímul molt més fort que el primer. La propagació del potencial d’acció El potencial d’acció es desplaça com una ona per la membrana. La presència del període refractari absolut (que els canals de Na+ presentin la forma inactiva) fa que el potencial d’acció es desplaci com una ona i no pot tornar enrere. La conducció de l’impuls nerviós Com més gran sigui el diàmetre de l' axó, més gran serà la velocitat de propagació de l' impuls nerviós. Com més mielinitzat estigui l'axó, més gran serà la velocitat de propagació de l'impuls nerviós. Els canals es troben en els nòduls amielínics. Temperatura - La conducció saltatòria Té lloc en axons recoberts amb mielina. La presència de mielina aïlla la membrana de la neurona (axó) del medi extracel·lular. On hi ha mielina no canals de Na+ i K+ dependents de voltatge. En els axons mielinitzats s’observa que la velocitat de conducció dels potencials d’acció és molt més ràpida que en membranes sense mielinitzar 150 m/s vs 1,5 m/s. Els oligodendròcits (SNC) i les Cèl·lules de Schwann (SNP) embolcallen els axons formant baines de mielina separades pels nodes de Ranvier. En els nodes de Ranvier són espais de la membrana sense recobriment de mielina a on hi ha comunicació amb el medi extracel·lular.  En els nodes de Ranvier es concentren els canals de Na+ i K+ depenents de voltatge Són els lloc on pot tenir lloc el Potencial d’Acció.